Нитрификация

Нитрификация — микробиологический процесс окисления аммиака до азотистой кислоты или её самой далее до азотной кислоты, что связано либо с получением энергии (хемосинтез, автотрофная нитрификация), либо с защитой от активных форм кислорода, образующихся при разложении пероксида водорода (гетеротрофная нитрификация).

Протекает в аэробных условиях в почве, а также природных водах. Часто может вызывать появление в них нитратов в токсичном количестве, а поскольку нитраты — наиболее активно мигрирующее в растворе соединение азота — происходит их вынос из почвы в расположенные ниже по склону водоемы, что влечет за собой уменьшение коэффициента использования азотных удобрений и эвтрофикацию данных водоемов.

Автотрофная нитрификация

Нитрификация проходит в две стадии, которые осуществляются разными микроорганизмами.

Окисление аммиака до нитрит-аниона

Первая стадия — окисление аммиака до нитрит-аниона, которое осуществляют нитрозные бактерии родов Nitrosomonas, Nitrosococcus и Nitrosospira (ранее выделялись также рода Nitrosolobus, Nitrosovibrio, но сейчас их представители включены в Nitrosospira) по следующему механизму:

1. NH₃ + O₂ + НАДН₂ → NH₂OH + H₂O + НАД⁺
2. NH₂OH + H₂O → HNO₂ + 4H⁺ + 4e⁻
3. 1/2O₂ + 2H⁺ + 2e⁻ → H₂O

Предполагается, что на первом этапе субстратом является именно аммиак, а не аммоний, поэтому процесс не идёт в кислой среде. Ферментом для первой реакции служит аммиакмонооксигеназа, фермент с очень низкой субстратной специфичностью, окисляющая также метан, оксид углерода, циклогексан, фенол, бензиловый спирт, однако со скоростью на порядки ниже. Гидроксиламин ингибирует работу фермента. В бесклеточных экстрактах восстановителем может служить НАД(Ф)·H, однако в клетке его роль, скорее всего, выполняет один из компонентов дыхательной цепи.

Следующую реакцию осуществляет гидроксиламиноксидоредуктаза, расположенная в периплазме. Окислителем в них служит цитохром c, с него электрон передаётся на убихинон и далее в дыхательную цепь, на цитохромоксидоредуктазу и, в конечном итоге, на кислород. При этом запасается энергия в виде трансмембранного протонного потенциала.

Образование НАД(Ф)·H для фиксации углекислого газа в цикле Кальвина происходит путём обратного переноса части электронов.

Окисление нитрит-аниона до нитрат-аниона

Вторая стадия — окисление аниона азотистой кислоты до аниона азотной, производимое нитратными бактериями (почвенный род Nitrobacter и водные Nitrospira, Nitrococcus, Nitrospina). Процесс протекает в одну реакцию:

NO₂⁻ + H₂O → NO₃⁻ + 2H⁺ + 2e⁻

катализируемую нитрит:нитрат-оксидоредуктазой, локализованной в ЦПМ. Далее электроны передаются на цитохромы дыхательной цепи, в которой единственным пунктом транслокации протонов является цитохромоксидаза.

Образование НАД(Ф)·H для фиксации углекислого газа также происходит путём обратного переноса электронов.

Организмы

Нитрозных и нитритных бактерий ранее выделяли в семейство Nitrobacteraceae, сейчас с развитием геносистематики их рода разнесены по разным подклассам протеобактерий. Оптимальная для их развития температура 25—30 °C и pH 7,5—8,0. В кислой среде процесс не идет. Все эти бактерии — грамотрицательные хемолитоавтотрофы, использующие энергию окисления соединений азота для синтеза органических веществ из углекислого газа. Некоторые из них способные переключаться на хемоорганогетеротрофный метаболизм, однако ни одного хемолитогетеротрофа среди данных организмов найдено не было. Морфологически эти группы разнообразны, в большинстве своем мелкие, подвижные, с полярным или перитрихиальным жгутикованием. Окисление они проводят на цитоплазматической мембране.

Гетеротрофная нитрификация

Особо выделяют гетеротрофную нитрификацию, происходящую у многих бактерий и грибов и связанную с окислением аммиака и азота органических соединений без использования полученной энергии, попутно с окислением органического вещества и, предположительно, посредством кислорода, образуемого при разложении пероксида водорода. Удельная активность этого процесса на 2-4 порядка ниже, чем в случае автотрофной нитрификации, однако именно с ним связано происхождение чилийской селитры а также вся нитрификация в почвах и водоемах с низкими значениями pH.

История изучения

Процесс был открыт в середине XIX века, первое предположение об участии микроорганизмов в нитрификации было сделано Луи Пастером, однако выделить их не удавалось, пока в 1891 С. Н. Виноградский не применил для этих целей селективную среду, содержащую только минеральные компоненты (чтобы избежать роста на ней банальных гетеротрофов) и в том числе сернокислый аммоний.

Литература

• Умаров М. М., Кураков А. В., Степанов А. Л. Микробиологическая трансформация азота в почве. — М.: ГЕОС, 2007. ISBN 5-89118-315-7 (ошибоч.)
• Современная микробиология. Прокариоты: В 2-х томах. Пер. с англ./Под ред. Й. Ленглера, Г. Древса, Г. Шлегеля. — М.: Мир, 2005. ISBN 5-03-003706-3 ISBN 5-03-003707-1 (1 том) ISBN 5-03-003708-X (2 том)

Отрывок, характеризующий Нитрификация

Кутузов молча ехал на своей серенькой лошадке, лениво отвечая на предложения атаковать.
– У вас все на языке атаковать, а не видите, что мы не умеем делать сложных маневров, – сказал он Милорадовичу, просившемуся вперед.
– Не умели утром взять живьем Мюрата и прийти вовремя на место: теперь нечего делать! – отвечал он другому.
Когда Кутузову доложили, что в тылу французов, где, по донесениям казаков, прежде никого не было, теперь было два батальона поляков, он покосился назад на Ермолова (он с ним не говорил еще со вчерашнего дня).
– Вот просят наступления, предлагают разные проекты, а чуть приступишь к делу, ничего не готово, и предупрежденный неприятель берет свои меры.
Ермолов прищурил глаза и слегка улыбнулся, услыхав эти слова. Он понял, что для него гроза прошла и что Кутузов ограничится этим намеком.
– Это он на мой счет забавляется, – тихо сказал Ермолов, толкнув коленкой Раевского, стоявшего подле него.
Вскоре после этого Ермолов выдвинулся вперед к Кутузову и почтительно доложил:
– Время не упущено, ваша светлость, неприятель не ушел. Если прикажете наступать? А то гвардия и дыма не увидит.
Кутузов ничего не сказал, но когда ему донесли, что войска Мюрата отступают, он приказал наступленье; но через каждые сто шагов останавливался на три четверти часа.
Все сраженье состояло только в том, что сделали казаки Орлова Денисова; остальные войска лишь напрасно потеряли несколько сот людей.
Вследствие этого сражения Кутузов получил алмазный знак, Бенигсен тоже алмазы и сто тысяч рублей, другие, по чинам соответственно, получили тоже много приятного, и после этого сражения сделаны еще новые перемещения в штабе.
«Вот как у нас всегда делается, все навыворот!» – говорили после Тарутинского сражения русские офицеры и генералы, – точно так же, как и говорят теперь, давая чувствовать, что кто то там глупый делает так, навыворот, а мы бы не так сделали. Но люди, говорящие так, или не знают дела, про которое говорят, или умышленно обманывают себя. Всякое сражение – Тарутинское, Бородинское, Аустерлицкое – всякое совершается не так, как предполагали его распорядители. Это есть существенное условие.
Бесчисленное количество свободных сил (ибо нигде человек не бывает свободнее, как во время сражения, где дело идет о жизни и смерти) влияет на направление сражения, и это направление никогда не может быть известно вперед и никогда не совпадает с направлением какой нибудь одной силы.
Ежели многие, одновременно и разнообразно направленные силы действуют на какое нибудь тело, то направление движения этого тела не может совпадать ни с одной из сил; а будет всегда среднее, кратчайшее направление, то, что в механике выражается диагональю параллелограмма сил.
Ежели в описаниях историков, в особенности французских, мы находим, что у них войны и сражения исполняются по вперед определенному плану, то единственный вывод, который мы можем сделать из этого, состоит в том, что описания эти не верны.
Тарутинское сражение, очевидно, не достигло той цели, которую имел в виду Толь: по порядку ввести по диспозиции в дело войска, и той, которую мог иметь граф Орлов; взять в плен Мюрата, или цели истребления мгновенно всего корпуса, которую могли иметь Бенигсен и другие лица, или цели офицера, желавшего попасть в дело и отличиться, или казака, который хотел приобрести больше добычи, чем он приобрел, и т. д. Но, если целью было то, что действительно совершилось, и то, что для всех русских людей тогда было общим желанием (изгнание французов из России и истребление их армии), то будет совершенно ясно, что Тарутинское сражение, именно вследствие его несообразностей, было то самое, что было нужно в тот период кампании. Трудно и невозможно придумать какой нибудь исход этого сражения, более целесообразный, чем тот, который оно имело. При самом малом напряжении, при величайшей путанице и при самой ничтожной потере были приобретены самые большие результаты во всю кампанию, был сделан переход от отступления к наступлению, была обличена слабость французов и был дан тот толчок, которого только и ожидало наполеоновское войско для начатия бегства.


Наполеон вступает в Москву после блестящей победы de la Moskowa; сомнения в победе не может быть, так как поле сражения остается за французами. Русские отступают и отдают столицу. Москва, наполненная провиантом, оружием, снарядами и несметными богатствами, – в руках Наполеона. Русское войско, вдвое слабейшее французского, в продолжение месяца не делает ни одной попытки нападения. Положение Наполеона самое блестящее. Для того, чтобы двойными силами навалиться на остатки русской армии и истребить ее, для того, чтобы выговорить выгодный мир или, в случае отказа, сделать угрожающее движение на Петербург, для того, чтобы даже, в случае неудачи, вернуться в Смоленск или в Вильну, или остаться в Москве, – для того, одним словом, чтобы удержать то блестящее положение, в котором находилось в то время французское войско, казалось бы, не нужно особенной гениальности. Для этого нужно было сделать самое простое и легкое: не допустить войска до грабежа, заготовить зимние одежды, которых достало бы в Москве на всю армию, и правильно собрать находившийся в Москве более чем на полгода (по показанию французских историков) провиант всему войску. Наполеон, этот гениальнейший из гениев и имевший власть управлять армиею, как утверждают историки, ничего не сделал этого.