Убиквитин

Поделись знанием:
Перейти к: навигация, поиск
Убиквитин

Структура убиквитина. Боковые цепи семи остатков лизина показаны жёлтым
Идентификаторы
Символ

ubiquitin

Pfam

[pfam.xfam.org/family?acc=PF00240 PF00240]

InterPro

[www.ebi.ac.uk/interpro/entry/IPR000626 IPR000626]

PROSITE

[www.expasy.org/cgi-bin/prosite-search-ac?PDOC00271 PDOC00271]

SCOP

[scop.mrc-lmb.cam.ac.uk/scop/search.cgi?tlev=fa;&pdb=1aar 1aar]

SUPERFAMILY

[supfam.org/SUPERFAMILY/cgi-bin/search.cgi?search_field=1aar 1aar]

Убиквити́н (от англ. ubiquitous — вездесущий) — небольшой (8.5 кДа) консервативный белок эукариот, участвующий в регуляции процессов внутриклеточной деградации других белков, а также их функций. Он присутствует почти во всех тканях многоклеточных эукариот, а также у одноклеточных эукариотических организмов. Убиквитин был открыт в 1975 году Гидеоном Голдштейном с соавторами[1] и охарактеризован в 70—80-х годах XX века[2]. В геноме человека есть четыре гена, кодирующих убиквитин: UBB, UBC, UBA52 и RPS27A[3].

Убиквитинирование — это посттрансляционное присоединение ферментами убиквитинлигазами одного или нескольких мономеров убиквитина с помощью ковалентной связи к боковым аминогруппам белка-мишени. Присоединение убиквитина может оказывать различное воздействие на белки-мишени: оно влияет на внутриклеточную локализацию, оказывает воздействие на их активность, способствует или препятствует белок-белковым взаимодействиям[4][5][6]. Однако первой открытой функцией убиквитина стала протеолитическая деградация белков, помеченных полиубиквитиновыми цепями (в них последующие убиквитиновые звенья присоединяются к боковым аминогруппам предыдущей молекулы убиквитина), с помощью 26S протеасомы. Убиквитин регулирует и такие важные процессы, как пролиферация, развитие и дифференцировка клеток, реакция на стресс и патогены, репарация ДНК.

В 2004 году Аарон Чехановер, Аврам Гершко и Ирвин Роуз были удостоены Нобелевской премии по химии «за открытие убиквитин-опосредованной деградации белка»[7].





История открытия

Убиквитин (первоначально названный ubiquitous immunopoietic polypeptide — повсеместно встречающийся полипептид, ответственный за иммунопоэз) впервые был идентифицирован в 1975 году[1] как белок с неизвестной функцией, имеющий массу 8.5 кДа и присутствующий во всех эукариотических клетках.

Гены убиквитина

У млекопитающих (в том числе, у человека) есть 4 различных гена, кодирующих убиквитин. Каждый из генов UBA52 и RPS27A кодирует единичную копию убиквитина в составе полибелка (полипептида, состоящего из предшественников нескольких белков, которые впоследствии разделяются в результате ограниченного протеолиза перемычек между ними): продукт гена UBA52 первоначально синтезируется как убиквитин, «пришитый» к рибосомному белку L40, а продукт гена RPS27A как убиквитин, «пришитый» к S27a. Гены UBB и UBC кодируют несколько копий убиквитина в составе полибелков-предшественников[3].

Убиквитинирование

Убиквитинирование (также известное как убиквитилирование) — это ферментативная посттрансляционная модификация (ПТМ), заключающаяся в присоединении убиквитина к белковому субстрату. Чаще всего присоединение происходит с образованием изопептидной связи между карбоксильной группой последнего аминокислотного остатка убиквитина (глицин-76) и аминогруппой боковой цепи остатка лизина белка-субстрата.

Разнообразие убиквитиновых модификаций

Убиквитинирование влияет на клеточные процессы, регулируя деградацию белков (через протеасомы и лизосомы), координируя субклеточную локализацию (англ.)русск. белков, их активацию и инактивацию и модулируя белок-белковые взаимодействия[4][5][6]. Эти воздействия опосредуются различными типами убиквитинирования белков-субстратов, например, присоединением к субстрату единственной молекулы убиквитина (моноубиквитинирование) или присоединением разнообразных убиквитиновых цепочек (полиубиквитинирование)[8].

Моноубиквитинирование

Моноубиквитинирование — это присоединение одной молекулы убиквитина к белку-субстрату. Множественное моноубиквитинирование (мультиубиквитинирование) — это присоединение нескольких одиночных молекул убиквитина к отдельным остаткам лизина в белке-субстрате. Моноубиквитинирование и полиубиквитинирование одних и тех же белков может иметь для них различные последствия. Считается, что перед образованием полиубиквитиновых цепочек необходимо присоединить единственную молекулу убиквитина[8].

Полиубиквитинирование

Полиубиквитинирование — это образование полиубиквитиновых цепочек на единственном остатке лизина белка-субстрата. После присоединения самого первого остатка убиквитина к белку-субстрату следующие молекулы убиквитина могут присоединяться к первой; в результате образуется полиубиквитиновая цепочка[8]. Эти цепочки формируются посредством образования изопептидной связи между карбоксильной группой С-концевого остатка глицина одной молекулы убиквитина и аминогруппой другой молекулы убиквитина, уже связанной с белком-субстратом. Убиквитин имеет семь остатков лизина и N-конец, которые могут служить точками присоединения последующих молекул убиквитина: это остатки лизина в положениях K6, K11, K27, K29, K33, K48 и K63. Первыми были идентифицированы, и поэтому лучше остальных охарактеризованы, полиубиквитиновые цепочки, образованные связями с остатками лизина-48. Цепочки, связанные через лизин-63, также достаточно полно охарактеризованы, в то время как функция цепочек, связанных через другие остатки лизина, смешанных и разветвлённых цепочек, N-терминальных линейных цепочек и гетерологичных цепочек (состоящих из убиквитина вперемежку с другими убиквитин-подобными белками) остаётся не вполне ясной[8][9][10][11][12].

При помощи полиубиквитиновых цепочек, образованных связью через остаток лизина-48, помечаются белки-мишени, подлежащие протеолитическому распаду.

Полиубиквитиновые цепочки, образованные связью через остаток лизина-63, не связаны с протеасомальной деградацией белка-субстрата. Напротив, эти полиубиквитиновые цепочки играют ключевую роль в координации других процессов, таких как направленный эндоцитоз, воспаление, трансляция и репарация ДНК[13].

Меньше известно об атипичных полиубиквитиновых цепочках (не связанных через остатки лизина-48), но начато исследование, направленное на изучение их роли в клетках[10]. Имеются свидетельства, подтверждающие, что атипичные цепочки, образованные связью через остатки лизина 6, 11, 27, 29, и N-терминальные цепочки могут индуцировать протеасомальную деградацию белков[14][15].

Известно о существовании разветвлённых полиубиквитиновых цепочек, содержащих связи многих типов[16]. Функция этих цепочек неизвестна[17].

Структура полиубиквитиновых цепочек

Полиубиквитиновые цепочки, образованные связями различных типов, оказывают специфичное влияние на белки, к которым они присоединены. Специфика этого влияния обусловлена различиями в конформации белковых цепочек. Полиубиквитиновые цепочки, образованные связями через остатки лизина в положениях 29, 33[18], 63, и N-терминальные цепочки, по большей части, имеют линейную структуру, известную как «цепочки открытой конформации» (open-conformation chains). Цепочки, образованные связями через остатки K6, K11 и K48, образуют закрытую конформацию (closed conformations). Молекулы убиквитина в линейных цепочках не взаимодействуют друг с другом, за исключением соединяющих их ковалентных изопептидных связей (англ.)русск.. Напротив, цепочки с закрытой конформацией имеют на своей поверхности остатки аминокислот, способные взаимодействовать друг с другом. При изменении конформации полиубиквитиновых цепочек одни части молекул убиквитина выставляются наружу, а другие скрываются внутри глобул, поэтому различные связи распознаются белками, специфичными по отношению к уникальным топологиям, характерным для данных связей. Белки, связывающие убиквитин, имеют убиквитинсвязывающие домены (англ. Ubiquitin Binding Domains, UBDs). Расстояния между отдельными субъединицами убиквитина в цепочках, образованных связями через лизин-48, и в цепочках, связанных через лизин-63, отличаются друг от друга. Убиквитинсвязывающие белки используют это свойство, чтобы различать разные типы цепочек: более короткие спейсеры между мотивами, взаимодействующими с убиквитином, (англ.)русск. позволяют связывать лизин-48-связанные (компактные) полиубиквитиновые цепочки, а более длинные — лизин-63-связанные. Существуют механизмы различения линейных цепочек, связанных через лизин-63, и линейных N-терминальными цепочек, о чём свидетельствует тот факт, что линейные N-терминальные цепочки могут индуцировать протеасомальную деградацию белков-субстратов[13][15][17].

Характеристика человеческого убиквитина
Количество аминокислот 76
Молекулярная масса 8564.47 Да
Изоэлектрическая точка(pI) 6.79
Гены RPS27A (UBA80, UBCEP1),
UBA52 (UBCEP2), UBB, UBC

Напишите отзыв о статье "Убиквитин"

Литература

  • Layfield Rhonda. The Ubiquitin-Proteasome System. — London: Portland Press, 2005. — ISBN 9781855781535.

Примечания

  1. ↑ 1 2 Goldstein G, Scheid M, Hammerling U, Schlesinger DH, Niall HD, Boyse EA (January 1975). «Isolation of a polypeptide that has lymphocyte-differentiating properties and is probably represented universally in living cells». Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 72 (1): 11–5. DOI:10.1073/pnas.72.1.11. PMID 1078892.
  2. ↑ Wilkinson KD (October 2005). «The discovery of ubiquitin-dependent proteolysis». Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 102 (43): 15280–2. DOI:10.1073/pnas.0504842102. PMID 16230621.
  3. ↑ 1 2 Kimura Y, Tanaka K (2010). «Regulatory mechanisms involved in the control of ubiquitin homeostasis». J Biochem 147 (6): 793–8. DOI:10.1093/jb/mvq044. PMID 20418328.
  4. ↑ 1 2 Glickman MH, Ciechanover A (April 2002). «The ubiquitin-proteasome proteolytic pathway: destruction for the sake of construction». Physiol. Rev. 82 (2): 373–428. DOI:10.1152/physrev.00027.2001. PMID 11917093.
  5. ↑ 1 2 Mukhopadhyay D, Riezman H (January 2007). «Proteasome-independent functions of ubiquitin in endocytosis and signaling». Science 315 (5809): 201–5. DOI:10.1126/science.1127085. PMID 17218518.
  6. ↑ 1 2 Schnell JD, Hicke L (September 2003). «Non-traditional functions of ubiquitin and ubiquitin-binding proteins». J. Biol. Chem. 278 (38): 35857–60. DOI:10.1074/jbc.R300018200. PMID 12860974.
  7. ↑ [www.lenta.ru/science/2004/10/06/nobel/ Lenta.ru: Прогресс: Нобелевскую премию по химии получили израильтяне и американец за исследования белков]
  8. ↑ 1 2 3 4 Komander D (October 2009). «The emerging complexity of protein ubiquitination». Biochem. Soc. Trans. 37 (Pt 5): 937–53. DOI:10.1042/BST0370937. PMID 19754430.
  9. ↑ Peng J, Schwartz D, Elias JE, Thoreen CC, Cheng D, Marsischky G, Roelofs J, Finley D, Gygi SP (August 2003). «A proteomics approach to understanding protein ubiquitination». Nat. Biotechnol. 21 (8): 921–6. DOI:10.1038/nbt849. PMID 12872131.
  10. ↑ 1 2 Ikeda F, Dikic I (June 2008). «Atypical ubiquitin chains: new molecular signals. 'Protein Modifications: Beyond the Usual Suspects' review series». EMBO Rep. 9 (6): 536–42. DOI:10.1038/embor.2008.93. PMID 18516089.
  11. ↑ Xu P, Peng J (May 2008). «Characterization of polyubiquitin chain structure by middle-down mass spectrometry». Anal. Chem. 80 (9): 3438–44. DOI:10.1021/ac800016w. PMID 18351785.
  12. ↑ Kirisako T, Kamei K, Murata S, Kato M, Fukumoto H, Kanie M, Sano S, Tokunaga F, Tanaka K, Iwai K (October 2006). «A ubiquitin ligase complex assembles linear polyubiquitin chains». EMBO J. 25 (20): 4877–87. DOI:10.1038/sj.emboj.7601360. PMID 17006537.
  13. ↑ 1 2 Miranda M, Sorkin A (June 2007). «Regulation of receptors and transporters by ubiquitination: new insights into surprisingly similar mechanisms». Mol. Interv. 7 (3): 157–67. DOI:10.1124/mi.7.3.7. PMID 17609522.
  14. ↑ Kravtsova-Ivantsiv Y, Ciechanover A (February 2012). «Non-canonical ubiquitin-based signals for proteasomal degradation». J. Cell. Sci. 125 (Pt 3): 539–48. DOI:10.1242/jcs.093567. PMID 22389393.
  15. ↑ 1 2 Zhao S, Ulrich HD (April 2010). «Distinct consequences of posttranslational modification by linear versus K63-linked polyubiquitin chains». Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 107 (17): 7704–9. DOI:10.1073/pnas.0908764107. PMID 20385835.
  16. ↑ Kim HT, Kim KP, Lledias F, Kisselev AF, Scaglione KM, Skowyra D, Gygi SP, Goldberg AL (June 2007). «Certain pairs of ubiquitin-conjugating enzymes (E2s) and ubiquitin-protein ligases (E3s) synthesize nondegradable forked ubiquitin chains containing all possible isopeptide linkages». J. Biol. Chem. 282 (24): 17375–86. DOI:10.1074/jbc.M609659200. PMID 17426036.
  17. ↑ 1 2 Komander D, Rape M (2012). «The ubiquitin code». Annu. Rev. Biochem. 81: 203–29. DOI:10.1146/annurev-biochem-060310-170328. PMID 22524316.
  18. ↑ Michel MA, Elliot PR, Swatek KN, et al.. «Assembly and Specific Recognition of K29- and K33-Linked Polyubiquitin». Mol Cell. DOI:10.1016/j.molcel.2015.01.042. PMID 25752577.

Ссылки

  • [nobelprize.org/nobel_prizes/chemistry/laureates/2004/public.html The Nobel Prize in Chemistry 2004, Popular Information]
  • [biomolecula.ru/content/482 Биомолекула.ru/Вездесущий убиквитин]

Отрывок, характеризующий Убиквитин

– Ну, ну, – сказал он. – Вот воин еще! Глупости то оставь: учиться надо.
– Это не глупости, папенька. Оболенский Федя моложе меня и тоже идет, а главное, все равно я не могу ничему учиться теперь, когда… – Петя остановился, покраснел до поту и проговорил таки: – когда отечество в опасности.
– Полно, полно, глупости…
– Да ведь вы сами сказали, что всем пожертвуем.
– Петя, я тебе говорю, замолчи, – крикнул граф, оглядываясь на жену, которая, побледнев, смотрела остановившимися глазами на меньшого сына.
– А я вам говорю. Вот и Петр Кириллович скажет…
– Я тебе говорю – вздор, еще молоко не обсохло, а в военную службу хочет! Ну, ну, я тебе говорю, – и граф, взяв с собой бумаги, вероятно, чтобы еще раз прочесть в кабинете перед отдыхом, пошел из комнаты.
– Петр Кириллович, что ж, пойдем покурить…
Пьер находился в смущении и нерешительности. Непривычно блестящие и оживленные глаза Наташи беспрестанно, больше чем ласково обращавшиеся на него, привели его в это состояние.
– Нет, я, кажется, домой поеду…
– Как домой, да вы вечер у нас хотели… И то редко стали бывать. А эта моя… – сказал добродушно граф, указывая на Наташу, – только при вас и весела…
– Да, я забыл… Мне непременно надо домой… Дела… – поспешно сказал Пьер.
– Ну так до свидания, – сказал граф, совсем уходя из комнаты.
– Отчего вы уезжаете? Отчего вы расстроены? Отчего?.. – спросила Пьера Наташа, вызывающе глядя ему в глаза.
«Оттого, что я тебя люблю! – хотел он сказать, но он не сказал этого, до слез покраснел и опустил глаза.
– Оттого, что мне лучше реже бывать у вас… Оттого… нет, просто у меня дела.
– Отчего? нет, скажите, – решительно начала было Наташа и вдруг замолчала. Они оба испуганно и смущенно смотрели друг на друга. Он попытался усмехнуться, но не мог: улыбка его выразила страдание, и он молча поцеловал ее руку и вышел.
Пьер решил сам с собою не бывать больше у Ростовых.


Петя, после полученного им решительного отказа, ушел в свою комнату и там, запершись от всех, горько плакал. Все сделали, как будто ничего не заметили, когда он к чаю пришел молчаливый и мрачный, с заплаканными глазами.
На другой день приехал государь. Несколько человек дворовых Ростовых отпросились пойти поглядеть царя. В это утро Петя долго одевался, причесывался и устроивал воротнички так, как у больших. Он хмурился перед зеркалом, делал жесты, пожимал плечами и, наконец, никому не сказавши, надел фуражку и вышел из дома с заднего крыльца, стараясь не быть замеченным. Петя решился идти прямо к тому месту, где был государь, и прямо объяснить какому нибудь камергеру (Пете казалось, что государя всегда окружают камергеры), что он, граф Ростов, несмотря на свою молодость, желает служить отечеству, что молодость не может быть препятствием для преданности и что он готов… Петя, в то время как он собирался, приготовил много прекрасных слов, которые он скажет камергеру.
Петя рассчитывал на успех своего представления государю именно потому, что он ребенок (Петя думал даже, как все удивятся его молодости), а вместе с тем в устройстве своих воротничков, в прическе и в степенной медлительной походке он хотел представить из себя старого человека. Но чем дальше он шел, чем больше он развлекался все прибывающим и прибывающим у Кремля народом, тем больше он забывал соблюдение степенности и медлительности, свойственных взрослым людям. Подходя к Кремлю, он уже стал заботиться о том, чтобы его не затолкали, и решительно, с угрожающим видом выставил по бокам локти. Но в Троицких воротах, несмотря на всю его решительность, люди, которые, вероятно, не знали, с какой патриотической целью он шел в Кремль, так прижали его к стене, что он должен был покориться и остановиться, пока в ворота с гудящим под сводами звуком проезжали экипажи. Около Пети стояла баба с лакеем, два купца и отставной солдат. Постояв несколько времени в воротах, Петя, не дождавшись того, чтобы все экипажи проехали, прежде других хотел тронуться дальше и начал решительно работать локтями; но баба, стоявшая против него, на которую он первую направил свои локти, сердито крикнула на него:
– Что, барчук, толкаешься, видишь – все стоят. Что ж лезть то!
– Так и все полезут, – сказал лакей и, тоже начав работать локтями, затискал Петю в вонючий угол ворот.
Петя отер руками пот, покрывавший его лицо, и поправил размочившиеся от пота воротнички, которые он так хорошо, как у больших, устроил дома.
Петя чувствовал, что он имеет непрезентабельный вид, и боялся, что ежели таким он представится камергерам, то его не допустят до государя. Но оправиться и перейти в другое место не было никакой возможности от тесноты. Один из проезжавших генералов был знакомый Ростовых. Петя хотел просить его помощи, но счел, что это было бы противно мужеству. Когда все экипажи проехали, толпа хлынула и вынесла и Петю на площадь, которая была вся занята народом. Не только по площади, но на откосах, на крышах, везде был народ. Только что Петя очутился на площади, он явственно услыхал наполнявшие весь Кремль звуки колоколов и радостного народного говора.
Одно время на площади было просторнее, но вдруг все головы открылись, все бросилось еще куда то вперед. Петю сдавили так, что он не мог дышать, и все закричало: «Ура! урра! ура!Петя поднимался на цыпочки, толкался, щипался, но ничего не мог видеть, кроме народа вокруг себя.
На всех лицах было одно общее выражение умиления и восторга. Одна купчиха, стоявшая подле Пети, рыдала, и слезы текли у нее из глаз.
– Отец, ангел, батюшка! – приговаривала она, отирая пальцем слезы.
– Ура! – кричали со всех сторон. С минуту толпа простояла на одном месте; но потом опять бросилась вперед.
Петя, сам себя не помня, стиснув зубы и зверски выкатив глаза, бросился вперед, работая локтями и крича «ура!», как будто он готов был и себя и всех убить в эту минуту, но с боков его лезли точно такие же зверские лица с такими же криками «ура!».
«Так вот что такое государь! – думал Петя. – Нет, нельзя мне самому подать ему прошение, это слишком смело!Несмотря на то, он все так же отчаянно пробивался вперед, и из за спин передних ему мелькнуло пустое пространство с устланным красным сукном ходом; но в это время толпа заколебалась назад (спереди полицейские отталкивали надвинувшихся слишком близко к шествию; государь проходил из дворца в Успенский собор), и Петя неожиданно получил в бок такой удар по ребрам и так был придавлен, что вдруг в глазах его все помутилось и он потерял сознание. Когда он пришел в себя, какое то духовное лицо, с пучком седевших волос назади, в потертой синей рясе, вероятно, дьячок, одной рукой держал его под мышку, другой охранял от напиравшей толпы.
– Барчонка задавили! – говорил дьячок. – Что ж так!.. легче… задавили, задавили!
Государь прошел в Успенский собор. Толпа опять разровнялась, и дьячок вывел Петю, бледного и не дышащего, к царь пушке. Несколько лиц пожалели Петю, и вдруг вся толпа обратилась к нему, и уже вокруг него произошла давка. Те, которые стояли ближе, услуживали ему, расстегивали его сюртучок, усаживали на возвышение пушки и укоряли кого то, – тех, кто раздавил его.
– Этак до смерти раздавить можно. Что же это! Душегубство делать! Вишь, сердечный, как скатерть белый стал, – говорили голоса.
Петя скоро опомнился, краска вернулась ему в лицо, боль прошла, и за эту временную неприятность он получил место на пушке, с которой он надеялся увидать долженствующего пройти назад государя. Петя уже не думал теперь о подаче прошения. Уже только ему бы увидать его – и то он бы считал себя счастливым!
Во время службы в Успенском соборе – соединенного молебствия по случаю приезда государя и благодарственной молитвы за заключение мира с турками – толпа пораспространилась; появились покрикивающие продавцы квасу, пряников, мака, до которого был особенно охотник Петя, и послышались обыкновенные разговоры. Одна купчиха показывала свою разорванную шаль и сообщала, как дорого она была куплена; другая говорила, что нынче все шелковые материи дороги стали. Дьячок, спаситель Пети, разговаривал с чиновником о том, кто и кто служит нынче с преосвященным. Дьячок несколько раз повторял слово соборне, которого не понимал Петя. Два молодые мещанина шутили с дворовыми девушками, грызущими орехи. Все эти разговоры, в особенности шуточки с девушками, для Пети в его возрасте имевшие особенную привлекательность, все эти разговоры теперь не занимали Петю; ou сидел на своем возвышении пушки, все так же волнуясь при мысли о государе и о своей любви к нему. Совпадение чувства боли и страха, когда его сдавили, с чувством восторга еще более усилило в нем сознание важности этой минуты.
Вдруг с набережной послышались пушечные выстрелы (это стреляли в ознаменование мира с турками), и толпа стремительно бросилась к набережной – смотреть, как стреляют. Петя тоже хотел бежать туда, но дьячок, взявший под свое покровительство барчонка, не пустил его. Еще продолжались выстрелы, когда из Успенского собора выбежали офицеры, генералы, камергеры, потом уже не так поспешно вышли еще другие, опять снялись шапки с голов, и те, которые убежали смотреть пушки, бежали назад. Наконец вышли еще четверо мужчин в мундирах и лентах из дверей собора. «Ура! Ура! – опять закричала толпа.
– Который? Который? – плачущим голосом спрашивал вокруг себя Петя, но никто не отвечал ему; все были слишком увлечены, и Петя, выбрав одного из этих четырех лиц, которого он из за слез, выступивших ему от радости на глаза, не мог ясно разглядеть, сосредоточил на него весь свой восторг, хотя это был не государь, закричал «ура!неистовым голосом и решил, что завтра же, чего бы это ему ни стоило, он будет военным.
Толпа побежала за государем, проводила его до дворца и стала расходиться. Было уже поздно, и Петя ничего не ел, и пот лил с него градом; но он не уходил домой и вместе с уменьшившейся, но еще довольно большой толпой стоял перед дворцом, во время обеда государя, глядя в окна дворца, ожидая еще чего то и завидуя одинаково и сановникам, подъезжавшим к крыльцу – к обеду государя, и камер лакеям, служившим за столом и мелькавшим в окнах.
За обедом государя Валуев сказал, оглянувшись в окно:
– Народ все еще надеется увидать ваше величество.
Обед уже кончился, государь встал и, доедая бисквит, вышел на балкон. Народ, с Петей в середине, бросился к балкону.
– Ангел, отец! Ура, батюшка!.. – кричали народ и Петя, и опять бабы и некоторые мужчины послабее, в том числе и Петя, заплакали от счастия. Довольно большой обломок бисквита, который держал в руке государь, отломившись, упал на перилы балкона, с перил на землю. Ближе всех стоявший кучер в поддевке бросился к этому кусочку бисквита и схватил его. Некоторые из толпы бросились к кучеру. Заметив это, государь велел подать себе тарелку бисквитов и стал кидать бисквиты с балкона. Глаза Пети налились кровью, опасность быть задавленным еще более возбуждала его, он бросился на бисквиты. Он не знал зачем, но нужно было взять один бисквит из рук царя, и нужно было не поддаться. Он бросился и сбил с ног старушку, ловившую бисквит. Но старушка не считала себя побежденною, хотя и лежала на земле (старушка ловила бисквиты и не попадала руками). Петя коленкой отбил ее руку, схватил бисквит и, как будто боясь опоздать, опять закричал «ура!», уже охриплым голосом.
Государь ушел, и после этого большая часть народа стала расходиться.
– Вот я говорил, что еще подождать – так и вышло, – с разных сторон радостно говорили в народе.
Как ни счастлив был Петя, но ему все таки грустно было идти домой и знать, что все наслаждение этого дня кончилось. Из Кремля Петя пошел не домой, а к своему товарищу Оболенскому, которому было пятнадцать лет и который тоже поступал в полк. Вернувшись домой, он решительно и твердо объявил, что ежели его не пустят, то он убежит. И на другой день, хотя и не совсем еще сдавшись, но граф Илья Андреич поехал узнавать, как бы пристроить Петю куда нибудь побезопаснее.


15 го числа утром, на третий день после этого, у Слободского дворца стояло бесчисленное количество экипажей.
Залы были полны. В первой были дворяне в мундирах, во второй купцы с медалями, в бородах и синих кафтанах. По зале Дворянского собрания шел гул и движение. У одного большого стола, под портретом государя, сидели на стульях с высокими спинками важнейшие вельможи; но большинство дворян ходило по зале.
Все дворяне, те самые, которых каждый день видал Пьер то в клубе, то в их домах, – все были в мундирах, кто в екатерининских, кто в павловских, кто в новых александровских, кто в общем дворянском, и этот общий характер мундира придавал что то странное и фантастическое этим старым и молодым, самым разнообразным и знакомым лицам. Особенно поразительны были старики, подслеповатые, беззубые, плешивые, оплывшие желтым жиром или сморщенные, худые. Они большей частью сидели на местах и молчали, и ежели ходили и говорили, то пристроивались к кому нибудь помоложе. Так же как на лицах толпы, которую на площади видел Петя, на всех этих лицах была поразительна черта противоположности: общего ожидания чего то торжественного и обыкновенного, вчерашнего – бостонной партии, Петрушки повара, здоровья Зинаиды Дмитриевны и т. п.
Пьер, с раннего утра стянутый в неловком, сделавшемся ему узким дворянском мундире, был в залах. Он был в волнении: необыкновенное собрание не только дворянства, но и купечества – сословий, etats generaux – вызвало в нем целый ряд давно оставленных, но глубоко врезавшихся в его душе мыслей о Contrat social [Общественный договор] и французской революции. Замеченные им в воззвании слова, что государь прибудет в столицу для совещания с своим народом, утверждали его в этом взгляде. И он, полагая, что в этом смысле приближается что то важное, то, чего он ждал давно, ходил, присматривался, прислушивался к говору, но нигде не находил выражения тех мыслей, которые занимали его.


Источник — «http://wiki-org.ru/wiki/index.php?title=Убиквитин&oldid=78204913»