Бластула

Бла́стула (зародышевый пузырь, бластосфера) — это многоклеточный зародыш, имеющий однослойное строение (один слой клеток), стадия в развитии зародыша, которую проходят яйца большинства животных — окончательный результат процесса дробления яйца. При своем дроблении (см. Дробление яйца) яйцо рядом последовательных делений распадается на комплекс клеток, именуемых шарами дробления, сегментационными шарами, или бластомерами, относительная величина и взаимное расположение которых бывают различны, смотря по способу дробления, зависящему, в свою очередь, от количества питательного желтка, находящегося в яйце. В наиболее правильной и типической форме бластула бывает выражена при полном и равномерном (правильном) дроблении яйца, какое наблюдается у мелких яиц, бедных питательным желтком. По окончании дробления бластомеры удаляются в радиальном направлении от центра яйца и располагаются в виде сферического слоя клеток, окружающих собой центральную полость. Бластула имеет, так обр., форму полого шара; полость его, наполненная жидкостью, называется сегментационной полостью дробления, или бластоцёлем (Blastocoel). Стенка бластулы состоит из одного слоя плотно прилегающих друг к другу вследствие взаимного давления полигональных, почти одинаковых по величине клеток, по гистологическому характеру представляющих собой слой эпителия; этот эпителиальный слой называется бластодерма и при дальнейшем развитии дает начало зародышевым пластам (см. это сл. и Гаструла). У многих низших животных, живущих в воде, такие бластулы уже покидают желточную оболочку яйца и свободно плавают, вращаясь, при помощи мерцательных ресничек, появляющихся на цилиндрических клетках бластодермы. Такие зародыши называются бластосферами; но часто последнее название применяется и к стадии бластулы в яйце.

При полном неравномерном (неправильном) дроблении получается бластула, клеточки которой отличаются весьма неравной величиной: на одном её (анимальном) полюсе лежат мелкие, на другом (вегетативном) крупные клетки, а в бластодерме уже различается эктодермическая и энтодермическая часть (некоторая разница между двумя полюсами яйца, но в гораздо меньшей степени, бывает заметна часто и в правильной бластуле); сегментационная полость вследствие этого уменьшается и лежит эксцентрически. У позвоночных часто образуется при этом способе дробления бластодерма из нескольких слоев клеточек.

При частичном, так называемом поверхностном, дроблении, как оно совершается например у насекомых, не происходит распадения желтка на бластомеры; дробление выражается в размножении одних ядер дробления, которые затем, окруженные участками плазмы, выходят на периферию яйца и производят распадение поверхностного слоя плазмы, окружающей яйцо, на отдельные клеточки, составляющие бластодерму. Яйцо окружается одним слоем бластодермических клеточек и таким образом как бы вступает в стадию бластулы; но эта бластула не имеет сегментационной полости, так как место полости сплошь заполнено питательным желтком, в котором при этом остаются отдельные ядра дробления, не вышедшие наружу.

Всего более уклоняется процесс дробления и образования бластодермы в яйцах с частичным дискоидальным дроблением, где стадия бластулы является в совершенно неузнаваемом виде. Дроблению подвергается только незначительное количество образовательного желтка (протоплазмы), лежащего на одном полюсе яйца и образующего зародышевую пластинку, тогда как огромная масса питательного желтка совсем не подвергается дроблению (яйца пресмыкающихся, костистых и хрящевых рыб, птиц). В результате дробления получается многослойная зародышевая пластинка, лежащая на одном полюсе яйца, по краям непосредственно лежащая на желтке, а в средней части своей отделенная от него узкой щелью, наполненной белковой жидкостью; эта щель представляет собой сегментационную полость. Под этой щелью и по краям зародышевой пластинки в желтке лежат отдельные, так называемые «желточные ядра». Многослойная зародышевая пластинка с одной стороны и нераздробившийся желток с лежащими в нём ядрами с другой соответствуют мелким клеткам анимального и крупным вегетативного полюсов бластулы яиц с полным неравномерным дроблением.

У млекопитающих строение бластулы сходно со строением бластулы других амниот (птиц и рептилий), и упрощенно бластула млекопитающих может быть отнесена к дискобластуле. Исторически сложилось, что бластуляцию у амниот обозначают термином «первая фаза гаструляции», а образование гомологичное бластуле — термином «зародышевый диск». Однако ввиду отсутствия желтка в яйцах млекопитающих происходит полное равномерное дробление. Поэтому у млекопитающих формированию бластулы предшествует формирование шарообразной структуры, имитирующей зародыш яйцекладущих амниот. Это образование называется «бластоциста». Ввиду внешнего сходства с целобластулой бластоцисту часто ошибочно считают бластулой млекопитающих, что неверно. Несмотря на внешнее сходство, бластоциста не гомологична бластуле.

Стадия бластосферы многих морских животных, то есть свободно плавающей при помощи мерцательных ресничек правильной, типической бластулы, представляет высокий интерес с точки зрения филогенеза (истории происхождения) животного царства, именно многоклеточных животных (Metazoa). Такая бластула напоминает шаровидные колонии одноклеточных организмов вроде Pandorina или Volvox, относимых то к водорослям, то к жгутиковым инфузориям (Flagellata). Первоначальные Metazoa произошли, вероятно, от подобных шаровидных колоний одноклеточных организмов и на ранних стадиях эмбрионального развития многоклеточных животных проходят через стадию бластулы, как бы выражающей собою тип их родоначальника. См. Гаструла (ср. Balfour, «Handbuch der vergleichenden Embryologie» (1880, I Bd.); О. Гертвиг, «Учебник эмбриологии животных позвоночных и человека» (перевод Шульгина, Одесса, 1889 г. Вып. 1).

При написании этой статьи использовался материал из Энциклопедического словаря Брокгауза и Ефрона (1890—1907).

См. также

• Бластомер
• Гаструла

Ссылки

• Бластула // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
• Бластула // Малый энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 4 т. — СПб., 1907—1909.
• Бластула — статья из Большой советской энциклопедии.

Отрывок, характеризующий Бластула

Он что то хотел сказать еще, но в это время поднялся князь Василий с дочерью, и два молодых человека встали, чтобы дать им дорогу.
– Вы меня извините, мой милый виконт, – сказал князь Василий французу, ласково притягивая его за рукав вниз к стулу, чтоб он не вставал. – Этот несчастный праздник у посланника лишает меня удовольствия и прерывает вас. Очень мне грустно покидать ваш восхитительный вечер, – сказал он Анне Павловне.
Дочь его, княжна Элен, слегка придерживая складки платья, пошла между стульев, и улыбка сияла еще светлее на ее прекрасном лице. Пьер смотрел почти испуганными, восторженными глазами на эту красавицу, когда она проходила мимо него.
– Очень хороша, – сказал князь Андрей.
– Очень, – сказал Пьер.
Проходя мимо, князь Василий схватил Пьера за руку и обратился к Анне Павловне.
– Образуйте мне этого медведя, – сказал он. – Вот он месяц живет у меня, и в первый раз я его вижу в свете. Ничто так не нужно молодому человеку, как общество умных женщин.


Анна Павловна улыбнулась и обещалась заняться Пьером, который, она знала, приходился родня по отцу князю Василью. Пожилая дама, сидевшая прежде с ma tante, торопливо встала и догнала князя Василья в передней. С лица ее исчезла вся прежняя притворность интереса. Доброе, исплаканное лицо ее выражало только беспокойство и страх.
– Что же вы мне скажете, князь, о моем Борисе? – сказала она, догоняя его в передней. (Она выговаривала имя Борис с особенным ударением на о ). – Я не могу оставаться дольше в Петербурге. Скажите, какие известия я могу привезти моему бедному мальчику?
Несмотря на то, что князь Василий неохотно и почти неучтиво слушал пожилую даму и даже выказывал нетерпение, она ласково и трогательно улыбалась ему и, чтоб он не ушел, взяла его за руку.
– Что вам стоит сказать слово государю, и он прямо будет переведен в гвардию, – просила она.
– Поверьте, что я сделаю всё, что могу, княгиня, – отвечал князь Василий, – но мне трудно просить государя; я бы советовал вам обратиться к Румянцеву, через князя Голицына: это было бы умнее.
Пожилая дама носила имя княгини Друбецкой, одной из лучших фамилий России, но она была бедна, давно вышла из света и утратила прежние связи. Она приехала теперь, чтобы выхлопотать определение в гвардию своему единственному сыну. Только затем, чтоб увидеть князя Василия, она назвалась и приехала на вечер к Анне Павловне, только затем она слушала историю виконта. Она испугалась слов князя Василия; когда то красивое лицо ее выразило озлобление, но это продолжалось только минуту. Она опять улыбнулась и крепче схватила за руку князя Василия.
– Послушайте, князь, – сказала она, – я никогда не просила вас, никогда не буду просить, никогда не напоминала вам о дружбе моего отца к вам. Но теперь, я Богом заклинаю вас, сделайте это для моего сына, и я буду считать вас благодетелем, – торопливо прибавила она. – Нет, вы не сердитесь, а вы обещайте мне. Я просила Голицына, он отказал. Soyez le bon enfant que vous аvez ete, [Будьте добрым малым, как вы были,] – говорила она, стараясь улыбаться, тогда как в ее глазах были слезы.
– Папа, мы опоздаем, – сказала, повернув свою красивую голову на античных плечах, княжна Элен, ожидавшая у двери.
Но влияние в свете есть капитал, который надо беречь, чтоб он не исчез. Князь Василий знал это, и, раз сообразив, что ежели бы он стал просить за всех, кто его просит, то вскоре ему нельзя было бы просить за себя, он редко употреблял свое влияние. В деле княгини Друбецкой он почувствовал, однако, после ее нового призыва, что то вроде укора совести. Она напомнила ему правду: первыми шагами своими в службе он был обязан ее отцу. Кроме того, он видел по ее приемам, что она – одна из тех женщин, особенно матерей, которые, однажды взяв себе что нибудь в голову, не отстанут до тех пор, пока не исполнят их желания, а в противном случае готовы на ежедневные, ежеминутные приставания и даже на сцены. Это последнее соображение поколебало его.
– Chere Анна Михайловна, – сказал он с своею всегдашнею фамильярностью и скукой в голосе, – для меня почти невозможно сделать то, что вы хотите; но чтобы доказать вам, как я люблю вас и чту память покойного отца вашего, я сделаю невозможное: сын ваш будет переведен в гвардию, вот вам моя рука. Довольны вы?
– Милый мой, вы благодетель! Я иного и не ждала от вас; я знала, как вы добры.
Он хотел уйти.
– Постойте, два слова. Une fois passe aux gardes… [Раз он перейдет в гвардию…] – Она замялась: – Вы хороши с Михаилом Иларионовичем Кутузовым, рекомендуйте ему Бориса в адъютанты. Тогда бы я была покойна, и тогда бы уж…
Князь Василий улыбнулся.
– Этого не обещаю. Вы не знаете, как осаждают Кутузова с тех пор, как он назначен главнокомандующим. Он мне сам говорил, что все московские барыни сговорились отдать ему всех своих детей в адъютанты.
– Нет, обещайте, я не пущу вас, милый, благодетель мой…
– Папа! – опять тем же тоном повторила красавица, – мы опоздаем.
– Ну, au revoir, [до свиданья,] прощайте. Видите?
– Так завтра вы доложите государю?
– Непременно, а Кутузову не обещаю.
– Нет, обещайте, обещайте, Basile, [Василий,] – сказала вслед ему Анна Михайловна, с улыбкой молодой кокетки, которая когда то, должно быть, была ей свойственна, а теперь так не шла к ее истощенному лицу.
Она, видимо, забыла свои годы и пускала в ход, по привычке, все старинные женские средства. Но как только он вышел, лицо ее опять приняло то же холодное, притворное выражение, которое было на нем прежде. Она вернулась к кружку, в котором виконт продолжал рассказывать, и опять сделала вид, что слушает, дожидаясь времени уехать, так как дело ее было сделано.
– Но как вы находите всю эту последнюю комедию du sacre de Milan? [миланского помазания?] – сказала Анна Павловна. Et la nouvelle comedie des peuples de Genes et de Lucques, qui viennent presenter leurs voeux a M. Buonaparte assis sur un trone, et exaucant les voeux des nations! Adorable! Non, mais c'est a en devenir folle! On dirait, que le monde entier a perdu la tete. [И вот новая комедия: народы Генуи и Лукки изъявляют свои желания господину Бонапарте. И господин Бонапарте сидит на троне и исполняет желания народов. 0! это восхитительно! Нет, от этого можно с ума сойти. Подумаешь, что весь свет потерял голову.]