Кубомедузы

Кубомедузы
Научная классификация
промежуточные ранги Домен:  Эукариоты Царство:  Животные Подцарство:  Эуметазои Тип:  Стрекающие Подтип:  Medusozoa Класс:  Кубомедузы
Международное научное название
Cubozoa Werner, 1973
Отряды
Carybdeida (=Charybdeida) Chirodropida
Систематика на Викивидах Поиск изображений на Викискладе

К:Википедия:Статьи без изображений (тип: не указан)

Кубомеду́зы (лат. Cubozoa) — класс стрекающих. Эта небольшая группа включает около 20 видов, населяющих тропические и тёплые умеренные моря с океанической солёностью. Кубомедузы довольно быстро плавают и способны легко изменять направление движения. Для нескольких видов семейства харибдид (Carybdeidae) описаны живорождение и «брачные игры», в ходе которых происходит сперматофорное осеменение. Некоторые представители опасны для человека: ожоги, вызываемые их стрекательными клетками, могут быть смертельны.

Распространение

Кубомедузы описаны почти во всех тропических и субтропических водах с океанической солёностью. Два вида — Carybdea marsupialis и Carybdea rastoni отмечены также в морях умеренного пояса.

Строение полипа

Тело кубиполипа имеет форму конуса или бутылки. Подошва находится в прикреплённой к субстрату перидермальной чашечке. На противоположном подошве конце тела на вершине ротового конуса располагается ротовое отверстие. Оно ведёт в слепо замкнутую пищеварительную полость. У кубиполипов полость кишечника, в отличие от полипов других стрекающих, не подразделена септами на карманы и, таким образом, имеет форму мешка. Вокруг ротового конуса располагается венчик из небольшого числа (менее 10) щупалец. Их расположение не демонстрирует строгой радиальной симметрии.

Кубиполипы, образующиеся в ходе почкования других кубиполипов, некоторое время способны ползать по субстрату, однако вскоре выделяют перидермальную чашечку и переходят к сидячему образу жизни. Перед образованием кубомедузы, ещё до отделения от субстрата, кубиполип претерпевает значительные перестройки, которые заключаются в формировании характерных для медуз органов.

Строение медузы

Кубомедуз легко отличить от представителей других классов стрекающих по форме колокола, которая в сечении имеет прямоугольную форму. Субумбреллярное (располагающееся внутри колокола) пространство ограничено мускулистой складкой края колокола (велариумом). Реактивное движение медузы осуществляется за счёт сокращения мускулатуры колокола, в результате чего из субумбреллярного пространства выбрасывается мощная струя воды, толкающая медузу в противоположную сторону. Сокращения велариума позволяют не только уменьшать диаметр выводного отверстия, усиливая силу реактивной струи, но и — при асимметричном сокращении — изменять направление струи, определяя тем самим направление, в котором будет двигаться медуза.

По четырём углам колокола расположены основания щупалец, от каждого из которых отходит одно (в семействе Carybdeidae) или несколько (в семействе Chirodropidae) щупалец. Покрывающий щупальца эпидермис содержит батареи стрекательных клеток, с помощью которых кубомедузы убивают своих жертв. Щупальцами же медузы перемещают жертв в субумбреллярное пространство, где расположен ротовой стебелёк (манубриум), на конце которого открывается ротовое отверстие. Обычно длина манубриума приблизительно равна высоте колокола, так что рот расположен на уровне его края.

Один из видов кубомедуз, Carybdea sivickisi, имеет на внешней поверхности колокола четыре прикрепительных поля, которыми может приклеиваться к различным донным субстратам.

Нервная система и органы чувств

Нервная система кубомедуз заметно более совершенна по сравнению с другими стрекающими. В основе её лежат диффузное нервное сплетение (нервный плексус) и нервное кольцо, расположенное по краю колокола.

Между основаниями щупалец расположены прикрытые складками сенсорные структуры — ропалии. Каждый ропалий включает орган равновесия и шесть глаз: четыре простых (в форме бороздки или бокала) и два очень сложных. Последние состоят из роговицы, линзы и сетчатки. Недавние исследования обнаружили в составе клеток сетчатки кубомедуз белки, которые чувствительные к свету синей, зелёной и ультрафиолетовой частей спектра и похожи на родопсины и опсины позвоночных. Обработка оптических изображений, по всей видимости, происходит в нервном кольце, отростки которого подходят к ропалию.

Образ жизни, поведение и питание

Медуз этой группы обычно встречают на мелководье с песчаным дном. Днём они, как правило, находятся вблизи дна, а ночью перемещаются к поверхности воды. Наблюдения в естественных условиях затруднены тем, что при приближении водолаза кубомедузы быстро плывут прочь. Кубомедузы — активные пловцы и способны передвигаться со скоростью до 6 метров в минуту. Некоторые представители обладают положительным фототаксисом: направленно движутся в направлении света.

Хотя кубомедузы активны в течение любого времени суток, питаются преимущественно в вечерних сумерках и ночью. В отличие от большинства других кишечнополостных, в процессе питания у них играет большую роль зрение. Пищевое поведение у разных видов отличается слабо. Захваченную щупальцами и поражённую стрекательными клетками добычу они сокращением щупалец перемещают ко рту. После этого медуза располагается в воде вертикально (ротовым отверстием кверху или книзу) и поглощает пищу.

Кубомедузы — важное звено пищевой цепи прибрежных акваторий, в которых они выступают в роли хищников. Питаются преимущественно небольшими рыбами и ракообразными. В качестве жертв могут также выступать полихеты, щетинкочелюстные и другие беспозвоночные.

Размножение и жизненный цикл

До семидесятых годов XX века исследователи имели дело преимущественно со стадией медузы, и жизненный цикл кубомедуз оставался неизвестен. Впервые реконструировать его удалось немецкому исследователю Бернарду Вернеру в 1971 году.

Как и у других представителей группы Medusozoa, жизненный цикл кубомедуз включает стадии полипа и медузы. Одиночный полип прикреплён ко дну и способен размножаться бесполым путём (почкованием). В дальнейшем он претерпевает метаморфоз: после ряда морфологических изменений большая часть полипа отделяется и переходит к жизни в толще воды, становясь медузой. Оставшаяся на дне часть через некоторое время погибает.

Медузы способны размножаться половым путём. Как правило, оплодотворение у кубомедуз наружное. Существует, однако, ряд исключений. Например, самцы Carybdea sivickisi выделяют и передают самкам сперматофоры (пакеты со сперматозоидами), которые хранятся в кишечной полости последних до момента оплодотворения. Самки другого вида (Carybdea rastoni) активно собирают пряди спермы, которые выделяют самцы. Из яйца развивается свободноплавающая ресничная личинка (планула), которая оседает на дно и превращается в полипа.

Существует две трактовки такого жизненного цикла. С одной стороны, образование только одной медузы из полипа можно рассматривать как метаморфоз. В этом случае оказывается, что медуза и полип — две стадии онтогенеза одной особи. Вторая трактовка предполагает, что медуза формируется в ходе особой формы размножения — монодисковой стробиляции, аналогичную полидисковой стробиляции полипа при продуцированию медуз у сцифоидных.

Опасность для человека

К:Википедия:Статьи без источников (тип: не указан)

Свидетельством опасности кубомедуз для человека являются специальные сети, которые натягивают вдоль пляжей в северном Квинсленде (Австралия) для защиты от них. Хотя почти каждый год в Австралии случаются смертельные случаи вследствие ожогов от кубомедуз Chironex fleckeri, последствия взаимодействия с ними для человека могут быть различны.

Так, медуза ируканджи (Carukia barnesi) является причиной возникновения «синдрома ируканджи», который выражается в сильных болях в спине и в животе, очень сильной головной боли, усиленном местном потоотделении и рвоте, а также проблемах с мочевыделением. Существует противоядие, помогающее как при ожогах Chironex fleckeri, так и при ожогах, вызванных Carukia barnesi. Также предотвратить активацию нематоцист этих медуз, которые ещё не жалили, может уксусная кислота — в то время как при действии других медуз уксус, наоборот, облегчает активацию нематоцистов.

Филогения и система

До реконструкции жизненного цикла кубомедуз включали в состав класса сцифоидных в ранге отряда. Современные представления о родственных отношениях этой группы с другими стрекающими разнятся. Как правило, в литературе кубомедуз упоминают в ранге класса с неясным систематическим положением. Однако результаты некоторых исследований продолжают указывать на то, что Cubozoa — сестринский или даже дочерний таксон по отношению к классу сцифоидных.

По состоянию на 2024 год в группе описано два отряда, восемь семейств и около 66 видов.

• Отряд Carybdeida Gegenbaur 1857
  • Семейство Carybdeidae Gegenbaur 1857
  • Семейство Tamoyidae Haeckel 1880
  • Семейство Tripedaliidae Conant 1897
  • Семейство Alatinidae Gershwin 2005
  • Семейство Carukiidae Bentlage, Cartwright, Yanagihara, Lewis, Richards & Collins 2010
• Отряд Chirodropida Haeckel 1880
  • Семейство Chirodropidae Haeckel 1880
  • Семейство Chiropsalmidae Thiel 1936
  • Семейство Chiropsellidae Toshino, Miyake & Shibata 2015

Палеонтология

Описан лишь один ископаемый вид, достоверно относящийся к кубомедузам, — Anthracomedusa turnbulli из палеозойских отложений близ Чикаго (Иллинойс, США). Эта ископаемая медуза жила 323—290 миллионов лет тому назад, имела квадратный в разрезе купол и собранные в пучки щупальца. Исследователи отнесли её к семейству Chirodropidae.

В культуре

• Играет важную роль в фильме "Семь жизней".

Список источников

• Зоология беспозвоночных / под ред. В. Вестхайде и Р. Ригера. М.: Т-во научных изданий КМК, 2008 ISBN 978-5-87317-491-1
• Рупперт Э. Э., Фокс Р. С., Барнс Р. Д. Протисты и низшие многоклеточные // Зоология беспозвоночных. Функциональные и эволюционные аспекты = Invertebrate Zoology: A Functional Evolutionary Approach / пер. с англ. Т. А. Ганф, Н. В. Ленцман, Е. В. Сабанеевой; под ред. А. А. Добровольского и А. И. Грановича. — 7-е издание. — М.: Академия, 2008. — Т. 1. — 496 с. — 3000 экз. — ISBN 978-5-7695-3493-5.

Отрывок, характеризующий Кубомедузы

Княжна Марья и Наташа, как и всегда, сошлись в спальне. Они поговорили о том, что рассказывал Пьер. Княжна Марья не говорила своего мнения о Пьере. Наташа тоже не говорила о нем.
– Ну, прощай, Мари, – сказала Наташа. – Знаешь, я часто боюсь, что мы не говорим о нем (князе Андрее), как будто мы боимся унизить наше чувство, и забываем.
Княжна Марья тяжело вздохнула и этим вздохом признала справедливость слов Наташи; но словами она не согласилась с ней.
– Разве можно забыть? – сказала она.
– Мне так хорошо было нынче рассказать все; и тяжело, и больно, и хорошо. Очень хорошо, – сказала Наташа, – я уверена, что он точно любил его. От этого я рассказала ему… ничего, что я рассказала ему? – вдруг покраснев, спросила она.
– Пьеру? О нет! Какой он прекрасный, – сказала княжна Марья.
– Знаешь, Мари, – вдруг сказала Наташа с шаловливой улыбкой, которой давно не видала княжна Марья на ее лице. – Он сделался какой то чистый, гладкий, свежий; точно из бани, ты понимаешь? – морально из бани. Правда?
– Да, – сказала княжна Марья, – он много выиграл.
– И сюртучок коротенький, и стриженые волосы; точно, ну точно из бани… папа, бывало…
– Я понимаю, что он (князь Андрей) никого так не любил, как его, – сказала княжна Марья.
– Да, и он особенный от него. Говорят, что дружны мужчины, когда совсем особенные. Должно быть, это правда. Правда, он совсем на него не похож ничем?
– Да, и чудесный.
– Ну, прощай, – отвечала Наташа. И та же шаловливая улыбка, как бы забывшись, долго оставалась на ее лице.


Пьер долго не мог заснуть в этот день; он взад и вперед ходил по комнате, то нахмурившись, вдумываясь во что то трудное, вдруг пожимая плечами и вздрагивая, то счастливо улыбаясь.
Он думал о князе Андрее, о Наташе, об их любви, и то ревновал ее к прошедшему, то упрекал, то прощал себя за это. Было уже шесть часов утра, а он все ходил по комнате.
«Ну что ж делать. Уж если нельзя без этого! Что ж делать! Значит, так надо», – сказал он себе и, поспешно раздевшись, лег в постель, счастливый и взволнованный, но без сомнений и нерешительностей.
«Надо, как ни странно, как ни невозможно это счастье, – надо сделать все для того, чтобы быть с ней мужем и женой», – сказал он себе.
Пьер еще за несколько дней перед этим назначил в пятницу день своего отъезда в Петербург. Когда он проснулся, в четверг, Савельич пришел к нему за приказаниями об укладке вещей в дорогу.
«Как в Петербург? Что такое Петербург? Кто в Петербурге? – невольно, хотя и про себя, спросил он. – Да, что то такое давно, давно, еще прежде, чем это случилось, я зачем то собирался ехать в Петербург, – вспомнил он. – Отчего же? я и поеду, может быть. Какой он добрый, внимательный, как все помнит! – подумал он, глядя на старое лицо Савельича. – И какая улыбка приятная!» – подумал он.
– Что ж, все не хочешь на волю, Савельич? – спросил Пьер.
– Зачем мне, ваше сиятельство, воля? При покойном графе, царство небесное, жили и при вас обиды не видим.
– Ну, а дети?
– И дети проживут, ваше сиятельство: за такими господами жить можно.
– Ну, а наследники мои? – сказал Пьер. – Вдруг я женюсь… Ведь может случиться, – прибавил он с невольной улыбкой.
– И осмеливаюсь доложить: хорошее дело, ваше сиятельство.
«Как он думает это легко, – подумал Пьер. – Он не знает, как это страшно, как опасно. Слишком рано или слишком поздно… Страшно!»
– Как же изволите приказать? Завтра изволите ехать? – спросил Савельич.
– Нет; я немножко отложу. Я тогда скажу. Ты меня извини за хлопоты, – сказал Пьер и, глядя на улыбку Савельича, подумал: «Как странно, однако, что он не знает, что теперь нет никакого Петербурга и что прежде всего надо, чтоб решилось то. Впрочем, он, верно, знает, но только притворяется. Поговорить с ним? Как он думает? – подумал Пьер. – Нет, после когда нибудь».
За завтраком Пьер сообщил княжне, что он был вчера у княжны Марьи и застал там, – можете себе представить кого? – Натали Ростову.
Княжна сделала вид, что она в этом известии не видит ничего более необыкновенного, как в том, что Пьер видел Анну Семеновну.
– Вы ее знаете? – спросил Пьер.
– Я видела княжну, – отвечала она. – Я слышала, что ее сватали за молодого Ростова. Это было бы очень хорошо для Ростовых; говорят, они совсем разорились.
– Нет, Ростову вы знаете?
– Слышала тогда только про эту историю. Очень жалко.
«Нет, она не понимает или притворяется, – подумал Пьер. – Лучше тоже не говорить ей».
Княжна также приготавливала провизию на дорогу Пьеру.
«Как они добры все, – думал Пьер, – что они теперь, когда уж наверное им это не может быть более интересно, занимаются всем этим. И все для меня; вот что удивительно».
В этот же день к Пьеру приехал полицеймейстер с предложением прислать доверенного в Грановитую палату для приема вещей, раздаваемых нынче владельцам.
«Вот и этот тоже, – думал Пьер, глядя в лицо полицеймейстера, – какой славный, красивый офицер и как добр! Теперь занимается такими пустяками. А еще говорят, что он не честен и пользуется. Какой вздор! А впрочем, отчего же ему и не пользоваться? Он так и воспитан. И все так делают. А такое приятное, доброе лицо, и улыбается, глядя на меня».
Пьер поехал обедать к княжне Марье.
Проезжая по улицам между пожарищами домов, он удивлялся красоте этих развалин. Печные трубы домов, отвалившиеся стены, живописно напоминая Рейн и Колизей, тянулись, скрывая друг друга, по обгорелым кварталам. Встречавшиеся извозчики и ездоки, плотники, рубившие срубы, торговки и лавочники, все с веселыми, сияющими лицами, взглядывали на Пьера и говорили как будто: «А, вот он! Посмотрим, что выйдет из этого».
При входе в дом княжны Марьи на Пьера нашло сомнение в справедливости того, что он был здесь вчера, виделся с Наташей и говорил с ней. «Может быть, это я выдумал. Может быть, я войду и никого не увижу». Но не успел он вступить в комнату, как уже во всем существе своем, по мгновенному лишению своей свободы, он почувствовал ее присутствие. Она была в том же черном платье с мягкими складками и так же причесана, как и вчера, но она была совсем другая. Если б она была такою вчера, когда он вошел в комнату, он бы не мог ни на мгновение не узнать ее.
Она была такою же, какою он знал ее почти ребенком и потом невестой князя Андрея. Веселый вопросительный блеск светился в ее глазах; на лице было ласковое и странно шаловливое выражение.
Пьер обедал и просидел бы весь вечер; но княжна Марья ехала ко всенощной, и Пьер уехал с ними вместе.
На другой день Пьер приехал рано, обедал и просидел весь вечер. Несмотря на то, что княжна Марья и Наташа были очевидно рады гостю; несмотря на то, что весь интерес жизни Пьера сосредоточивался теперь в этом доме, к вечеру они всё переговорили, и разговор переходил беспрестанно с одного ничтожного предмета на другой и часто прерывался. Пьер засиделся в этот вечер так поздно, что княжна Марья и Наташа переглядывались между собою, очевидно ожидая, скоро ли он уйдет. Пьер видел это и не мог уйти. Ему становилось тяжело, неловко, но он все сидел, потому что не мог подняться и уйти.
Княжна Марья, не предвидя этому конца, первая встала и, жалуясь на мигрень, стала прощаться.
– Так вы завтра едете в Петербург? – сказала ока.
– Нет, я не еду, – с удивлением и как будто обидясь, поспешно сказал Пьер. – Да нет, в Петербург? Завтра; только я не прощаюсь. Я заеду за комиссиями, – сказал он, стоя перед княжной Марьей, краснея и не уходя.
Наташа подала ему руку и вышла. Княжна Марья, напротив, вместо того чтобы уйти, опустилась в кресло и своим лучистым, глубоким взглядом строго и внимательно посмотрела на Пьера. Усталость, которую она очевидно выказывала перед этим, теперь совсем прошла. Она тяжело и продолжительно вздохнула, как будто приготавливаясь к длинному разговору.
Все смущение и неловкость Пьера, при удалении Наташи, мгновенно исчезли и заменились взволнованным оживлением. Он быстро придвинул кресло совсем близко к княжне Марье.
– Да, я и хотел сказать вам, – сказал он, отвечая, как на слова, на ее взгляд. – Княжна, помогите мне. Что мне делать? Могу я надеяться? Княжна, друг мой, выслушайте меня. Я все знаю. Я знаю, что я не стою ее; я знаю, что теперь невозможно говорить об этом. Но я хочу быть братом ей. Нет, я не хочу.. я не могу…
Он остановился и потер себе лицо и глаза руками.
– Ну, вот, – продолжал он, видимо сделав усилие над собой, чтобы говорить связно. – Я не знаю, с каких пор я люблю ее. Но я одну только ее, одну любил во всю мою жизнь и люблю так, что без нее не могу себе представить жизни. Просить руки ее теперь я не решаюсь; но мысль о том, что, может быть, она могла бы быть моею и что я упущу эту возможность… возможность… ужасна. Скажите, могу я надеяться? Скажите, что мне делать? Милая княжна, – сказал он, помолчав немного и тронув ее за руку, так как она не отвечала.
– Я думаю о том, что вы мне сказали, – отвечала княжна Марья. – Вот что я скажу вам. Вы правы, что теперь говорить ей об любви… – Княжна остановилась. Она хотела сказать: говорить ей о любви теперь невозможно; но она остановилась, потому что она третий день видела по вдруг переменившейся Наташе, что не только Наташа не оскорбилась бы, если б ей Пьер высказал свою любовь, но что она одного только этого и желала.
– Говорить ей теперь… нельзя, – все таки сказала княжна Марья.
– Но что же мне делать?
– Поручите это мне, – сказала княжна Марья. – Я знаю…
Пьер смотрел в глаза княжне Марье.
– Ну, ну… – говорил он.
– Я знаю, что она любит… полюбит вас, – поправилась княжна Марья.
Не успела она сказать эти слова, как Пьер вскочил и с испуганным лицом схватил за руку княжну Марью.
– Отчего вы думаете? Вы думаете, что я могу надеяться? Вы думаете?!
– Да, думаю, – улыбаясь, сказала княжна Марья. – Напишите родителям. И поручите мне. Я скажу ей, когда будет можно. Я желаю этого. И сердце мое чувствует, что это будет.
– Нет, это не может быть! Как я счастлив! Но это не может быть… Как я счастлив! Нет, не может быть! – говорил Пьер, целуя руки княжны Марьи.
– Вы поезжайте в Петербург; это лучше. А я напишу вам, – сказала она.
– В Петербург? Ехать? Хорошо, да, ехать. Но завтра я могу приехать к вам?
На другой день Пьер приехал проститься. Наташа была менее оживлена, чем в прежние дни; но в этот день, иногда взглянув ей в глаза, Пьер чувствовал, что он исчезает, что ни его, ни ее нет больше, а есть одно чувство счастья. «Неужели? Нет, не может быть», – говорил он себе при каждом ее взгляде, жесте, слове, наполнявших его душу радостью.