Эукариоты

</td> </tr>

Эукарио́ты (лат. Eukaryota от др.-греч. εὖ- «хорошо» и κάρυον «ядро»), или я́дерные, — домен (надцарство) живых организмов, клетки которых содержат ядро. Все организмы, кроме бактерий и архей, являются ядерными (вирусы и вироиды также не являются эукариотами, но не все биологи считают их живыми организмами).

Животные, растения, грибы, а также группы организмов под общим названием протисты — все являются эукариотическими организмами. Они могут быть одноклеточными и многоклеточными, но все имеют общий план строения клеток. Считается, что все эти столь несхожие организмы имеют общее происхождение, поэтому группа ядерных рассматривается как монофилетический таксон наивысшего ранга. Согласно наиболее распространённым гипотезам, эукариоты появились 1,5—2 млрд лет назад. Важную роль в эволюции эукариот сыграл симбиогенез — симбиоз между эукариотической клеткой, видимо, уже имевшей ядро и способной к фагоцитозу, и поглощёнными этой клеткой бактериями — предшественниками митохондрий и пластид.

Строение эукариотической клетки

См. также категорию Структуры эукариотической клетки

Эукариотические клетки в среднем намного крупнее прокариотических, разница в объёме достигает тысяч раз. Клетки эукариот включают около десятка видов различных структур, известных как органоиды (или органеллы, что, правда, несколько искажает первоначальное значение этого термина), из которых многие отделены от цитоплазмы одной или несколькими мембранами (в прокариотических клетках внутренние органоиды, окруженные мембраной, встречаются редко). Ядро — это часть клетки, окружённая у эукариот двойной мембраной (двумя элементарными мембранами) и содержащая генетический материал: молекулы ДНК, «упакованные» в хромосомы. Ядро обычно одно, но бывают и многоядерные клетки.

Деление на царства

Существует несколько вариантов деления надцарства эукариот на царства. Первыми были выделены царства растений и животных. Затем было выделено царство грибов, которые из-за биохимических особенностей, по мнению большинства биологов, не могут быть причислены ни к одному из этих царств. Также некоторые авторы выделяют царства простейших, миксомицетов, хромистов. Некоторые системы насчитывают до 20 царств. По системе Томаса Кавалир-Смита, все эукариоты подразделяются на два монофилетических таксона (поддомена) — униконтов (Unikonta) и биконтов (Bikonta). Положение таких эукариот, как коллодиктион (Collodictyon) и Diphylleia, на данный момент не определено.

Отличия эукариот от прокариот

Важнейшая, основополагающая особенность эукариот связана с расположением генетического аппарата в клетке. Генетический аппарат всех эукариот находится в ядре и защищён ядерной оболочкой. ДНК эукариот линейная (у прокариот ДНК кольцевая и находится в особой области клетки — нуклеоиде, который не отделён мембраной от остальной цитоплазмы). Она связана с белками-гистонами и другими белками хромосом, которых нет у бактерий.

В жизненном цикле эукариот обычно присутствуют две ядерные фазы (гаплофаза и диплофаза). Первая фаза характеризуется гаплоидным (одинарным) набором хромосом, далее, сливаясь, две гаплоидные клетки (или два ядра) образуют диплоидную клетку (ядро), содержащую двойной (диплоидный) набор хромосом. Иногда при следующем делении, а чаще спустя несколько делений клетка вновь становится гаплоидной. Такой жизненный цикл и в целом диплоидность для прокариот не характерны.

Третье, пожалуй, самое интересное отличие, — это наличие у эукариотических клеток особых органелл, имеющих свой генетический аппарат, размножающихся делением и окружённых мембраной. Эти органеллы — митохондрии и пластиды. По своему строению и жизнедеятельности они поразительно похожи на бактерий. Это обстоятельство натолкнуло современных учёных на мысль, что подобные организмы являются потомками бактерий, вступившими в симбиотические отношения с эукариотами. Прокариоты характеризуются малым количеством органелл, и ни одна из них не окружена двойной мембраной. В клетках прокариот нет эндоплазматического ретикулума, аппарата Гольджи, лизосом.

Ещё одно важное различие между прокариотами и эукариотами — наличие у эукариот эндоцитоза, в том числе у многих групп — фагоцитоза. Фагоцитозом (дословно «поедание клеткой») называют способность эукариотических клеток захватывать, заключая в мембранный пузырёк, и переваривать самые разные твёрдые частицы. Этот процесс обеспечивает в организме важную защитную функцию. Впервые он был открыт И. И. Мечниковым у морских звёзд. Появление фагоцитоза у эукариот скорее всего связано со средними размерами (далее о размерных различиях написано подробнее). Размеры прокариотических клеток несоизмеримо меньше, и поэтому в процессе эволюционного развития эукариот у них возникла проблема снабжения организма большим количеством пищи. Как следствие среди эукариот появляются первые настоящие, подвижные хищники.

Большинство бактерий имеет клеточную стенку, отличную от эукариотической (далеко не все эукариоты имеют её). У прокариот это прочная структура, состоящая главным образом из муреина (у архей из псевдомуреина). Строение муреина таково, что каждая клетка окружена особым сетчатым мешком, являющимся одной огромной молекулой. Среди эукариот клеточную стенку имеют многие протисты, грибы и растения. У грибов она состоит из хитина и глюканов, у низших растений — из целлюлозы и гликопротеинов, диатомовые водоросли синтезируют клеточную стенку из кремниевых кислот, у высших растений она состоит из целлюлозы, гемицеллюлозы и пектина. Видимо, для более крупных эукариотических клеток стало невозможно создавать достаточно прочную клеточную стенку из одной молекулы. Это обстоятельство могло заставить их использовать для клеточной стенки иной материал. Другое объяснение состоит в том, что общий предок эукариот в связи с переходом к хищничеству утратил клеточную стенку, а затем были утрачены и гены, отвечающие за синтез муреина. При возврате части эукариот к осмотрофному питанию клеточная стенка появилась вновь, но уже на другой биохимической основе.

Разнообразен и обмен веществ у бактерий. Вообще всего выделяют четыре типа питания, и среди бактерий встречаются все. Это фотоавтотрофные, фотогетеротрофные, хемоавтотрофные, хемогетеротрофные (фототрофные используют энергию солнечного света, хемотрофные используют химическую энергию). Эукариоты же либо сами синтезируют энергию из солнечного света, либо используют готовую энергию такого происхождения. Это может быть связано с появлением среди эукариотов хищников, необходимость синтезировать энергию для которых отпала.

Ещё одно отличие — строение жгутиков. У бактерий жгутиками являются полые нити диаметром 15—20 нм из белка флагеллина. Строение жгутиков эукариот гораздо сложнее. Они представляют собой вырост клетки, окруженный мембраной, и содержат цитоскелет (аксонему) из девяти пар периферических микротрубочек и двух микротрубочек в центре. В отличие от вращающихся прокариотических жгутиков жгутики эукариот изгибаются или извиваются.

Две группы рассматриваемых нами организмов, как уже было сказано, сильно отличаются и по своим средним размерам. Диаметр прокариотической клетки составляет обычно 0,5—10 мкм, когда тот же показатель у эукариот составляет 10—100 мкм. Объём такой клетки в 1000—10 000 раз больше, чем прокариотической.

Рибосомы прокариот мелкие (70S-типа). Клетки эукариот содержат как более крупные рибосомы 80S-типа, находящиеся в цитоплазме, так и 70s-рибосомы прокариотного типа, расположенные в митохондриях и пластидах.

Видимо, различается и время возникновения этих групп. Первые прокариоты возникли в процессе эволюции около 3,5 млрд лет назад, от них около 1,2 млрд лет назад произошли эукариотические организмы.

См. также

• Прокариоты
• Мезокариоты
• Археи
• Хронология эволюции

Зарубежная литература

1. Bisby FA, Roskov YR, Ruggiero MA, Orrell TM, Paglinawan LE, et al. Species 2000 & ITIS catalogue of life: 2007 annual checklist. Species 2000. Retrieved Jan. 2007. 21, 2008
2. Patterson DJ. The diversity of eukaryotes. Am Nat. 1999
3. Stechmann A, Cavalier-Smith T. Rooting the eukaryote tree by using a derived gene fusion. Science. 2002
4. Richards TA, Cavalier-Smith T. Myosin domain evolution and the primary divergence of eukaryotes. Nature. 2005
5. Stechmann A, Cavalier-Smith T. Phylogenetic analysis of eukaryotes using heat-shock protein Hsp90. J Mol Evol. 2003
6. Makiuchi T, Nara T, Annoura T, Hashimoto T, Aoki T. Occurrence of multiple, independent gene fusion events for the fifth and sixth enzymes of pyrimidine biosynthesis in different eukaryotic groups. Gene. 2007
7. Kim E, Simpson AGB, Graham LE. Evolutionary relationships of apusomonads inferred from taxon-rich analyses of 6 nuclear encoded genes. Mol Biol Evol. 2006
8. Nozaki H, Matsuzaki M, Misumi O, Kuroiwa H, Higashiyama T, et al. Phylogenetic implications of the CAD complex from the primitive red alga Cyanidioschyzon merolae (Cyanidiales, Rhodophyta). J Phycol. 2005
9. Adl SM, Simpson AGB, Farmer MA, Andersen RA, Anderson OR, et al. The new higher level classification of eukaryotes with emphasis on the taxonomy of protists. J Eukaryot Microbiol. 2005
10. Keeling PJ, Burger G, Durnford DG, Lang BF, Lee RW, et al. The tree of eukaryotes. Trends Ecol Evol. 2005
11. Simpson AGB, Roger AJ. The real ‘kingdoms’ of eukaryotes. Curr Biol. 2004
12. Parfrey LW, Barbero E, Lasser E, Dunthorn M, Bhattacharya D, et al. Evaluating support for the current classification of eukaryotic diversity. PLoS Genet. 2006
13. Burki F, Shalchian-Tabrizi K, Minge M, Skjaeveland A, Nikolaev SI, et al. Phylogenomics reshuffles the eukaryotic supergroups. PLoS ONE. 2007
14. Bodyl A. Do plastid-related characters support the chromalveolate hypothesis? J Phycol. 2005
15. Stiller JW, Riley J, Hall BD. Are red algae plants? A critical evaluation of three key molecular data sets. J Mol Evol. 2001
16. Grzebyk D, Katz ME, Knoll AH, Quigg A, Raven JA, et al. Response to comment on «The evolution of modern eukaryotic phytoplankton». Science. 2004
17. Yoon HS, Grant J, Tekle YI, Wu M, Chaon BC, et al. Broadly sampled multigene trees of eukaryotes. BMC Evol Biol. 2008
18. Jarvis P, Soll M. Toc, Tic, and chloroplast protein import. Biochim Biophys Acta. 2001
19. Marin B, Nowack ECM, Melkonian M. A plastid in the making: primary endosymbiosis. Protist. 2005
20. Nowack ECM, Melkonian M, Glockner G. Chromatophore genome sequence of Paulinella sheds light on acquisition of photosynthesis by eukaryotes. Curr Biol. 2008
21. Theissen U, Martin W. The difference between organelles and endosymbionts. Curr Biol. 2006
22. Bhattacharya D, Archibald JM. The difference between organelles and endosymbionts — response to Theissen and Martin. Curr Biol. 2006
23. Okamoto N, Inouye I. The katablepharids are a distant sister group of the Cryptophyta: a proposal for Katablepharidophyta divisio nova/Kathablepharida phylum novum based on SSU rDNA and beta-tubulin phylogeny. Protist. 2005
24. Andersen RA. Biology and systematics of heterokont and haptophyte algae. Am J Bot. 2004
25. Cavalier-Smith T. Principles of protein and lipid targeting in secondary symbiogenesis: euglenoid, dinoflagellate, and sporozoan plastid origins and the eukaryote family tree. J Eukaryot Microbiol. 1999
26. Graham LE, Wilcox LW. Algae. Upper Saddle River, NJ: Prentice Hall; 2000
27. Schnepf E, Elbrachter M. Dinophyte chloroplasts and phylogeny: a review. Grana. 1999
28. Kohler S, Delwiche CF, Denny PW, Tilney LG, Webster P, et al. A plastid of probable green algal origin in apicomplexan parasites. Science. 1997
29. Kohler S. Multi-membrane-bound structures of Apicomplexa: I. the architecture of the Toxoplasma gondii apicoplast. Parasitol Res. 2005
30. Hopkins J, Fowler R, Krishna S, Wilson I, Mitchell G, et al. The plastid in Plasmodium falciparum asexual blood stages: a three-dimensional ultrastructural analysis. Protist. 1999
31. Tomova C, Geerts WJC, Muller-Reichert T, Entzeroth R, Humbel BM. New comprehension of the apicoplast of Sarcocystis by transmission electron tomography. Biol Cell. 2006
32. Moore RB, Obornik M, Janouskovec J, Chrudimsky T, Vancova M, et al. A photosynthetic alveolate closely related to apicomplexan parasites. Nature. 2008
33. Stiller JW, Reel DC, Johnson JC. A single origin of plastids revisited: convergent evolution in organellar genome content. J Phycol. 2003
34. Larkum AWD, Lockhart PJ, Howe CJ. Shopping for plastids. Trends Plant Sci. 2007
35. McFadden GI, van Dooren GG. Evolution: red algal genome affirms a common origin of all plastids. Curr Biol. 2004
36. Stiller JW, Hall BD. The origin of red algae: implications for plasmid evolution. Proc Natl Acad Sci U S A. 1997
37. Sanchez-Puerta MV, Bachvaroff TR, Delwiche CF. Sorting wheat from chaff in multi-gene analyses of chlorophyll c-containing plastids. Mol Phylogenet Evol. 2007
38. Falkowski PG, Katz ME, Knoll AH, Quigg A, Raven JA, et al. The evolution of modern eukaryotic phytoplankton. Science. 2004
39. Fast NM, Kissinger JC, Roos DS, Keeling PJ. Nuclear-encoded, plastid-targeted genes suggest a single common origin for apicomplexan and dinoflagellate plastids. Mol Biol Evol. 2001
40. Bucknam J, Boucher Y, Bapteste E. Refuting phylogenetic relationships. Biol Direct. 2006
41. Gupta RS, Golding GB. Evolution of HSP70 gene and its implications regarding relationships between archaebacteria, eubacteria, and eukaryotes. J Mol Evol. 1993
42. Gupta RS, Singh B. Phylogenetic analysis of 70 kD heat shock protein sequences suggests a chimeric origin for the eukaryotic cell nucleus. Curr Biol. 1994
43. Gomez-Lorenzo MG, Spahn CMT, Agrawal RK, Grassucci RA, Penczek P, et al. Three-dimensional cryo-electron microscopy localization of EF2 in the Saccharomyces cerevisiae 80S ribosome at 17.5 angstrom resolution. EMBO J. 2000
44. Jorgensen R, Merrill AR, Andersen GR. The life and death of translation elongation factor 2. Biochem Soc Trans. 2006
45. Moreira D, Le Guyader H, Philippe H. The origin of red algae and the evolution of chloroplasts. Nature. 2000
46. Germot a, Philippe H. Critical analysis of eukaryotic phylogeny: a case study based on the HSP70 family. J Eukaryot Microbiol. 1999
47. Philippe H, Delsuc F, Brinkmann H, Lartillot N. Phylogenomics. Annu Rev Ecol Evol Syst. 2005
48. Wiens JJ. Missing data and the design of phylogenetic analyses. J Biomed Inform. 2006
49. Philippe H, Snell EA, Bapteste E, Lopez P, Holland PWH, et al. Phylogenomics of eukaryotes: Impact of missing data on large alignments. Mol Biol Evol. 2004
50. Patron NJ, Inagaki Y, Keeling PJ. Multiple gene phylogenies support the monophyly of cryptomonad and haptophyte host lineages. Curr Biol. 2007
51. Hackett JD, Yoon HS, Li S, Reyes-Prieto A, Rummele SE, et al. Phylogenomic analysis supports the monophyly of cryptophytes and haptophytes and the association of Rhizaria with Chromalveolates. Mol Biol Evol. 2007
52. McFadden GI. Primary and secondary endosymbiosis and the origin of plastids. J Phycol. 2001
53. Rodriguez-Ezpeleta N, Brinkmann H, Burey SC, Roure B, Burger G, et al. Monophyly of primary photosynthetic eukaryotes: green plants, red algae, and glaucophytes. Curr Biol. 2005
54. Nosenko T, Bhattacharya D. Horizontal gene transfer in chromalveolates. BMC Evol Biol. 2007
55. Lane CE, van den Heuvel K, Korera C, Curtis BA, Parsons BJ, et al. Nucleomorph genome of Hemiselmis andersenii reveals complete intron loss and compaction as a driver of protein structure and function. Proc Natl Acad Sci U S A. 2007
56. Douglas S, Zauner S, Fraunholz M, Beaton M, Penny S, et al. The highly reduced genome of an enslaved algal nucleus. Nature. 2001
57. Vørs N. Ultrastructure and autecology of the marine, heterotrophic flagellate Leucocryptos marina (Braaud) Butcher 1967 (Kathablepharidaceae/Kathablepharidae), with a discussion of the genera Leucocryptos and Katablepharis/Kathablepharis. Eur J Protistol. 1992
58. McFadden GI, Gilson PR, Hill DRA. Goniomonas: ribosomal RNA sequences indicate that this phagotrophic flagellate is a close relative of the host component of cryptomonads. Eur J Phycol. 1994
59. Maddison WP. Gene trees in species trees. Syst Biol. 1997
60. Stiller JW. Plastid endosymbiosis, genome evolution and the origin of green plants. Trends Plant Sci. 2007
61. Steiner JM, Yusa F, Pompe JA, Loffelhardt W. Homologous protein import machineries in chloroplasts and cyanelles. Plant J. 2005
62. Stoebe B, Kowallik KV. Gene-cluster analysis in chloroplast genomics. Trends Genet. 1999
63. Durnford DG, Deane JA, Tan S, McFadden GI, Gantt E, et al. A phylogenetic assessment of the eukaryotic light-harvesting antenna proteins, with implications for plastid evolution. J Mol Evol. 1999
64. Rissler HM, Durnford DG. Isolation of a novel carotenoid-rich protein in Cyanophora paradoxa that is immunologically related to the light-harvesting complexes of photosynthetic eukaryotes. Plant Cell Physiol. 2005
65. Stoebe B, Martin W, Kowallik KV. Distribution and nomenclature of protein-coding genes in 12 sequenced chloroplast genomes. Plant Mol Biol Rep. 1998
66. Loffelhardt W, Bohnert HJ, Bryant DA. The complete sequence of the Cyanophora paradoxa cyanelle genome (Glaucocystophyceae). Plant Syst Evol. 1997
67. O’Kelly C. Relationships of eukaryotic algal groups to other protists. In: Berner T, editor. Ultrastructure of microalgae. Boca Raton, FL: CRC Press; 1993
68. Stiller JW, Harrell L. The largest subunit of RNA polymerase II from the Glaucocystophyta: functional constraint and short-branch exclusion in deep eukaryotic phylogeny. BMC Evol Biol. 2005
69. Baldauf SL, Roger AJ, Wenk-Siefert I, Doolittle WF. A kingdom-level phylogeny of eukaryotes based on combined protein data. Science. 2000
70. Burger G, Saint-Louis D, Gray MW, Lang BF. Complete sequence of the mitochondrial DNA of the red alga Porphyra purpurea: cyanobacterial introns and shared ancestry of red and green algae. Plant Cell. 1999
71. Secq MPO, Goer SL, Stam WT, Olsen JL. Complete mitochondrial genomes of the three brown algae (Heterokonta: Phaeophyceae) Dictyota dichotoma, Fucus vesiculosus and Desmarestia viridis. Curr Genet. 2006
72. Kim E, Lane CE, Curtis BA, Kozera C, Bowman S, et al. Complete sequence and analysis of the mitochondrial genome of Hemiselmis andersenii CCMP644 (Cryptophyceae). BMC Genomics. 2008
73. Gibbs SP. The Chloroplasts of some algal groups may have evolved from endosymbiotic eukaryotic algae. Ann N Y Acad Sci. 1981
74. Rumpho ME, Summer EJ, Manhart JR. Solar-powered sea slugs. Mollusc/algal chloroplast symbiosis. Plant Physiol. 2000
75. Leander BS, Keeling PJ. Morphostasis in alveolate evolution. Trends Ecol Evol. 2003
76. Moriya M, Nakayama T, Inouye I. A new class of the stramenopiles, Placididea classis nova: description of Placidia cafeteriopsis gen. et sp nov. Protist. 2002
77. Kim E, Archibald JM. Diversity and evolution of plastids and their genomes. In: Sandelius AS, Aronsson H, editors. The Chloroplast: Interactions with the environment. Heidelberg: Springer; 2008
78. Harper JT, Keeling PJ. Nucleus-encoded, plastid-targeted glyceraldehyde-3-phosphate dehydrogenase (GAPDH) indicates a single origin for chromalveolate plastids. Mol Biol Evol. 2003
79. Takishita K, Ishida KI, Maruyama T. Phylogeny of nuclear-encoded plastid-targeted GAPDH gene supports separate origins for the peridinin- and the fucoxanthin derivative-containing plastids of dinoflagellates. Protist. 2004
80. Takishita K, Kawachi M, Noel MH, Matsumoto T, Kakizoe N, et al. Origins of plastids and glyceraldehyde-3-phosphate dehydrogenase genes in the green-colored dinoflagellate Lepidodinium chlorophorum. Gene. 2008
81. Martin W, Rujan T, Richly E, Hansen A, Cornelsen S, et al. Evolutionary analysis of Arabidopsis, cyanobacterial, and chloroplast genomes reveals plastid phylogeny and thousands of cyanobacterial genes in the nucleus. Proc Natl Acad Sci U S A. 2002
82. Ohta N, Matsuzaki M, Misumi O, Miyagishima S, Nozaki H, et al. Complete sequence and analysis of the plastid genome of the unicellular red alga Cyanidioschyzon merolae. DNA Res. 2003
83. Bachvaroff TR, Puerta MVS, Delwiche CF. Chlorophyll c-containing plastid relationships based on analyses of a multigene data set with all four chromalveolate lineages. Mol Biol Evol. 2005
84. Bodyl A, Moszczynski K. Did the peridinin plastid evolve through tertiary endosymbiosis? A hypothesis. Eur J Phycol. 2006
85. Lee RE, Kugrens P. Katablepharis ovalis, a colorless flagellate with interesting cytological characteristics. J Phycol. 1991
86. Lee RE, Kugrens P, Mylnikov AP. The structure of the flagellar apparatus of two strains of Katablepharis (Cryptophyceae). Br Phycol J. 1992
87. Clay B, Kugrens P. Systematics of the enigmatic kathablepharids, including EM characterization of the type species, Kathablepharis phoenikoston, and new observations on K. remigera com. nov. Protist. 1999
88. Domozych DS, Wells B, Shaw PJ. Scale biogenesis in the green alga, Mesostigma viride. Protoplasma. 1992
89. Domozych DS, Stewart KD, Mattox KR. Development of the cell wall in Tetraselmis: role of the Golgi apparatus and extracellular wall assembly. J Cell Sci. 1981
90. Gupta RS. Protein phylogenies and signature sequences: a reappraisal of evolutionary relationships among archaebacteria, eubacteria, and eukaryotes. Microbiol Mol Biol Rev. 1998
91. Boorstein WR, Ziegelhoffer T, Craig EA. Molecular evolution of the HSP70 multigene family. J Mol Evol. 1994
92. Maddison DR, Maddison WP. MacClade 4: analysis of phylogeny and character evolution. Sunderland, MA: Sinauer Associates Inc; 2001
93. Inagaki Y, Simpson AGB, Dacks JB, Roger AJ. Phylogenetic artifacts can be caused by leucine, serine, and arginine codon usage heterogeneity: dinoflagellate plastid origins as a case study. Syst Biol. 2004
94. Stamatakis A. RAxML-VI-HPC: maximum likelihood-based phylogenetic analyses with thousands of taxa and mixed models. Bioinformatics. 2006
95. Lartillot N, Brinkmann H, Philippe H. Suppression of long-branch attraction artefacts in the animal phylogeny using a site-heterogeneous model. BMC Evol Biol. 2007
96. Abascal F, Zardoya R, Posada D. ProtTest: selection of best-fit models of protein evolution. Bioinformatics. 2005
97. Schmidt HA, Strimmer K, Vingron M, von Haeseler A. TREE-PUZZLE: maximum likelihood phylogenetic analysis using quartets and parallel computing. Bioinformatics. 2002
98. Desper R, Gascuel O. Fast and accurate phylogeny reconstruction algorithms based on the minimum-evolution principle. J Comput Biol. 2002
99. Felsenstein J. Seattle: Department of Genome Sciences, University of Washington; 2005

Литература на русском

1. Галицкий В. А. Возникновение эукариотических клеток и происхождение апоптоза // Цитология, 2005, том 47, вып. 2, с. 103—120.
2. Биологический энциклопедический словарь / под редакцией М. С. Гилярова. — М., 1989.
3. Мирабдуллаев И. М. Проблема происхождения эукариот // Успехи совр. биол. 1989а. Т. 107. С. 341—356.
4. Марков А. В. Проблема происхождения эукариот // Палеонтологический журнал 2 (2005): 3—12.
5. [www.evolbiol.ru/eucaryots.htm Подборка статей по проблеме происхождения эукариот]
6. [sbio.info/list.php?c=orgeukariot Вся Биология — Эукариоты]
7. Б. М. Медников. Биология: формы и уровни жизни. — Просвещение, 1995.
8. Д. Тейлор, Н. Грин, У. Стаут. Биология (в трёх томах)
9. В. В. Малахов. Основные этапы эволюции эукариотных организмов. 2003
10. М. А. Федонкин. Сужение геохимического базиса жизни и эвкариотизация биосферы: причинная связь. 2003
11. С. В. Шестаков. О ранних этапах биологической эволюции с позиции геномики. 2003
12. Марков А. В. Проблема происхождения эукариот
13. А. В. Марков, А. М. Куликов. Происхождение эвкариот: выводы из анализа белковых гомологий в трёх надцарствах живой природы
14. Г. А. Заварзин. Эволюция микробных сообществ.
15. Н. А. Колчанов. Эволюция регуляторных генетических систем.
16. А. Ю. Розанов, М. А. Федонкин. Проблема первичного биотопа эвкариот. 1994.
17. Ю. Ф. Богданов, С. Я. Дадашев, Т. М. Гришаева. Сравнительная геномика и протеомика дрозофилы, нематоды Бреннера и арабидопсиса. Идентификация функционально сходных генов и белков синапсиса мейотических хромосом
18. Ермилова Е. В., Залуцкая Ж. М., Лапина Т. В. Подвижность и поведение микроорганизмов Т.2: Эукариоты
19. Греннер Д., Марри Р., Мейес П., Родуэлл В. Биохимия человека