Кин-отбор
Кин-отбор (англ. kin selection); родственный отбор; отбор родичей — отбор, оперирующий совокупной приспособленностью особей, или проще — отбор, направленный на сохранение признаков, благоприятствующих выживанию близких родичей данной особи. Является специфическим видом группового, а именно, — междемового отбора, хотя есть и противоположные мнения[1]. Основывается на понятиях истинного альтруизма особей. Термин (но не само понятие) ввёл Джон Мейнард Смит в 1964 году[2].
Содержание
Альтруизм
Можно выделить две трактовки понятия альтруизма, широкая трактовка:
- Альтруизм — это действия, осуществляемые во вред себе, но на благо другим.
и узкая:
- Альтруизм — это поведение, которое приводит к увеличению выживания и/или числа потомков других особей, не являющихся прямыми потомками альтруиста, и уменьшению вероятности выживания альтруиста и/или числа его потомков.
Под вторым определением и понимается истинный альтруизм.
Примеры альтруизма у животных
- Гиеновые собаки кормят своих и чужих щенков в одной стае
- Пожертвование собой ради улья рабочих пчел, солдат термитов, муравьёв, тлей.
Родственный отбор
Одна из первых идей в обоснование кин-отбора была высказана Джоном Холдейном[3], он утверждал, что альтруизм может возникать, если он направлен на родственников. То есть альтруизм направлен не просто на любых особей данного вида, данной популяции, а именно на состоящих в родственной связи, однако механизма оценки степени родственной связи предложено не было.
Основной вклад в развитие данной концепции внес Уильям Гамильтон[4]. В своих идеях по обоснованию теории кин-отбора Уильям Гамильтон связывал альтруистичное поведение с наличием у родственников идентичных по происхождению генов. Именно такой подход и лёг в обоснование концепции Кин-отбора и её математической модели.
Объяснение альтруизма
Коэффициент родственности[5] — это величина вероятности наличия у родственных особей, в конкретном локусе, аллеля идентичного по происхождению или доля идентичных по происхождению генов в генотипе родственных особей (для прямых родственников — родителей и потомков — это точная мера, для всех прочих родственников — вероятностная).
Для диплоидных организмов коэффициент родственности
- <math>r = n (0{,}5)^l,</math>
где n — число «путей» передачи, l — число мейозов или поколений. Таким образом, у родителей-детей он составляет 0,5, столько же у так называемых сибсов (братья/сестры), 0,25 у родителей и потомков второго поколения (дедушка-внуки), и дяди-племянника[5].
В случае же общественных перепончатокрылых (пчелы, муравьи), так как самцы гаплоидны, и рабочие самки получают половину своего генома от отца полностью (с вероятностью единица), а средняя вероятность сходства у сестер по части генома полученной от самки-царицы составляет 0,25 (они сходны с матерью в среднем с вероятностью 0,5 — равнораспределенной от 0 до 1, но это составляет только половину их генома), то суммарная средняя степень (вероятность) сходства генома рабочих пчел между собой и их сестер, полноценных маток, составляет 0,75 (равнораспределена от 0,5 до 1), и всего 0,5 с матерью — самкой-царицей и столько же с отцом. При таком механизме генетического наследования отбор благоприятствует закреплению «генов» (правильней сказать, механизмов) альтруистического поведения у «сестёр», которые более родственны между собой, нежели с родителями.
Правило Гамильтона
Альтруистическое поведение можно объяснить, с помощью теории кин-отбора и правила Гамильтона. Основные параметры[5]:
- c (cost) — репродуктивная успешность особи-эгоиста,
- b (benefit) — увеличение успешности выживаемости другой особи в случае альтруизма первой,
- r (relatedness) — степень родства между особями (вычисляется как <math>(1/2)^g</math>, где g — число поколений или минимальное число родственных связей между особями, для братьев g = 2, для дяди-племянника g = 3).
Правило Гамильтона: при rb > с средняя приспособленность альтруистов будет выше таковой «эгоистов», и количество копий генов альтруизма должно увеличиваться.
Следует подчеркнуть:
- нет необходимости предполагать осознанность действий альтруиста;
- причины направленности альтруизма на родичей могут быть различными и необязательно связаны с выбором особи;
- нельзя сказать, что альтруист «стремится передать свои гены в следующее поколение»;
- такой результат возникает просто потому, что так действует отбор.
См. также
Напишите отзыв о статье "Кин-отбор"
Примечания
- ↑ [warrax.net/51/dawkins/06.html#4 Р.Докинз, Эгоистичный ген, ISBN 5-03-002531-6 (русск.) © Oxford University Press 1976 ISBN 0-19-286092-5 (англ.) The Edition © Richard Dawkins 1989 This book was originally published in the English language by Oxford University Press, Oxford, England © перевод на русский язык, Фомина Н. О., 1993]
- ↑ Smith, J. M. (1964). «Group Selection and Kin Selection». Nature 201 (4924): 1145–1147. DOI:10.1038/2011145a0.
- ↑ Haldane, J. B. S. (1955). «Population Genetics». New Biology 18: 34–51.
- ↑ Hamilton, W. D. (1963). «The evolution of altruistic behavior» 97: 354–356. DOI:10.1086/497114.
- ↑ 1 2 3 [www.keldysh.ru/pages/mrbur-web/diss/diss.htm Бурцев М. С. Исследование новых типов самоорганизации и возникновения поведенческих стратегий]
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Отрывок, характеризующий Кин-отбор
– А вот что, душа моя, – сказал князь Андрей, которому очевидно было тоже тяжело и стеснительно с гостем, – я здесь на биваках, и приехал только посмотреть. Я нынче еду опять к сестре. Я тебя познакомлю с ними. Да ты, кажется, знаком, – сказал он, очевидно занимая гостя, с которым он не чувствовал теперь ничего общего. – Мы поедем после обеда. А теперь хочешь посмотреть мою усадьбу? – Они вышли и проходили до обеда, разговаривая о политических новостях и общих знакомых, как люди мало близкие друг к другу. С некоторым оживлением и интересом князь Андрей говорил только об устраиваемой им новой усадьбе и постройке, но и тут в середине разговора, на подмостках, когда князь Андрей описывал Пьеру будущее расположение дома, он вдруг остановился. – Впрочем тут нет ничего интересного, пойдем обедать и поедем. – За обедом зашел разговор о женитьбе Пьера.– Я очень удивился, когда услышал об этом, – сказал князь Андрей.
Пьер покраснел так же, как он краснел всегда при этом, и торопливо сказал:
– Я вам расскажу когда нибудь, как это всё случилось. Но вы знаете, что всё это кончено и навсегда.
– Навсегда? – сказал князь Андрей. – Навсегда ничего не бывает.
– Но вы знаете, как это всё кончилось? Слышали про дуэль?
– Да, ты прошел и через это.
– Одно, за что я благодарю Бога, это за то, что я не убил этого человека, – сказал Пьер.
– Отчего же? – сказал князь Андрей. – Убить злую собаку даже очень хорошо.
– Нет, убить человека не хорошо, несправедливо…
– Отчего же несправедливо? – повторил князь Андрей; то, что справедливо и несправедливо – не дано судить людям. Люди вечно заблуждались и будут заблуждаться, и ни в чем больше, как в том, что они считают справедливым и несправедливым.
– Несправедливо то, что есть зло для другого человека, – сказал Пьер, с удовольствием чувствуя, что в первый раз со времени его приезда князь Андрей оживлялся и начинал говорить и хотел высказать всё то, что сделало его таким, каким он был теперь.
– А кто тебе сказал, что такое зло для другого человека? – спросил он.
– Зло? Зло? – сказал Пьер, – мы все знаем, что такое зло для себя.
– Да мы знаем, но то зло, которое я знаю для себя, я не могу сделать другому человеку, – всё более и более оживляясь говорил князь Андрей, видимо желая высказать Пьеру свой новый взгляд на вещи. Он говорил по французски. Je ne connais l dans la vie que deux maux bien reels: c'est le remord et la maladie. II n'est de bien que l'absence de ces maux. [Я знаю в жизни только два настоящих несчастья: это угрызение совести и болезнь. И единственное благо есть отсутствие этих зол.] Жить для себя, избегая только этих двух зол: вот вся моя мудрость теперь.
– А любовь к ближнему, а самопожертвование? – заговорил Пьер. – Нет, я с вами не могу согласиться! Жить только так, чтобы не делать зла, чтоб не раскаиваться? этого мало. Я жил так, я жил для себя и погубил свою жизнь. И только теперь, когда я живу, по крайней мере, стараюсь (из скромности поправился Пьер) жить для других, только теперь я понял всё счастие жизни. Нет я не соглашусь с вами, да и вы не думаете того, что вы говорите.
Князь Андрей молча глядел на Пьера и насмешливо улыбался.
– Вот увидишь сестру, княжну Марью. С ней вы сойдетесь, – сказал он. – Может быть, ты прав для себя, – продолжал он, помолчав немного; – но каждый живет по своему: ты жил для себя и говоришь, что этим чуть не погубил свою жизнь, а узнал счастие только тогда, когда стал жить для других. А я испытал противуположное. Я жил для славы. (Ведь что же слава? та же любовь к другим, желание сделать для них что нибудь, желание их похвалы.) Так я жил для других, и не почти, а совсем погубил свою жизнь. И с тех пор стал спокойнее, как живу для одного себя.
– Да как же жить для одного себя? – разгорячаясь спросил Пьер. – А сын, а сестра, а отец?
– Да это всё тот же я, это не другие, – сказал князь Андрей, а другие, ближние, le prochain, как вы с княжной Марьей называете, это главный источник заблуждения и зла. Le prochаin [Ближний] это те, твои киевские мужики, которым ты хочешь сделать добро.
И он посмотрел на Пьера насмешливо вызывающим взглядом. Он, видимо, вызывал Пьера.
– Вы шутите, – всё более и более оживляясь говорил Пьер. Какое же может быть заблуждение и зло в том, что я желал (очень мало и дурно исполнил), но желал сделать добро, да и сделал хотя кое что? Какое же может быть зло, что несчастные люди, наши мужики, люди такие же, как и мы, выростающие и умирающие без другого понятия о Боге и правде, как обряд и бессмысленная молитва, будут поучаться в утешительных верованиях будущей жизни, возмездия, награды, утешения? Какое же зло и заблуждение в том, что люди умирают от болезни, без помощи, когда так легко материально помочь им, и я им дам лекаря, и больницу, и приют старику? И разве не ощутительное, не несомненное благо то, что мужик, баба с ребенком не имеют дня и ночи покоя, а я дам им отдых и досуг?… – говорил Пьер, торопясь и шепелявя. – И я это сделал, хоть плохо, хоть немного, но сделал кое что для этого, и вы не только меня не разуверите в том, что то, что я сделал хорошо, но и не разуверите, чтоб вы сами этого не думали. А главное, – продолжал Пьер, – я вот что знаю и знаю верно, что наслаждение делать это добро есть единственное верное счастие жизни.
