Биполярные клетки сетчатки
Биполя́рная кле́тка сетча́тки, или биполя́рный нейро́н сетча́тки — биполярная клетка зрительной системы, соединяющая через синапсы одну колбочку или несколько палочек зрительной системы с одной ганглионарной клеткой. Биполярные клетки палочек не образуют синапсов непосредственно с ганглионарными клетками; их синапсы находятся на амакриновых клетках типа А II.
Биполяры имеют небольшую длину: до нескольких сотен микрометров[1][2]. Они занимают в сетчатке стратегическую позицию, поскольку все сигналы, возникающие в фоторецепторах и поступающие в ганглиозные клетки, должны пройти через эти клетки. У приматов палочки соединены с палочковыми биполярными клетками, а колбочки сочетаются с карликовыми и диффузными биполярами. Каждый карликовый биполяр контактирует только с одной колбочкой. Наибольшая плотность карликовых биполяров, как и колбочек, в центральной ямке. Ближе к периферии одна колбочка контактирует с несколькими диффузными биполярами. Диффузный биполяр объединяет примерно шесть колбочек, а палочковый биполяр соединен с одной-четырьмя палочками. Таким образом, за исключением центральной ямки, связи рецептор-биполяр характеризуются конвергенцией и дивергенцией. Карликовые ганглиозные клетки получают входы от карликовых биполяров, диффузные ганглиозные клетки собирают информацию от всех видов биполяров. В сетчатке человека несколько палочек присоединяются к одной биполярной клетке, а колбочки контактируют с биполярами в соотношении 1:1[3]. В области центральной ямки каждая колбочка через биполяр соединена с одной ганглиозной клеткой[2]. Такое сочетание обеспечивает более высокую остроту цветного зрения по сравнению с черно-белым.
Кроме палочек и колбочек, биполяры также имеют связи с горизонтальными клетками. То есть биполяры прибегают как к прямому, так и косвенному пути передачи сенсорной информации в сетчатке. Рецептивные поля биполяров сложнее, чем у фоторецепторов, поскольку имеют центр и периферию. Эти данные были впервые получены Дж. Даулингом и Ф. Верблингом в Гарвардском университете. Рецептивные поля биполяров формируются за счёт их связей с фоторецепторами и горизонтальными клетками. Биполярная клетка посылает к фоторецепторам только один дендрит, который или образует синапс с колбочками, или расщепляется на веточки, которые синаптически контактируют с более чем одним рецептором.
Биполярные клетки бывают двух видов: on- и off-биполяры. Центр рецептивных полей on-биполяров в ответ на действие света реагирует деполяризацией, а периферия — гиперполяризацией. У off-биполяров центр рецептивного поля, в свою очередь, гиперполяризируется, а периферия — деполяризируется. Синапсы от фоторецепторов до off-биполяров — возбуждающие, а у биполяров с on-центром эти синапсы — тормозные.
См. также
Напишите отзыв о статье "Биполярные клетки сетчатки"
Примечания
Литература
- Пикеринг В. Г. Строение и функции сетчатки глаза // Биология. Школьный курс в 120 таблицах = Advanced Biology. — М.: АСТ-ПРЕСС, 1997. — С. 93. — (Школьнику, абитуриенту, студенту). — ISBN 5-7805-0179-3.
|
Это заготовка статьи по цитологии. Вы можете помочь проекту, дополнив её. |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Отрывок, характеризующий Биполярные клетки сетчатки
Пьер ехал, оглядываясь по обе стороны дороги, отыскивая знакомые лица и везде встречая только незнакомые военные лица разных родов войск, одинаково с удивлением смотревшие на его белую шляпу и зеленый фрак.Проехав версты четыре, он встретил первого знакомого и радостно обратился к нему. Знакомый этот был один из начальствующих докторов в армии. Он в бричке ехал навстречу Пьеру, сидя рядом с молодым доктором, и, узнав Пьера, остановил своего казака, сидевшего на козлах вместо кучера.
– Граф! Ваше сиятельство, вы как тут? – спросил доктор.
– Да вот хотелось посмотреть…
– Да, да, будет что посмотреть…
Пьер слез и, остановившись, разговорился с доктором, объясняя ему свое намерение участвовать в сражении.
Доктор посоветовал Безухову прямо обратиться к светлейшему.
– Что же вам бог знает где находиться во время сражения, в безызвестности, – сказал он, переглянувшись с своим молодым товарищем, – а светлейший все таки знает вас и примет милостиво. Так, батюшка, и сделайте, – сказал доктор.
Доктор казался усталым и спешащим.
– Так вы думаете… А я еще хотел спросить вас, где же самая позиция? – сказал Пьер.
– Позиция? – сказал доктор. – Уж это не по моей части. Проедете Татаринову, там что то много копают. Там на курган войдете: оттуда видно, – сказал доктор.
– И видно оттуда?.. Ежели бы вы…
Но доктор перебил его и подвинулся к бричке.
– Я бы вас проводил, да, ей богу, – вот (доктор показал на горло) скачу к корпусному командиру. Ведь у нас как?.. Вы знаете, граф, завтра сражение: на сто тысяч войска малым числом двадцать тысяч раненых считать надо; а у нас ни носилок, ни коек, ни фельдшеров, ни лекарей на шесть тысяч нет. Десять тысяч телег есть, да ведь нужно и другое; как хочешь, так и делай.
Та странная мысль, что из числа тех тысяч людей живых, здоровых, молодых и старых, которые с веселым удивлением смотрели на его шляпу, было, наверное, двадцать тысяч обреченных на раны и смерть (может быть, те самые, которых он видел), – поразила Пьера.
Они, может быть, умрут завтра, зачем они думают о чем нибудь другом, кроме смерти? И ему вдруг по какой то тайной связи мыслей живо представился спуск с Можайской горы, телеги с ранеными, трезвон, косые лучи солнца и песня кавалеристов.
«Кавалеристы идут на сраженье, и встречают раненых, и ни на минуту не задумываются над тем, что их ждет, а идут мимо и подмигивают раненым. А из этих всех двадцать тысяч обречены на смерть, а они удивляются на мою шляпу! Странно!» – думал Пьер, направляясь дальше к Татариновой.
У помещичьего дома, на левой стороне дороги, стояли экипажи, фургоны, толпы денщиков и часовые. Тут стоял светлейший. Но в то время, как приехал Пьер, его не было, и почти никого не было из штабных. Все были на молебствии. Пьер поехал вперед к Горкам.
Въехав на гору и выехав в небольшую улицу деревни, Пьер увидал в первый раз мужиков ополченцев с крестами на шапках и в белых рубашках, которые с громким говором и хохотом, оживленные и потные, что то работали направо от дороги, на огромном кургане, обросшем травою.
Одни из них копали лопатами гору, другие возили по доскам землю в тачках, третьи стояли, ничего не делая.
Два офицера стояли на кургане, распоряжаясь ими. Увидав этих мужиков, очевидно, забавляющихся еще своим новым, военным положением, Пьер опять вспомнил раненых солдат в Можайске, и ему понятно стало то, что хотел выразить солдат, говоривший о том, что всем народом навалиться хотят. Вид этих работающих на поле сражения бородатых мужиков с их странными неуклюжими сапогами, с их потными шеями и кое у кого расстегнутыми косыми воротами рубах, из под которых виднелись загорелые кости ключиц, подействовал на Пьера сильнее всего того, что он видел и слышал до сих пор о торжественности и значительности настоящей минуты.
Пьер вышел из экипажа и мимо работающих ополченцев взошел на тот курган, с которого, как сказал ему доктор, было видно поле сражения.
