Микогетеротрофия

Микогетеротро́фия (от др.-греч. μυκός — гриб, ἕτερος — разный и τροφή — питание) — симбиотические отношения, имеющие место между некоторыми видами растений и грибов, при которых растения получают часть или все необходимые питательные вещества не через фотосинтез, а паразитируя на грибе. Паразитическое растение, участвующее в таких отношениях, называется микогетеротрофом. Микогетеротрофия рассматривается как обманные отношения, а микогетеротрофов иногда называют «микоризными обманщиками». Иногда такие отношения называют микотрофией, хотя этот термин также используется для обозначения мутуалистических микоризных отношений.

Отношения между микогетеротрофом и грибом-хозяином

Полная, или облигатная, микогетеротрофия имеет место тогда, когда нефотосинтезирующее растение (растение, лишённое или хлорофилла, или функциональной фотосистемы) получает все необходимые питательные вещества от гриба, на котором паразитирует. О частичной, или факультативной, микогетеротрофии говорят тогда, когда растение способно к фотосинтезу, однако паразитирует на грибе как на дополнительном источнике питательных веществ. Существуют растения (например, некоторые виды орхидных), которые не фотосинтезируют и являются облигатными микогетеротрофами на некотором этапе своего жизненного цикла, а в остальное время способны фотосинтезировать и являются факультативными микогетеротрофами или не используют микогетеротрофию вообще. Не все нефотосинтезирующие, или бесхлорофилльные растения являются микогетеротрофами: например, повилика паразитирует непосредственно на проводящих тканях других растений.

В прошлом ошибочно полагали, что некоторые растения могут получать питательные вещества, разлагая органические вещества, подобно сапротрофным грибам. Такие растения называли сапрофитами. Сейчас известно, что ни одно растение не способно непосредственно разрушать органические соединения, и нефотосинтезирующие растения получают необходимые питательные вещества через паразитизм: микогетеротрофию или непосредственный паразитизм на других растениях.

При микогетеротрофии у гриба и растения контактируют мицелий и корни соответственно. В этом отношении микогетеротрофия очень похожа на микоризу (в самом деле, считается, что микогетеротрофия произошла от микоризы), однако при микогетеротрофии углеродные соединения переносятся от гриба к растению, а не наоборот, как при микоризе.

Большую часть микогетеротрофов можно рассматривать как эпипаразитов, поскольку они получают энергию от грибов, которые, в свою очередь, получают её от сосудистых растений. Действительно, чаще всего микогетеротрофия существует в контексте микоризной сети, в которой растения используют микоризные грибы для обмена углеродом и питательными веществами с другими растениями. В этих системах микогетеротрофы играют роль «микоризных обманщиков», поскольку они забирают углерод из общей системы и ничего не отдают взамен.

В соответствии с более ранними наблюдениями, современные исследования показали, что некоторые микогетеротрофные орхидные имеют поддержку в лице сапротрофных грибов, в частности, разлагающих древесину и различные отходы. Кроме того, некоторые виды растений, эволюционно близкие к микогетеротрофным видам, демонстрируют частичную микогетеротрофию: они могут получать углерод не только из фотосинтеза, но и от микоризного гриба.

Виды, участвующие в микогетеротрофии

Микогетеротрофные виды обнаружены среди ряда групп растений. Все члены подсемейства Вертляницевые (Monotropoideae) семейства Вересковые (Ericaceae), а также нефотосинтезирующие Орхидные (Orchidaceae) являются полными микогетеротрофами, как и нефотосинтезирующий печёночный мох Cryptothallus. Частичная микогетеротрофия — обычное явление для видов семейства Горечавковые (Gentianaceae), причём некоторые роды этого семейства, такие как Voyria, являются полными микогетеротрофами. Некоторые папоротники и плауны имеют микогетеротрофные гаметофиты. Грибы, на которых паразитируют микогетеротрофы, как правило, имеют интенсивный энергообмен и обычно образуют микоризу (эндомикоризу, эктомикоризу или орхидную микоризу), хотя некоторые из них являются паразитами с интенсивно ветвящимся мицелием, например, опята. Огромное разнообразие неродственных групп растений, имеющих микогетеротрофных представителей, а также разнообразие грибов, становящихся жертвами микогетеротрофами, говорит о множественных случаях параллельной эволюции микогетеротрофов от микоризных предков.

Литература

• Merckx V., Bidartondo M. I., Hynson N. A. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/19767309 Myco-heterotrophy: when fungi host plants.] (англ.) // Annals of botany. — 2009. — Vol. 104, no. 7. — P. 1255—1261. — DOI:10.1093/aob/mcp235. — PMID 19767309.

Отрывок, характеризующий Микогетеротрофия

– Да, да, – подтверждал Пьер, умиленными и грустными глазами глядя на своего друга. Чем светлее представлялась ему судьба князя Андрея, тем мрачнее представлялась своя собственная.


Для женитьбы нужно было согласие отца, и для этого на другой день князь Андрей уехал к отцу.
Отец с наружным спокойствием, но внутренней злобой принял сообщение сына. Он не мог понять того, чтобы кто нибудь хотел изменять жизнь, вносить в нее что нибудь новое, когда жизнь для него уже кончалась. – «Дали бы только дожить так, как я хочу, а потом бы делали, что хотели», говорил себе старик. С сыном однако он употребил ту дипломацию, которую он употреблял в важных случаях. Приняв спокойный тон, он обсудил всё дело.
Во первых, женитьба была не блестящая в отношении родства, богатства и знатности. Во вторых, князь Андрей был не первой молодости и слаб здоровьем (старик особенно налегал на это), а она была очень молода. В третьих, был сын, которого жалко было отдать девчонке. В четвертых, наконец, – сказал отец, насмешливо глядя на сына, – я тебя прошу, отложи дело на год, съезди за границу, полечись, сыщи, как ты и хочешь, немца, для князя Николая, и потом, ежели уж любовь, страсть, упрямство, что хочешь, так велики, тогда женись.
– И это последнее мое слово, знай, последнее… – кончил князь таким тоном, которым показывал, что ничто не заставит его изменить свое решение.
Князь Андрей ясно видел, что старик надеялся, что чувство его или его будущей невесты не выдержит испытания года, или что он сам, старый князь, умрет к этому времени, и решил исполнить волю отца: сделать предложение и отложить свадьбу на год.
Через три недели после своего последнего вечера у Ростовых, князь Андрей вернулся в Петербург.

На другой день после своего объяснения с матерью, Наташа ждала целый день Болконского, но он не приехал. На другой, на третий день было то же самое. Пьер также не приезжал, и Наташа, не зная того, что князь Андрей уехал к отцу, не могла себе объяснить его отсутствия.
Так прошли три недели. Наташа никуда не хотела выезжать и как тень, праздная и унылая, ходила по комнатам, вечером тайно от всех плакала и не являлась по вечерам к матери. Она беспрестанно краснела и раздражалась. Ей казалось, что все знают о ее разочаровании, смеются и жалеют о ней. При всей силе внутреннего горя, это тщеславное горе усиливало ее несчастие.
Однажды она пришла к графине, хотела что то сказать ей, и вдруг заплакала. Слезы ее были слезы обиженного ребенка, который сам не знает, за что он наказан.
Графиня стала успокоивать Наташу. Наташа, вслушивавшаяся сначала в слова матери, вдруг прервала ее:
– Перестаньте, мама, я и не думаю, и не хочу думать! Так, поездил и перестал, и перестал…
Голос ее задрожал, она чуть не заплакала, но оправилась и спокойно продолжала: – И совсем я не хочу выходить замуж. И я его боюсь; я теперь совсем, совсем, успокоилась…
На другой день после этого разговора Наташа надела то старое платье, которое было ей особенно известно за доставляемую им по утрам веселость, и с утра начала тот свой прежний образ жизни, от которого она отстала после бала. Она, напившись чаю, пошла в залу, которую она особенно любила за сильный резонанс, и начала петь свои солфеджи (упражнения пения). Окончив первый урок, она остановилась на середине залы и повторила одну музыкальную фразу, особенно понравившуюся ей. Она прислушалась радостно к той (как будто неожиданной для нее) прелести, с которой эти звуки переливаясь наполнили всю пустоту залы и медленно замерли, и ей вдруг стало весело. «Что об этом думать много и так хорошо», сказала она себе и стала взад и вперед ходить по зале, ступая не простыми шагами по звонкому паркету, но на всяком шагу переступая с каблучка (на ней были новые, любимые башмаки) на носок, и так же радостно, как и к звукам своего голоса прислушиваясь к этому мерному топоту каблучка и поскрипыванью носка. Проходя мимо зеркала, она заглянула в него. – «Вот она я!» как будто говорило выражение ее лица при виде себя. – «Ну, и хорошо. И никого мне не нужно».
Лакей хотел войти, чтобы убрать что то в зале, но она не пустила его, опять затворив за ним дверь, и продолжала свою прогулку. Она возвратилась в это утро опять к своему любимому состоянию любви к себе и восхищения перед собою. – «Что за прелесть эта Наташа!» сказала она опять про себя словами какого то третьего, собирательного, мужского лица. – «Хороша, голос, молода, и никому она не мешает, оставьте только ее в покое». Но сколько бы ни оставляли ее в покое, она уже не могла быть покойна и тотчас же почувствовала это.
В передней отворилась дверь подъезда, кто то спросил: дома ли? и послышались чьи то шаги. Наташа смотрелась в зеркало, но она не видала себя. Она слушала звуки в передней. Когда она увидала себя, лицо ее было бледно. Это был он. Она это верно знала, хотя чуть слышала звук его голоса из затворенных дверей.
Наташа, бледная и испуганная, вбежала в гостиную.
– Мама, Болконский приехал! – сказала она. – Мама, это ужасно, это несносно! – Я не хочу… мучиться! Что же мне делать?…
Еще графиня не успела ответить ей, как князь Андрей с тревожным и серьезным лицом вошел в гостиную. Как только он увидал Наташу, лицо его просияло. Он поцеловал руку графини и Наташи и сел подле дивана.
– Давно уже мы не имели удовольствия… – начала было графиня, но князь Андрей перебил ее, отвечая на ее вопрос и очевидно торопясь сказать то, что ему было нужно.
– Я не был у вас всё это время, потому что был у отца: мне нужно было переговорить с ним о весьма важном деле. Я вчера ночью только вернулся, – сказал он, взглянув на Наташу. – Мне нужно переговорить с вами, графиня, – прибавил он после минутного молчания.
Графиня, тяжело вздохнув, опустила глаза.
– Я к вашим услугам, – проговорила она.
Наташа знала, что ей надо уйти, но она не могла этого сделать: что то сжимало ей горло, и она неучтиво, прямо, открытыми глазами смотрела на князя Андрея.
«Сейчас? Сию минуту!… Нет, это не может быть!» думала она.
Он опять взглянул на нее, и этот взгляд убедил ее в том, что она не ошиблась. – Да, сейчас, сию минуту решалась ее судьба.
– Поди, Наташа, я позову тебя, – сказала графиня шопотом.
Наташа испуганными, умоляющими глазами взглянула на князя Андрея и на мать, и вышла.
– Я приехал, графиня, просить руки вашей дочери, – сказал князь Андрей. Лицо графини вспыхнуло, но она ничего не сказала.
– Ваше предложение… – степенно начала графиня. – Он молчал, глядя ей в глаза. – Ваше предложение… (она сконфузилась) нам приятно, и… я принимаю ваше предложение, я рада. И муж мой… я надеюсь… но от нее самой будет зависеть…