Грамотрицательные бактерии

Грамотрица́тельные бакте́рии — бактерии, которые не окрашиваются кристаллическим фиолетовым при окрашивании по Граму. В отличие от грамположительных бактерий, которые сохранят фиолетовую окраску даже после промывания обесцвечивающим растворителем (спирт), грамотрицательные полностью обесцвечиваются. После промывания растворителем при окрашивании по Граму добавляется контрастный краситель (обычно сафранин), который окрашивает все грамотрицательные бактерии в красный или розовый цвет. Это происходит из-за наличия внешней мембраны, препятствующей проникновению красителя внутрь клетки. Сам по себе тест полезен при классификации бактерий и разделении их на две группы относительно строения их клеточной стенки. Из-за своей более мощной и непроницаемой клеточной стенки грамотрицательные бактерии более устойчивы к антителам, чем грамположительные.

Обычно патогенность грамотрицательных бактерий связывают с определёнными компонентами их клеточных стенок, а именно, с липополисахаридным слоем (ЛПС или эндотоксический слой). В человеческом организме ЛПС вызывает иммунный ответ, который характеризуется синтезом цитокинов и активацией иммунной системы. Обычной реакцией на синтез цитокинов является воспаление, что также может привести к увеличению количества токсичных веществ в организме хозяина.

Характеристика

Общие признаки, свойственные большинству грамотрицательных бактерий:

1. Наличие двух мембран, между которыми находится клеточная стенка и периплазматическое пространство.
2. Более тонкий, по сравнению с грамположительными бактериями, пептидогликановый слой.
3. Наружная мембрана содержит липополисахариды (состоит из липида А, полисахаридного ядра и антигена О снаружи и из фосфолипидов изнутри).
4. В наружной мембране присутствуют порины, функционирующие подобно порам для определённых молекул.
5. S-слой прикреплен к наружной мембране, а не к пептидогликановому слою.
6. Если есть жгутик, он имеет четыре поддерживающих кольца, а не два.
7. Отсутствуют тейхоевая и липотейхоевая кислоты.
8. Обычно не образуют спор (примечательным исключением является Coxiella burnetii, образующая спороподобные структуры).
9. Липопротеины прикреплены непосредственно к полисахаридной основе.
10. Большинство содержат липопротеин Брауна, который связывает наружную мембрану и цепочки пептидоглюканов ковалентной связью.

Химический состав и структура клеточных покровов

Далее рассмотрены слои клеточных покровов грамотрицательных прокариотов, начиная с самого внутреннего:

Клеточная стенка

У грамотрицательных эубактерий строение клеточной стенки намного сложнее, чем у грамположительных. В её состав входит гораздо большее число макромолекул разного химического типа. Пептидогликан образует только внутренний слой клеточной стенки, неплотно прилегая к ЦПМ. Для разных видов грамотрицательных эубактерий содержание этого гетерополимера колеблется в широких пределах. У большинства видов он образует одно- или двухслойную структуру, характеризующуюся весьма редкими поперечными связями между гетерополимерными цепями.

Некоторые скользящие бактерии (миксобактерии, флексибактерии) способны в процессе перемещения по твердому субстрату периодически менять форму клеток, например путём изгибания, что говорит об эластичности их клеточной стенки, и в первую очередь её пептидогликанового слоя. Электронно-микроскопическое изучение, однако, обнаружило у них клеточную стенку, типичную для грамотрицательных эубактерий. Наиболее вероятное объяснение гибкости клеточной стенки этих бактерий — чрезвычайно низкая сшитость её пептидогликанового компонента.

Периплазматическое пространство

Появление у грамотрицательных эубактерий дополнительной мембраны в составе клеточной стенки фактически привело к созданию обособленной полости (периплазматического пространства), отграниченной от цитоплазмы и внешней среды специфическими мембранами и несущей важную функциональную нагрузку.

Периплазматическое пространство, куда погружен пептидогликановый слой, заполнено раствором, в состав которого входят специфические белки, олигосахариды и неорганические молекулы. Периплазматические белки представлены двумя типами: транспортными белками и гидролитическими ферментами.

Было обнаружено также, что многие бактерии способны в больших количествах вырабатывать ферменты (гликозидазы, протеазы, липазы и проч.), гидролизующие все типы полимерных молекул. Последними могут быть как молекулы, синтезируемые самой клеткой, так и чужеродные, попавшие в клетку извне. Отрицательные последствия гидролиза собственных молекул (самопереваривание) очевидны. В то же время прокариоты нуждаются в гидролитических ферментах, так как это расширяет круг используемых ими веществ, включая в него полимеры разного типа. Становится понятна необходимость изолирования этих ферментов от цитоплазматического содержимого. Грамположительные эубактерии выделяют гидролитические ферменты во внешнюю среду, у грамотрицательных они локализованы в периплазматическом пространстве.

Внешняя мембрана

Снаружи от пептидогликана располагается дополнительный слой клеточной стенки — наружная мембрана. Она состоит из фосфолипидов, типичных для элементарных мембран, белков, липопротеина и липополисахарида. Специфическим компонентом наружной мембраны является липополисахарид сложного молекулярного строения, занимающий около 30—40 % её поверхности и локализованный во внешнем слое.

Белки наружной мембраны можно разделить на основные и минорные. Основные белки представлены небольшим числом различных видов, но составляют почти 80 % всех белков наружной мембраны. Одна из функций этих белков — формирование в мембране гидрофильных пор диаметром примерно 1—15 нм и длиной 50—70 нм, наклонённых к поверхности клеточной стенки по углом 30-40°. Через них осуществляется неспецифическая диффузия молекул с массой до 600—900 Да. Это означает, что через такие поры могут проходить сахара, аминокислоты, небольшие олигосахариды и пептиды. Белки, пронизывающие наружную мембрану насквозь и образующие гидрофильные поры, называют поринами. Минорные белки наружной мембраны представлены гораздо бо́льшим числом видов. Их основная функция — транспортная и рецепторная. Примером минорных белков могут служить белки, ответственные за специфический транспорт в клетку железосодержащих соединений.

Разнообразные функции выполняют макромолекулы, локализованные частично или полностью на внешней стороне клеточной стенки, контактирующей с окружающей средой; это специфические рецепторы для фагов и колицинов; антигены; макромолекулы, обеспечивающие межклеточные взаимодействия при конъюгации, а также между патогенными бактериями и тканями высших организмов.

S-слой и осцилиновые фибриллы

S-слой или зубчатый слой — слой из плотноупакованных белков, выстилающих наружную поверхность клетки и обеспечивающих защиту от резких изменений pH или концентраций каких-либо ионов. Поверх этого слоя расположен слой из волоскоподобных фибрилл, находится за пределами наружной мембраны цианобактерий, способных к скольжению. Похожие на волоски, фибриллы верхнего слоя состоят из стержнеподобного гликопротеина, называемого осциллин.

Скольжение происходит посредством секреции слизи через поры на внешнюю сторону клеточных покровов. Слизь проходит вдоль поверхности из осциллиновых фибрилл наружного слоя клетки и по расположенному рядом субстрату, продвигая фибриллы вперёд. Совокупность организованных волоскоподобных фибрилл, таким образом, действует как пассивный винт, в то время как слизь проходит по их поверхности в процессе скольжения.

Классификация

Наряду с анализом формы клетки, окрашивание по Граму является быстрым диагностическим методом, который ранее использовался для группирования видов бактерий в подотделы.

Основываясь на окраске по Граму, ныне ликвидированное царство Monera было разделено на четыре дивизиона: Firmacutes (+), Gracillicutes (-), Mollicutes (0) и Mendocutes (var.). Но начиная уже с 1987 года монофилия грамотрицательных бактерий была поставлена под сомнение, а позже и полностью опровергнута бимолекулярными исследованиями. Однако некоторые авторы, такие как Т. Кавалир-Смит, всё ещё считают их монофилитической кладой и относят к подцарству Negibacteria.

Строение внешней клеточной мембраны и классификация бактерий

Важно указать на то, что хотя бактерии традиционно делятся на две основные группы, грамположительные и грамотрицательные, такая классификация является двусмысленной и условной, поскольку может относиться к трём совершенно разным аспектам (результат окрашивания, организация клеточных покровов, таксономическая группа), которые необязательно совпадают для всех видов бактерий. Реакция на окрашивание грамположительных и грамотрицательных бактерий не является надёжной характеристикой также и потому, что эти два вида бактерий не формирует филогенетически единую группу. Как бы то ни было, хотя окрашивание по Граму и является эмпирическим критерием, в его основе лежат отчётливые различия в ультраструктуре и химическом составе двух главных видов прокариотических клеточных стенок, встречающихся в природе. Оба этих вида клеточных стенок отличаются друг от друга по наличию или отсутствию внешней липидной мембраны, которая является более надёжной и фундаментальной характеристикой бактериальных клеток. Все грамположительные бактерии окружены единственным слоем фосфолипидной мембраны и обычно имеют толстый слой (20—80 нм) из пептидогликанов (муреин и проч.), сохраняющий на себе краситель Грама. Ряд других бактерий, окружённых единственной мембраной, но окрашивающихся грамотрицательно из-за отсутствия пептидогликанового слоя (см. микоплазмы) или же своей неспособности удерживать краситель Грама вследствие специфического состава клеточной стенки, также находится в близком родстве с грамположительными бактериями. Для бактериальных клеток, окружённых одной клеточной мембраной, был предложен термин монодермные бактерии или монодермные прокариоты. В противоположность грамположительным бактериям, все архетипичные грамотрицательные бактерии, помимо цитоплазматической мембраны, окружены ещё и внешней клеточной мембраной и содержат между ними крайне тонкий слой пептидогликанов (2—3 нм). Наличие внутренней и наружной мембран порождает новый клеточный компартмент — периплазматическое пространство. Такие бактерии/прокариоты были обозначены как дидермные бактерии.

Ещё одно важное различие межу монодермными и дидермными прокариотами — консервативный набор делеций в ряде важных белков (см. DnaK, GroEL). Из двух структурно различных групп прокариотических организмов, монодермные бактерии считаются предковой группой по отношению к дидермным. Основываясь на ряде наблюдений, включая тот факт, что грамположительные бактерии в большинстве своём продуценты антибиотиков, а грамотрицательные бактерии обычно к таковым устойчивы, было высказано предположение, что у наружной клеточной мембраны грамотрицательных бактерий существует защитный механизм против селективного действия антибиотиков. Некоторые бактерии, как например Deinococcus, окрашиваются грамположительно из-за толстого пептидогликанового слоя, но обладают наружной клеточной мембраной и считаются промежуточным звеном между монодермами (грамположительные) и дидермами (грамотрицательные). Дидермные бактерии в свою очередь могут быть подразделены на простых дидерм, у которых нет слоя липолисахаридов, архетипичных дидерм, чья наружная клеточная мембрана содержит липолисахариды, и собственно дидерм, наружная мембрана которых состоит из миколовой кислоты.

Вдобавок многие бактериальные таксоны (см. Negativicutes, Fusobacteria, Synergistetes и Elusimicrobia), которые являются частью типа Firmicutes или его близкородственной ветвью, также обладают дидермной структурой клетки. Однако консервативная делеция (CSI) в белке HSP60 (GroEL) служит отличительным знаком всех традиционных типов грамотрицательных бактерий (то есть Proteobacteria, Aquificae, Chlamydiae, Bacteroidetes, Chlorobi, Cyanobacteria, Fibrobacteres, Verrucomicrobia, Planctomycetes, Spirochetes, Acidobacteria и т. д.) от атипичных дидерм и других типов монодермных бактерий (таких как Actinobacteria, Firmicutes, Thermotogae, Chloroflexi и т. д.). Наличие CSI во всех секвенированых видах из обычных ЛПС-содержащих типов грамотрицательных бактерий доказывает, что этот тип бактерий формирует монофилитическую кладу, и говорит в пользу того, что в этой группе ни у одного вида не происходила потеря внешней мембраны. Эти данные говорят против гипотезы о происхождении монодермных прокариот от дидермных путём потери внешней мембраны.

Примеры видов

Протеобактерии — большая группа грамотрицательных бактерий, включающая Escherichia coli (E. coli), Salmonella, Shigella и прочих Enterobacteriaceae, Pseudomonas, Moraxella, Helicobacter, Stenotrophomonas, Bdellovibrio, уксуснокислых бактерий, Legionella и множество других. Другие примечательные группы грамотрицательных бактерий включают в себя цианобактерий, спирохет, зелёных серо- и не-серобактерий.

Связанные с медициной грамотрицательные кокки включают в себя три организма, вызывающих заболевания, передающиеся половым путём (Neisseria gonorrhoeae), менингит (Neisseria meningitidis) и респираторные симптомы (Moraxella catarrhalis).

Среди бацилл есть большое количество значимых для медицины видов. Некоторые из них в первую очередь взывают проблемы с дыханием, как например (Hemophilus influenzae, Klebsiella pneumoniae, Legionella pneumophila, Pseudomonas aeruginosa), с мочеиспусканием (Escherichia coli , Proteus mirabilis, Enterobacter cloacae, Serratia marcescens), и с желудочно-кишечным трактом (Helicobacter pylori, Salmonella enteritidis, Salmonella typhi).

Ряд грамотрицательных бактерий связаны с внутрибольничными инфекциями, включая Acinetobacter baumannii, вызывающий бактериемии, вторичный менингит и вентилятор-ассоциированную пневмонию при лечении в отделениях интенсивной терапии.

Значение для медицины

Одна из нескольких уникальных характеристик грамотрицательных бактерий — это структура внешней клеточной мембраны. Внешний лист мембраны включает в себя комплекс липополисахаридов, липидные части которых выполняют роль эндотоксинов. Если эндотоксины попадают в транспортную систему, происходит интоксикация, с последующим увеличением температуры, повышением частоты дыхания и понижением кровяного давления. Всё это может привести к токсическому шоку и последующему летальному исходу.

Эта внешняя мембрана защищает бактерию от некоторых антибиотиков, красителей и детергентов, которые в норме повреждают внутреннюю мембрану или клеточную стенку. Такая защита делает бактерию устойчивой к лизоциму и пенициллину. Однако были разработаны альтернативные методы лечения, такие как лизоцим с ЭДТА и антибиотик ампициллин, способные справиться с защитной внешней мембраной некоторых патогенных грамотрицательных организмов. Для этой же цели могут быть использованы и другие лекарства, наиболее эффективные из которых хлорамфеникол, стрептомицин и налидиксовая кислота.

См. также

• Липопротеин Брауна
• Окрашивание по Граму

Отрывок, характеризующий Грамотрицательные бактерии

Поздно ночью, когда все разошлись, Денисов потрепал своей коротенькой рукой по плечу своего любимца Ростова.
– Вот на походе не в кого влюбиться, так он в ца'я влюбился, – сказал он.
– Денисов, ты этим не шути, – крикнул Ростов, – это такое высокое, такое прекрасное чувство, такое…
– Ве'ю, ве'ю, д'ужок, и 'азделяю и одоб'яю…
– Нет, не понимаешь!
И Ростов встал и пошел бродить между костров, мечтая о том, какое было бы счастие умереть, не спасая жизнь (об этом он и не смел мечтать), а просто умереть в глазах государя. Он действительно был влюблен и в царя, и в славу русского оружия, и в надежду будущего торжества. И не он один испытывал это чувство в те памятные дни, предшествующие Аустерлицкому сражению: девять десятых людей русской армии в то время были влюблены, хотя и менее восторженно, в своего царя и в славу русского оружия.


На следующий день государь остановился в Вишау. Лейб медик Вилье несколько раз был призываем к нему. В главной квартире и в ближайших войсках распространилось известие, что государь был нездоров. Он ничего не ел и дурно спал эту ночь, как говорили приближенные. Причина этого нездоровья заключалась в сильном впечатлении, произведенном на чувствительную душу государя видом раненых и убитых.
На заре 17 го числа в Вишау был препровожден с аванпостов французский офицер, приехавший под парламентерским флагом, требуя свидания с русским императором. Офицер этот был Савари. Государь только что заснул, и потому Савари должен был дожидаться. В полдень он был допущен к государю и через час поехал вместе с князем Долгоруковым на аванпосты французской армии.
Как слышно было, цель присылки Савари состояла в предложении свидания императора Александра с Наполеоном. В личном свидании, к радости и гордости всей армии, было отказано, и вместо государя князь Долгоруков, победитель при Вишау, был отправлен вместе с Савари для переговоров с Наполеоном, ежели переговоры эти, против чаяния, имели целью действительное желание мира.
Ввечеру вернулся Долгоруков, прошел прямо к государю и долго пробыл у него наедине.
18 и 19 ноября войска прошли еще два перехода вперед, и неприятельские аванпосты после коротких перестрелок отступали. В высших сферах армии с полдня 19 го числа началось сильное хлопотливо возбужденное движение, продолжавшееся до утра следующего дня, 20 го ноября, в который дано было столь памятное Аустерлицкое сражение.
До полудня 19 числа движение, оживленные разговоры, беготня, посылки адъютантов ограничивались одной главной квартирой императоров; после полудня того же дня движение передалось в главную квартиру Кутузова и в штабы колонных начальников. Вечером через адъютантов разнеслось это движение по всем концам и частям армии, и в ночь с 19 на 20 поднялась с ночлегов, загудела говором и заколыхалась и тронулась громадным девятиверстным холстом 80 титысячная масса союзного войска.
Сосредоточенное движение, начавшееся поутру в главной квартире императоров и давшее толчок всему дальнейшему движению, было похоже на первое движение серединного колеса больших башенных часов. Медленно двинулось одно колесо, повернулось другое, третье, и всё быстрее и быстрее пошли вертеться колеса, блоки, шестерни, начали играть куранты, выскакивать фигуры, и мерно стали подвигаться стрелки, показывая результат движения.
Как в механизме часов, так и в механизме военного дела, так же неудержимо до последнего результата раз данное движение, и так же безучастно неподвижны, за момент до передачи движения, части механизма, до которых еще не дошло дело. Свистят на осях колеса, цепляясь зубьями, шипят от быстроты вертящиеся блоки, а соседнее колесо так же спокойно и неподвижно, как будто оно сотни лет готово простоять этою неподвижностью; но пришел момент – зацепил рычаг, и, покоряясь движению, трещит, поворачиваясь, колесо и сливается в одно действие, результат и цель которого ему непонятны.
Как в часах результат сложного движения бесчисленных различных колес и блоков есть только медленное и уравномеренное движение стрелки, указывающей время, так и результатом всех сложных человеческих движений этих 1000 русских и французов – всех страстей, желаний, раскаяний, унижений, страданий, порывов гордости, страха, восторга этих людей – был только проигрыш Аустерлицкого сражения, так называемого сражения трех императоров, т. е. медленное передвижение всемирно исторической стрелки на циферблате истории человечества.
Князь Андрей был в этот день дежурным и неотлучно при главнокомандующем.
В 6 м часу вечера Кутузов приехал в главную квартиру императоров и, недолго пробыв у государя, пошел к обер гофмаршалу графу Толстому.
Болконский воспользовался этим временем, чтобы зайти к Долгорукову узнать о подробностях дела. Князь Андрей чувствовал, что Кутузов чем то расстроен и недоволен, и что им недовольны в главной квартире, и что все лица императорской главной квартиры имеют с ним тон людей, знающих что то такое, чего другие не знают; и поэтому ему хотелось поговорить с Долгоруковым.
– Ну, здравствуйте, mon cher, – сказал Долгоруков, сидевший с Билибиным за чаем. – Праздник на завтра. Что ваш старик? не в духе?
– Не скажу, чтобы был не в духе, но ему, кажется, хотелось бы, чтоб его выслушали.
– Да его слушали на военном совете и будут слушать, когда он будет говорить дело; но медлить и ждать чего то теперь, когда Бонапарт боится более всего генерального сражения, – невозможно.
– Да вы его видели? – сказал князь Андрей. – Ну, что Бонапарт? Какое впечатление он произвел на вас?
– Да, видел и убедился, что он боится генерального сражения более всего на свете, – повторил Долгоруков, видимо, дорожа этим общим выводом, сделанным им из его свидания с Наполеоном. – Ежели бы он не боялся сражения, для чего бы ему было требовать этого свидания, вести переговоры и, главное, отступать, тогда как отступление так противно всей его методе ведения войны? Поверьте мне: он боится, боится генерального сражения, его час настал. Это я вам говорю.
– Но расскажите, как он, что? – еще спросил князь Андрей.
– Он человек в сером сюртуке, очень желавший, чтобы я ему говорил «ваше величество», но, к огорчению своему, не получивший от меня никакого титула. Вот это какой человек, и больше ничего, – отвечал Долгоруков, оглядываясь с улыбкой на Билибина.
– Несмотря на мое полное уважение к старому Кутузову, – продолжал он, – хороши мы были бы все, ожидая чего то и тем давая ему случай уйти или обмануть нас, тогда как теперь он верно в наших руках. Нет, не надобно забывать Суворова и его правила: не ставить себя в положение атакованного, а атаковать самому. Поверьте, на войне энергия молодых людей часто вернее указывает путь, чем вся опытность старых кунктаторов.
– Но в какой же позиции мы атакуем его? Я был на аванпостах нынче, и нельзя решить, где он именно стоит с главными силами, – сказал князь Андрей.
Ему хотелось высказать Долгорукову свой, составленный им, план атаки.
– Ах, это совершенно всё равно, – быстро заговорил Долгоруков, вставая и раскрывая карту на столе. – Все случаи предвидены: ежели он стоит у Брюнна…
И князь Долгоруков быстро и неясно рассказал план флангового движения Вейротера.
Князь Андрей стал возражать и доказывать свой план, который мог быть одинаково хорош с планом Вейротера, но имел тот недостаток, что план Вейротера уже был одобрен. Как только князь Андрей стал доказывать невыгоды того и выгоды своего, князь Долгоруков перестал его слушать и рассеянно смотрел не на карту, а на лицо князя Андрея.
– Впрочем, у Кутузова будет нынче военный совет: вы там можете всё это высказать, – сказал Долгоруков.
– Я это и сделаю, – сказал князь Андрей, отходя от карты.
– И о чем вы заботитесь, господа? – сказал Билибин, до сих пор с веселой улыбкой слушавший их разговор и теперь, видимо, собираясь пошутить. – Будет ли завтра победа или поражение, слава русского оружия застрахована. Кроме вашего Кутузова, нет ни одного русского начальника колонн. Начальники: Неrr general Wimpfen, le comte de Langeron, le prince de Lichtenstein, le prince de Hohenloe et enfin Prsch… prsch… et ainsi de suite, comme tous les noms polonais. [Вимпфен, граф Ланжерон, князь Лихтенштейн, Гогенлое и еще Пришпршипрш, как все польские имена.]
– Taisez vous, mauvaise langue, [Удержите ваше злоязычие.] – сказал Долгоруков. – Неправда, теперь уже два русских: Милорадович и Дохтуров, и был бы 3 й, граф Аракчеев, но у него нервы слабы.
– Однако Михаил Иларионович, я думаю, вышел, – сказал князь Андрей. – Желаю счастия и успеха, господа, – прибавил он и вышел, пожав руки Долгорукову и Бибилину.
Возвращаясь домой, князь Андрей не мог удержаться, чтобы не спросить молчаливо сидевшего подле него Кутузова, о том, что он думает о завтрашнем сражении?
Кутузов строго посмотрел на своего адъютанта и, помолчав, ответил:
– Я думаю, что сражение будет проиграно, и я так сказал графу Толстому и просил его передать это государю. Что же, ты думаешь, он мне ответил? Eh, mon cher general, je me mele de riz et des et cotelettes, melez vous des affaires de la guerre. [И, любезный генерал! Я занят рисом и котлетами, а вы занимайтесь военными делами.] Да… Вот что мне отвечали!


В 10 м часу вечера Вейротер с своими планами переехал на квартиру Кутузова, где и был назначен военный совет. Все начальники колонн были потребованы к главнокомандующему, и, за исключением князя Багратиона, который отказался приехать, все явились к назначенному часу.
Вейротер, бывший полным распорядителем предполагаемого сражения, представлял своею оживленностью и торопливостью резкую противоположность с недовольным и сонным Кутузовым, неохотно игравшим роль председателя и руководителя военного совета. Вейротер, очевидно, чувствовал себя во главе.движения, которое стало уже неудержимо. Он был, как запряженная лошадь, разбежавшаяся с возом под гору. Он ли вез, или его гнало, он не знал; но он несся во всю возможную быстроту, не имея времени уже обсуждать того, к чему поведет это движение. Вейротер в этот вечер был два раза для личного осмотра в цепи неприятеля и два раза у государей, русского и австрийского, для доклада и объяснений, и в своей канцелярии, где он диктовал немецкую диспозицию. Он, измученный, приехал теперь к Кутузову.
Он, видимо, так был занят, что забывал даже быть почтительным с главнокомандующим: он перебивал его, говорил быстро, неясно, не глядя в лицо собеседника, не отвечая на деланные ему вопросы, был испачкан грязью и имел вид жалкий, измученный, растерянный и вместе с тем самонадеянный и гордый.
Кутузов занимал небольшой дворянский замок около Остралиц. В большой гостиной, сделавшейся кабинетом главнокомандующего, собрались: сам Кутузов, Вейротер и члены военного совета. Они пили чай. Ожидали только князя Багратиона, чтобы приступить к военному совету. В 8 м часу приехал ординарец Багратиона с известием, что князь быть не может. Князь Андрей пришел доложить о том главнокомандующему и, пользуясь прежде данным ему Кутузовым позволением присутствовать при совете, остался в комнате.
– Так как князь Багратион не будет, то мы можем начинать, – сказал Вейротер, поспешно вставая с своего места и приближаясь к столу, на котором была разложена огромная карта окрестностей Брюнна.
Кутузов в расстегнутом мундире, из которого, как бы освободившись, выплыла на воротник его жирная шея, сидел в вольтеровском кресле, положив симметрично пухлые старческие руки на подлокотники, и почти спал. На звук голоса Вейротера он с усилием открыл единственный глаз.
– Да, да, пожалуйста, а то поздно, – проговорил он и, кивнув головой, опустил ее и опять закрыл глаза.
Ежели первое время члены совета думали, что Кутузов притворялся спящим, то звуки, которые он издавал носом во время последующего чтения, доказывали, что в эту минуту для главнокомандующего дело шло о гораздо важнейшем, чем о желании выказать свое презрение к диспозиции или к чему бы то ни было: дело шло для него о неудержимом удовлетворении человеческой потребности – .сна. Он действительно спал. Вейротер с движением человека, слишком занятого для того, чтобы терять хоть одну минуту времени, взглянул на Кутузова и, убедившись, что он спит, взял бумагу и громким однообразным тоном начал читать диспозицию будущего сражения под заглавием, которое он тоже прочел:
«Диспозиция к атаке неприятельской позиции позади Кобельница и Сокольница, 20 ноября 1805 года».
Диспозиция была очень сложная и трудная. В оригинальной диспозиции значилось:
Da der Feind mit seinerien linken Fluegel an die mit Wald bedeckten Berge lehnt und sich mit seinerien rechten Fluegel laengs Kobeinitz und Sokolienitz hinter die dort befindIichen Teiche zieht, wir im Gegentheil mit unserem linken Fluegel seinen rechten sehr debordiren, so ist es vortheilhaft letzteren Fluegel des Feindes zu attakiren, besondere wenn wir die Doerfer Sokolienitz und Kobelienitz im Besitze haben, wodurch wir dem Feind zugleich in die Flanke fallen und ihn auf der Flaeche zwischen Schlapanitz und dem Thuerassa Walde verfolgen koennen, indem wir dem Defileen von Schlapanitz und Bellowitz ausweichen, welche die feindliche Front decken. Zu dieserien Endzwecke ist es noethig… Die erste Kolonne Marieschirt… die zweite Kolonne Marieschirt… die dritte Kolonne Marieschirt… [Так как неприятель опирается левым крылом своим на покрытые лесом горы, а правым крылом тянется вдоль Кобельница и Сокольница позади находящихся там прудов, а мы, напротив, превосходим нашим левым крылом его правое, то выгодно нам атаковать сие последнее неприятельское крыло, особливо если мы займем деревни Сокольниц и Кобельниц, будучи поставлены в возможность нападать на фланг неприятеля и преследовать его в равнине между Шлапаницем и лесом Тюрасским, избегая вместе с тем дефилеи между Шлапаницем и Беловицем, которою прикрыт неприятельский фронт. Для этой цели необходимо… Первая колонна марширует… вторая колонна марширует… третья колонна марширует…] и т. д., читал Вейротер. Генералы, казалось, неохотно слушали трудную диспозицию. Белокурый высокий генерал Буксгевден стоял, прислонившись спиною к стене, и, остановив свои глаза на горевшей свече, казалось, не слушал и даже не хотел, чтобы думали, что он слушает. Прямо против Вейротера, устремив на него свои блестящие открытые глаза, в воинственной позе, оперев руки с вытянутыми наружу локтями на колени, сидел румяный Милорадович с приподнятыми усами и плечами. Он упорно молчал, глядя в лицо Вейротера, и спускал с него глаза только в то время, когда австрийский начальник штаба замолкал. В это время Милорадович значительно оглядывался на других генералов. Но по значению этого значительного взгляда нельзя было понять, был ли он согласен или несогласен, доволен или недоволен диспозицией. Ближе всех к Вейротеру сидел граф Ланжерон и с тонкой улыбкой южного французского лица, не покидавшей его во всё время чтения, глядел на свои тонкие пальцы, быстро перевертывавшие за углы золотую табакерку с портретом. В середине одного из длиннейших периодов он остановил вращательное движение табакерки, поднял голову и с неприятною учтивостью на самых концах тонких губ перебил Вейротера и хотел сказать что то; но австрийский генерал, не прерывая чтения, сердито нахмурился и замахал локтями, как бы говоря: потом, потом вы мне скажете свои мысли, теперь извольте смотреть на карту и слушать. Ланжерон поднял глаза кверху с выражением недоумения, оглянулся на Милорадовича, как бы ища объяснения, но, встретив значительный, ничего не значущий взгляд Милорадовича, грустно опустил глаза и опять принялся вертеть табакерку.
– Une lecon de geographie, [Урок из географии,] – проговорил он как бы про себя, но довольно громко, чтобы его слышали.
Пржебышевский с почтительной, но достойной учтивостью пригнул рукой ухо к Вейротеру, имея вид человека, поглощенного вниманием. Маленький ростом Дохтуров сидел прямо против Вейротера с старательным и скромным видом и, нагнувшись над разложенною картой, добросовестно изучал диспозиции и неизвестную ему местность. Он несколько раз просил Вейротера повторять нехорошо расслышанные им слова и трудные наименования деревень. Вейротер исполнял его желание, и Дохтуров записывал.
Когда чтение, продолжавшееся более часу, было кончено, Ланжерон, опять остановив табакерку и не глядя на Вейротера и ни на кого особенно, начал говорить о том, как трудно было исполнить такую диспозицию, где положение неприятеля предполагается известным, тогда как положение это может быть нам неизвестно, так как неприятель находится в движении. Возражения Ланжерона были основательны, но было очевидно, что цель этих возражений состояла преимущественно в желании дать почувствовать генералу Вейротеру, столь самоуверенно, как школьникам ученикам, читавшему свою диспозицию, что он имел дело не с одними дураками, а с людьми, которые могли и его поучить в военном деле. Когда замолк однообразный звук голоса Вейротера, Кутузов открыл глава, как мельник, который просыпается при перерыве усыпительного звука мельничных колес, прислушался к тому, что говорил Ланжерон, и, как будто говоря: «а вы всё еще про эти глупости!» поспешно закрыл глаза и еще ниже опустил голову.