Трахеи

Трахе́и — органы дыхания у членистоногих и онихофор. Представляют собой ветвистые трубочки, с помощью которых осуществляется газообмен в тканях некоторых членистоногих (многоножек, насекомых, паукообразных). По степени развития различаются у представителей разных групп. Трахеи открываются наружу дыхальцами, которые располагаются на верхней стороне по бокам средне- и заднегруди и на поверхности первых брюшных сегментов.

Морфология и происхождение

Трахеи являются тонкими разветвленными трубочками эктодермального происхождения. В эмбриогенезе животных они возникают как глубокие впячивания покровов. Стенки трахей состоят из однослойного эпителия и выстланы кутикулой. Последняя состоит из толстой хитиново-белковой прокутикулы и тонкого кутикулинового слоя эпикутикулы. У насекомых прокутикула образует спиральные утолщения (тенидии), которые препятствуют слипанию стенок трахей. Наружу трубочки открываются парными отверстиями — дыхальцами или стигмами. Каждое дыхальце насекомых обслуживает три поперечные трахеи, соединенные между собой тремя парами продольных трахей. От этих основных стволов отходят разветвления к тканям и органам. Они заканчиваются тонкими трубочками диаметром 1—2 мкм — трахеолами. Концы трахеол или лежат на поверхности отдельных клеток, или входят внутрь их.

Дыхательная функция

Кислород из трахеол непосредственно диффундирует в клетки, а углекислый газ — из тканей в трахеолы. Кислород из воздуха, заполняющего трахейную систему, транспортируется к отдельным клеткам тела путём диффузии. В клетках он сразу же потребляется, поэтому в трахейной системе возникает градиент парциального давления кислорода, направленный внутрь тела. Кроме того, многих насекомых характеризует активная вентиляция трахей. У крылатых насекомых она осуществляется в полете за счет действия крыловых мышц, которые одновременно с колебаниями крыльев нагнетают воздух в трахеи и выталкивают его из воздушных мешков к мышцам. Крупные членистоногие часто осуществляют специальные дыхательные движения: одни накачивают воздух за счет ритмичных расширений брюшных сегментов, другие — телескопического надвигающейся их одного на другой. У большинства насекомых одни дыхальца при вдохе открываются, другие — закрываются, а при выдохе — наоборот. В промежутках между вдохом и выдохом все дыхальца закрыты. Количество дыхательных движений в минуту колеблется в зависимости от температуры окружающей среды, физиологического состояния насекомого и его вида — от 5—6 до 150 и более. Закрытие стигм между дыхательными движениями способствует уменьшению испарения воды. Ввиду развития трахейной системы, кровеносная система трахейнодышащих лишена функции газообмена. Непосредственный транспорт газов через трахеи к тканям и клеткам энергетически значительно менее затратен, чем многоэтапная система дыхания позвоночных (органы дыхания — кровь — межклеточная жидкость — ткани). Однако такое строение дыхательной системы эффективно только при малых размерах тела, поскольку при увеличении массы мышцы не способны накачать достаточное количество воздуха в клетки. Именно благодаря непосредственной доставке кислорода к клеткам могут функционировать асинхронные крыловые мышцы. В мышцах позвоночных животных дефицит кислорода во время усиленной работы приводит к их усталости. У пауков окончания трахей омываются гемолимфой, таким образом функцию газообмена принимает на себя кровеносная система. Число дыхательных движений различается у разных насекомых и в разном состоянии: домашняя пчела совершает при работе 120 дыхательных движений в минуту, в покое — 40; при повышении температуры воздуха их число у саранчовых повышается с 6 до 26 и более.

Модификации системы трахей

В зависимости от наличия дыхалец трахейные системы разделяют на открытые и закрытые. Открытая система характерна для наземных членистоногих, которые дышат атмосферным кислородом. Закрытую систему имеют водяные личинки насекомых, у которых трахеи снаружи замкнуты, а дыхальца соединяют внутреннюю трахейную систему с трахеями, разветвленными в тонкостенных пленочных или ветвистых выростах — трахейных жабрах. Эти трахеи тоже наполнены воздухом, и газообмен осуществляется с водой через жаберную поверхность.

Особенности строения трахейной системы

Насекомые

У насекомых две пары стигм расположены соответственно на средне- и заднегруди. На первых восьми сегментах брюшка также находится по паре стигм, однако количество их может уменьшаться. Стигмы насекомых имеют достаточно сложно устроенный замыкающий аппарат, который обслуживается одной или двумя мышцами и имеет специальную систему фильтрации воздуха, построенную из многочисленных разветвленных щетинок. У хорошо летающих насекомых на продольных трахейных стволах образуются расширения — воздушные мешки. Они не имеют тенидиев и могут изменять объём. Воздушные мешки участвуют в вентиляции крыловой мускулатуры во время полета и выполняют аэростатических функцию, способствуя уменьшению удельной массы тела. У многих эндопаразитических личинок трахейная система частично или полностью редуцирована, а дыхание осуществляется через покровы. Некоторые паразитические насекомые соединяют свою трахейную систему с трахеями животного-хозяина, другие прорывают его покровы, выставляя дыхальца наружу.

Многоножки

У губоногих многоножек система трахей хорошо развита. Пара дыхалец находится на каждом сегменте тела. Веточки трахей из различных сегментов соединяются между собой, образуя общую сеть в пределах организма. В двупароногих многоножек трахейная система начинается дыхальцами, которые расположены у основания ног на каждом сегменте (кроме нескольких передних). Стигм по две пары на сегмент, как и ног. Каждая стигма ведет в мешкообразное расширение, от которого отходят более или менее разветвленные трахеи, поставляющие кислород к органам соответствующего сегмента. В отличие от губоногих и насекомых, у диплопод единая трахейная система не образуется. Симфилы имеют только одну пару дыхалец, расположенную на голове позади усиков. Трахеи, отходящие от стигм, слабо разветвлены, их ветви заходят только в голову и три передних сегмента.

Паукообразные

У паукообразных форма, количество и место расположения стигм, толщина трахейных стволов и степень их разветвления очень сильно варьируют между группами. Лучше всего развита трахейная система у сольпуг. Основные трахейные стволы открываются у них несколькими парами дыхалец на головогруди и брюшке и одним нечетным дыхальцем на IV сегменте брюшка. Трахеи, отходя от дыхалец, объединяются в мощные продольные стволы, которые связаны перемычками и расходятся многочисленными ветвями к органам. В стенках трахей сольпуг есть спиральные утолщения кутикулы, подобные тенидиям насекомых.

Большинство пауков, наряду с легкими, имеет ещё и трахеи, хотя четырёхлегочные трахей не имеют, а некоторые тропические виды дышат только трахеями. Чаще всего у них есть только одно брюшное дыхальце, от которого отходят две пары слепо замкнутых неразветвленных трубочек, выстланных тонкой кутикулой без спиральных утолщений. Трахеи омываются гемолимфой, так что газообмен осуществляется с участием кровеносной системы.

В сенокосцев дыхательная система представлена ​​хорошо разветвленными трахеями, пронизывающими всё тело. Они открываются дыхальцами на первом и втором сегментах брюшка.

Литература

• Щербак Г. И ., Царичкова Д. Б., Вервес, Ю. Г. Зоология беспозвоночных: Учебник в 3 кн. Кн. 2. — М.: Просвещение, 1996. — С. 320. — ISBN 5-325-00663-0.

Отрывок, характеризующий Трахеи

– Сегодня ночью, не позже, – сказал он тихо, с приличною улыбкой самодовольства в том, что ясно умеет понимать и выражать положение больного, и отошел.

Между тем князь Василий отворил дверь в комнату княжны.
В комнате было полутемно; только две лампадки горели перед образами, и хорошо пахло куреньем и цветами. Вся комната была установлена мелкою мебелью шифоньерок, шкапчиков, столиков. Из за ширм виднелись белые покрывала высокой пуховой кровати. Собачка залаяла.
– Ах, это вы, mon cousin?
Она встала и оправила волосы, которые у нее всегда, даже и теперь, были так необыкновенно гладки, как будто они были сделаны из одного куска с головой и покрыты лаком.
– Что, случилось что нибудь? – спросила она. – Я уже так напугалась.
– Ничего, всё то же; я только пришел поговорить с тобой, Катишь, о деле, – проговорил князь, устало садясь на кресло, с которого она встала. – Как ты нагрела, однако, – сказал он, – ну, садись сюда, causons. [поговорим.]
– Я думала, не случилось ли что? – сказала княжна и с своим неизменным, каменно строгим выражением лица села против князя, готовясь слушать.
– Хотела уснуть, mon cousin, и не могу.
– Ну, что, моя милая? – сказал князь Василий, взяв руку княжны и пригибая ее по своей привычке книзу.
Видно было, что это «ну, что» относилось ко многому такому, что, не называя, они понимали оба.
Княжна, с своею несообразно длинною по ногам, сухою и прямою талией, прямо и бесстрастно смотрела на князя выпуклыми серыми глазами. Она покачала головой и, вздохнув, посмотрела на образа. Жест ее можно было объяснить и как выражение печали и преданности, и как выражение усталости и надежды на скорый отдых. Князь Василий объяснил этот жест как выражение усталости.
– А мне то, – сказал он, – ты думаешь, легче? Je suis ereinte, comme un cheval de poste; [Я заморен, как почтовая лошадь;] а всё таки мне надо с тобой поговорить, Катишь, и очень серьезно.
Князь Василий замолчал, и щеки его начинали нервически подергиваться то на одну, то на другую сторону, придавая его лицу неприятное выражение, какое никогда не показывалось на лице князя Василия, когда он бывал в гостиных. Глаза его тоже были не такие, как всегда: то они смотрели нагло шутливо, то испуганно оглядывались.
Княжна, своими сухими, худыми руками придерживая на коленях собачку, внимательно смотрела в глаза князю Василию; но видно было, что она не прервет молчания вопросом, хотя бы ей пришлось молчать до утра.
– Вот видите ли, моя милая княжна и кузина, Катерина Семеновна, – продолжал князь Василий, видимо, не без внутренней борьбы приступая к продолжению своей речи, – в такие минуты, как теперь, обо всём надо подумать. Надо подумать о будущем, о вас… Я вас всех люблю, как своих детей, ты это знаешь.
Княжна так же тускло и неподвижно смотрела на него.
– Наконец, надо подумать и о моем семействе, – сердито отталкивая от себя столик и не глядя на нее, продолжал князь Василий, – ты знаешь, Катишь, что вы, три сестры Мамонтовы, да еще моя жена, мы одни прямые наследники графа. Знаю, знаю, как тебе тяжело говорить и думать о таких вещах. И мне не легче; но, друг мой, мне шестой десяток, надо быть ко всему готовым. Ты знаешь ли, что я послал за Пьером, и что граф, прямо указывая на его портрет, требовал его к себе?
Князь Василий вопросительно посмотрел на княжну, но не мог понять, соображала ли она то, что он ей сказал, или просто смотрела на него…
– Я об одном не перестаю молить Бога, mon cousin, – отвечала она, – чтоб он помиловал его и дал бы его прекрасной душе спокойно покинуть эту…
– Да, это так, – нетерпеливо продолжал князь Василий, потирая лысину и опять с злобой придвигая к себе отодвинутый столик, – но, наконец…наконец дело в том, ты сама знаешь, что прошлою зимой граф написал завещание, по которому он всё имение, помимо прямых наследников и нас, отдавал Пьеру.
– Мало ли он писал завещаний! – спокойно сказала княжна. – Но Пьеру он не мог завещать. Пьер незаконный.
– Ma chere, – сказал вдруг князь Василий, прижав к себе столик, оживившись и начав говорить скорей, – но что, ежели письмо написано государю, и граф просит усыновить Пьера? Понимаешь, по заслугам графа его просьба будет уважена…
Княжна улыбнулась, как улыбаются люди, которые думают что знают дело больше, чем те, с кем разговаривают.
– Я тебе скажу больше, – продолжал князь Василий, хватая ее за руку, – письмо было написано, хотя и не отослано, и государь знал о нем. Вопрос только в том, уничтожено ли оно, или нет. Ежели нет, то как скоро всё кончится , – князь Василий вздохнул, давая этим понять, что он разумел под словами всё кончится , – и вскроют бумаги графа, завещание с письмом будет передано государю, и просьба его, наверно, будет уважена. Пьер, как законный сын, получит всё.
– А наша часть? – спросила княжна, иронически улыбаясь так, как будто всё, но только не это, могло случиться.
– Mais, ma pauvre Catiche, c'est clair, comme le jour. [Но, моя дорогая Катишь, это ясно, как день.] Он один тогда законный наследник всего, а вы не получите ни вот этого. Ты должна знать, моя милая, были ли написаны завещание и письмо, и уничтожены ли они. И ежели почему нибудь они забыты, то ты должна знать, где они, и найти их, потому что…
– Этого только недоставало! – перебила его княжна, сардонически улыбаясь и не изменяя выражения глаз. – Я женщина; по вашему мы все глупы; но я настолько знаю, что незаконный сын не может наследовать… Un batard, [Незаконный,] – прибавила она, полагая этим переводом окончательно показать князю его неосновательность.
– Как ты не понимаешь, наконец, Катишь! Ты так умна: как ты не понимаешь, – ежели граф написал письмо государю, в котором просит его признать сына законным, стало быть, Пьер уж будет не Пьер, а граф Безухой, и тогда он по завещанию получит всё? И ежели завещание с письмом не уничтожены, то тебе, кроме утешения, что ты была добродетельна et tout ce qui s'en suit, [и всего, что отсюда вытекает,] ничего не останется. Это верно.
– Я знаю, что завещание написано; но знаю тоже, что оно недействительно, и вы меня, кажется, считаете за совершенную дуру, mon cousin, – сказала княжна с тем выражением, с которым говорят женщины, полагающие, что они сказали нечто остроумное и оскорбительное.
– Милая ты моя княжна Катерина Семеновна, – нетерпеливо заговорил князь Василий. – Я пришел к тебе не за тем, чтобы пикироваться с тобой, а за тем, чтобы как с родной, хорошею, доброю, истинною родной, поговорить о твоих же интересах. Я тебе говорю десятый раз, что ежели письмо к государю и завещание в пользу Пьера есть в бумагах графа, то ты, моя голубушка, и с сестрами, не наследница. Ежели ты мне не веришь, то поверь людям знающим: я сейчас говорил с Дмитрием Онуфриичем (это был адвокат дома), он то же сказал.
Видимо, что то вдруг изменилось в мыслях княжны; тонкие губы побледнели (глаза остались те же), и голос, в то время как она заговорила, прорывался такими раскатами, каких она, видимо, сама не ожидала.
– Это было бы хорошо, – сказала она. – Я ничего не хотела и не хочу.
Она сбросила свою собачку с колен и оправила складки платья.
– Вот благодарность, вот признательность людям, которые всем пожертвовали для него, – сказала она. – Прекрасно! Очень хорошо! Мне ничего не нужно, князь.
– Да, но ты не одна, у тебя сестры, – ответил князь Василий.
Но княжна не слушала его.
– Да, я это давно знала, но забыла, что, кроме низости, обмана, зависти, интриг, кроме неблагодарности, самой черной неблагодарности, я ничего не могла ожидать в этом доме…
– Знаешь ли ты или не знаешь, где это завещание? – спрашивал князь Василий еще с большим, чем прежде, подергиванием щек.
– Да, я была глупа, я еще верила в людей и любила их и жертвовала собой. А успевают только те, которые подлы и гадки. Я знаю, чьи это интриги.