Правило Бергмана
Правило Бергмана — экогеографическое правило, сформулированное в 1847 г. немецким биологом Карлом Бергманом. Правило гласит, что среди сходных форм гомойотермных (теплокровных) животных наиболее крупными являются те, которые живут в условиях более холодного климата — в высоких широтах или в горах. Если существуют близкие виды (например, виды одного рода), которые существенно не отличаются по характеру питания и образу жизни, то более крупные виды также встречаются в условиях более сурового (холодного) климата[2].
Правило основано на предположении, что общая теплопродукция у эндотермных видов зависит от объёма тела, а скорость теплоотдачи — от площади его поверхности. При увеличении размеров организмов объём тела растет быстрее, чем его поверхность. Экспериментально это правило впервые было проверено на собаках разного размера. Оказалось, что теплопродукция у мелких собак выше на единицу массы, но независимо от размера она остается практически постоянной на единицу площади поверхности[3].
Правило Бергмана действительно нередко выполняется как в пределах одного вида, так и среди близких видов. Например, амурская форма тигра с Дальнего Востока крупнее суматранской из Индонезии. Северные подвиды волка в среднем крупнее южных. Среди близких видов рода медведь наиболее крупные обитают в северных широтах (белый медведь, бурые медведи с о. Кодьяк), а наиболее мелкие виды (например, очковый медведь) — в районах с теплым климатом.
В то же время это правило нередко подвергалось критике; отмечалось, что оно не может иметь общего характера, так как на размеры млекопитающих и птиц влияют многие другие факторы, кроме температуры[4]. Кроме того, адаптации к суровому климату на популяционном и видовом уровне часто происходят не за счет изменений размеров тела, а за счет изменений размеров внутренних органов (увеличение размера сердца и легких) или за счет биохимических адаптаций[5]. С учетом этой критики необходимо подчеркнуть, что правило Бергмана носит статистический характер и проявляет своё действие отчетливо при прочих равных условиях.
Действительно, из этого правила известно много исключений. Так, наиболее мелкая раса шерстистого мамонта известна с заполярного острова Врангеля; многие лесные подвиды волка крупнее тундровых (например, исчезнувший подвид с полуострова Кенай; предполагается, что крупные размеры могли давать этим волкам преимущество при охоте на крупных лосей, населяющих полуостров). Дальневосточный подвид леопарда, обитающий на Амуре, существенно меньше, чем африканский. В приведенных примерах сравниваемые формы отличаются по образу жизни (островные и континентальные популяции; тундровый подвид, питающийся более мелкой добычей и лесной, питающийся более крупной).
В отношении человека правило в определенной степени применимо (например, племена пигмеев, видимо, неоднократно и независимо появлялись в разных районах с тропическим климатом); однако из-за различий в местных диетах и обычаях, миграции и дрейфа генов между популяциями накладываются ограничения на применимость этого правила.
См. также
Напишите отзыв о статье "Правило Бергмана"
Примечания
- ↑ Roberts D. Body weight, race and climate // Amer. J. Phys. Anthropol. 1953. Vol. 11. P. 533—558.
- ↑ Bergmann, Carl (1847). «Über die Verhältnisse der Wärmeökonomie der Thiere zu ihrer Grösse». Göttinger Studien 3 (1)..
- ↑ Шмидт-Нильсен К. [bookfi.org/book/436633 Размеры животных: почему они так важны]. М., Мир, 1987, с.87-88
- ↑ Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Особи, популяции и сообщества (в 2-х т.). М., Мир, 1989, т. 1, с. 91.
- ↑ Шварц С. С. Экологические закономерности эволюции. М., Наука, 1980
Литература
- Roberts D.F. Climate and Human Variability. — 2nd. — Menlo Park, CA: Cummings, 1978.
- Ruff C.B. (1994). «Morphological adaptation to climate in modern and fossil hominids». Yearbook of Physical Anthropology 37. DOI:10.1002/ajpa.1330370605.
- Schreider E. (1950). «Geographical distribution of the body-weight/body-surface ratio». Nature 165 (4190). DOI:10.1038/165286b0. PMID 15410342. .
Отрывок, характеризующий Правило Бергмана
– Хороша у вас эта чернопегая – ладна! – сказал он.– Да, ничего, скачет, – отвечал Николай. «Вот только бы побежал в поле матёрый русак, я бы тебе показал, какая эта собака!» подумал он, и обернувшись к стремянному сказал, что он дает рубль тому, кто подозрит, т. е. найдет лежачего зайца.
– Я не понимаю, – продолжал Илагин, – как другие охотники завистливы на зверя и на собак. Я вам скажу про себя, граф. Меня веселит, знаете, проехаться; вот съедешься с такой компанией… уже чего же лучше (он снял опять свой бобровый картуз перед Наташей); а это, чтобы шкуры считать, сколько привез – мне всё равно!
– Ну да.
– Или чтоб мне обидно было, что чужая собака поймает, а не моя – мне только бы полюбоваться на травлю, не так ли, граф? Потом я сужу…
– Ату – его, – послышался в это время протяжный крик одного из остановившихся борзятников. Он стоял на полубугре жнивья, подняв арапник, и еще раз повторил протяжно: – А – ту – его! (Звук этот и поднятый арапник означали то, что он видит перед собой лежащего зайца.)
– А, подозрил, кажется, – сказал небрежно Илагин. – Что же, потравим, граф!
– Да, подъехать надо… да – что ж, вместе? – отвечал Николай, вглядываясь в Ерзу и в красного Ругая дядюшки, в двух своих соперников, с которыми еще ни разу ему не удалось поровнять своих собак. «Ну что как с ушей оборвут мою Милку!» думал он, рядом с дядюшкой и Илагиным подвигаясь к зайцу.
– Матёрый? – спрашивал Илагин, подвигаясь к подозрившему охотнику, и не без волнения оглядываясь и подсвистывая Ерзу…
– А вы, Михаил Никанорыч? – обратился он к дядюшке.
Дядюшка ехал насупившись.
– Что мне соваться, ведь ваши – чистое дело марш! – по деревне за собаку плачены, ваши тысячные. Вы померяйте своих, а я посмотрю!
– Ругай! На, на, – крикнул он. – Ругаюшка! – прибавил он, невольно этим уменьшительным выражая свою нежность и надежду, возлагаемую на этого красного кобеля. Наташа видела и чувствовала скрываемое этими двумя стариками и ее братом волнение и сама волновалась.
Охотник на полугорке стоял с поднятым арапником, господа шагом подъезжали к нему; гончие, шедшие на самом горизонте, заворачивали прочь от зайца; охотники, не господа, тоже отъезжали. Всё двигалось медленно и степенно.
– Куда головой лежит? – спросил Николай, подъезжая шагов на сто к подозрившему охотнику. Но не успел еще охотник отвечать, как русак, чуя мороз к завтрашнему утру, не вылежал и вскочил. Стая гончих на смычках, с ревом, понеслась под гору за зайцем; со всех сторон борзые, не бывшие на сворах, бросились на гончих и к зайцу. Все эти медленно двигавшиеся охотники выжлятники с криком: стой! сбивая собак, борзятники с криком: ату! направляя собак – поскакали по полю. Спокойный Илагин, Николай, Наташа и дядюшка летели, сами не зная как и куда, видя только собак и зайца, и боясь только потерять хоть на мгновение из вида ход травли. Заяц попался матёрый и резвый. Вскочив, он не тотчас же поскакал, а повел ушами, прислушиваясь к крику и топоту, раздавшемуся вдруг со всех сторон. Он прыгнул раз десять не быстро, подпуская к себе собак, и наконец, выбрав направление и поняв опасность, приложил уши и понесся во все ноги. Он лежал на жнивьях, но впереди были зеленя, по которым было топко. Две собаки подозрившего охотника, бывшие ближе всех, первые воззрились и заложились за зайцем; но еще далеко не подвинулись к нему, как из за них вылетела Илагинская краснопегая Ерза, приблизилась на собаку расстояния, с страшной быстротой наддала, нацелившись на хвост зайца и думая, что она схватила его, покатилась кубарем. Заяц выгнул спину и наддал еще шибче. Из за Ерзы вынеслась широкозадая, чернопегая Милка и быстро стала спеть к зайцу.
– Милушка! матушка! – послышался торжествующий крик Николая. Казалось, сейчас ударит Милка и подхватит зайца, но она догнала и пронеслась. Русак отсел. Опять насела красавица Ерза и над самым хвостом русака повисла, как будто примеряясь как бы не ошибиться теперь, схватить за заднюю ляжку.
