Планктомицеты

Планктомицеты
Электронные микрофотографии клеток Gemmata obscuriglobus. Видна сложная система внутренних мембран
Научная классификация
Домен:  Бактерии Тип:  Планктомицеты
Международное научное название
Planctomycetes Garrity and Holt 2001
Синонимы
Planctobacteria Cavalier-Smith 2002
Систематика на Викивидах Поиск изображений на Викискладе

Планктомице́ты (лат. Planctomycetes) — тип грамотрицательных бактерий, отличающихся уникальной клеточной структурой, а именно наличием сложной системы замкнутых мембран. В частности, у некоторых представителей нуклеоид находится в ядерном тельце, окружённом двойной мембраной. Некоторые виды осуществляют анаммокс — процесс анаэробного окисления аммиака, в ходе которого образуется элементарный азот).

Клеточная биология

Строение клетки Gemmata obscuriglobus

Электронная микрофотография (вверху) и трёхмерная реконструкция внутреннего строения клетки (внизу). Внутренние мембранные компартменты представлены как впячивания одной и той же мембраны

Электронная микрофотография (вверху) и реконструкция ядерного тельца (внизу). NB — ядерное тельце, N — нуклеоид, R — рибоплазма. Система внутренних мембран представлена как система самостоятельных компартментов, а не впячиваний

Внешние изображения
	[www.nature.com/nrmicro/journal/v9/n6/images/nrmicro2578-f1.jpg Строение клетки Planctomycetes]

Долгое время считалось, что у бактерий типа Planctomycetes в клеточной стенке отсутствует пептидогликан, характерный для клеточных стенок большинства бактерий. Вместо него, как предполагалось, клеточная стенка Planctomycetes состояла из гликопротеина, обогащённого глутаматом. В настоящее время, однако, пептидогликан обнаружен в клеточных стенках всех Planctomycetes. В мембране Planctomycetes обнаружены гопаноиды — вещества, подобные стероидам, укрепляющие плазматическую мембрану.

Клетки бактерий типа Planctomycetes имеют характерную морфологию, а именно отличаются наличием мембраносвязанных внутренних компартментов. В клетке Planctomycetes различают парифоплазму — лишённую рибосом область, расположенную непосредственно под мембраной клетки, рибоплазму, или пиреллюсому — пространство, содержащее рибосомы, и нуклеоид, окружённый двойной мембраной (пространство, находящееся под двойной мембраной, окружающей нуклеоид, также относится к рибоплазме, а совокупность нуклеоида и окружающей его мембраны иногда называют ядерным тельцем). До открытия Poribacteria Planctomycetes считались единственными бактериями, имеющими сложную систему внутренних мембран. Реконструкция внутреннего строения Gemmata obscuriglobus при помощи трёхмерной электронной томографии не смогла дать однозначную интерпретацию устройства этих мембран. По результатам одного исследования 2013 года внутренние мембранные компартменты представляют собой густо расположенные впячивания одной и той же мембраны, и, таким образом, в клетках Planctomycetes присутствуют два характерных для грамотрицательных бактерий пространства: цитоплазма и периплазматическое пространство. Избыток впячиваний увеличивает поверхность клетки втрое по отношению к её объёму, что, возможно, связано с особенностями биосинтеза стеролов у Gemmata. Исследование 2014 года показало, однако, что мембранные компартменты Planctomycetes замкнуты, то есть не являются впячиваниями.

Имеются свидетельства, что Gemmata obscuriglobus способна поглощать крупные молекулы в ходе процесса, который по ряду признаков напоминает эндоцитоз, свойственный эукариотам.

Не у всех Planctomycetes нуклеоид окружён двойной мембраной. Так, у вида Candidatus Brocadia anammoxidans нет ядерного тельца, однако есть анаммоксосома — особая органелла, в которой происходит анаммокс, то есть анаэробное окисление аммиака с образованием азота.

Жизненный цикл Planctomycetes состоит из чередования сидячей стадии, прикрепляющейся к субстрату при помощи стебелька, и подвижной стадии, у которой стебелёк является не продолжением клетки, а отдельным белковым придатком.

Геном

Сравнительный анализ нуклеотидных последовательностей 16S рРНК показывает, что тип имеет высокий уровень гомологии с тремя другими типами — Verrucomicrobia, Chlamydiae и Lentisphaerae, образуя надтип. Изучение геномов представителей типа Planctomycetes позволяет пролить свет на происхождение метаногенеза и метилотрофии. Уникальной особенностью геномов представителей типа Planctomycetes является отсутствие оперонной структуры генов некоторых важных метаболических путей, что также не характерно для прокариот. Сравнение нуклеотидных последовательностей некоторых генов показывает больший уровень гомологии с таковыми у эукариот: например, один ген Gemmata obscuriglobus проявляет большой уровень гомологии с геном, кодирующим белок интегрин альфа-V, играющим большую роль в трансмембранной передаче сигнала у эукариот.

Экология

Представители Planctomycetes обитают в пресных и солёных водах, являются важными членами почвенных сообществ микроорганизмов. Кроме того, они обнаруживаются в торфяных сфагновых болотах, обитают также в анаэробных источниках, богатых соединениями серы.

Филогения

Ниже приведена кладограмма Planctomycetes с учётом номенклатуры, рекомендованной List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LSPN). Филогенетические связи определены на основе анализа 16S рРНК, представленного в 111 релизе (2013 год) проекта The All-Species Living Tree.

Phycisphaera mikrensis Fukunaga et al. 2010 Planctomycetales ?Candidatus Nostocoida limicola III Brocadiaceae Candidatus Scalindua ?Candidatus S. arabica Woebken et al. 2008 ?Candidatus S. marina Van de Vossenberg et al. 2007 ?Candidatus S. profunda Van De Vossenberg et al. 2008 ?Candidatus S. richardsii Fuchsman et al. 2012 Candidatus S. wagneri Schmid et al. 2003 Candidatus S. sorokinii Kuypers et al. 2003 Candidatus S. brodae Schmid et al. 2003 Candidatus Kuenenia stuttgartiensis Schmid et al. 2000 Candidatus Brocadia Candidatus B. anammoxidans Jetten et al. 2001 Candidatus B. brasiliensis Araujo et al. 2011 Candidatus B. caroliniensis Candidatus B. fulgida Kartal et al. 2004 Candidatus B. sinica Hu et al. 2010 Candidatus Anammoxoglobus propionicus Kartal et al. 2006 Candidatus Jettenia asiatica Quan et al. 2008 Planctomycetaceae Planctomyces ?P. bekefii ♪ Gimesi 1924 (type sp.) ?P. guttaeformis ♪ (ex Hortobágyi 1965) Starr and Schmidt 1984 ?P. stranskae ♪ (ex Wawrik 1952) Starr and Schmidt 1984 P. brasiliensis Schlesner 1990 P. maris (ex Bauld and Staley 1976) Bauld and Staley 1980 P. limnophilus Hirsch and Müller 1986 Schlesneria paludicola Kulichevskaya et al. 2007 Rhodopirellula R. baltica Schlesner et al. 2004 (type sp.) R. europaea ♠ Frank 2011 R. maiorica ♠ Frank 2011 R. sallentina ♠ Frank 2011 Blastopirellula marina (Schlesner 1987) Schlesner et al. 2004 Pirellula staleyi Schlesner and Hirsch 1987 Gemmata obscuriglobus Franzmann and Skerman 1985 Telmatocola sphagniphila Kulichevskaya et al. 2012 Zavarzinella formosa Kulichevskaya et al. 2009 Isosphaera pallida (ex Woronichin 1927) Giovannoni et al. 1995 Aquisphaera giovannonii Bondoso et al. 2011 Singulisphaera ?S. mucilaginosa ♠ Zaicnikova et al. 2011 S. acidiphila Kulichevskaya et al. 2008 (type sp.) S. rosea Kulichevskaya et al. 2012

Обозначения:
♠ Штаммы, имеющиеся в базе данных Национального центра биотехнологической информации (NCBI), но отсутствующие в базе данных LSPN
♪ Прокариоты, для которых не существует чистых культур, то есть некультивируемые штаммы или штаммы, культуры которых нестойки.

Литература

• [www.springer.com/gp/book/9781627035019 Planctomycetes: Cell Structure, Origins and Biology] / Fuerst, John A.. — Springer Science, 2013. — XII, 286 p. — ISBN 978-1-62703-501-9. — DOI:10.1007/978-1-62703-502-6
• Joanne M. Willey, Linda M. Sherwood, Christopher J. Woolverton. Prescott's Principles of Microbiology. — 1st edition. — McGraw-Hill Higher Education, 2009. — 968 p. — ISBN 978-0-07-337523-6.

Отрывок, характеризующий Планктомицеты

– Ловко написано, что и говорить, – сказал Тушин. Да не в том дело, Василий Дмитрич, – он тоже обратился к Ростову, – покориться надо, а вот Василий Дмитрич не хочет. Ведь аудитор говорил вам, что дело ваше плохо.
– Ну пускай будет плохо, – сказал Денисов. – Вам написал аудитор просьбу, – продолжал Тушин, – и надо подписать, да вот с ними и отправить. У них верно (он указал на Ростова) и рука в штабе есть. Уже лучше случая не найдете.
– Да ведь я сказал, что подличать не стану, – перебил Денисов и опять продолжал чтение своей бумаги.
Ростов не смел уговаривать Денисова, хотя он инстинктом чувствовал, что путь, предлагаемый Тушиным и другими офицерами, был самый верный, и хотя он считал бы себя счастливым, ежели бы мог оказать помощь Денисову: он знал непреклонность воли Денисова и его правдивую горячность.
Когда кончилось чтение ядовитых бумаг Денисова, продолжавшееся более часа, Ростов ничего не сказал, и в самом грустном расположении духа, в обществе опять собравшихся около него госпитальных товарищей Денисова, провел остальную часть дня, рассказывая про то, что он знал, и слушая рассказы других. Денисов мрачно молчал в продолжение всего вечера.
Поздно вечером Ростов собрался уезжать и спросил Денисова, не будет ли каких поручений?
– Да, постой, – сказал Денисов, оглянулся на офицеров и, достав из под подушки свои бумаги, пошел к окну, на котором у него стояла чернильница, и сел писать.
– Видно плетью обуха не пег'ешибешь, – сказал он, отходя от окна и подавая Ростову большой конверт. – Это была просьба на имя государя, составленная аудитором, в которой Денисов, ничего не упоминая о винах провиантского ведомства, просил только о помиловании.
– Передай, видно… – Он не договорил и улыбнулся болезненно фальшивой улыбкой.


Вернувшись в полк и передав командиру, в каком положении находилось дело Денисова, Ростов с письмом к государю поехал в Тильзит.
13 го июня, французский и русский императоры съехались в Тильзите. Борис Друбецкой просил важное лицо, при котором он состоял, о том, чтобы быть причислену к свите, назначенной состоять в Тильзите.
– Je voudrais voir le grand homme, [Я желал бы видеть великого человека,] – сказал он, говоря про Наполеона, которого он до сих пор всегда, как и все, называл Буонапарте.
– Vous parlez de Buonaparte? [Вы говорите про Буонапарта?] – сказал ему улыбаясь генерал.
Борис вопросительно посмотрел на своего генерала и тотчас же понял, что это было шуточное испытание.
– Mon prince, je parle de l'empereur Napoleon, [Князь, я говорю об императоре Наполеоне,] – отвечал он. Генерал с улыбкой потрепал его по плечу.
– Ты далеко пойдешь, – сказал он ему и взял с собою.
Борис в числе немногих был на Немане в день свидания императоров; он видел плоты с вензелями, проезд Наполеона по тому берегу мимо французской гвардии, видел задумчивое лицо императора Александра, в то время как он молча сидел в корчме на берегу Немана, ожидая прибытия Наполеона; видел, как оба императора сели в лодки и как Наполеон, приставши прежде к плоту, быстрыми шагами пошел вперед и, встречая Александра, подал ему руку, и как оба скрылись в павильоне. Со времени своего вступления в высшие миры, Борис сделал себе привычку внимательно наблюдать то, что происходило вокруг него и записывать. Во время свидания в Тильзите он расспрашивал об именах тех лиц, которые приехали с Наполеоном, о мундирах, которые были на них надеты, и внимательно прислушивался к словам, которые были сказаны важными лицами. В то самое время, как императоры вошли в павильон, он посмотрел на часы и не забыл посмотреть опять в то время, когда Александр вышел из павильона. Свидание продолжалось час и пятьдесят три минуты: он так и записал это в тот вечер в числе других фактов, которые, он полагал, имели историческое значение. Так как свита императора была очень небольшая, то для человека, дорожащего успехом по службе, находиться в Тильзите во время свидания императоров было делом очень важным, и Борис, попав в Тильзит, чувствовал, что с этого времени положение его совершенно утвердилось. Его не только знали, но к нему пригляделись и привыкли. Два раза он исполнял поручения к самому государю, так что государь знал его в лицо, и все приближенные не только не дичились его, как прежде, считая за новое лицо, но удивились бы, ежели бы его не было.
Борис жил с другим адъютантом, польским графом Жилинским. Жилинский, воспитанный в Париже поляк, был богат, страстно любил французов, и почти каждый день во время пребывания в Тильзите, к Жилинскому и Борису собирались на обеды и завтраки французские офицеры из гвардии и главного французского штаба.
24 го июня вечером, граф Жилинский, сожитель Бориса, устроил для своих знакомых французов ужин. На ужине этом был почетный гость, один адъютант Наполеона, несколько офицеров французской гвардии и молодой мальчик старой аристократической французской фамилии, паж Наполеона. В этот самый день Ростов, пользуясь темнотой, чтобы не быть узнанным, в статском платье, приехал в Тильзит и вошел в квартиру Жилинского и Бориса.
В Ростове, также как и во всей армии, из которой он приехал, еще далеко не совершился в отношении Наполеона и французов, из врагов сделавшихся друзьями, тот переворот, который произошел в главной квартире и в Борисе. Все еще продолжали в армии испытывать прежнее смешанное чувство злобы, презрения и страха к Бонапарте и французам. Еще недавно Ростов, разговаривая с Платовским казачьим офицером, спорил о том, что ежели бы Наполеон был взят в плен, с ним обратились бы не как с государем, а как с преступником. Еще недавно на дороге, встретившись с французским раненым полковником, Ростов разгорячился, доказывая ему, что не может быть мира между законным государем и преступником Бонапарте. Поэтому Ростова странно поразил в квартире Бориса вид французских офицеров в тех самых мундирах, на которые он привык совсем иначе смотреть из фланкерской цепи. Как только он увидал высунувшегося из двери французского офицера, это чувство войны, враждебности, которое он всегда испытывал при виде неприятеля, вдруг обхватило его. Он остановился на пороге и по русски спросил, тут ли живет Друбецкой. Борис, заслышав чужой голос в передней, вышел к нему навстречу. Лицо его в первую минуту, когда он узнал Ростова, выразило досаду.
– Ах это ты, очень рад, очень рад тебя видеть, – сказал он однако, улыбаясь и подвигаясь к нему. Но Ростов заметил первое его движение.
– Я не во время кажется, – сказал он, – я бы не приехал, но мне дело есть, – сказал он холодно…
– Нет, я только удивляюсь, как ты из полка приехал. – «Dans un moment je suis a vous», [Сию минуту я к твоим услугам,] – обратился он на голос звавшего его.
– Я вижу, что я не во время, – повторил Ростов.
Выражение досады уже исчезло на лице Бориса; видимо обдумав и решив, что ему делать, он с особенным спокойствием взял его за обе руки и повел в соседнюю комнату. Глаза Бориса, спокойно и твердо глядевшие на Ростова, были как будто застланы чем то, как будто какая то заслонка – синие очки общежития – были надеты на них. Так казалось Ростову.
– Ах полно, пожалуйста, можешь ли ты быть не во время, – сказал Борис. – Борис ввел его в комнату, где был накрыт ужин, познакомил с гостями, назвав его и объяснив, что он был не статский, но гусарский офицер, его старый приятель. – Граф Жилинский, le comte N.N., le capitaine S.S., [граф Н.Н., капитан С.С.] – называл он гостей. Ростов нахмуренно глядел на французов, неохотно раскланивался и молчал.
Жилинский, видимо, не радостно принял это новое русское лицо в свой кружок и ничего не сказал Ростову. Борис, казалось, не замечал происшедшего стеснения от нового лица и с тем же приятным спокойствием и застланностью в глазах, с которыми он встретил Ростова, старался оживить разговор. Один из французов обратился с обыкновенной французской учтивостью к упорно молчавшему Ростову и сказал ему, что вероятно для того, чтобы увидать императора, он приехал в Тильзит.
– Нет, у меня есть дело, – коротко ответил Ростов.
Ростов сделался не в духе тотчас же после того, как он заметил неудовольствие на лице Бориса, и, как всегда бывает с людьми, которые не в духе, ему казалось, что все неприязненно смотрят на него и что всем он мешает. И действительно он мешал всем и один оставался вне вновь завязавшегося общего разговора. «И зачем он сидит тут?» говорили взгляды, которые бросали на него гости. Он встал и подошел к Борису.
– Однако я тебя стесняю, – сказал он ему тихо, – пойдем, поговорим о деле, и я уйду.
– Да нет, нисколько, сказал Борис. А ежели ты устал, пойдем в мою комнатку и ложись отдохни.
– И в самом деле…
Они вошли в маленькую комнатку, где спал Борис. Ростов, не садясь, тотчас же с раздраженьем – как будто Борис был в чем нибудь виноват перед ним – начал ему рассказывать дело Денисова, спрашивая, хочет ли и может ли он просить о Денисове через своего генерала у государя и через него передать письмо. Когда они остались вдвоем, Ростов в первый раз убедился, что ему неловко было смотреть в глаза Борису. Борис заложив ногу на ногу и поглаживая левой рукой тонкие пальцы правой руки, слушал Ростова, как слушает генерал доклад подчиненного, то глядя в сторону, то с тою же застланностию во взгляде прямо глядя в глаза Ростову. Ростову всякий раз при этом становилось неловко и он опускал глаза.
– Я слыхал про такого рода дела и знаю, что Государь очень строг в этих случаях. Я думаю, надо бы не доводить до Его Величества. По моему, лучше бы прямо просить корпусного командира… Но вообще я думаю…
– Так ты ничего не хочешь сделать, так и скажи! – закричал почти Ростов, не глядя в глаза Борису.
Борис улыбнулся: – Напротив, я сделаю, что могу, только я думал…
В это время в двери послышался голос Жилинского, звавший Бориса.
– Ну иди, иди, иди… – сказал Ростов и отказавшись от ужина, и оставшись один в маленькой комнатке, он долго ходил в ней взад и вперед, и слушал веселый французский говор из соседней комнаты.


Ростов приехал в Тильзит в день, менее всего удобный для ходатайства за Денисова. Самому ему нельзя было итти к дежурному генералу, так как он был во фраке и без разрешения начальства приехал в Тильзит, а Борис, ежели даже и хотел, не мог сделать этого на другой день после приезда Ростова. В этот день, 27 го июня, были подписаны первые условия мира. Императоры поменялись орденами: Александр получил Почетного легиона, а Наполеон Андрея 1 й степени, и в этот день был назначен обед Преображенскому батальону, который давал ему батальон французской гвардии. Государи должны были присутствовать на этом банкете.
Ростову было так неловко и неприятно с Борисом, что, когда после ужина Борис заглянул к нему, он притворился спящим и на другой день рано утром, стараясь не видеть его, ушел из дома. Во фраке и круглой шляпе Николай бродил по городу, разглядывая французов и их мундиры, разглядывая улицы и дома, где жили русский и французский императоры. На площади он видел расставляемые столы и приготовления к обеду, на улицах видел перекинутые драпировки с знаменами русских и французских цветов и огромные вензеля А. и N. В окнах домов были тоже знамена и вензеля.