Секреция (физиология)

Секре́ция — это процесс выделения химических соединений из клетки. В отличие от собственно выделения, при секреции у вещества может быть определённая функция (оно может не быть отходами жизнедеятельности). Секрет — жидкость, выделяемая клетками и содержащая биологически активные вещества. Органы, выделяющие секрет, называются железами.

У людей

Секреция у людей включает, например:

• секрецию желёз желудочно-кишечного тракта
  • пищеварительные ферменты
  • соляную кислоту
  • желчную кислоту
  • гормоны пищеварительной системы
• лёгочную секрецию
  • поверхностно-активные вещества
• Эндокринную секрецию
  • половые и другие гормоны.
• секреция нейромедиаторов
• иммунная секреция

Механизм

У людей, так же как и во всех клетках эукариотов, процесс секреции происходит путём экзоцитоза. Белки для наружной части синтезируются рибосомами, прикреплёнными к эндоплазматическому ретикулуму. Когда они синтезируются, эти белки попадают в полость эндоплазматического ретикулума, где с помощью шаперонов происходит сворачивание белков и где они гликозилируются. На этом этапе не прошедшие фолдинг белки обычно опознаются и перемещаются в цитозоль, где они разрушаются протеосомами. Пузырьки, содержащие свёрнутые белки, затем транспортируются в аппарат Гольджи.

В аппарате Гольджи видоизменяются олигосахаридные метки белков, могут произойти дальнейшие их преобразования, включая расщепление и изменение назначения. Затем белки перемещаются в секреторные пузырьки, в которых путешествуют по цитоскелету к наружной мембране клетки. Дальнейшие изменения белков могут происходить в секреторных пузырьках (например, в них образовываться инсулин путём расщепления проинсулина).

Со временем происходит объединение пузырьков с клеточной мембраной в структуре, названной поросомой, в ходе экзоцитоза, в результате чего содержимое пузырька выбрасывается из клетки.

Строгий биохимический контроль над этим поддерживается в результате использования градиента pH: pH цитозоля — 7,4; pH эндоплазматического ретикулума — 7,0 и цис-Гольджи — 6,5. Показатель pH секреторных пузырьков находится в диапазоне между 5,0 и 6,0; некоторые секреторные пузырьки отделяются от лизосом, имеющих показатель pH в 4,8.

Неклассический путь секреции

Многие белки, подобные FGF1 (aFGF), FGF2 (bFGF), интерлейкин-1 (IL1) и т.д. не имеют сигнальной последовательности. Они не используют традиционный путь секреции (через эндоплазматический ретикулум и аппарат Гольджи), их секреция происходит различными нетрадиционными путями.

Секреторные клетки

Многие типы клеток человека обладают возможностью стать секреторной клеткой. Они имеют хорошо развитые эндоплазматический ретикулум и аппарат Гольджи для выполнения своих функций.

Секреция у прокариот

Секреция присутствует не только у эукариот, она также есть у бактерий и архей. Кассетные АТФ-связывающие транспортеры (АВС-система) характерны для всех трёх доменов живых организмов. Сек-система — это другая консервативная секреторная система, которая гомологична каналу-транслакону в эндоплазматическом ретикулуме эукариот. Она состоит из комплекса Сек-61 у дрожжей и комплекса Сек Y-E-G у бактерий.

Секреция у грам-отрицательных бактерий

У грам-отрицательных бактерий 2 мембраны, поэтому секреция топологически более сложна. Так что у грам-отрицательных бактерий существует по меньшей мере 6 специализированных секреторных систем.

Секреторная система I типа  (T1SS или TOSS)

T1SS осуществляет перемещение белков из цитоплазмы в окружающую среду; при этом задействованы всего три белка:

• Цитоплазматический ATP-binding cassette (ABC). Состоит из NBD (nucleotide-binding domain) и TMD (transmembrane domain,), и располагается на внутренней цитоплазматической мембране. Функция: специфическое узнавание сигнальной последовательности на С-конце траспортируемого белка, что запускает сборку транспортного комплекса.
• Цитоплазматический membrane fusion or adaptor protein (MFP). Состоит из короткого цитоплазматического N-концевого домена, соединенного с мембранным «якорем» и большим периплазматическим доменом. Функция: осуществляет специфические связи между компонентами системы на внутренней и наружной мембранах.
• Специфичный outer membrane protein (OMP). Принадлежит к классу TolC. Это тримерный белок, который формирует длинный (140 A˚), заполенный водой канал через внешнюю мембрану и периплазму; широко открыт кнаружи и стянут на периплазматическом конце.

С-концевая позиция сиганал секреции означает, что транслокация может произойти только после трансляции.

T1SS транспортирует различные молекулы от ионов до белков разных размеров (20 - 900 кДа).

Секреторная система III типа

Данная система ответственна за одноэтапный транспорт эффекторных молекул патогенности из цитоплазмы бактерии в цитозоль эукариотической клетки макроорганизма. Она также обеспечивает сборку на поверхности клетки супермолекулярных структур, участвующих в транспорте протеинов непосредственно в эукариотическую клетку. Секреция эффекторных белков данной системой происходит непосредственно после контакта возбудителя с клеткой хозяина, пэтому её называют контакт-зависимой системой секреции Система есть у представителей рода Shigella, патогенных Escherihia.

См. также

• Экзоцитоз
• Внеклеточные везикулы
• Секретомика — раздел протеомики, изучающий секретируемые клеткой белки.

Литература

• Лузиков В.Н. Экзоцитоз белков (курс лекций). М.: ИКЦ "Академкнига", 2006, 253 с.

Отрывок, характеризующий Секреция (физиология)

– Граф Ростов просил вас нынче приехать к нему обедать, – сказал он после довольно долгого и неловкого для Пьера молчания.
– А! Граф Ростов! – радостно заговорил Пьер. – Так вы его сын, Илья. Я, можете себе представить, в первую минуту не узнал вас. Помните, как мы на Воробьевы горы ездили c m me Jacquot… [мадам Жако…] давно.
– Вы ошибаетесь, – неторопливо, с смелою и несколько насмешливою улыбкой проговорил Борис. – Я Борис, сын княгини Анны Михайловны Друбецкой. Ростова отца зовут Ильей, а сына – Николаем. И я m me Jacquot никакой не знал.
Пьер замахал руками и головой, как будто комары или пчелы напали на него.
– Ах, ну что это! я всё спутал. В Москве столько родных! Вы Борис…да. Ну вот мы с вами и договорились. Ну, что вы думаете о булонской экспедиции? Ведь англичанам плохо придется, ежели только Наполеон переправится через канал? Я думаю, что экспедиция очень возможна. Вилльнев бы не оплошал!
Борис ничего не знал о булонской экспедиции, он не читал газет и о Вилльневе в первый раз слышал.
– Мы здесь в Москве больше заняты обедами и сплетнями, чем политикой, – сказал он своим спокойным, насмешливым тоном. – Я ничего про это не знаю и не думаю. Москва занята сплетнями больше всего, – продолжал он. – Теперь говорят про вас и про графа.
Пьер улыбнулся своей доброю улыбкой, как будто боясь за своего собеседника, как бы он не сказал чего нибудь такого, в чем стал бы раскаиваться. Но Борис говорил отчетливо, ясно и сухо, прямо глядя в глаза Пьеру.
– Москве больше делать нечего, как сплетничать, – продолжал он. – Все заняты тем, кому оставит граф свое состояние, хотя, может быть, он переживет всех нас, чего я от души желаю…
– Да, это всё очень тяжело, – подхватил Пьер, – очень тяжело. – Пьер всё боялся, что этот офицер нечаянно вдастся в неловкий для самого себя разговор.
– А вам должно казаться, – говорил Борис, слегка краснея, но не изменяя голоса и позы, – вам должно казаться, что все заняты только тем, чтобы получить что нибудь от богача.
«Так и есть», подумал Пьер.
– А я именно хочу сказать вам, чтоб избежать недоразумений, что вы очень ошибетесь, ежели причтете меня и мою мать к числу этих людей. Мы очень бедны, но я, по крайней мере, за себя говорю: именно потому, что отец ваш богат, я не считаю себя его родственником, и ни я, ни мать никогда ничего не будем просить и не примем от него.
Пьер долго не мог понять, но когда понял, вскочил с дивана, ухватил Бориса за руку снизу с свойственною ему быстротой и неловкостью и, раскрасневшись гораздо более, чем Борис, начал говорить с смешанным чувством стыда и досады.
– Вот это странно! Я разве… да и кто ж мог думать… Я очень знаю…
Но Борис опять перебил его:
– Я рад, что высказал всё. Может быть, вам неприятно, вы меня извините, – сказал он, успокоивая Пьера, вместо того чтоб быть успокоиваемым им, – но я надеюсь, что не оскорбил вас. Я имею правило говорить всё прямо… Как же мне передать? Вы приедете обедать к Ростовым?
И Борис, видимо свалив с себя тяжелую обязанность, сам выйдя из неловкого положения и поставив в него другого, сделался опять совершенно приятен.
– Нет, послушайте, – сказал Пьер, успокоиваясь. – Вы удивительный человек. То, что вы сейчас сказали, очень хорошо, очень хорошо. Разумеется, вы меня не знаете. Мы так давно не видались…детьми еще… Вы можете предполагать во мне… Я вас понимаю, очень понимаю. Я бы этого не сделал, у меня недостало бы духу, но это прекрасно. Я очень рад, что познакомился с вами. Странно, – прибавил он, помолчав и улыбаясь, – что вы во мне предполагали! – Он засмеялся. – Ну, да что ж? Мы познакомимся с вами лучше. Пожалуйста. – Он пожал руку Борису. – Вы знаете ли, я ни разу не был у графа. Он меня не звал… Мне его жалко, как человека… Но что же делать?
– И вы думаете, что Наполеон успеет переправить армию? – спросил Борис, улыбаясь.
Пьер понял, что Борис хотел переменить разговор, и, соглашаясь с ним, начал излагать выгоды и невыгоды булонского предприятия.
Лакей пришел вызвать Бориса к княгине. Княгиня уезжала. Пьер обещался приехать обедать затем, чтобы ближе сойтись с Борисом, крепко жал его руку, ласково глядя ему в глаза через очки… По уходе его Пьер долго еще ходил по комнате, уже не пронзая невидимого врага шпагой, а улыбаясь при воспоминании об этом милом, умном и твердом молодом человеке.
Как это бывает в первой молодости и особенно в одиноком положении, он почувствовал беспричинную нежность к этому молодому человеку и обещал себе непременно подружиться с ним.
Князь Василий провожал княгиню. Княгиня держала платок у глаз, и лицо ее было в слезах.
– Это ужасно! ужасно! – говорила она, – но чего бы мне ни стоило, я исполню свой долг. Я приеду ночевать. Его нельзя так оставить. Каждая минута дорога. Я не понимаю, чего мешкают княжны. Может, Бог поможет мне найти средство его приготовить!… Adieu, mon prince, que le bon Dieu vous soutienne… [Прощайте, князь, да поддержит вас Бог.]
– Adieu, ma bonne, [Прощайте, моя милая,] – отвечал князь Василий, повертываясь от нее.
– Ах, он в ужасном положении, – сказала мать сыну, когда они опять садились в карету. – Он почти никого не узнает.
– Я не понимаю, маменька, какие его отношения к Пьеру? – спросил сын.
– Всё скажет завещание, мой друг; от него и наша судьба зависит…
– Но почему вы думаете, что он оставит что нибудь нам?
– Ах, мой друг! Он так богат, а мы так бедны!
– Ну, это еще недостаточная причина, маменька.
– Ах, Боже мой! Боже мой! Как он плох! – восклицала мать.


Когда Анна Михайловна уехала с сыном к графу Кириллу Владимировичу Безухому, графиня Ростова долго сидела одна, прикладывая платок к глазам. Наконец, она позвонила.
– Что вы, милая, – сказала она сердито девушке, которая заставила себя ждать несколько минут. – Не хотите служить, что ли? Так я вам найду место.