Трансмембранный белок
Трансмембранный белок — мембранный белок, который насквозь пронизывает липидный бислой, в котором он постоянно находится. Трансмембранные белки плотно закрепляются в мембране при помощи специального класса липидов, называемых кольцевая липидная оболочка. Многие из этих белков выполняют транспортную функцию, позволяя специфическим веществам пересекать биологическую мембрану, что бы попасть внутрь клетки или же напротив, не давая им покинуть её пределов.
В водном растворе трансмембранные белки слипаются и выпадают в осадок. Для их эктракции требуется использовать детергенты или неполярные растворители, хотя некоторые из них (бета-бочки) можно экстрагировать используя денатурирующие агенты. Все трансмембранные белки являются интегральными белками мембраны, но не все интегральные белки являются трансмембранными[1].
Классификация
По структуре
Существует два типа трансмембранных белков[2]: белки, состоящие из альфа спиралей и β-бочки. Альфаспиральные белки располагаются на внутренних мембранах клеток бактерий или в плазматических мембранах клеток эукариот, а также иногда в наружных мембранах бактерий[3]. Это очень большая группа трансмембранных белков: у человека 27 % всех белков составляют альфаспиральные белки мембраны[4]. β-бочки встречаются только во внешних мембранах грамотрицательных бактерий, в стенках грамположительных бактерий и наружных мембранах митохондрий и хлоропластов. Все трансмембранные β-бочки обладают сходной топологией, что может говорить об их общем эволюционном происхождении и сходном механизме укладки.
По топологии
Эта классификация основана на положении N- и C-концевых доменов и относится ко всем интегральным белкам мембраны. К I, II и III типам относятся белки, которые пересекают мембрану только один раз, а к типу IV относятся те белки, которые пересекают мембрану несколько раз. Трансмембранные белки I типа имеют N-концевую сигнальную последовательность и заякорены на липидной мембране при помощи последовательности остановки транслокации, которая как высвобождается транслаконом, таким образом, что две части белка остаются торчать по разные стороны мембраны. Они расположены таким образом что их N-конец направлен в просвет эндоплазматического ретикулума в процессе их синтеза и транслокации (N-конец будет направлен во внеклеточное пространство, если зрелый белок расположен на плазмалемме). Белки II и III типа заякорены сигнальной якорной последовательностью, которая расположена не на конце, а внутри полипептидной цепи. Белки II типа направлены в просвет ЭР своим C-концом, а белки III типа N-концом. Тип IV подразделяют на IV-A, у которых N-конец направлен в цитозоль и IV-B, у которых N-конец направлен в просвет ЭПР[5]. К V типу относятся интегральные белки, которые не являются трансмембранными и заякорены на липидной мембране при помощи кавелнтно-связанных липидов. К типу VI относятся белки, которые имеют как трансмембранные домены, так и липидные якори[6].
Напишите отзыв о статье "Трансмембранный белок"
Примечания
- ↑ Steven R. Goodman. [books.google.com/books?id=WO6EVUgWw7AC&pg=PA37 Medical cell biology]. — Academic Press, 2008. — P. 37–. — ISBN 978-0-12-370458-0.
- ↑ Jin Xiong. [books.google.com/books?id=AFsu7_goA8kC&pg=PA208 Essential bioinformatics]. — Cambridge University Press, 2006. — P. 208–. — ISBN 978-0-521-84098-9.
- ↑ alpha-helical proteins in outer membranes include Stannin and [opm.phar.umich.edu/protein.php?search=2j58 certain lipoproteins], and others
- ↑ Almén MS, Nordström KJ, Fredriksson R, Schiöth HB (2009). «[www.biomedcentral.com/1741-7007/7/50 Mapping the human membrane proteome: a majority of the human membrane proteins can be classified according to function and evolutionary origin]». BMC Biol. 7: 50. DOI:10.1186/1741-7007-7-50. PMID 19678920.
- ↑ Harvey Lodish etc.; Molecular Cell Biology, Sixth edition, p.546
- ↑ Nelson, D. L., & Cox, M. M. (2008). Principles of Biochemistry (5th ed., p. 377). New York, NY: W.H. Freeman and Company.
Отрывок, характеризующий Трансмембранный белок
– Нет, пятьдесят, – сказал англичанин.– Хорошо, на пятьдесят империалов, – что я выпью бутылку рома всю, не отнимая ото рта, выпью, сидя за окном, вот на этом месте (он нагнулся и показал покатый выступ стены за окном) и не держась ни за что… Так?…
– Очень хорошо, – сказал англичанин.
Анатоль повернулся к англичанину и, взяв его за пуговицу фрака и сверху глядя на него (англичанин был мал ростом), начал по английски повторять ему условия пари.
– Постой! – закричал Долохов, стуча бутылкой по окну, чтоб обратить на себя внимание. – Постой, Курагин; слушайте. Если кто сделает то же, то я плачу сто империалов. Понимаете?
Англичанин кивнул головой, не давая никак разуметь, намерен ли он или нет принять это новое пари. Анатоль не отпускал англичанина и, несмотря на то что тот, кивая, давал знать что он всё понял, Анатоль переводил ему слова Долохова по английски. Молодой худощавый мальчик, лейб гусар, проигравшийся в этот вечер, взлез на окно, высунулся и посмотрел вниз.
– У!… у!… у!… – проговорил он, глядя за окно на камень тротуара.
– Смирно! – закричал Долохов и сдернул с окна офицера, который, запутавшись шпорами, неловко спрыгнул в комнату.
Поставив бутылку на подоконник, чтобы было удобно достать ее, Долохов осторожно и тихо полез в окно. Спустив ноги и расперевшись обеими руками в края окна, он примерился, уселся, опустил руки, подвинулся направо, налево и достал бутылку. Анатоль принес две свечки и поставил их на подоконник, хотя было уже совсем светло. Спина Долохова в белой рубашке и курчавая голова его были освещены с обеих сторон. Все столпились у окна. Англичанин стоял впереди. Пьер улыбался и ничего не говорил. Один из присутствующих, постарше других, с испуганным и сердитым лицом, вдруг продвинулся вперед и хотел схватить Долохова за рубашку.
– Господа, это глупости; он убьется до смерти, – сказал этот более благоразумный человек.
Анатоль остановил его:
– Не трогай, ты его испугаешь, он убьется. А?… Что тогда?… А?…
Долохов обернулся, поправляясь и опять расперевшись руками.
– Ежели кто ко мне еще будет соваться, – сказал он, редко пропуская слова сквозь стиснутые и тонкие губы, – я того сейчас спущу вот сюда. Ну!…
Сказав «ну»!, он повернулся опять, отпустил руки, взял бутылку и поднес ко рту, закинул назад голову и вскинул кверху свободную руку для перевеса. Один из лакеев, начавший подбирать стекла, остановился в согнутом положении, не спуская глаз с окна и спины Долохова. Анатоль стоял прямо, разинув глаза. Англичанин, выпятив вперед губы, смотрел сбоку. Тот, который останавливал, убежал в угол комнаты и лег на диван лицом к стене. Пьер закрыл лицо, и слабая улыбка, забывшись, осталась на его лице, хоть оно теперь выражало ужас и страх. Все молчали. Пьер отнял от глаз руки: Долохов сидел всё в том же положении, только голова загнулась назад, так что курчавые волосы затылка прикасались к воротнику рубахи, и рука с бутылкой поднималась всё выше и выше, содрогаясь и делая усилие. Бутылка видимо опорожнялась и с тем вместе поднималась, загибая голову. «Что же это так долго?» подумал Пьер. Ему казалось, что прошло больше получаса. Вдруг Долохов сделал движение назад спиной, и рука его нервически задрожала; этого содрогания было достаточно, чтобы сдвинуть всё тело, сидевшее на покатом откосе. Он сдвинулся весь, и еще сильнее задрожали, делая усилие, рука и голова его. Одна рука поднялась, чтобы схватиться за подоконник, но опять опустилась. Пьер опять закрыл глаза и сказал себе, что никогда уж не откроет их. Вдруг он почувствовал, что всё вокруг зашевелилось. Он взглянул: Долохов стоял на подоконнике, лицо его было бледно и весело.
– Пуста!
Он кинул бутылку англичанину, который ловко поймал ее. Долохов спрыгнул с окна. От него сильно пахло ромом.
– Отлично! Молодцом! Вот так пари! Чорт вас возьми совсем! – кричали с разных сторон.
Англичанин, достав кошелек, отсчитывал деньги. Долохов хмурился и молчал. Пьер вскочил на окно.
