Фотоморфогенез

В биологии развития фотоморфогенез — это процессы, происходящие в растении под влиянием света различного спектрального состава и интенсивности. Фотоморфогенез растений, как правило, исследуется с использованием источников света с контролируемым спектром.

Прорастание

Свет играет чрезвычайно важную роль в развитии растений. Изменения морфологии растения под воздействием светового излучения называется фотоморфогенезом. После прорастания семени сквозь грунт первые лучи солнца вызывают радикальные изменения у нового растения.

Известно, что под воздействием красного света процесс прорастания семян активизируется, а под воздействием дальнего красного света подавляется. Синий свет также подавляет прорастание. Такая реакция характерна для видов с мелкими семенами, так как у мелких семян нет достаточного запаса питательных веществ, чтобы обеспечить рост в темноте при прохождении толщи земли. Мелкие семена прорастают только под воздействием красного света, пропускаемого тонким слоем земли, при этом достаточно всего лишь кратковременного облучения — 5—10 минут в сутки. Увеличение толщины почвенного слоя приводит к обогащению спектра дальним красным светом, который подавляет прорастание семени. У видов растений с крупными семенами, содержащими достаточный запас питательных веществ, для индукции прорастания свет не требуется.

В норме из семечка сначала прорастает корешок, а затем появляется побег. После этого, по мере увеличения ростка (как правило, под воздействием света), развиваются вторичные корни и побеги. Такой скоординированный прогресс является ранним проявлением феномена взаимосвязанного роста, когда развитие корневой системы влияет на рост побега и наоборот. В большей степени этими процессами управляют гормоны.

В отсутствие света росток пребывает в так называемом этиолированном состоянии, при этом имеет бледный вид и крючковатую форму. Крючок — это вышедший наружу эпикотиль или гипокотиль, нужный для защиты точки роста при прорастании сквозь почву, и он сохранится, если рост продолжится в темноте.

Особенности этиолированных и деэтиолированных ростков

Этиолированное состояние:

• Одиночный верхушечный крючок (двудольные) или колеоптиль (однодольные)
• Отсутствует рост листьев
• Отсутствует хлорофилл
• Быстрое удлинение стебля
• Ограниченный радиальный рост стебля
• Ограниченное удлинение корня
• Ограниченное развитие боковых корневых отростков

Деэтиолированное состояние:

• Отрывается верхушечный крючок или открываются доли колеоптиля
• Начинается рост листьев
• Образуется хлорофилл
• Удлинение стебля подавляется
• Радиальный рост стебля
• Начинается удлинение корня
• Ускоряется рост боковых корешков

Перестройка процессов у этиолированных посевов происходит под воздействием света. Обычно растения чувствительны к длинам световых волн, относящимся к синей, красной и дальней красной областям спектра, при этом активируется та или иная фотосенсорная система. Фоторецепторы чувствительные к красным и дальним красным лучам называются фитохромами. Существует также не менее 5 типов фоторецепторов восприимчивых к лучам синего цвета.

Фоторецепторные системы растений

Фитохром позволяет растению реагировать на воздействие красных и дальних красных лучей.

Фитохромы — это белковые соединения, содержащие пигмент (хромофор).

Хромофор — это линейный тетрапиррол называемый фитохромобилин.

Фитохромный апопротеин синтезируется в форме Фк (фитохром красный). В процессе присоединения хромофора холопротеин становится чувствительным к свету. Под воздействием красного света он превращается в биологически активную Фдк (фитохром дальний красный) форму. Фдк форма под воздействием дальнего красного света снова переходит в состояние Фк.

Гены большинства растений позволяют синтезировать несколько разновидностей фитохромов. Разные фитохромы реагируют на разные воздействия, но, несмотря на это, в отсутствие одного фитохрома его функции может выполнять другой, так что фоторецепторная система растения обладает некоторой степенью избыточности.

Арабидобсис имеет 5 фитохромов: PHYA, PHYB, PHYC, PHYD, PHYE.

Молекулярный анализ фитохромных и фитохромоподобных генов у высших растений (папоротники, мхи, водоросли) и фотосинтетических бактерий показал, что фотохромы произошли от фоторецепторов прокариотов, предшественников растений.

Системы чувствительные к синему излучению

У растений имеется несколько фоторецепторов, чувствительных к лучам синей части спектра (b-фоторецепторы), которые выполняют совсем другие функции, нежели фоторцепторы красной части спектра.

На основании результатов опытов со спектром действия, мутантами и молекулярного анализа было доказано, что высшие растения имеют не менее 4, а возможно 5, различных b-фоторецепторов.

Первыми b-рецепторами, наличие которых удалось определить у многих организмов, стали криптохромы. Эти протеины содержат хромофоры из группы флавинов. Криптохромы удалось выделить из ДНК-фотолиазы микробов — фермента, предназначенного для восстановления молекулы ДНК, повреждённой ультрафиолетовым излучением.

Криптохромы обнаружены также и у растений. Они контролируют процессы удлинения стебля, рост листьев, циркадные ритмы и цветение.

Помимо синего света криптохромы воспринимают также ближний ультрафиолет (UV-A).

Фототропизмом растения управляет фоторецептор фототропин. В нём также присутствует флавин в качестве хромофора. Сейчас известен только один фототропин NPH1. Помимо синего света фототропин воспринимает также ближний ультрафиолет (UV-A).

Последние эксперименты показали, что четвертый b-фоторецептор содержит хромофор на основе каротиноида. Этот фоторецептор контролирует открытие устьиц,однако, соответствующий ген и протеин еще не выявлены.

Остальные реакции на излучение в синей части спектра, которые нельзя свести к реакции криптохрома, фототропина и каратеноидов свидетельствуют в пользу существования ещё одного рецептора.

Сразу же после открытия криптохромов у растений несколько лабораторий обнаружили гомологичные гены и фоторецепторы у некоторых других организмов, включая человека, мышей и двукрылых насекомых. Похоже, что у млекопитающих и двукрылых криптохромы участвуют в механизмах биологических часов.

Системы чувствительные к УФ-излучению

Основываясь на опытах с УФ-излучением, было показано наличие uv-фоторецепторов.

См. также

Фототропизм

Внешние ссылки

• [www.bio.indiana.edu/~hangarterlab/courses/b373/lecturenotes/photomorph/photomorph1.html Photomorphogenesis] (англ.)

Отрывок, характеризующий Фотоморфогенез

– Я думала, что нынешний праздник отменен. Je vous avoue que toutes ces fetes et tous ces feux d'artifice commencent a devenir insipides. [Признаюсь, все эти праздники и фейерверки становятся несносны.]
– Ежели бы знали, что вы этого хотите, праздник бы отменили, – сказал князь, по привычке, как заведенные часы, говоря вещи, которым он и не хотел, чтобы верили.
– Ne me tourmentez pas. Eh bien, qu'a t on decide par rapport a la depeche de Novosiizoff? Vous savez tout. [Не мучьте меня. Ну, что же решили по случаю депеши Новосильцова? Вы все знаете.]
– Как вам сказать? – сказал князь холодным, скучающим тоном. – Qu'a t on decide? On a decide que Buonaparte a brule ses vaisseaux, et je crois que nous sommes en train de bruler les notres. [Что решили? Решили, что Бонапарте сжег свои корабли; и мы тоже, кажется, готовы сжечь наши.] – Князь Василий говорил всегда лениво, как актер говорит роль старой пиесы. Анна Павловна Шерер, напротив, несмотря на свои сорок лет, была преисполнена оживления и порывов.
Быть энтузиасткой сделалось ее общественным положением, и иногда, когда ей даже того не хотелось, она, чтобы не обмануть ожиданий людей, знавших ее, делалась энтузиасткой. Сдержанная улыбка, игравшая постоянно на лице Анны Павловны, хотя и не шла к ее отжившим чертам, выражала, как у избалованных детей, постоянное сознание своего милого недостатка, от которого она не хочет, не может и не находит нужным исправляться.
В середине разговора про политические действия Анна Павловна разгорячилась.
– Ах, не говорите мне про Австрию! Я ничего не понимаю, может быть, но Австрия никогда не хотела и не хочет войны. Она предает нас. Россия одна должна быть спасительницей Европы. Наш благодетель знает свое высокое призвание и будет верен ему. Вот одно, во что я верю. Нашему доброму и чудному государю предстоит величайшая роль в мире, и он так добродетелен и хорош, что Бог не оставит его, и он исполнит свое призвание задавить гидру революции, которая теперь еще ужаснее в лице этого убийцы и злодея. Мы одни должны искупить кровь праведника… На кого нам надеяться, я вас спрашиваю?… Англия с своим коммерческим духом не поймет и не может понять всю высоту души императора Александра. Она отказалась очистить Мальту. Она хочет видеть, ищет заднюю мысль наших действий. Что они сказали Новосильцову?… Ничего. Они не поняли, они не могут понять самоотвержения нашего императора, который ничего не хочет для себя и всё хочет для блага мира. И что они обещали? Ничего. И что обещали, и того не будет! Пруссия уж объявила, что Бонапарте непобедим и что вся Европа ничего не может против него… И я не верю ни в одном слове ни Гарденбергу, ни Гаугвицу. Cette fameuse neutralite prussienne, ce n'est qu'un piege. [Этот пресловутый нейтралитет Пруссии – только западня.] Я верю в одного Бога и в высокую судьбу нашего милого императора. Он спасет Европу!… – Она вдруг остановилась с улыбкою насмешки над своею горячностью.
– Я думаю, – сказал князь улыбаясь, – что ежели бы вас послали вместо нашего милого Винценгероде, вы бы взяли приступом согласие прусского короля. Вы так красноречивы. Вы дадите мне чаю?
– Сейчас. A propos, – прибавила она, опять успокоиваясь, – нынче у меня два очень интересные человека, le vicomte de MorteMariet, il est allie aux Montmorency par les Rohans, [Кстати, – виконт Мортемар,] он в родстве с Монморанси чрез Роганов,] одна из лучших фамилий Франции. Это один из хороших эмигрантов, из настоящих. И потом l'abbe Morio: [аббат Морио:] вы знаете этот глубокий ум? Он был принят государем. Вы знаете?
– А! Я очень рад буду, – сказал князь. – Скажите, – прибавил он, как будто только что вспомнив что то и особенно небрежно, тогда как то, о чем он спрашивал, было главною целью его посещения, – правда, что l'imperatrice mere [императрица мать] желает назначения барона Функе первым секретарем в Вену? C'est un pauvre sire, ce baron, a ce qu'il parait. [Этот барон, кажется, ничтожная личность.] – Князь Василий желал определить сына на это место, которое через императрицу Марию Феодоровну старались доставить барону.
Анна Павловна почти закрыла глаза в знак того, что ни она, ни кто другой не могут судить про то, что угодно или нравится императрице.
– Monsieur le baron de Funke a ete recommande a l'imperatrice mere par sa soeur, [Барон Функе рекомендован императрице матери ее сестрою,] – только сказала она грустным, сухим тоном. В то время, как Анна Павловна назвала императрицу, лицо ее вдруг представило глубокое и искреннее выражение преданности и уважения, соединенное с грустью, что с ней бывало каждый раз, когда она в разговоре упоминала о своей высокой покровительнице. Она сказала, что ее величество изволила оказать барону Функе beaucoup d'estime, [много уважения,] и опять взгляд ее подернулся грустью.
Князь равнодушно замолк. Анна Павловна, с свойственною ей придворною и женскою ловкостью и быстротою такта, захотела и щелконуть князя за то, что он дерзнул так отозваться о лице, рекомендованном императрице, и в то же время утешить его.
– Mais a propos de votre famille,[Кстати о вашей семье,] – сказала она, – знаете ли, что ваша дочь с тех пор, как выезжает, fait les delices de tout le monde. On la trouve belle, comme le jour. [составляет восторг всего общества. Ее находят прекрасною, как день.]
Князь наклонился в знак уважения и признательности.
– Я часто думаю, – продолжала Анна Павловна после минутного молчания, подвигаясь к князю и ласково улыбаясь ему, как будто выказывая этим, что политические и светские разговоры кончены и теперь начинается задушевный, – я часто думаю, как иногда несправедливо распределяется счастие жизни. За что вам судьба дала таких двух славных детей (исключая Анатоля, вашего меньшого, я его не люблю, – вставила она безапелляционно, приподняв брови) – таких прелестных детей? А вы, право, менее всех цените их и потому их не стоите.
И она улыбнулась своею восторженною улыбкой.
– Que voulez vous? Lafater aurait dit que je n'ai pas la bosse de la paterienite, [Чего вы хотите? Лафатер сказал бы, что у меня нет шишки родительской любви,] – сказал князь.
– Перестаньте шутить. Я хотела серьезно поговорить с вами. Знаете, я недовольна вашим меньшим сыном. Между нами будь сказано (лицо ее приняло грустное выражение), о нем говорили у ее величества и жалеют вас…
Князь не отвечал, но она молча, значительно глядя на него, ждала ответа. Князь Василий поморщился.