Синаптонемный комплекс

Синаптоне́мный ко́мплекс (СК) — белковый комплекс, формирующийся между гомологичными хромосомами (двумя парами сестринских хроматид) в ходе мейоза. Синаптонемный комплекс предположительно является связующим звеном между хромосомами во время спаривания (синапсиса).

История открытия

Синаптонемный комплекс описал в 1956 году Montrose J. Moses в первичных сперматоцитах речного рака, а также D. Fawcett в сперматоцитах голубя, кошки и человека.

Функции

Сейчас доказано, что синаптонемный комплекс не является необходимым для генетической рекомбинации. В ходе исследований было показано, что он формируется уже после рекомбинации, а мутантные клетки дрожжей, неспособные к образованию синаптонемного комплекса, продолжают вступать в обмен генетическим материалом (то есть рекомбинацию). В настоящее время считается, что СК выступает в роли «опоры» для прохождения нормального кроссинговера между гомологичными хромосомами.

Структура

Как видно в электронный микроскоп, синаптонемный комплекс состоит из трёх частей: двух параллельных продольных боковых участков и центрального элемента. Было описано 3 специфичных белка синаптонемного комплекса: SYCP1, SYCP2 и SYCP3. Продольные элементы сформированы прежде всего белком SYCP3 и во вторую очередь — белком SYCP2. Кроме того, они включают поперечные филаменты, состоящие из белка SYCP1. Центральный белок состоит из белка SYCP1 и как минимум двух дополнительных белков. У человека ген SYCP1 локализован на хромосоме 1p13, SYCP2 — на хромосоме 20q13.33, SYCP3 — 12q.

СК можно увидеть в световой микроскоп с использованием мечения серебром или при помощи иммунофлуоресцентных технологий с мечением белков SYCP3 или SYCP2.

Такая «трёхсоставная» структура видна стадии пахитены профазы первого деления мейоза как у мужских, так и у женских особей в процессе гаметогенеза. До пахитены в ходе лептотены начинают формироваться боковые элементы, их формирование завершается к стадии зиготены. По завершении пахитены СК распадается и уже более невидим.

Синаптонемный комплекс отображает характер спаривания (синапсиса) гомологичных хромосом и может использоваться для обнаружения отклонений в спаривании хромосом у особей с хромосомными аномалиями (по количеству или структуре). Половые хромосомы у млекопитающих мужского пола подвергаются лишь неполному синапсису, так как в паре XY формируется только короткий СК.

Синаптонемный комплекс у различных эукариотических организмов структурно отличается очень мало, хотя между белками имеются серьёзные различия. У многих организмов СК несёт одно или несколько «рекомбинационных утолщений», приуроченных к его центральному пространству. Такие утолщения, вероятно, соответствуют уже произошедшей рекомбинации на этом участке участке.

Литература

• Богданов Ю. Ф., Коломиец О. Л. Синаптонемный комплекс - индикатор динамики мейоза и изменчивости хромосом. — М.: КМК, 2007. — 360 с. — 600 экз. — ISBN 978-5-87317-370-9.
• Moses MJ, Annu. Rev. Genet. 2:363-412 (1968)
• Zickler D., Kleckner N., Annu. Rev. Genet. 33:603-754 (1999)
• Karp G. Cell and Molecular Biology: Concepts and Experiments. — 6-th. — Wiley, 2010. — P. 590-598. — ISBN 978-0-470-48337-4.

Отрывок, характеризующий Синаптонемный комплекс

Наташа долго еще высовывалась из окна, сияя на него ласковой и немного насмешливой, радостной улыбкой.


Пьер, со времени исчезновения своего из дома, ужа второй день жил на пустой квартире покойного Баздеева. Вот как это случилось.
Проснувшись на другой день после своего возвращения в Москву и свидания с графом Растопчиным, Пьер долго не мог понять того, где он находился и чего от него хотели. Когда ему, между именами прочих лиц, дожидавшихся его в приемной, доложили, что его дожидается еще француз, привезший письмо от графини Елены Васильевны, на него нашло вдруг то чувство спутанности и безнадежности, которому он способен был поддаваться. Ему вдруг представилось, что все теперь кончено, все смешалось, все разрушилось, что нет ни правого, ни виноватого, что впереди ничего не будет и что выхода из этого положения нет никакого. Он, неестественно улыбаясь и что то бормоча, то садился на диван в беспомощной позе, то вставал, подходил к двери и заглядывал в щелку в приемную, то, махая руками, возвращался назад я брался за книгу. Дворецкий в другой раз пришел доложить Пьеру, что француз, привезший от графини письмо, очень желает видеть его хоть на минутку и что приходили от вдовы И. А. Баздеева просить принять книги, так как сама г жа Баздеева уехала в деревню.
– Ах, да, сейчас, подожди… Или нет… да нет, поди скажи, что сейчас приду, – сказал Пьер дворецкому.
Но как только вышел дворецкий, Пьер взял шляпу, лежавшую на столе, и вышел в заднюю дверь из кабинета. В коридоре никого не было. Пьер прошел во всю длину коридора до лестницы и, морщась и растирая лоб обеими руками, спустился до первой площадки. Швейцар стоял у парадной двери. С площадки, на которую спустился Пьер, другая лестница вела к заднему ходу. Пьер пошел по ней и вышел во двор. Никто не видал его. Но на улице, как только он вышел в ворота, кучера, стоявшие с экипажами, и дворник увидали барина и сняли перед ним шапки. Почувствовав на себя устремленные взгляды, Пьер поступил как страус, который прячет голову в куст, с тем чтобы его не видали; он опустил голову и, прибавив шагу, пошел по улице.
Из всех дел, предстоявших Пьеру в это утро, дело разборки книг и бумаг Иосифа Алексеевича показалось ему самым нужным.
Он взял первого попавшегося ему извозчика и велел ему ехать на Патриаршие пруды, где был дом вдовы Баздеева.
Беспрестанно оглядываясь на со всех сторон двигавшиеся обозы выезжавших из Москвы и оправляясь своим тучным телом, чтобы не соскользнуть с дребезжащих старых дрожек, Пьер, испытывая радостное чувство, подобное тому, которое испытывает мальчик, убежавший из школы, разговорился с извозчиком.
Извозчик рассказал ему, что нынешний день разбирают в Кремле оружие, и что на завтрашний народ выгоняют весь за Трехгорную заставу, и что там будет большое сражение.
Приехав на Патриаршие пруды, Пьер отыскал дом Баздеева, в котором он давно не бывал. Он подошел к калитке. Герасим, тот самый желтый безбородый старичок, которого Пьер видел пять лет тому назад в Торжке с Иосифом Алексеевичем, вышел на его стук.
– Дома? – спросил Пьер.
– По обстоятельствам нынешним, Софья Даниловна с детьми уехали в торжковскую деревню, ваше сиятельство.
– Я все таки войду, мне надо книги разобрать, – сказал Пьер.
– Пожалуйте, милости просим, братец покойника, – царство небесное! – Макар Алексеевич остались, да, как изволите знать, они в слабости, – сказал старый слуга.
Макар Алексеевич был, как знал Пьер, полусумасшедший, пивший запоем брат Иосифа Алексеевича.
– Да, да, знаю. Пойдем, пойдем… – сказал Пьер и вошел в дом. Высокий плешивый старый человек в халате, с красным носом, в калошах на босу ногу, стоял в передней; увидав Пьера, он сердито пробормотал что то и ушел в коридор.
– Большого ума были, а теперь, как изволите видеть, ослабели, – сказал Герасим. – В кабинет угодно? – Пьер кивнул головой. – Кабинет как был запечатан, так и остался. Софья Даниловна приказывали, ежели от вас придут, то отпустить книги.