Приспособленность

Приспособленность — способность к размножению особей с определенным генотипом. В моделях популяционной генетики приспособленность обозначают как <math>w</math>. Понятие приспособленности является центральным в эволюционной теории.

Если генетические различия влияют на приспособленность, частоты генотипов будут меняться в ряду поколений, и менее приспособленные генотипы будут элиминироваться в результате естественного отбора.

Приспособленность отдельной особи проявляется через её фенотип. Так как фенотип особи определяется генотипом и средой, приспособленность различных особей с одним и тем же генотипом может различаться в зависимости от условий жизни. Однако, поскольку приспособленность является средней величиной, она отражает результаты размножения всех особей с данным генотипом. Основной мерой приспособленности особи может являться её плодовитость.

Так как приспособленность является мерой количества копий генов в следующем поколении, то для особи возможны различные стратегии её максимизации. Например, особи может быть «выгодно» как размножаться самой, так и помогать размножаться своим родственникам, несущим такие же или близкие копии генов. Отбор, способствующий такому поведению, называется групповой или кин-отбор (англ. kin selection).

Исследовано, что при существенном численном превосходстве, например, 99 к 1, менее приспособленные особи могут получить преимущество, перед более сильным видом, если первые успели занять определённую нишу. Это способствует генетической вариабельности и позволяет не самым удачным генам передаваться в следующие поколения.

Меры приспособленности

Различают абсолютную и относительную приспособленность.

Абсолютная приспособленность (<math>w_{\mathrm{abs}}</math>) генотипа определяется как отношение числа особей с данным генотипом после и до начала отбора. Оно вычисляется для одного поколения и может выражаться абсолютным числом или частотой. Если приспособленность больше 1.0, частота генотипа увеличивается, отношение меньше 1.0 показывает, что частота генотипа уменьшается.

Абсолютная приспособленность генотипа может также выражаться произведением доли выживших организмов на среднюю плодовитость.

Относительная приспособленность выражается средним числом выживших потомков данного генотипа по сравнению со средним числом выживших потомков конкурирующих генотипов в одном поколении. То есть один из генотипов принимают за <math>w=1</math> и по отношению к нему измеряют приспособленность других генотипов. При этом относительная приспособленность может иметь любое неотрицательное значение.

Приспособленность и репродуктивный успех

В ряде случаев выбор самок основывается на признаках, связанных с общей приспособленностью самцов. Так у бабочек Colias (С. eurytheme и С. philodice) самки выбирают самцов на основании кинетики полета. Предпочитаемые самцы достигают наибольшего успеха в спаривании и, по-видимому, обладают также наилучшей способностью к полету (Watt et al., 1986). У лягушки Physalaemus pustalosus в Панаме самки предпочитают определённый тип звуковых сигналов. Издающие такие крики самцы имеют больше шансов на спаривание. Эти успешно спаривающиеся самцы, кроме того, старше и крупнее, так что в этом случае, так же как и у бабочек Colias, по-видимому, играет роль приспособленность (Ryan, 1980; 1983; 1985).

В то же время считается, что обширный класс демонстрационных признаков самцов, не дают своим обладателям никаких преимуществ и даже могут оказывать пагубное воздействие на их жизнеспособность. Например, принято считать, что длинные хвосты у самцов некоторых райских птиц снижают их приспособленность. Брачные призывы самцов панамских лягушек повышают вероятность уничтожения их хищниками — летучими мышами (Trachops cirrhosus) (Tuttle, Ryan, 1981).

История

Британский социолог Герберт Спенсер использовал фразу "survival of the fittest" (выживание приспособленных) в своей работе Социальная статика (Social Statics, 1851) и позже использовал её для характеристики естественного отбора. Британский биолог Д. Холдейн первым количественно охарактеризовал приспособленность в цикле работ связавших дарвиновскую теорию эволюции и учение Грегора Менделя о наследственности—Математическая теория естественного и искусственного отбора (A Mathematical Theory of Natural and Artificial Selection, 1924). Дальнейшее развитие было связано с введением У. Гамильтоном концепции inclusive fitness в работе Генетическая эволюция социального поведения (The genetical Evolution of Social Behavior, 1964).

Литература

• [modernproblems.org.ru/capital/instinct/3.htm Групповой отбор, происхождение человека и происхождение семьи (А. И. Фет. Инстинкт и социальное поведение. Второе издание)]

См. также

• Естественный отбор
• Демон Дарвина

Отрывок, характеризующий Приспособленность

– Мне не хочется спать. Мари, посиди со мной.
– Ты устала – постарайся заснуть.
– Нет, нет. Зачем ты увела меня? Она спросит.
– Ей гораздо лучше. Она нынче так хорошо говорила, – сказала княжна Марья.
Наташа лежала в постели и в полутьме комнаты рассматривала лицо княжны Марьи.
«Похожа она на него? – думала Наташа. – Да, похожа и не похожа. Но она особенная, чужая, совсем новая, неизвестная. И она любит меня. Что у ней на душе? Все доброе. Но как? Как она думает? Как она на меня смотрит? Да, она прекрасная».
– Маша, – сказала она, робко притянув к себе ее руку. – Маша, ты не думай, что я дурная. Нет? Маша, голубушка. Как я тебя люблю. Будем совсем, совсем друзьями.
И Наташа, обнимая, стала целовать руки и лицо княжны Марьи. Княжна Марья стыдилась и радовалась этому выражению чувств Наташи.
С этого дня между княжной Марьей и Наташей установилась та страстная и нежная дружба, которая бывает только между женщинами. Они беспрестанно целовались, говорили друг другу нежные слова и большую часть времени проводили вместе. Если одна выходила, то другаябыла беспокойна и спешила присоединиться к ней. Они вдвоем чувствовали большее согласие между собой, чем порознь, каждая сама с собою. Между ними установилось чувство сильнейшее, чем дружба: это было исключительное чувство возможности жизни только в присутствии друг друга.
Иногда они молчали целые часы; иногда, уже лежа в постелях, они начинали говорить и говорили до утра. Они говорили большей частию о дальнем прошедшем. Княжна Марья рассказывала про свое детство, про свою мать, про своего отца, про свои мечтания; и Наташа, прежде с спокойным непониманием отворачивавшаяся от этой жизни, преданности, покорности, от поэзии христианского самоотвержения, теперь, чувствуя себя связанной любовью с княжной Марьей, полюбила и прошедшее княжны Марьи и поняла непонятную ей прежде сторону жизни. Она не думала прилагать к своей жизни покорность и самоотвержение, потому что она привыкла искать других радостей, но она поняла и полюбила в другой эту прежде непонятную ей добродетель. Для княжны Марьи, слушавшей рассказы о детстве и первой молодости Наташи, тоже открывалась прежде непонятная сторона жизни, вера в жизнь, в наслаждения жизни.
Они всё точно так же никогда не говорили про него с тем, чтобы не нарушать словами, как им казалось, той высоты чувства, которая была в них, а это умолчание о нем делало то, что понемногу, не веря этому, они забывали его.
Наташа похудела, побледнела и физически так стала слаба, что все постоянно говорили о ее здоровье, и ей это приятно было. Но иногда на нее неожиданно находил не только страх смерти, но страх болезни, слабости, потери красоты, и невольно она иногда внимательно разглядывала свою голую руку, удивляясь на ее худобу, или заглядывалась по утрам в зеркало на свое вытянувшееся, жалкое, как ей казалось, лицо. Ей казалось, что это так должно быть, и вместе с тем становилось страшно и грустно.
Один раз она скоро взошла наверх и тяжело запыхалась. Тотчас же невольно она придумала себе дело внизу и оттуда вбежала опять наверх, пробуя силы и наблюдая за собой.
Другой раз она позвала Дуняшу, и голос ее задребезжал. Она еще раз кликнула ее, несмотря на то, что она слышала ее шаги, – кликнула тем грудным голосом, которым она певала, и прислушалась к нему.
Она не знала этого, не поверила бы, но под казавшимся ей непроницаемым слоем ила, застлавшим ее душу, уже пробивались тонкие, нежные молодые иглы травы, которые должны были укорениться и так застлать своими жизненными побегами задавившее ее горе, что его скоро будет не видно и не заметно. Рана заживала изнутри. В конце января княжна Марья уехала в Москву, и граф настоял на том, чтобы Наташа ехала с нею, с тем чтобы посоветоваться с докторами.


После столкновения при Вязьме, где Кутузов не мог удержать свои войска от желания опрокинуть, отрезать и т. д., дальнейшее движение бежавших французов и за ними бежавших русских, до Красного, происходило без сражений. Бегство было так быстро, что бежавшая за французами русская армия не могла поспевать за ними, что лошади в кавалерии и артиллерии становились и что сведения о движении французов были всегда неверны.
Люди русского войска были так измучены этим непрерывным движением по сорок верст в сутки, что не могли двигаться быстрее.
Чтобы понять степень истощения русской армии, надо только ясно понять значение того факта, что, потеряв ранеными и убитыми во все время движения от Тарутина не более пяти тысяч человек, не потеряв сотни людей пленными, армия русская, вышедшая из Тарутина в числе ста тысяч, пришла к Красному в числе пятидесяти тысяч.
Быстрое движение русских за французами действовало на русскую армию точно так же разрушительно, как и бегство французов. Разница была только в том, что русская армия двигалась произвольно, без угрозы погибели, которая висела над французской армией, и в том, что отсталые больные у французов оставались в руках врага, отсталые русские оставались у себя дома. Главная причина уменьшения армии Наполеона была быстрота движения, и несомненным доказательством тому служит соответственное уменьшение русских войск.