Акинеты

Акине́ты (от греч. Akinetos — неподвижный) — покоящиеся клетки цианобактерий с утолщённой оболочкой, большим количеством запасных питательных веществ и пигментов. Образуются из вегетативных клеток и служат для переживания неблагоприятных условий (устойчивы к пониженным температурам и высушиванию) и размножения. Акинеты обычно сравнивают с эндоспорами грамположительных бактерий. Однако, в отличие от эндоспор, акинеты метаболически активны, не так хорошо устойчивы к экстремальным условиям среды. Акинеты бывают только у тех цианобактерий, которые формируют гетероцисты.

Акинеты, как правило, заметно крупнее вегетативных клеток, имеют продолговатую или сферическую форму, гранулированное содержимое и толстую многослойную оболочку. Оболочки акинет содержат больше липидов и полисахаридов, а цитоплазма — меньше воды, чем вегетативные клетки. Скорость фотосинтеза в акинетах ниже, а дыхания выше, чем в вегетативных клетках.

Основным, но не единственным, фактором для развития акинет является недостаток света. Недостаток ряда питательных веществ, например фосфора или CO₂, также можно считать фактором для развития акинет. Также на дифференцировку акинет могут оказывать влияние внеклеточные сигналы. Например, культура Cylindrospermum licheniforme выделяет соединение (С₇H₅OSN), которое стимулирует формирование акинет в молодых культурах. Обычно, акинеты образуются при достижении стационарной фазы роста. Образование акинет начинается с увеличения клеточных размеров, при этом в цитоплазме происходит накопление гранул запасных веществ (гликогеновых, полифосфатных, цианофициновых), а также карбоксисом. Одновременно происходит утолщение пептидогликанового слоя клеточной стенки и уплотнение слизистого чехла за счет отложения в нём электронно-плотного фибриллярного материала полисахаридной природы. В цитоплазме увеличивается содержание ДНК, рибосом, уменьшается количество хлорофилла и фикобилиновых пигментов.

Важнейшим стимулом для прорастания акинет является увеличение интенсивности света. Существует 2 механизма прорастания акинет. Чаще всего окружающая клетку оболочка остаётся интактной, за исключением поры на одном конце, через которую проросток выходит наружу, подвергнувшись одному или двум клеточным делениям, реже большому числу клеточных делений. Иногда прорастание акинет происходит путём полного растворения оболочки.

В отсутствие связанного азота акинеты формируют гетероцисты, в положении характерном для конкретной цианобактерии. Например, у Nostoc PCC 7524 и Anabaena PCC 7937 первая гетероциста развивается в терминальном положении, когда проросток длиной в три клетки. У некоторых цианобактерий гетероциста образуется на 6—7 стадии деления, вблизи центра проростка (Anabaena CA) или в терминальном положении (Cyanospira rippkae).

В акинетах активно экспрессируется ген hetR, который необходим в процессе дифференцировки акинет. Продукт гена hetR HetR необходим для дифференцировки как акинет, так и гетероцист, что может говорить о происхождении гетероцист из акинет. Синтез полисахаридной оболочки акинет запускается экспрессией гена hepA.

Отрывок, характеризующий Акинеты

«Для распространения чистой истины и доставления торжества добродетели, читал он, должны мы очистить людей от предрассудков, распространить правила, сообразные с духом времени, принять на себя воспитание юношества, соединиться неразрывными узами с умнейшими людьми, смело и вместе благоразумно преодолевать суеверие, неверие и глупость, образовать из преданных нам людей, связанных между собою единством цели и имеющих власть и силу.
«Для достижения сей цели должно доставить добродетели перевес над пороком, должно стараться, чтобы честный человек обретал еще в сем мире вечную награду за свои добродетели. Но в сих великих намерениях препятствуют нам весьма много – нынешние политические учреждения. Что же делать при таковом положении вещей? Благоприятствовать ли революциям, всё ниспровергнуть, изгнать силу силой?… Нет, мы весьма далеки от того. Всякая насильственная реформа достойна порицания, потому что ни мало не исправит зла, пока люди остаются таковы, каковы они есть, и потому что мудрость не имеет нужды в насилии.
«Весь план ордена должен быть основан на том, чтоб образовать людей твердых, добродетельных и связанных единством убеждения, убеждения, состоящего в том, чтобы везде и всеми силами преследовать порок и глупость и покровительствовать таланты и добродетель: извлекать из праха людей достойных, присоединяя их к нашему братству. Тогда только орден наш будет иметь власть – нечувствительно вязать руки покровителям беспорядка и управлять ими так, чтоб они того не примечали. Одним словом, надобно учредить всеобщий владычествующий образ правления, который распространялся бы над целым светом, не разрушая гражданских уз, и при коем все прочие правления могли бы продолжаться обыкновенным своим порядком и делать всё, кроме того только, что препятствует великой цели нашего ордена, то есть доставлению добродетели торжества над пороком. Сию цель предполагало само христианство. Оно учило людей быть мудрыми и добрыми, и для собственной своей выгоды следовать примеру и наставлениям лучших и мудрейших человеков.
«Тогда, когда всё погружено было во мраке, достаточно было, конечно, одного проповедания: новость истины придавала ей особенную силу, но ныне потребны для нас гораздо сильнейшие средства. Теперь нужно, чтобы человек, управляемый своими чувствами, находил в добродетели чувственные прелести. Нельзя искоренить страстей; должно только стараться направить их к благородной цели, и потому надобно, чтобы каждый мог удовлетворять своим страстям в пределах добродетели, и чтобы наш орден доставлял к тому средства.
«Как скоро будет у нас некоторое число достойных людей в каждом государстве, каждый из них образует опять двух других, и все они тесно между собой соединятся – тогда всё будет возможно для ордена, который втайне успел уже сделать многое ко благу человечества».
Речь эта произвела не только сильное впечатление, но и волнение в ложе. Большинство же братьев, видевшее в этой речи опасные замыслы иллюминатства, с удивившею Пьера холодностью приняло его речь. Великий мастер стал возражать Пьеру. Пьер с большим и большим жаром стал развивать свои мысли. Давно не было столь бурного заседания. Составились партии: одни обвиняли Пьера, осуждая его в иллюминатстве; другие поддерживали его. Пьера в первый раз поразило на этом собрании то бесконечное разнообразие умов человеческих, которое делает то, что никакая истина одинаково не представляется двум людям. Даже те из членов, которые казалось были на его стороне, понимали его по своему, с ограничениями, изменениями, на которые он не мог согласиться, так как главная потребность Пьера состояла именно в том, чтобы передать свою мысль другому точно так, как он сам понимал ее.