UniProt

Поделись знанием:
(перенаправлено с «Swiss-Prot»)
Перейти к: навигация, поиск

UniProt представляет собой базу данных последовательностей белков. Информация из базы данных доступна для всех пользователей. Она охватывает различные аспекты анализа белковых последовательностей. Многие из последовательностей стали известны в результате реализации проектов секвенирования геномов последних лет. Кроме того, база данных UniProt содержит большое количество информации о биологических функциях белков, полученной из научной литературы.





Uniprot консорциум

В UniProt-консорциум входят: Европейский Институт Биоинформатики (EBI), Швейцарский Институт Биоинформатики (SIB) и Белковый Информационный Ресурс (PIR).

В EBI, расположенном в «Wellcome Trust» Геномном Кампусе (Wellcome Trust Genome Campus) в посёлке Хинкстон (Hinxton), Великобритания, размещено большое количество биоинформатических баз данных и сервисов.

SIB, расположенный в Женеве, Швейцария, является хранилищем серверов, служащих для экспертного белкового системного анализа (ExPASy-серверов), являющихся главным источником для инструментов протеомики и соответствующих баз данных.

PIR расположен в Медицинском центре Джорджтаунского университета в Вашингтоне, округ Колумбия, США, и представляет собой интегрированный биоинформатический ресурс, предназначенный для поддержки исследований в области геномики и протеомики.

В 2002 году PIR (Белковый Информационный Ресурс), вместе со своими международными партнёрами, EBI (Европейским Институтом Биоинформатики) и SIB (Швейцарским Институтом Биоинформатики), получили грант от Национального Института Здоровья (NIH) для создания UniProt, единой всемирной базы данных последовательностей и функций белков. Так появился консорциум UniProt[1]. Проект UniProt начал действовать с декабря 2003 года[2].

UniProt финансируется за счёт грантов от Национального Института исследования генома человека (NHGRI), Национального Института Здоровья (NIH), Европейской комиссии, Швейцарского Федерального Правительства через Федеральное управление образования и науки, Национального Института рака и раковой Биомедицинской Информационной Сети (NCI-caBIG), Министерства обороны[3].

Происхождение базы данных UniProt

Единая база данных UniProt была создана путём объединения баз данных Swiss-Prot, TrEMBL и PIR — PSD[4][5][6].

Swiss-Prot

База данных Swiss-Prot была создана в 1986 году Амосом Байрошем во время работы над своим PhD-проектом и развита в дальнейшем в Швейцарском Институте Биоинформатики (SIB), а позже доработана Рольфом Апвейлером в Европейском Институте Биоинформатики (EBI)[7][8][9]. Основная функция базы данных Swiss-Prot направлена на обеспечение надежности информации о белковых последовательностях, обусловленной высоким, детальным уровнем аннотации, выполненной вручную. Она включает описание функции белка, его доменной структуры, пост-трансляционных модификаций, различных вариантов последовательности и т. д., причём с минимальным уровнем избыточности и высоким уровнем интеграции с другими базами данных.

TrEMBL

База данных «Библиотека данных Нуклеотидных последовательностей» (TrEMBL) была разработана в 1996 году как аннотированное компьютерное приложение к Swiss-Prot[4][6][7]. Решение о создании TrEMBL было принято в ответ на увеличение потока данных в результате появления геномных проектов, а затратный по времени и трудоемкий процесс ручной аннотации в UniProtKB / Swiss-Prot превышал возможности Swiss-Prot для того, чтобы включить все доступные белковые последовательности[4][6]. TrEMBL предоставляет возможность автоматизированной аннотации для трансляции имеющихся нуклеотидных последовательностей и превращения их в белковые последовательности вне Swiss-Prot[2].

PIR-PSD

PIR, организованный Национальным фондом медико-биологических исследований (NBRF) в Медицинском центре Джорджтаунского университета в Вашингтоне, округ Колумбия, США, является наследником старейшей базы данных последовательностей белков, а именно, созданным Margaret Dayhoff «Атласом последовательностей белка и структуры», впервые опубликованным в 1965 году[10]. PIR поддерживает несколько белковых баз данных, а именно: главную базу белковых последовательностей (PIR-PSD), базу данных, связанную с классификацией белков по структуре и функциям (iProClass), а также другие базы данных белковых последовательностей и курируемых семейств.

После объединения каждый член консорциума активно участвует в обеспечении единой базы данных последовательностями белков и их аннотации.

Организация баз данных UniProt

UniProt предоставляет четыре основных базы данных: UniProtKB (Swiss-Prot и TrEMBL), UniParc, UniRef и UniMes.

UniProtKB

База знаний UniProt (UniProtKB) представляет собой белковую базу данных, частично курируемую экспертами и состоящую из двух секций: UniProtKB / Swiss-Prot (содержащую обзорные, вручную аннотированные записи) и UniProtKB / TrEMBL (содержащую нерецензированные, автоматически аннотированные записи)[3]. По состоянию на 19 марта 2014 года UniProtKB / Swiss-Prot содержал 542782 записи последовательностей (включающих 193019802 аминокислоты), полученных из 226896 источников, по состоянию на эту же дату UniProtKB / TrEMBL содержал 54247468 записей белковых последовательностей (включающих 17207833179 аминокислот)[11][12].

UniProtKB/Swiss-Prot

UniProtKB/Swiss-Prot является аннотированной вручную, без резервирования, базой данных белковых последовательностей. Целью UniProtKB / Swiss-Prot является предоставление всей известной необходимой информации о конкретном белке. Аннотации регулярно проверяются, чтобы соответствовать текущим научным результатам. Требования к составлению аннотации записи включают подробный анализ последовательности белка и данных о нём из научной литературы[13]. Последовательности белка того же самого гена и того же вида объединены в одной и той же записи базы данных. Различия между последовательностями идентифицированы, и их причины документально зафиксированы и приведены (например, такие как альтернативный сплайсинг, естественные изменения, неправильные сайты инициации, неправильные экзонные границы, неправильные рамки считывания, список неопознанных конфликтов и другие). Целый диапазон инструментов анализа последовательностей используется при аннотации записей в UniProtKB/Swiss-Prot. Компьютерные предсказания вручную анализируются, и подходящие результаты отбираются для включения в записи базы данных. Эти предсказания включают пост-трансляционные модификации, последовательность, структуру и топологию трансмембранных доменов,сигнальные пептиды, доменную идентификацию и классификацию белковых семейств[13][14]. Соответствующие публикации идентифицируются поиском в базах данных, таких как PubMed. Полный текст каждого документа считывается, и информация добавляется к записи.

Аннотация, как правило, включает нижеперечисленную информацию[2]:

Аннотированная запись должна пройти контроль качества перед включением в UniProtKB / Swiss-Prot. При появлении новых данных существующие записи обновляются.

UniProtKB/TrEMBL

UniProtKB / TrEMBL содержит записи, проанализированные с помощью компьютерной техники, которые дополнены при помощи автоматической аннотации.

Трансляция аннотированных кодирующих последовательностей в базах данных последовательностей нуклеотидов, таких как Европейская молекулярно-биологическая лаборатория (EMBL-Bank), ГенБанк, Японская база данных ДНК (DDBJ) осуществляется автоматически, после чего эти белковые последовательности заносятся в UniProtKB / TrEMBL. UniProtKB / TrEMBL также содержит последовательности из Белкового Банка Данных (PDB) и предсказанные гены, в том числе из Ensembl — объединённого научного проекта, включающего Европейский Институт Биоинформатики и the Wellcome Trust Sanger Institute, RefSeq и CCDS[15].

UniParc

UniProt Архив (UniParc) представляет собой всеобъемлющую, содержащуюся без резервирования базу данных, которая содержит последовательности белков из основных общедоступных баз данных белковых последовательностей[16]. Так как один и тот же белок может находиться в нескольких различных исходных базах данных, а также присутствовать в нескольких экземплярах в одной и той же базе данных, во избежание избыточности UniParc сохраняет каждую уникальную последовательность только один раз. Идентичные последовательности объединяются независимо от того, являются ли они белками, представляющими одни и те же или разные виды. Каждой последовательности присвоен стабильной и уникальный код (УПИ), что делает возможным идентифицировать один и тот же белок из различных исходных баз данных. UniParc содержит только белковые последовательности без аннотации. Перекрёстные ссылки в записях из базы данных UniParc позволяют получить дополнительную информацию о белке из базы данных, являющейся первоисточником. Если в исходных базах данных последовательности изменяются, эти изменения отслеживаются в UniParc, а история всех изменений сохраняется в архиве.

Источники баз данных

В настоящее время UniParc содержит белковые последовательности из следующих общедоступных баз данных:

UniRef

Кластеры ссылок UniProt (UniRef) состоят из трёх баз данных (UniRef100, UniRef90 и UniRef50), сформированных из кластеризованных наборов белковых последовательностей из UniProtKB и отобранных записей UniParc[19].

База данных UniRef100 сочетает идентичные последовательности и фрагменты

последовательности (из любого организма) в одной записи UniRef. Последовательности UniRef100 были кластеризованы с использованием CD-HIT алгоритма[19][20], чтобы построить UniRef90 и UniRef50[20]. Каждый из двух последних кластеров состоит из последовательностей, которые имеют не менее 90 % идентичности и не менее 50 % идентичности, соответственно, с самой длинной найденной последовательностью. В настоящее время покрытие UniRef превышает 4000000 исходных последовательностей. Кластеризация последовательностей значительно уменьшает размер базы данных: UniRef100, UniRef90 и UniRef50 дают уменьшение размера базы данных примерно на ~ 10, 40 и 70 %, соответственно. Снижение избыточности увеличивает скорость поиска подобия и позволяет повысить надежность поиска далеких родственных белков. Записи UniRef содержат сведения о последовательности репрезентативного белка, подсчет членов и общей таксономии кластера, а также регистрационные номера всех присоединяемых записей и ссылок на аннотации в UniProtKB для облегчения биологических исследований. UniRef уже был применен в широких областях исследований, начиная от геномной аннотации до анализа данных протеомики. UniRef доступен с сайта UniREF FTP [21]

UniMes

UniProt KB содержит записи с известной таксономией источника. Новые разработки привели к обнаружению новых источников для поиска белковых последовательностей. Появление метагеномных данных потребовало создания принципиально нового раздела в UniProt KB, а именно, отдельной базы данных — UniProt метагеномных последовательностей и неизвестных последовательностей из окружающей среды, UniMES (The UniProt Metagenomic and Environmental Sequences database)[22]. Метагеномика (metagenomics) представляет собой масштабный геномный анализ микробов, выделенных из проб из окружающей среды, в отличие от лабораторно выращенных организмов, которые представляют лишь небольшую часть микробного мира. UniMES в настоящее время содержит данные о белковых последовательностях организмов из мирового океана, обеспеченных глобальной океанической экспедицией по сбору проб (Global Ocean Sampling expedition — GOS)[22], которые были первоначально представлены в Международной базе данных нуклеотидных последовательностей (INSDC)[23]. Первоначальный GOS-набор данных состоит из 25 миллионов последовательностей ДНК, в основном из океанических микробов, и почти 6 миллионов предсказанных белков. UniMES объединяет предсказанные белковые последовательности с автоматической классификацией по Interpro, который является интегрированным ресурсом для белковых семейств, доменов и функциональных сайтов. Поэтому UniMES является уникальной базой данных, которая обеспечивает свободный доступ к массиву геномной информации, полученной от экспедиций для отбора проб. Данные пробы из окружающей среды, содержащиеся в этой базе данных, отсутствуют в UniProt базе знаний или UniProt справочных кластерах (UniRef), но интегрированы в UniParc[24]. UniMES доступен на UniProt FTP site в формате FASTA[25].

Доступ к базе данных и обратная связь

UniProt веб-сайт[26] является точкой первичного доступа к данным и документации, и предлагает, в том числе, такие инструменты: полнотекстовый поиск, текстовый поиск для отдельного поля, поиск подобной последовательности, построение множественного выравнивания, серийный поиск для нескольких последовательностей одновременно и картирование идентификатора в базе. На главной странице есть ссылка на тур по сайту — краткое введение для начинающих пользователей. Полнотекстовый поиск позволяет быстрый и лёгкий поиск без предварительного знания об особенностях организации данных или синтаксиса поиска. Результаты сортируются по степени близости. Там, где это возможно, пользователю предоставляются варианты поиска, чтобы помочь отфильтровать результаты, которые дают слишком много или никакой информации. Более сложные запросы могут быть построены в определенном поле на основе текстового поиска: либо путём многократного конструирования запросов, либо путём ввода запросов вручную в поле запроса, который может быть быстрее и мощнее[27].

В поиске с точки зрения онтологии помогают автозавершения, и результаты такого поиска можно просматривать по сущности онтологий. Вывод наборов результатов, а также записей в базе данных можно настроить следующим образом: столбцы могут быть добавлены или удалены из таблицы результатов, чтобы увидеть более подробную функциональную аннотацию, чем та, которая доступна в выводе по умолчанию. Результаты поиска подобия последовательностей могут быть отфильтрованы по таксономии, чтобы получить быстрый обзор таксономического распределения результатов. Аннотации последовательностей из совпавших записей можно трансформировать в выравнивание последовательностей, чтобы сразу увидеть, сохраняются ли важные позиции. Сайт имеет простую и непротиворечивую URL-схему, что позволяет создавать закладки для всех результатов поисков, чтобы иметь возможность повторить их в последующем. Все наборы результатов можно скачать, чтобы предложить пользователям возможность извлекать индивидуальные наборы данных. Однако, для крупных загрузок отведен низкий приоритет, чтобы они не мешали интерактивным запросам. Поэтому объемные запросы могут быть медленнее по сравнению с загрузками с сервера UniProt FTP. Полные наборы данных рекомендуется загружать с указанного FTP-сервера[28]. Веб-сайт предлагает различные форматы для скачивания (например: обычный текст, XML, RDF, FASTA, GFF), которые зависят от выбранного набора данных. Форматы, ограниченные табуляциями, и данные в Excel-формате могут быть настроены путём выбора нужных столбцов в графическом представлении таблицы результатов. Все данные также доступны в RDF[29], представляющем собой стандарт W3C для публикации в Semantic Web. Как исходные данные, так и результаты поиска можно также получить либо путём запуска программы, либо с помощью простого HTTP (REST) запроса[30], либо через Java API (UniProtJAPI)[31].

Хотя веб-сайт UniProt предоставляет интерфейс запросов для всех данных в UniProt, некоторым пользователям также требуется возможность осуществлять последующий поиск в других базах, связанных с первоначальным поиском. Таким образом, был создан BioMart[32], раздел которого MartView[33] позволяет осуществлять комплексные запросы между UniProt и другими информационными ресурсами, такими как PRIDE, Ensembl и InterPro. Белковый UniProt DAS-сервер[34] обеспечивает доступ к последовательности и аннотации от UniProtKB и UniParc. Чтобы предложить пользователям ещё больше гибкости, предполагается использовать SPARQL[35] как конечную точку для сбора всех данных. Эти данные могут быть связаны с любым удаленным ресурсом, который, в свою очередь, теперь будет иметь конечной точкой SPARQL (см. SPARQL 1.1 — федеративные возможности запросов). Эта новая услуга доступна для бета-тестирования в beta.sparql.uniprot.org/. UniProt находится в свободном доступе для коммерческого и некоммерческого использования (см. для деталей[36]). Свежие выпуски публикуются каждые четыре недели, кроме выпусков для UniMES, который обновляется только тогда, когда обновляются источники исходных данных. Обширная документация о том, как наилучшим образом использовать ресурс UniProt, также доступна[37]. Кроме того, возможно просматривать результаты поиска через facebook[38], twitter и @uniprot). Адреса для вопросов и предложений (см. CONTACT[39]) или help@uniprot.org.

Напишите отзыв о статье "UniProt"

Литература

  1. ↑ Funding for Global Protein Database Will Create One Reliable Resource (www.genome.gov/page.cfm?pageID=10005283)
  2. ↑ 1 2 3 Apweiler R., Bairoch A., Wu C. H. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15036160 Protein sequence databases.] (англ.) // Current opinion in chemical biology. — 2004. — Vol. 8, no. 1. — P. 76—80. — DOI:10.1016/j.cbpa.2003.12.004. — PMID 15036160. исправить
  3. ↑ 1 2 [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/19843607 The Universal Protein Resource (UniProt) in 2010.] (англ.) // Nucleic acids research. — 2010. — Vol. 38. — P. D142–148. — DOI:10.1093/nar/gkp846. — PMID 19843607. исправить
  4. ↑ 1 2 3 O'Donovan C., Martin M. J., Gattiker A., Gasteiger E., Bairoch A., Apweiler R. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12230036 High-quality protein knowledge resource: SWISS-PROT and TrEMBL.] (англ.) // Briefings in bioinformatics. — 2002. — Vol. 3, no. 3. — P. 275—284. — PMID 12230036. исправить
  5. ↑ Wu C. H., Yeh L. S., Huang H., Arminski L., Castro-Alvear J., Chen Y., Hu Z., Kourtesis P., Ledley R. S., Suzek B. E., Vinayaka C. R., Zhang J., Barker W. C. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12520019 The Protein Information Resource.] (англ.) // Nucleic acids research. — 2003. — Vol. 31, no. 1. — P. 345—347. — PMID 12520019. исправить
  6. ↑ 1 2 3 Boeckmann B., Bairoch A., Apweiler R., Blatter M. C., Estreicher A., Gasteiger E., Martin M. J., Michoud K., O'Donovan C., Phan I., Pilbout S., Schneider M. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12520024 The SWISS-PROT protein knowledgebase and its supplement TrEMBL in 2003.] (англ.) // Nucleic acids research. — 2003. — Vol. 31, no. 1. — P. 365—370. — PMID 12520024. исправить
  7. ↑ 1 2 Bairoch A., Apweiler R. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/8594581 The SWISS-PROT protein sequence data bank and its new supplement TREMBL.] (англ.) // Nucleic acids research. — 1996. — Vol. 24, no. 1. — P. 21—25. — PMID 8594581. исправить
  8. ↑ Bairoch A. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/10812477 Serendipity in bioinformatics, the tribulations of a Swiss bioinformatician through exciting times!] (англ.) // Bioinformatics. — 2000. — Vol. 16, no. 1. — P. 48—64. — PMID 10812477. исправить
  9. ↑ Séverine Altairac, « [expasy.org/prolune/pdf/prolune018_fr.pdf Naissance d’une banque de données: Interview du prof. Amos Bairoch]». [expasy.org/prolune/ Protéines à la Une], August 2006. ISSN 1660-9824.
  10. ↑ Dayhoff, Margaret O. Atlas of protein sequence and structure. — Silver Spring, Md: National Biomedical Research Foundation, 1965.
  11. ↑ UniProtKB/SwissProt release statistics (www.expasy.org/sprot/relnotes/relstat.html)
  12. ↑ UniProtKB/TrEMBL release statistics (www.ebi.ac.uk/uniprot/TrEMBLstats/)
  13. ↑ 1 2 How do we manually annotate a UniProtKB entry (www.uniprot.org/faq/45)
  14. ↑ Apweiler R., Bairoch A., Wu C. H., Barker W. C., Boeckmann B., Ferro S., Gasteiger E., Huang H., Lopez R., Magrane M., Martin M. J., Natale D. A., O'Donovan C., Redaschi N., Yeh L. S. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/14681372 UniProt: the Universal Protein knowledgebase.] (англ.) // Nucleic acids research. — 2004. — Vol. 32. — P. D115–119. — DOI:10.1093/nar/gkh131. — PMID 14681372. исправить
  15. ↑ Where do UniProtKB sequences come from (www.uniprot.org/faq/37)
  16. ↑ Leinonen R., Diez F. G., Binns D., Fleischmann W., Lopez R., Apweiler R. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15044231 UniProt archive.] (англ.) // Bioinformatics. — 2004. — Vol. 20, no. 17. — P. 3236—3237. — DOI:10.1093/bioinformatics/bth191. — PMID 15044231. исправить
  17. ↑ PRF (www.prf.or.jp/index-e.html)
  18. ↑ TROME (ftp://ftp.isrec.isb-sib.ch/pub/databases/trome)
  19. ↑ 1 2 Suzek B. E., Huang H., McGarvey P., Mazumder R., Wu C. H. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17379688 UniRef: comprehensive and non-redundant UniProt reference clusters.] (англ.) // Bioinformatics. — 2007. — Vol. 23, no. 10. — P. 1282—1288. — DOI:10.1093/bioinformatics/btm098. — PMID 17379688. исправить
  20. ↑ 1 2 Li W., Jaroszewski L., Godzik A. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11294794 Clustering of highly homologous sequences to reduce the size of large protein databases.] (англ.) // Bioinformatics. — 2001. — Vol. 17, no. 3. — P. 282—283. — PMID 11294794. исправить
  21. ↑ UniREF FTP site (ftp://ftp.uniprot.org/pub/databases/uniprot/current_release/uniref/)
  22. ↑ 1 2 Yooseph S., Sutton G., Rusch D. B., Halpern A. L., Williamson S. J., Remington K., Eisen J. A., Heidelberg K. B., Manning G., Li W., Jaroszewski L., Cieplak P., Miller C. S., Li H., Mashiyama S. T., Joachimiak M. P., van Belle C., Chandonia J. M., Soergel D. A., Zhai Y., Natarajan K., Lee S., Raphael B. J., Bafna V., Friedman R., Brenner S. E., Godzik A., Eisenberg D., Dixon J. E., Taylor S. S., Strausberg R. L., Frazier M., Venter J. C. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17355171 The Sorcerer II Global Ocean Sampling expedition: expanding the universe of protein families.] (англ.) // Public Library of Science Biology. — 2007. — Vol. 5, no. 3. — P. e16. — DOI:10.1371/journal.pbio.0050016. — PMID 17355171. исправить
  23. ↑ Brunak S., Danchin A., Hattori M., Nakamura H., Shinozaki K., Matise T., Preuss D. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12436968 Nucleotide sequence database policies.] (англ.) // Science (New York, N.Y.). — 2002. — Vol. 298, no. 5597. — P. 1333. — PMID 12436968. исправить
  24. ↑ [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/18045787 The universal protein resource (UniProt).] (англ.) // Nucleic acids research. — 2008. — Vol. 36. — P. D190–195. — DOI:10.1093/nar/gkm895. — PMID 18045787. исправить
  25. ↑ Uniprot FTP site UniMES (ftp://ftp.uniprot.org/pub/databases/uniprot/current_release/unimes/)
  26. ↑ Uniprot Web-site (www.uniprot.org)
  27. ↑ TEXT SEARCH in UniProt(www.uniprot.org/help/text-search)
  28. ↑ UniProt full-datasets (ftp://ftp.uniprot.org/pub/databases/uniprot/)
  29. ↑ RDF (www.w3.org/RDF/)
  30. ↑ How can I access resources on this web site programmatically (www.uniprot.org/faq/28)
  31. ↑ Patient S., Wieser D., Kleen M., Kretschmann E., Jesus Martin M., Apweiler R. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/18390879 UniProtJAPI: a remote API for accessing UniProt data.] (англ.) // Bioinformatics. — 2008. — Vol. 24, no. 10. — P. 1321—1322. — DOI:10.1093/bioinformatics/btn122. — PMID 18390879. исправить
  32. ↑ BioMart (www.biomart.org)
  33. ↑ MartView (www.ebi.ac.uk/uniprot/biomart/martview)
  34. ↑ UniProt-DAS (www.ebi.ac.uk/uniprot-das)
  35. ↑ SPARQL (www.w3.org/TR/rdf-sparql-query)
  36. ↑ License (www.uniprot.org/help/license)
  37. ↑ UniProt HELP (www.uniprot.org/help/)
  38. ↑ Facebook (www.facebook.com/uniprot.org)
  39. ↑ CONTACT (www.uniprot.org/contact)


Ссылки

  • [www.uniprot.org/ prot.org] — официальный сайт UniProt
  • Ensembl
  • [www.ensemblgenomes.org Ensembl genomes]
  • [vega.sanger.ac.uk/ Vega]
  • [www.ncbi.nlm.nih.gov NCBI]
  • FlyBase
  • [www.ncbi.nlm.nih.gov/refseq/ RefSeq]
  • [www.ncbi.nlm.nih.gov/projects/CCDS/CcdsBrowse.cgi CCDS]
  • EMBL
  • DDBJ
  • GenBank
  • [insdc.org/ INSDC]

Отрывок, характеризующий UniProt

– Не говори вздору… – сказал князь Андрей, улыбаясь и глядя в глаза Пьеру.
– Любит, я знаю, – сердито закричал Пьер.
– Нет, слушай, – сказал князь Андрей, останавливая его за руку. – Ты знаешь ли, в каком я положении? Мне нужно сказать все кому нибудь.
– Ну, ну, говорите, я очень рад, – говорил Пьер, и действительно лицо его изменилось, морщина разгладилась, и он радостно слушал князя Андрея. Князь Андрей казался и был совсем другим, новым человеком. Где была его тоска, его презрение к жизни, его разочарованность? Пьер был единственный человек, перед которым он решался высказаться; но зато он ему высказывал всё, что у него было на душе. То он легко и смело делал планы на продолжительное будущее, говорил о том, как он не может пожертвовать своим счастьем для каприза своего отца, как он заставит отца согласиться на этот брак и полюбить ее или обойдется без его согласия, то он удивлялся, как на что то странное, чуждое, от него независящее, на то чувство, которое владело им.
– Я бы не поверил тому, кто бы мне сказал, что я могу так любить, – говорил князь Андрей. – Это совсем не то чувство, которое было у меня прежде. Весь мир разделен для меня на две половины: одна – она и там всё счастье надежды, свет; другая половина – всё, где ее нет, там всё уныние и темнота…
– Темнота и мрак, – повторил Пьер, – да, да, я понимаю это.
– Я не могу не любить света, я не виноват в этом. И я очень счастлив. Ты понимаешь меня? Я знаю, что ты рад за меня.
– Да, да, – подтверждал Пьер, умиленными и грустными глазами глядя на своего друга. Чем светлее представлялась ему судьба князя Андрея, тем мрачнее представлялась своя собственная.


Для женитьбы нужно было согласие отца, и для этого на другой день князь Андрей уехал к отцу.
Отец с наружным спокойствием, но внутренней злобой принял сообщение сына. Он не мог понять того, чтобы кто нибудь хотел изменять жизнь, вносить в нее что нибудь новое, когда жизнь для него уже кончалась. – «Дали бы только дожить так, как я хочу, а потом бы делали, что хотели», говорил себе старик. С сыном однако он употребил ту дипломацию, которую он употреблял в важных случаях. Приняв спокойный тон, он обсудил всё дело.
Во первых, женитьба была не блестящая в отношении родства, богатства и знатности. Во вторых, князь Андрей был не первой молодости и слаб здоровьем (старик особенно налегал на это), а она была очень молода. В третьих, был сын, которого жалко было отдать девчонке. В четвертых, наконец, – сказал отец, насмешливо глядя на сына, – я тебя прошу, отложи дело на год, съезди за границу, полечись, сыщи, как ты и хочешь, немца, для князя Николая, и потом, ежели уж любовь, страсть, упрямство, что хочешь, так велики, тогда женись.
– И это последнее мое слово, знай, последнее… – кончил князь таким тоном, которым показывал, что ничто не заставит его изменить свое решение.
Князь Андрей ясно видел, что старик надеялся, что чувство его или его будущей невесты не выдержит испытания года, или что он сам, старый князь, умрет к этому времени, и решил исполнить волю отца: сделать предложение и отложить свадьбу на год.
Через три недели после своего последнего вечера у Ростовых, князь Андрей вернулся в Петербург.

На другой день после своего объяснения с матерью, Наташа ждала целый день Болконского, но он не приехал. На другой, на третий день было то же самое. Пьер также не приезжал, и Наташа, не зная того, что князь Андрей уехал к отцу, не могла себе объяснить его отсутствия.
Так прошли три недели. Наташа никуда не хотела выезжать и как тень, праздная и унылая, ходила по комнатам, вечером тайно от всех плакала и не являлась по вечерам к матери. Она беспрестанно краснела и раздражалась. Ей казалось, что все знают о ее разочаровании, смеются и жалеют о ней. При всей силе внутреннего горя, это тщеславное горе усиливало ее несчастие.
Однажды она пришла к графине, хотела что то сказать ей, и вдруг заплакала. Слезы ее были слезы обиженного ребенка, который сам не знает, за что он наказан.
Графиня стала успокоивать Наташу. Наташа, вслушивавшаяся сначала в слова матери, вдруг прервала ее:
– Перестаньте, мама, я и не думаю, и не хочу думать! Так, поездил и перестал, и перестал…
Голос ее задрожал, она чуть не заплакала, но оправилась и спокойно продолжала: – И совсем я не хочу выходить замуж. И я его боюсь; я теперь совсем, совсем, успокоилась…
На другой день после этого разговора Наташа надела то старое платье, которое было ей особенно известно за доставляемую им по утрам веселость, и с утра начала тот свой прежний образ жизни, от которого она отстала после бала. Она, напившись чаю, пошла в залу, которую она особенно любила за сильный резонанс, и начала петь свои солфеджи (упражнения пения). Окончив первый урок, она остановилась на середине залы и повторила одну музыкальную фразу, особенно понравившуюся ей. Она прислушалась радостно к той (как будто неожиданной для нее) прелести, с которой эти звуки переливаясь наполнили всю пустоту залы и медленно замерли, и ей вдруг стало весело. «Что об этом думать много и так хорошо», сказала она себе и стала взад и вперед ходить по зале, ступая не простыми шагами по звонкому паркету, но на всяком шагу переступая с каблучка (на ней были новые, любимые башмаки) на носок, и так же радостно, как и к звукам своего голоса прислушиваясь к этому мерному топоту каблучка и поскрипыванью носка. Проходя мимо зеркала, она заглянула в него. – «Вот она я!» как будто говорило выражение ее лица при виде себя. – «Ну, и хорошо. И никого мне не нужно».
Лакей хотел войти, чтобы убрать что то в зале, но она не пустила его, опять затворив за ним дверь, и продолжала свою прогулку. Она возвратилась в это утро опять к своему любимому состоянию любви к себе и восхищения перед собою. – «Что за прелесть эта Наташа!» сказала она опять про себя словами какого то третьего, собирательного, мужского лица. – «Хороша, голос, молода, и никому она не мешает, оставьте только ее в покое». Но сколько бы ни оставляли ее в покое, она уже не могла быть покойна и тотчас же почувствовала это.
В передней отворилась дверь подъезда, кто то спросил: дома ли? и послышались чьи то шаги. Наташа смотрелась в зеркало, но она не видала себя. Она слушала звуки в передней. Когда она увидала себя, лицо ее было бледно. Это был он. Она это верно знала, хотя чуть слышала звук его голоса из затворенных дверей.
Наташа, бледная и испуганная, вбежала в гостиную.
– Мама, Болконский приехал! – сказала она. – Мама, это ужасно, это несносно! – Я не хочу… мучиться! Что же мне делать?…
Еще графиня не успела ответить ей, как князь Андрей с тревожным и серьезным лицом вошел в гостиную. Как только он увидал Наташу, лицо его просияло. Он поцеловал руку графини и Наташи и сел подле дивана.
– Давно уже мы не имели удовольствия… – начала было графиня, но князь Андрей перебил ее, отвечая на ее вопрос и очевидно торопясь сказать то, что ему было нужно.
– Я не был у вас всё это время, потому что был у отца: мне нужно было переговорить с ним о весьма важном деле. Я вчера ночью только вернулся, – сказал он, взглянув на Наташу. – Мне нужно переговорить с вами, графиня, – прибавил он после минутного молчания.
Графиня, тяжело вздохнув, опустила глаза.
– Я к вашим услугам, – проговорила она.
Наташа знала, что ей надо уйти, но она не могла этого сделать: что то сжимало ей горло, и она неучтиво, прямо, открытыми глазами смотрела на князя Андрея.
«Сейчас? Сию минуту!… Нет, это не может быть!» думала она.
Он опять взглянул на нее, и этот взгляд убедил ее в том, что она не ошиблась. – Да, сейчас, сию минуту решалась ее судьба.
– Поди, Наташа, я позову тебя, – сказала графиня шопотом.
Наташа испуганными, умоляющими глазами взглянула на князя Андрея и на мать, и вышла.
– Я приехал, графиня, просить руки вашей дочери, – сказал князь Андрей. Лицо графини вспыхнуло, но она ничего не сказала.
– Ваше предложение… – степенно начала графиня. – Он молчал, глядя ей в глаза. – Ваше предложение… (она сконфузилась) нам приятно, и… я принимаю ваше предложение, я рада. И муж мой… я надеюсь… но от нее самой будет зависеть…
– Я скажу ей тогда, когда буду иметь ваше согласие… даете ли вы мне его? – сказал князь Андрей.
– Да, – сказала графиня и протянула ему руку и с смешанным чувством отчужденности и нежности прижалась губами к его лбу, когда он наклонился над ее рукой. Она желала любить его, как сына; но чувствовала, что он был чужой и страшный для нее человек. – Я уверена, что мой муж будет согласен, – сказала графиня, – но ваш батюшка…
– Мой отец, которому я сообщил свои планы, непременным условием согласия положил то, чтобы свадьба была не раньше года. И это то я хотел сообщить вам, – сказал князь Андрей.
– Правда, что Наташа еще молода, но так долго.
– Это не могло быть иначе, – со вздохом сказал князь Андрей.
– Я пошлю вам ее, – сказала графиня и вышла из комнаты.
– Господи, помилуй нас, – твердила она, отыскивая дочь. Соня сказала, что Наташа в спальне. Наташа сидела на своей кровати, бледная, с сухими глазами, смотрела на образа и, быстро крестясь, шептала что то. Увидав мать, она вскочила и бросилась к ней.
– Что? Мама?… Что?
– Поди, поди к нему. Он просит твоей руки, – сказала графиня холодно, как показалось Наташе… – Поди… поди, – проговорила мать с грустью и укоризной вслед убегавшей дочери, и тяжело вздохнула.
Наташа не помнила, как она вошла в гостиную. Войдя в дверь и увидав его, она остановилась. «Неужели этот чужой человек сделался теперь всё для меня?» спросила она себя и мгновенно ответила: «Да, всё: он один теперь дороже для меня всего на свете». Князь Андрей подошел к ней, опустив глаза.
– Я полюбил вас с той минуты, как увидал вас. Могу ли я надеяться?
Он взглянул на нее, и серьезная страстность выражения ее лица поразила его. Лицо ее говорило: «Зачем спрашивать? Зачем сомневаться в том, чего нельзя не знать? Зачем говорить, когда нельзя словами выразить того, что чувствуешь».
Она приблизилась к нему и остановилась. Он взял ее руку и поцеловал.
– Любите ли вы меня?
– Да, да, – как будто с досадой проговорила Наташа, громко вздохнула, другой раз, чаще и чаще, и зарыдала.
– Об чем? Что с вами?
– Ах, я так счастлива, – отвечала она, улыбнулась сквозь слезы, нагнулась ближе к нему, подумала секунду, как будто спрашивая себя, можно ли это, и поцеловала его.
Князь Андрей держал ее руки, смотрел ей в глаза, и не находил в своей душе прежней любви к ней. В душе его вдруг повернулось что то: не было прежней поэтической и таинственной прелести желания, а была жалость к ее женской и детской слабости, был страх перед ее преданностью и доверчивостью, тяжелое и вместе радостное сознание долга, навеки связавшего его с нею. Настоящее чувство, хотя и не было так светло и поэтично как прежнее, было серьезнее и сильнее.
– Сказала ли вам maman, что это не может быть раньше года? – сказал князь Андрей, продолжая глядеть в ее глаза. «Неужели это я, та девочка ребенок (все так говорили обо мне) думала Наташа, неужели я теперь с этой минуты жена , равная этого чужого, милого, умного человека, уважаемого даже отцом моим. Неужели это правда! неужели правда, что теперь уже нельзя шутить жизнию, теперь уж я большая, теперь уж лежит на мне ответственность за всякое мое дело и слово? Да, что он спросил у меня?»
– Нет, – отвечала она, но она не понимала того, что он спрашивал.
– Простите меня, – сказал князь Андрей, – но вы так молоды, а я уже так много испытал жизни. Мне страшно за вас. Вы не знаете себя.
Наташа с сосредоточенным вниманием слушала, стараясь понять смысл его слов и не понимала.
– Как ни тяжел мне будет этот год, отсрочивающий мое счастье, – продолжал князь Андрей, – в этот срок вы поверите себя. Я прошу вас через год сделать мое счастье; но вы свободны: помолвка наша останется тайной и, ежели вы убедились бы, что вы не любите меня, или полюбили бы… – сказал князь Андрей с неестественной улыбкой.
– Зачем вы это говорите? – перебила его Наташа. – Вы знаете, что с того самого дня, как вы в первый раз приехали в Отрадное, я полюбила вас, – сказала она, твердо уверенная, что она говорила правду.
– В год вы узнаете себя…
– Целый год! – вдруг сказала Наташа, теперь только поняв то, что свадьба отсрочена на год. – Да отчего ж год? Отчего ж год?… – Князь Андрей стал ей объяснять причины этой отсрочки. Наташа не слушала его.
– И нельзя иначе? – спросила она. Князь Андрей ничего не ответил, но в лице его выразилась невозможность изменить это решение.
– Это ужасно! Нет, это ужасно, ужасно! – вдруг заговорила Наташа и опять зарыдала. – Я умру, дожидаясь года: это нельзя, это ужасно. – Она взглянула в лицо своего жениха и увидала на нем выражение сострадания и недоумения.
– Нет, нет, я всё сделаю, – сказала она, вдруг остановив слезы, – я так счастлива! – Отец и мать вошли в комнату и благословили жениха и невесту.
С этого дня князь Андрей женихом стал ездить к Ростовым.


Обручения не было и никому не было объявлено о помолвке Болконского с Наташей; на этом настоял князь Андрей. Он говорил, что так как он причиной отсрочки, то он и должен нести всю тяжесть ее. Он говорил, что он навеки связал себя своим словом, но что он не хочет связывать Наташу и предоставляет ей полную свободу. Ежели она через полгода почувствует, что она не любит его, она будет в своем праве, ежели откажет ему. Само собою разумеется, что ни родители, ни Наташа не хотели слышать об этом; но князь Андрей настаивал на своем. Князь Андрей бывал каждый день у Ростовых, но не как жених обращался с Наташей: он говорил ей вы и целовал только ее руку. Между князем Андреем и Наташей после дня предложения установились совсем другие чем прежде, близкие, простые отношения. Они как будто до сих пор не знали друг друга. И он и она любили вспоминать о том, как они смотрели друг на друга, когда были еще ничем , теперь оба они чувствовали себя совсем другими существами: тогда притворными, теперь простыми и искренними. Сначала в семействе чувствовалась неловкость в обращении с князем Андреем; он казался человеком из чуждого мира, и Наташа долго приучала домашних к князю Андрею и с гордостью уверяла всех, что он только кажется таким особенным, а что он такой же, как и все, и что она его не боится и что никто не должен бояться его. После нескольких дней, в семействе к нему привыкли и не стесняясь вели при нем прежний образ жизни, в котором он принимал участие. Он про хозяйство умел говорить с графом и про наряды с графиней и Наташей, и про альбомы и канву с Соней. Иногда домашние Ростовы между собою и при князе Андрее удивлялись тому, как всё это случилось и как очевидны были предзнаменования этого: и приезд князя Андрея в Отрадное, и их приезд в Петербург, и сходство между Наташей и князем Андреем, которое заметила няня в первый приезд князя Андрея, и столкновение в 1805 м году между Андреем и Николаем, и еще много других предзнаменований того, что случилось, было замечено домашними.
В доме царствовала та поэтическая скука и молчаливость, которая всегда сопутствует присутствию жениха и невесты. Часто сидя вместе, все молчали. Иногда вставали и уходили, и жених с невестой, оставаясь одни, всё также молчали. Редко они говорили о будущей своей жизни. Князю Андрею страшно и совестно было говорить об этом. Наташа разделяла это чувство, как и все его чувства, которые она постоянно угадывала. Один раз Наташа стала расспрашивать про его сына. Князь Андрей покраснел, что с ним часто случалось теперь и что особенно любила Наташа, и сказал, что сын его не будет жить с ними.
– Отчего? – испуганно сказала Наташа.
– Я не могу отнять его у деда и потом…
– Как бы я его любила! – сказала Наташа, тотчас же угадав его мысль; но я знаю, вы хотите, чтобы не было предлогов обвинять вас и меня.
Старый граф иногда подходил к князю Андрею, целовал его, спрашивал у него совета на счет воспитания Пети или службы Николая. Старая графиня вздыхала, глядя на них. Соня боялась всякую минуту быть лишней и старалась находить предлоги оставлять их одних, когда им этого и не нужно было. Когда князь Андрей говорил (он очень хорошо рассказывал), Наташа с гордостью слушала его; когда она говорила, то со страхом и радостью замечала, что он внимательно и испытующе смотрит на нее. Она с недоумением спрашивала себя: «Что он ищет во мне? Чего то он добивается своим взглядом! Что, как нет во мне того, что он ищет этим взглядом?» Иногда она входила в свойственное ей безумно веселое расположение духа, и тогда она особенно любила слушать и смотреть, как князь Андрей смеялся. Он редко смеялся, но зато, когда он смеялся, то отдавался весь своему смеху, и всякий раз после этого смеха она чувствовала себя ближе к нему. Наташа была бы совершенно счастлива, ежели бы мысль о предстоящей и приближающейся разлуке не пугала ее, так как и он бледнел и холодел при одной мысли о том.
Накануне своего отъезда из Петербурга, князь Андрей привез с собой Пьера, со времени бала ни разу не бывшего у Ростовых. Пьер казался растерянным и смущенным. Он разговаривал с матерью. Наташа села с Соней у шахматного столика, приглашая этим к себе князя Андрея. Он подошел к ним.
– Вы ведь давно знаете Безухого? – спросил он. – Вы любите его?
– Да, он славный, но смешной очень.
И она, как всегда говоря о Пьере, стала рассказывать анекдоты о его рассеянности, анекдоты, которые даже выдумывали на него.
– Вы знаете, я поверил ему нашу тайну, – сказал князь Андрей. – Я знаю его с детства. Это золотое сердце. Я вас прошу, Натали, – сказал он вдруг серьезно; – я уеду, Бог знает, что может случиться. Вы можете разлю… Ну, знаю, что я не должен говорить об этом. Одно, – чтобы ни случилось с вами, когда меня не будет…
– Что ж случится?…
– Какое бы горе ни было, – продолжал князь Андрей, – я вас прошу, m lle Sophie, что бы ни случилось, обратитесь к нему одному за советом и помощью. Это самый рассеянный и смешной человек, но самое золотое сердце.
Ни отец и мать, ни Соня, ни сам князь Андрей не могли предвидеть того, как подействует на Наташу расставанье с ее женихом. Красная и взволнованная, с сухими глазами, она ходила этот день по дому, занимаясь самыми ничтожными делами, как будто не понимая того, что ожидает ее. Она не плакала и в ту минуту, как он, прощаясь, последний раз поцеловал ее руку. – Не уезжайте! – только проговорила она ему таким голосом, который заставил его задуматься о том, не нужно ли ему действительно остаться и который он долго помнил после этого. Когда он уехал, она тоже не плакала; но несколько дней она не плача сидела в своей комнате, не интересовалась ничем и только говорила иногда: – Ах, зачем он уехал!
Но через две недели после его отъезда, она так же неожиданно для окружающих ее, очнулась от своей нравственной болезни, стала такая же как прежде, но только с измененной нравственной физиогномией, как дети с другим лицом встают с постели после продолжительной болезни.


Здоровье и характер князя Николая Андреича Болконского, в этот последний год после отъезда сына, очень ослабели. Он сделался еще более раздражителен, чем прежде, и все вспышки его беспричинного гнева большей частью обрушивались на княжне Марье. Он как будто старательно изыскивал все больные места ее, чтобы как можно жесточе нравственно мучить ее. У княжны Марьи были две страсти и потому две радости: племянник Николушка и религия, и обе были любимыми темами нападений и насмешек князя. О чем бы ни заговорили, он сводил разговор на суеверия старых девок или на баловство и порчу детей. – «Тебе хочется его (Николеньку) сделать такой же старой девкой, как ты сама; напрасно: князю Андрею нужно сына, а не девку», говорил он. Или, обращаясь к mademoiselle Bourime, он спрашивал ее при княжне Марье, как ей нравятся наши попы и образа, и шутил…


Источник — «http://wiki-org.ru/wiki/index.php?title=UniProt&oldid=78069309»