Полип (биология)

Поли́пы или полипоидное поколение (др.-греч. πολύπους, букв. «многоногий») — стадия в жизненном цикле стрекающих (Cnidaria). У некоторых видов утрачена. В подавляющем большинстве случаев полипы — малоподвижные или неподвижные обитатели морского дна, часто существующие в форме колоний, в некоторых случаях включающих тысячи особей (так называемых зооидов).

Полипы развиваются из осевшей личинки (планулы) или образуются в результате бесполого размножения других полипов.

Распространение в группах и отличия от медуз

Полипы характерны для всех традиционно выделяемых классов стрекающих: гидроидных (Hydrozoa), сцифоидных (Scyphozoa), кубозоев (Cubozoa) и, конечно, для лишённых медузоидного поколения коралловых полипов (Anthozoa). Для полипов первых трёх перечисленных групп в литературе существуют особые термины: гидрополип, сцифополип и кубиполип, соответственно. Согласно некоторым трактовкам, полипами также следует считать ведущих прикреплённый образ жизни представителей двух других классов — ставромедуз и полиподия. Однако эта точка зрения оспаривается.

Наиболее принципиальное отличие полипоидного поколения от медузоидного — степень развития мезоглеи (соединительной ткани между эпителием поверхности тела и эпителием кишечника). У полипов мезоглея обычно выражена слабо и представляет собой базальную пластинку этих эпителиев, тогда как мезоглея медуз развита в объёмную студенистую массу, выполняющую скелетную функцию.

То, что в жизненном цикле коралловых полипов стадия медузы отсутствует, даёт некоторые основания полагать, что форма полипа для стрекающих первична.

Существует ряд стрекающих с модифицированным жизненным циклом без полипоидного поколения (например, наркомедузы). По аналогии с метагенезом, который подразумевает чередование поколений, такой цикл называют гипогенезом.

Морфология

Внешний облик

Рот полипа расположен на ротовом диске, который направлен от субстрата и обрамлён одним или, реже, двумя венчиками щупалец. Часто круглое или щелевидное ротовое отверстие находится на небольшом возвышении — ротовом конусе (манубриуме). Число щупалец у разных представителей варьирует и изменяется в ходе жизни. Основная функция этих органов — добыча пищи. Они несут на своей поверхности множество стрекательных клеток и обладают собственной подвижностью: способны сгибаться и сокращаться.

У одиночных форм на аборальном (противоположном рту) полюсе тела располагается подошва или педальный диск. С помощью неё полипы крепятся к субстрату (постоянно или временно). У многих постоянно прикреплённых форм подошва и прилежащая поверхность тела способны выделять хитиновую кутикулу, которую называют перидерма или перисарк. Подошва мадрепоровых коралловых полипов выделяет наружный известковый скелет.

Функциональные единицы колониальных полипов — зооиды — организованы по тому же плану, что и одиночные, но значительно меньше размером. Их аборальный полюс не несёт подошвы, а переходит в общее тело колонии — ценосарк.

Скелет и мускулатура

Скелет полипов гидрополипов, сцифополипов и кубиполипов обычно представлен хитиновой перидермой, которая оформлена в виде чашечки вокруг подошвы (у одиночных форм) или одевает всё тело колонии (у колониальных). Коралловые полипы демонстрируют большее разнообразие вариантов организации скелета. Они (равно как, впрочем, и некоторые гидроидные) могут выделять известковый скелет: наружный (мадрепоровые кораллы, некоторые восьмилучевые) или внутренний (горгонарии). У подвижных одиночных форм (например, актиний) распространён другой вариант — гидроскелет: при плотно сомкнутом ротовом отверстии опорную функцию может брать на себя заполненная водой полость кишечника. Наконец, у некоторых коралловых полипов и крупных гидрополипов в мезоглее развивается органический скелет.

Эпителиально-мускульные клетки входят в состав как эпидермиса, так и гастродермиса. В первом они обычно ориентированы продольно, в последнем — поперечно. Обособленные мышечные пучки бывают ассоциированы с септами (перегородками), расположенными в пищеварительной полости.

Другие системы органов

Нервная система и органы чувств развиты значительно слабее, чем у медуз, в основе лежит субэпителиальное нервное сплетение (нервный плексус).

Половые железы имеются только у тех представителей, в жизненном цикле которых отсутствует стадия медузы. Половые клетки происходят из энтодермального зачатка и располагаются в эпидермисе у гидрополипов и в гастродермисе у коралловых полипов. Половые продукты вымётываются наружу через разрывы стенок гонад. В редких случаях (у некоторых актиний) имеет место яйцеживорождение: развитие личинки происходит в гастральной полости материнского организма.

Почкование

Полипы способны к бесполому размножению в форме продольного или, реже, поперечного деления тела. Кроме того, распространено размножение в форме почкования. Почка образуется либо вне венчика щупалец (экстратентакулярное почкования), либо внутри венчика (интратентакулярное почкование). Не доведённое до конца бесполое размножение — механизм роста колониальных форм.

Стробиляция

Стробиляция — особая форма почкования, характерная для полипов тех представителей сцифоидных и кубозоев, жизненный цикл которых представляет собой метагенез. В ходе стробиляции на оральном диске внутри венчика щупалец (интратентакулярно) закладывается дисковидная почка медузы, отделённая от полипа перетяжкой. У многих сцифоидных таких почек может закладываться несколько (полидисковая стробиляция), тогда они располагаются друг над другом подобно стопке тарелок. Всё тело полипа с почками медуз называют стробилой (лат. strobilus — шишка). После отделения от тела полипа почка (эфира) развивается в медузу. Стробиляцию, при которой в стробиле присутствует только одна почка, называют монодисковой.

Взгляды исследователей на то, стоит ли считать образование медуз кубиполипами стробиляцией, разнятся.

Источники

• Рупперт Э. Э., Фокс Р. С., Барнс Р. Д. Протисты и низшие многоклеточные // Зоология беспозвоночных. Функциональные и эволюционные аспекты = Invertebrate Zoology: A Functional Evolutionary Approach / пер. с англ. Т. А. Ганф, Н. В. Ленцман, Е. В. Сабанеевой; под ред. А. А. Добровольского и А. И. Грановича. — 7-е издание. — М.: Академия, 2008. — Т. 1. — 496 с. — 3000 экз. — ISBN 978-5-7695-3493-5.

См. также

Морфология полипов:

• Ценосарк

Другие стадии жизненного цикла стрекающих:

• Медуза
• Планула

Отрывок, характеризующий Полип (биология)

– Ну помни же, – сказал граф Орлов Денисов унтер офицеру, отпуская его, – в случае ты соврал, я тебя велю повесить, как собаку, а правда – сто червонцев.
Унтер офицер с решительным видом не отвечал на эти слова, сел верхом и поехал с быстро собравшимся Грековым. Они скрылись в лесу. Граф Орлов, пожимаясь от свежести начинавшего брезжить утра, взволнованный тем, что им затеяно на свою ответственность, проводив Грекова, вышел из леса и стал оглядывать неприятельский лагерь, видневшийся теперь обманчиво в свете начинавшегося утра и догоравших костров. Справа от графа Орлова Денисова, по открытому склону, должны были показаться наши колонны. Граф Орлов глядел туда; но несмотря на то, что издалека они были бы заметны, колонн этих не было видно. Во французском лагере, как показалось графу Орлову Денисову, и в особенности по словам его очень зоркого адъютанта, начинали шевелиться.
– Ах, право, поздно, – сказал граф Орлов, поглядев на лагерь. Ему вдруг, как это часто бывает, после того как человека, которому мы поверим, нет больше перед глазами, ему вдруг совершенно ясно и очевидно стало, что унтер офицер этот обманщик, что он наврал и только испортит все дело атаки отсутствием этих двух полков, которых он заведет бог знает куда. Можно ли из такой массы войск выхватить главнокомандующего?
– Право, он врет, этот шельма, – сказал граф.
– Можно воротить, – сказал один из свиты, который почувствовал так же, как и граф Орлов Денисов, недоверие к предприятию, когда посмотрел на лагерь.
– А? Право?.. как вы думаете, или оставить? Или нет?
– Прикажете воротить?
– Воротить, воротить! – вдруг решительно сказал граф Орлов, глядя на часы, – поздно будет, совсем светло.
И адъютант поскакал лесом за Грековым. Когда Греков вернулся, граф Орлов Денисов, взволнованный и этой отмененной попыткой, и тщетным ожиданием пехотных колонн, которые все не показывались, и близостью неприятеля (все люди его отряда испытывали то же), решил наступать.
Шепотом прокомандовал он: «Садись!» Распределились, перекрестились…
– С богом!
«Урааааа!» – зашумело по лесу, и, одна сотня за другой, как из мешка высыпаясь, полетели весело казаки с своими дротиками наперевес, через ручей к лагерю.
Один отчаянный, испуганный крик первого увидавшего казаков француза – и все, что было в лагере, неодетое, спросонков бросило пушки, ружья, лошадей и побежало куда попало.
Ежели бы казаки преследовали французов, не обращая внимания на то, что было позади и вокруг них, они взяли бы и Мюрата, и все, что тут было. Начальники и хотели этого. Но нельзя было сдвинуть с места казаков, когда они добрались до добычи и пленных. Команды никто не слушал. Взято было тут же тысяча пятьсот человек пленных, тридцать восемь орудий, знамена и, что важнее всего для казаков, лошади, седла, одеяла и различные предметы. Со всем этим надо было обойтись, прибрать к рукам пленных, пушки, поделить добычу, покричать, даже подраться между собой: всем этим занялись казаки.
Французы, не преследуемые более, стали понемногу опоминаться, собрались командами и принялись стрелять. Орлов Денисов ожидал все колонны и не наступал дальше.
Между тем по диспозиции: «die erste Colonne marschiert» [первая колонна идет (нем.) ] и т. д., пехотные войска опоздавших колонн, которыми командовал Бенигсен и управлял Толь, выступили как следует и, как всегда бывает, пришли куда то, но только не туда, куда им было назначено. Как и всегда бывает, люди, вышедшие весело, стали останавливаться; послышалось неудовольствие, сознание путаницы, двинулись куда то назад. Проскакавшие адъютанты и генералы кричали, сердились, ссорились, говорили, что совсем не туда и опоздали, кого то бранили и т. д., и наконец, все махнули рукой и пошли только с тем, чтобы идти куда нибудь. «Куда нибудь да придем!» И действительно, пришли, но не туда, а некоторые туда, но опоздали так, что пришли без всякой пользы, только для того, чтобы в них стреляли. Толь, который в этом сражении играл роль Вейротера в Аустерлицком, старательно скакал из места в место и везде находил все навыворот. Так он наскакал на корпус Багговута в лесу, когда уже было совсем светло, а корпус этот давно уже должен был быть там, с Орловым Денисовым. Взволнованный, огорченный неудачей и полагая, что кто нибудь виноват в этом, Толь подскакал к корпусному командиру и строго стал упрекать его, говоря, что за это расстрелять следует. Багговут, старый, боевой, спокойный генерал, тоже измученный всеми остановками, путаницами, противоречиями, к удивлению всех, совершенно противно своему характеру, пришел в бешенство и наговорил неприятных вещей Толю.
– Я уроков принимать ни от кого не хочу, а умирать с своими солдатами умею не хуже другого, – сказал он и с одной дивизией пошел вперед.
Выйдя на поле под французские выстрелы, взволнованный и храбрый Багговут, не соображая того, полезно или бесполезно его вступление в дело теперь, и с одной дивизией, пошел прямо и повел свои войска под выстрелы. Опасность, ядра, пули были то самое, что нужно ему было в его гневном настроении. Одна из первых пуль убила его, следующие пули убили многих солдат. И дивизия его постояла несколько времени без пользы под огнем.


Между тем с фронта другая колонна должна была напасть на французов, но при этой колонне был Кутузов. Он знал хорошо, что ничего, кроме путаницы, не выйдет из этого против его воли начатого сражения, и, насколько то было в его власти, удерживал войска. Он не двигался.
Кутузов молча ехал на своей серенькой лошадке, лениво отвечая на предложения атаковать.
– У вас все на языке атаковать, а не видите, что мы не умеем делать сложных маневров, – сказал он Милорадовичу, просившемуся вперед.
– Не умели утром взять живьем Мюрата и прийти вовремя на место: теперь нечего делать! – отвечал он другому.
Когда Кутузову доложили, что в тылу французов, где, по донесениям казаков, прежде никого не было, теперь было два батальона поляков, он покосился назад на Ермолова (он с ним не говорил еще со вчерашнего дня).
– Вот просят наступления, предлагают разные проекты, а чуть приступишь к делу, ничего не готово, и предупрежденный неприятель берет свои меры.
Ермолов прищурил глаза и слегка улыбнулся, услыхав эти слова. Он понял, что для него гроза прошла и что Кутузов ограничится этим намеком.
– Это он на мой счет забавляется, – тихо сказал Ермолов, толкнув коленкой Раевского, стоявшего подле него.
Вскоре после этого Ермолов выдвинулся вперед к Кутузову и почтительно доложил:
– Время не упущено, ваша светлость, неприятель не ушел. Если прикажете наступать? А то гвардия и дыма не увидит.
Кутузов ничего не сказал, но когда ему донесли, что войска Мюрата отступают, он приказал наступленье; но через каждые сто шагов останавливался на три четверти часа.