Геном

Поделись знанием:
Это текущая версия страницы, сохранённая Andrès (обсуждение | вклад) в 15:22, 4 октября 2016. Вы просматриваете постоянную ссылку на эту версию.

(разн.) ← Предыдущая | Текущая версия (разн.) | Следующая → (разн.)
Перейти к: навигация, поиск

Гено́м — совокупность наследственного материала, заключенного в клетке организма[1]. Геном содержит биологическую информацию, необходимую для построения и поддержания организма. Большинство геномов, в том числе геном человека и геномы всех остальных клеточных форм жизни, построены из ДНК, однако некоторые вирусы имеют геномы из РНК[2].

Существует также и другое определение термина «геном», в котором под геномом понимают совокупность генетического материала гаплоидного набора хромосом данного вида[3][4]. Когда говорят о размерах генома эукариот, то подразумевают именно это определение генома, то есть размер эукариотического генома измеряют в парах нуклеотидов ДНК или пикограммах ДНК на гаплоидный геном[5].

У человека (Homo sapiens) наследственный материал соматической клетки представлен 23 парами хромосом (22 пары аутосом и пара половых хромосом), находящихся в ядре, а также клетка обладает множеством копий митохондриальной ДНК. Двадцать две аутосомы, половые хромосомы Х и Y, митохондриальная ДНК человека содержат вместе примерно 3,1 млрд пар оснований[1].

Происхождение названия

Термин «геном» был предложен Гансом Винклером в 1920 году в работе, посвящённой межвидовым амфидиплоидным растительным гибридам, для описания совокупности генов, заключённых в гаплоидном наборе хромосом организмов одного биологического вида. В Оксфордском энциклопедическом словаре указано, что термин образован слиянием слов «ген» и «хромосома»[6]. Однако Джошуа Ледерберг и Алекса T. МакКрэй считают, что ботаник Г. Винклер должен был быть знаком с ботаническими терминами «ризом», «таллом», «трахеом» и т. д. Все эти термины возникли до 20-х годов XX века, и суффикс «-ом» в них означает объединение частей в целое, например, «ризом» означает всю корневую систему растения. Таким образом, «геном» можно понимать как объединение генов в целое[7].

До недавнего времени термин «геном» использовался в двух смыслах. У эукариот геном соответствовал гаплоидному набору хромосом с локализованными в них генами. Генетики бактерий и вирусов употребляли термин «геном» для обозначения совокупности наследственных факторов одной хромосомы или группы сцепления прокариот. В генетике бактерий семантика термина «геном» претерпела дрейф в сторону обозначения всей наследственной конституции клетки, включая самые разные внехромосомные факультативные элементы. Постепенно в этом смысле термин «геном» стали употреблять и в генетике эукариот[8].

Первоначальный смысл этого термина указывал на то, что понятие генома, в отличие от генотипа, является генетической характеристикой вида в целом, а не отдельной особи. С развитием молекулярной генетики значение данного термина изменилось[9]. В настоящее время под «геномом» понимают совокупность наследственного материала конкретного представителя вида, примером может служить международный проект «1000 геномов», целью которого является секвенирование геномов 1000 человек[10][11].

Размер и структура генома

Геномы живых организмов — от вирусов до животных — различаются по размеру на шесть порядков: от нескольких тысяч пар оснований до нескольких миллиардов пар оснований. Если исключить вирусы, то для клеточных организмов ширина диапазона составит четыре порядка. По количеству генов диапазон значительно ýже и составляет четыре порядка с нижним пределом 2-3 гена у самых простых вирусов и с верхним значением около 40 тысяч генов у некоторых животных. Если исключить из рассмотрения вирусы и бактерии, которые ведут паразитический или симбиотический образ жизни, то диапазон изменчивости геномов по числу генов становится совсем узким, составляя немногим более одного порядка[12].

По соотношению размера генома и числа генов геномы могут быть разделены на два чётко выделенных класса:

  1. Небольшие компактные геномы размером, как правило, не более 10 млн пар оснований, со строгим соответствием между размером генома и числом генов. Такими геномами обладают все вирусы и прокариоты. У этих организмов плотность генов составляет от 0,5 до 2 генов на тысячу пар оснований, а между генами имеются очень короткие участки, занимающие 10-15 % длины генома. Межгенные участки в таких геномах состоят главным образом из регуляторных элементов. Помимо вирусов и прокариот к этому классу могут быть отнесены и геномы большинства одноклеточных эукариот, хотя их геномы демонстрируют несколько меньшую зависимость между размером генома и числом генов, а размер генома может достигать 20 млн пар оснований.
  2. Обширные геномы размером более 100 млн пар оснований, у которых нет чёткой взаимосвязи между размером генома и числом генов. К этому классу относятся большие геномы многоклеточных эукариот и некоторых одноклеточных эукариот. В отличие от геномов первой группы большинство нуклеотидов в геномах этого класса относятся к последовательностям, которые не кодируют ни белков, ни РНК[13][14].

Прокариоты

Геном подавляющего числа прокариот представлен одиночной хромосомой, которая представляет собой кольцевую молекулу ДНК. Помимо хромосомы, в клетках бактерий часто находятся плазмиды — также замкнутые в кольцо ДНК, способные к независимой репликации[2]. У ряда бактерий, относящихся к различным филогенетическим группам, обнаружено линейное строение как хромосомы, так и плазмид. Например, геном спирохеты Borrelia burgdorferi, вызывающей болезнь Лайма, состоит из линейной хромосомы и нескольких плазмид, часть из которых имеет также линейное строение[15].

Геномы большинства прокариот маленькие и компактные, гены плотно упакованы и между ними находится минимальное количество регуляторной ДНК. Геномы почти всех эубактерий и архей содержат от 106 до 107 пар нуклеотидов и кодируют 1000-4000 генов[16]. Многие гены у прокариот организованы в совместно транскрибируемые группы — опероны[14].

Самыми маленькими геномами у прокариот обладают внутриклеточные симбионты и паразиты, такие как Hodgkinia cicadicola (144 Кб), Carsonella rudii (180 Кб)[17] или Mycoplasma genitalium (580 Кб)[18]. Самым большим прокариотическим геномом является геном обитающей в почве бактерии Sorangium cellulosum, размер которого составляет около 13 Мб[19].

Эукариоты

Практически вся генетическая информация у эукариот содержится в линейно-организованных хромосомах, находящихся в клеточном ядре. Внутриклеточные органеллы — митохондрии и хлоропласты — имеют свой собственный генетический материал. Геномы митохондрий и пластид организованы как прокариотические геномы.

Вирусы

Вирусные геномы очень малы.

См. также

Примечания

  1. 1 2 [www.genome.gov/Glossary/index.cfm?id=90 Talking glossary of genetic terms: genome] (англ.). National Human Genome Research Institute. Проверено 1 ноября 2012. [www.webcitation.org/6Bvb8J4QQ Архивировано из первоисточника 4 ноября 2012].
  2. 1 2 Браун Т. А. [www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK21128/ Геномы] = Genomes / /Пер. с англ. — М.-Ижевск: Институт компьютерных исследований, 2011. — 944 с. — ISBN 978-5-4344-0002-2.
  3. A Dictionary of genetics / R.C.King, W.D.Stansfield, P.K.Mulligan. — 7th. — Oxford University Press, 2006. — ISBN 13978-0-19-530762-7.
  4. Генетика: энциклопедический словарь / Картель Н. А., Макеева Е. Н., Мезенко А. М.. — Минск: Тэхналогiя, 1999. — 448 с.
  5. Альбертс и др., 2013, с. 44.
  6. [oxforddictionaries.com/definition/english/genome?q=genome Oxford dictionaries: genome] (англ.). OED. Проверено 13 ноября 2012. [www.webcitation.org/6CICEyvI7 Архивировано из первоисточника 19 ноября 2012].
  7. Joshua Lederberg and Alexa T. McCray (2001). «[lhncbc.nlm.nih.gov/lhc/docs/published/2001/pub2001047.pdf 'Ome Sweet 'Omics -- A Genealogical Treasury of Words]». The Scientist 15 (7).
  8. Голубовский М. Д. [bazaluk.com/book/files/179.pdf Век генетики: эволюция идей и понятий. Научно-исторические очерки]. — СПб.: Борей Арт, 2000. — 262 с. — ISBN 5-7187-0304-3.
  9. Патрушев Л. И. Экспрессия генов / Ю. А. Берлин. — М.: Наука, 2000. — 526 с. — ISBN 5-02-001890-2.
  10. Abecasis GR, Auton A, Brooks LD, et al. (November 2012). «[www.nature.com/nature/journal/v491/n7422/full/nature11632.html An integrated map of genetic variation from 1,092 human genomes]». Nature 491 (7422): 56–65. DOI:10.1038/nature11632. PMID 23128226.
  11. [www.membrana.ru/particle/12251 Стартовал международный проект расшифровки геномов 1000 человек]. Membrana (24.01.2008). Проверено 13 ноября 2012. [www.webcitation.org/6CICFQjXW Архивировано из первоисточника 19 ноября 2012].
  12. Кунин, 2014, с. 69.
  13. Кунин, 2014, с. 72.
  14. 1 2 Koonin E. V. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC18690/ Evolution of Genome Architecture] (англ.) // Int J Biochem Cell Biol. Feb 2009; 41(2): 298–306.. — 2009. — Vol. 41, no. 2. — P. 298-306. — DOI:10.1016/j.biocel.2008.09.015.
  15. Fraser CM, Casjens S, Huang WM, et al. [www.nature.com/nature/journal/v390/n6660/full/390580a0.html Genomic sequence of a Lyme disease spirochaete, Borrelia burgdorferi] (англ.) // Nature. — 1997. — Vol. 390, no. 6660. — P. 580-6.
  16. Альбертс и др., 2013, с. 26.
  17. Koonin E. V., Wolf Y. I. [nar.oxfordjournals.org/content/36/21/6688.long Genomics of bacteria and archaea: the emerging dynamic view of the prokaryotic world] (англ.) // Nucleic acids research. — 2008. — Vol. 36, no. 21. — P. 6688-6719.
  18. Альбертс и др., 2013, с. 27.
  19. Кунин, 2014, с. 134.

Литература

  • Сингер М., Берг П. Гены и геномы. — Москва, 1998.
  • Молекулярная биология клетки: в 3-х томах / Б. Альбертс, А. Джонсон, Д. Льюис и др. — М.-Ижевск: НИЦ «Регулярная и хаотическая динамика», Институт компьютерных исследований, 2013. — Т. I. — С. 1-68. — 808 с. — ISBN 978-5-4344-0112-8.
  • Кунин Е. В. Логика случая. О природе и происхождении биологической эволюции/Пер. с англ. = The Logics of Chance. The Nature and Origin of Biological Evolution. — М: ЗАО Издательство Центрполиграф, 2014. — 527 с. — ISBN 978-5-227-04982-7.

Ссылки

В Викисловаре есть статья «геном»
  • [obi.img.ras.ru/humbio/genetics.htm Материалы по генетике от Российской Академии Наук]
  • [www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?call=bv.View..ShowTOC&rid=genomes.TOC&depth=2 T.A.Brown. Genomes]
  • Gregory, T.R. [www.genomesize.com/ Animal Genome Size Database] (англ.) (2012). Проверено 13 ноября 2012. [www.webcitation.org/6CNUxQZLW Архивировано из первоисточника 23 ноября 2012].
  • Bennett M.D. and Leitch I.J. [www.genomesize.com/ Plant DNA C-values Database] (англ.). Official site of Kew Gardens (12.2010). Проверено 13 ноября 2012. [www.webcitation.org/6CNUxQZLW Архивировано из первоисточника 23 ноября 2012].
  • Kullman, B., Tamm, H. & Kullman, K. [www.zbi.ee/fungal-genomesize/index.php Fungal Genome Size Database] (англ.). Проверено 13 ноября 2012. [www.webcitation.org/6CNUyNrqw Архивировано из первоисточника 23 ноября 2012].