Лептоцефал

Поделись знанием:
Перейти к: навигация, поиск

Лептоцефа́л — особая стадия личиночного развития рыб надотряда элопсоидных (Elopomorpha) — угреобразных (угрей, мурен и др.), тарпонообразных, мешкоротообразных и альбулеобразных. Наиболее известен лептоцефал обыкновенного речного угря. От личинок других рыб лептоцефалы отличаются совершенно прозрачным, сильно сжатым с боков телом, отсутствием в крови красных кровяных телец и другими анатомическими особенностями, а также длительным периодом жизни в этой стадии[1].





История изучения

В 1856 году в Мессинском заливе был пойман первый лептоцефал, описанный учёными. Строение этой рыбки было настолько оригинально, что её решили выделить в особый отряд с одним видом — лептоцефал (лат. Leptocephalus brevirostris, букв. — плоскоголов короткорылый)[1]. До этого лептоцефалы не были известны людям (вероятно, на них не обращали внимания), однако приморские народы были хорошо знакомы с так называемыми стеклянными угрями — молодью речного угря, совершенно прозрачными рыбками, имеющими форму тела взрослой рыбы.

До 1893 года лептоцефал так и считался взрослой рыбой, выделенной в отдельный род, пока итальянской зоолог Джованни Грасси (итал. Giovanni Batista Grassi) не пронаблюдал превращение средиземноморских лептоцефалов в стеклянных угрей, а французский исследователь Ив Делаж (фр. Yves Delage) не доказал, что лептоцефал и европейский речной угорь — одна и та же рыба[2]. Впоследствии было установлено, что лептоцефалы свойственны и другим угреобразным и близким к ним отрядам, а прохождение в развитии через стадию лептоцефала — крайне важный признак, позволяющий точно относить ту или иную рыбу к элопсоидным и угреобразным в частности, хотя внешне рыба может совсем не походить на них[3].

До настоящего времени лептоцефалы изучены плохо. Причиной этому служат несколько факторов, среди которых и трудность поимки лептоцефалов невредимыми и огромная сложность их содержания в неволе (из-за того, например, что они в большинстве своем потребляют очень мелкодисперсный корм, который часто невозможно обеспечивать в нужном количестве[3]). Нередко учёные, обнаружившие лептоцефала, не в состоянии соотнести его с тем или иным видом угреобразных. Так, из лептоцефалов 68 различных видов, пойманных в 2004 году в Вест-Индии, 11 не удалось соотнести с какими-либо взрослыми рыбами из этих мест, причем для 7 из них взрослые особи вообще не были описаны[4]. И наоборот, для некоторых угреобразных лептоцефал до сих пор не известен[5].

Образ жизни

Лептоцефалы, как правило, держатся в толще воды в океанской пелагиали и являются типичной составной частью океанского планктона до глубин 500—600 м, хотя взрослые рыбы могут держаться у самого берега или у дна[6]. Подмечено, что угри, нерестящиеся над самыми большими глубинами, имеют лептоцефалов с длинным пищеварительным трактом, а тяготеющие к прибрежной мелководной зоне — с коротким[5]. Наличие лептоцефалов того или иного вида ещё не означает, что взрослые особи держатся в тех же местах. В значительной степени это вызывается переносом лептоцефалов морскими течениями, поэтому, зная места обитания взрослых особей, можно в целом узнать район распространения их лептоцефалов[4].

Лептоцефалы питаются обычно всем, что могут поймать. У мелких форм основной корм — планктон (в том числе фитопланктон), но крупные могут кормиться и мальками, креветками и другими мелкими ракообразными и др. Характерная черта большинства лептоцефалов — длинные зубы, часто сильно выступающие наружу[6]. Сами лептоцефалы, в свою очередь, служат пищей многим обитателям моря.

Особенности развития

Личинки элопсоидных, вылупляясь из икры, первоначально имеют облик, характерный для личинок большинства рыб, но почти сразу, после короткого метаморфоза, превращаются в лептоцефалов. Примечательная черта лептоцефалов — длительный период развития. Лептоцефал обыкновенного речного угря находится на стадии личиночного развития до 3 лет[7]. У лептоцефалов других элопсовых (кроме угреобразных) этот срок меньше — 60—120 дней, но он, тем не менее, превосходит срок личиночной стадии большинства окунеобразных, за исключением некоторых губановых[4].

В отличие от личинок большинства рыб, лептоцефалы перед превращением во взрослую форму имеют обычно намного больший относительный размер по сравнению с размером взрослой рыбы. У небольшого тихоокеанского обезьяньего угря, достигающего 60 см длины (а обычно меньше — около 30 см), лептоцефал перед началом метаморфоза имеет длину 10—11 см[8]. Лептоцефалы тарпоновых — самые мелкие (25—50 мм перед началом метаморфоза) при том, что взрослый атлантический тарпон достигает 2 м длины и 100 кг веса; кроме того, хвост у них, как у и взрослых тарпонов, раздвоен[3]. В то же время у полутораметрового морского нитехвостого угря Nemichthys scolopaceus лептоцефал имеет длину до 45 см[3].

Превращение лептоцефалов в стеклянных угрей происходит в открытом океане. При метаморфозе лептоцефал сильно теряет в весе (до 90 % массы тела), форма тела меняется от листовидной к цилиндрической. Утрачиваются длинные личиночные зубы (у лептоцефалов угреобразных исчезают и брюшные плавники), спинной плавник сильно смещается назад[6].

Гигантские лептоцефалы

Описывались чрезвычайно интересные глубоководные гигантские лептоцефалы, крайне редко попадающие в руки учёных. Самая крупная зарегистрированная личинка угря была длиной 184 см. Выдвигались предположения, что гигантские лептоцефалы могли быть личинками гигантских угрей, чьё редкое появление на поверхности трактуется как наблюдение «морского змея»[5]. Американский исследователь Уильям Биб (англ.), в 1934 году погружавшийся в батисфере у Бермудских островов на глубину до 923 м, замечал, что подобные лептоцефалы плавают парами. Поэтому вероятно, что некоторые глубоководные лептоцефалы — неотенические личинки, т.е. могут размножаться, не претерпевая метаморфоза и в течение всей жизни не превращаясь во взрослую форму[5].

Напишите отзыв о статье "Лептоцефал"

Примечания

  1. 1 2 Жизнь животных, под ред. С.П.Наумова и А.П.Кузякина. . — М.: «Просвещение», 1971. — Т. 4 (часть первая). — С. 244-251. — 300 000 экз.
  2. [www.edinformatics.com/culinaryarts/food_encyclopedia/eel.htm Eel] (англ.). EDinformatics (2005). Проверено 16 декабря 2010. [www.webcitation.org/68yBu4pie Архивировано из первоисточника 7 июля 2012].
  3. 1 2 3 4 [www.novelguide.com/a/discover/grze_04/grze_04_00257.html Elopiformes (Ladyfish and Tarpon)] (англ.)(недоступная ссылка — история). Pnovelguide.com (2003). Проверено 16 декабря 2010.
  4. 1 2 3 D. E. Richardson, R. K. Cowen. [www.rsmas.miami.edu/groups/larval-fish/Cowen%20Papers%20in%20pdf/Richardson&Cowen.pdf Diversity of leptocephalus larvae around the island of Barbados (West Indies): relevance to regional distributions] (англ.) (pdf). Marine Biology and Fisheries Division, Rosenstiel School of Marine and Atmospheric Science, University of Miami, 4600 Rickenbacker Causeway, Miami, Florida 33149-1098, USA (2004). — Marine Ecology Progress Series, Vol. 282: 271–284, 2004. Проверено 16 декабря 2010. [www.webcitation.org/68yBuVnhP Архивировано из первоисточника 7 июля 2012].
  5. 1 2 3 4 Жизнь животных, под ред. С.П.Наумова и А.П.Кузякина. . — М.: «Просвещение», 1971. — Т. 4 (часть первая). — С. 252. — 300 000 экз.
  6. 1 2 3 [www.novelguide.com/a/discover/grze_04/grze_04_00259.html Anguilliformes (Eels and morays)] (англ.)(недоступная ссылка — история). Pnovelguide.com (2003). Проверено 16 декабря 2010. [web.archive.org/20100116075535/www.novelguide.com/a/discover/grze_04/grze_04_00259.html Архивировано из первоисточника 16 января 2010].
  7. [www.palaeos.com/Vertebrates/Units/Unit110/100.html Teleostei] (англ.)(недоступная ссылка — история). Palæos: the Vertebrates (6 февраля 2009). Проверено 16 декабря 2010. [web.archive.org/20020901185749/www.palaeos.com/Vertebrates/Units/Unit110/100.html Архивировано из первоисточника 1 сентября 2002].
  8. [kamtime.ru/node/151 Обезьяний угорь]. Камчатское время (20 августа 2009). Проверено 17 декабря 2010. [www.webcitation.org/68yBuxfJs Архивировано из первоисточника 7 июля 2012].

Отрывок, характеризующий Лептоцефал

Князь Андрей такое огромное количество людей считал презренными и ничтожными существами, так ему хотелось найти в другом живой идеал того совершенства, к которому он стремился, что он легко поверил, что в Сперанском он нашел этот идеал вполне разумного и добродетельного человека. Ежели бы Сперанский был из того же общества, из которого был князь Андрей, того же воспитания и нравственных привычек, то Болконский скоро бы нашел его слабые, человеческие, не геройские стороны, но теперь этот странный для него логический склад ума тем более внушал ему уважения, что он не вполне понимал его. Кроме того, Сперанский, потому ли что он оценил способности князя Андрея, или потому что нашел нужным приобресть его себе, Сперанский кокетничал перед князем Андреем своим беспристрастным, спокойным разумом и льстил князю Андрею той тонкой лестью, соединенной с самонадеянностью, которая состоит в молчаливом признавании своего собеседника с собою вместе единственным человеком, способным понимать всю глупость всех остальных, и разумность и глубину своих мыслей.
Во время длинного их разговора в середу вечером, Сперанский не раз говорил: «У нас смотрят на всё, что выходит из общего уровня закоренелой привычки…» или с улыбкой: «Но мы хотим, чтоб и волки были сыты и овцы целы…» или: «Они этого не могут понять…» и всё с таким выраженьем, которое говорило: «Мы: вы да я, мы понимаем, что они и кто мы ».
Этот первый, длинный разговор с Сперанским только усилил в князе Андрее то чувство, с которым он в первый раз увидал Сперанского. Он видел в нем разумного, строго мыслящего, огромного ума человека, энергией и упорством достигшего власти и употребляющего ее только для блага России. Сперанский в глазах князя Андрея был именно тот человек, разумно объясняющий все явления жизни, признающий действительным только то, что разумно, и ко всему умеющий прилагать мерило разумности, которым он сам так хотел быть. Всё представлялось так просто, ясно в изложении Сперанского, что князь Андрей невольно соглашался с ним во всем. Ежели он возражал и спорил, то только потому, что хотел нарочно быть самостоятельным и не совсем подчиняться мнениям Сперанского. Всё было так, всё было хорошо, но одно смущало князя Андрея: это был холодный, зеркальный, не пропускающий к себе в душу взгляд Сперанского, и его белая, нежная рука, на которую невольно смотрел князь Андрей, как смотрят обыкновенно на руки людей, имеющих власть. Зеркальный взгляд и нежная рука эта почему то раздражали князя Андрея. Неприятно поражало князя Андрея еще слишком большое презрение к людям, которое он замечал в Сперанском, и разнообразность приемов в доказательствах, которые он приводил в подтверждение своих мнений. Он употреблял все возможные орудия мысли, исключая сравнения, и слишком смело, как казалось князю Андрею, переходил от одного к другому. То он становился на почву практического деятеля и осуждал мечтателей, то на почву сатирика и иронически подсмеивался над противниками, то становился строго логичным, то вдруг поднимался в область метафизики. (Это последнее орудие доказательств он особенно часто употреблял.) Он переносил вопрос на метафизические высоты, переходил в определения пространства, времени, мысли и, вынося оттуда опровержения, опять спускался на почву спора.
Вообще главная черта ума Сперанского, поразившая князя Андрея, была несомненная, непоколебимая вера в силу и законность ума. Видно было, что никогда Сперанскому не могла притти в голову та обыкновенная для князя Андрея мысль, что нельзя всё таки выразить всего того, что думаешь, и никогда не приходило сомнение в том, что не вздор ли всё то, что я думаю и всё то, во что я верю? И этот то особенный склад ума Сперанского более всего привлекал к себе князя Андрея.
Первое время своего знакомства с Сперанским князь Андрей питал к нему страстное чувство восхищения, похожее на то, которое он когда то испытывал к Бонапарте. То обстоятельство, что Сперанский был сын священника, которого можно было глупым людям, как это и делали многие, пошло презирать в качестве кутейника и поповича, заставляло князя Андрея особенно бережно обходиться с своим чувством к Сперанскому, и бессознательно усиливать его в самом себе.
В тот первый вечер, который Болконский провел у него, разговорившись о комиссии составления законов, Сперанский с иронией рассказывал князю Андрею о том, что комиссия законов существует 150 лет, стоит миллионы и ничего не сделала, что Розенкампф наклеил ярлычки на все статьи сравнительного законодательства. – И вот и всё, за что государство заплатило миллионы! – сказал он.
– Мы хотим дать новую судебную власть Сенату, а у нас нет законов. Поэтому то таким людям, как вы, князь, грех не служить теперь.
Князь Андрей сказал, что для этого нужно юридическое образование, которого он не имеет.
– Да его никто не имеет, так что же вы хотите? Это circulus viciosus, [заколдованный круг,] из которого надо выйти усилием.

Через неделю князь Андрей был членом комиссии составления воинского устава, и, чего он никак не ожидал, начальником отделения комиссии составления вагонов. По просьбе Сперанского он взял первую часть составляемого гражданского уложения и, с помощью Code Napoleon и Justiniani, [Кодекса Наполеона и Юстиниана,] работал над составлением отдела: Права лиц.


Года два тому назад, в 1808 году, вернувшись в Петербург из своей поездки по имениям, Пьер невольно стал во главе петербургского масонства. Он устроивал столовые и надгробные ложи, вербовал новых членов, заботился о соединении различных лож и о приобретении подлинных актов. Он давал свои деньги на устройство храмин и пополнял, на сколько мог, сборы милостыни, на которые большинство членов были скупы и неаккуратны. Он почти один на свои средства поддерживал дом бедных, устроенный орденом в Петербурге. Жизнь его между тем шла по прежнему, с теми же увлечениями и распущенностью. Он любил хорошо пообедать и выпить, и, хотя и считал это безнравственным и унизительным, не мог воздержаться от увеселений холостых обществ, в которых он участвовал.
В чаду своих занятий и увлечений Пьер однако, по прошествии года, начал чувствовать, как та почва масонства, на которой он стоял, тем более уходила из под его ног, чем тверже он старался стать на ней. Вместе с тем он чувствовал, что чем глубже уходила под его ногами почва, на которой он стоял, тем невольнее он был связан с ней. Когда он приступил к масонству, он испытывал чувство человека, доверчиво становящего ногу на ровную поверхность болота. Поставив ногу, он провалился. Чтобы вполне увериться в твердости почвы, на которой он стоял, он поставил другую ногу и провалился еще больше, завяз и уже невольно ходил по колено в болоте.
Иосифа Алексеевича не было в Петербурге. (Он в последнее время отстранился от дел петербургских лож и безвыездно жил в Москве.) Все братья, члены лож, были Пьеру знакомые в жизни люди и ему трудно было видеть в них только братьев по каменьщичеству, а не князя Б., не Ивана Васильевича Д., которых он знал в жизни большею частию как слабых и ничтожных людей. Из под масонских фартуков и знаков он видел на них мундиры и кресты, которых они добивались в жизни. Часто, собирая милостыню и сочтя 20–30 рублей, записанных на приход, и большею частию в долг с десяти членов, из которых половина были так же богаты, как и он, Пьер вспоминал масонскую клятву о том, что каждый брат обещает отдать всё свое имущество для ближнего; и в душе его поднимались сомнения, на которых он старался не останавливаться.
Всех братьев, которых он знал, он подразделял на четыре разряда. К первому разряду он причислял братьев, не принимающих деятельного участия ни в делах лож, ни в делах человеческих, но занятых исключительно таинствами науки ордена, занятых вопросами о тройственном наименовании Бога, или о трех началах вещей, сере, меркурии и соли, или о значении квадрата и всех фигур храма Соломонова. Пьер уважал этот разряд братьев масонов, к которому принадлежали преимущественно старые братья, и сам Иосиф Алексеевич, по мнению Пьера, но не разделял их интересов. Сердце его не лежало к мистической стороне масонства.