ТАТА-бокс
ТАТА-бокс, или бокс Хогнесса — консервативный[en] мотив ДНК (цис-регуляторный элемент) эукариот, имеющий последовательность 5'-TATAAA-3'[1]. ТАТА-бокс располагается в промоторной области генов у архей и эукариот[2] примерно на 30 нуклеотидов выше сайта начала транскрипции[3]. По наличию ТАТА-бокса можно узнать матричную цепь ДНК, которая будет транскрибироваться[1]. С ним связываются транскрипционные факторы, привлекающие РНК-полимеразу к сайту начала транскрипции[1] (например, фактор TFIID, или ТАТА-фактор[4]). Таким образом, ТАТА-бокс функционально эквивалентен Прибнов-боксу у бактерий[5].
Функционирование
В норме ТАТА-бокс в начале транскрипции связывается с ТАТА-связывающим белком[en] (TBP), который расплетает ДНК. АТ-богатый участок облегчает расплетание, поскольку 2 водородные связи в паре А-Т менее прочны, чем 3 в паре G-C. TBP представляет собой необычный белок, который связывается с малой бороздкой ДНК и состоит из β-слоёв[6].
ТАТА-бокс, как правило, обнаруживается в сайтах связывания РНК-полимеразы II. Транскрипционный фактор TFIID[en] связывается с ТАТА-боксом, и вслед за ним к его верхней части присоединяется другой транскрипционный фактор, TFIIA[en], а к нижней части — TFIIB[en]. Связыванию с этими факторами также способствует расплетание ДНК, индуцированное TBP[3]. РНК-полимераза II распознаёт этот многобелковый комплекс и связывается с ним в сопровождении различных других транскрипционных факторов, таких как TFIIF[en], TFIIE[en] и TFIIH[en]. Тем самым инициируется транскрипция, и РНК-полимераза II движется по цепи ДНК, а TFIID и TFIIA остаются связанными с ТАТА-боксом. В дальнейшем это может облегчить присоединение дополнительных молекул РНК-полимеразы II. Кроме того, показано, что ТАТА-бокс может инициировать транскрипцию, осуществляемую не только РНК-полимеразой II, но и РНК-полимеразой III[en][7].
Распространение
ТАТА-бокс является очень древним, высококонсервативным на протяжении эволюции промоторным мотивом эукариот и первым идентифицированным таким мотивом. Тем не менее, у позвоночных ТАТА-бокс не очень широко распространён[3]. У большей части генов человека ТАТА-бокс отсутствует, и в них его роль выполняет инициаторный элемент[en] или более сложный промотор типа CpG[en]. Примерно 24 % генов человека содержат ТАТА-бокс, расположенный в пределах центрального промотора[8] (по данным другим исследователей, ТАТА-бокс встречается в 10 % промоторов генов человека[9]). Чуть ранее анализ приблизительно тысячи генов выявил наличие ТАТА-бокса в промоторах 32 % из них[10]. Установлено, что наиболее широко ТАТА-бокс распространён среди генов, вовлечённые в клеточные ответы и органогенез. Судя по всему, промоторы с ТАТА-боксом свойственны генам, специфичным для клеток определённого типа, в то время как промоторы CpG характерны для генов домашнего хозяйства[3].
См. также
Напишите отзыв о статье "ТАТА-бокс"
Примечания
- ↑ 1 2 3 [www.nature.com/scitable/definition/tata-box-313 SCitable Glossary: TATA box].
- ↑ Smale S. T., Kadonaga J. T. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12651739 The RNA polymerase II core promoter.] (англ.) // Annual review of biochemistry. — 2003. — Vol. 72. — P. 449—479. — DOI:10.1146/annurev.biochem.72.121801.161520. — PMID 12651739.
- ↑ 1 2 3 4 Barrett et. al., 2013, p. 4.
- ↑ Коничев, Севастьянова, 2012, с. 265.
- ↑ [dic.academic.ru/dic.nsf/genetics/6105/%D0%A2%D0%90%D0%A2%D0%90 ТАТА-бокс: Молекулярная биология и генетика. Толковый словарь.].
- ↑ Patikoglou G. A., Kim J. L., Sun L., Yang S. H., Kodadek T., Burley S. K. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/10617571 TATA element recognition by the TATA box-binding protein has been conserved throughout evolution.] (англ.) // Genes & development. — 1999. — Vol. 13, no. 24. — P. 3217—3230. — PMID 10617571.
- ↑ Wang Y., Jensen R. C., Stumph W. E. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/8760900 Role of TATA box sequence and orientation in determining RNA polymerase II/III transcription specificity.] (англ.) // Nucleic acids research. — 1996. — Vol. 24, no. 15. — P. 3100—3106. — PMID 8760900.
- ↑ Yang C., Bolotin E., Jiang T., Sladek F. M., Martinez E. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17123746 Prevalence of the initiator over the TATA box in human and yeast genes and identification of DNA motifs enriched in human TATA-less core promoters.] (англ.) // Gene. — 2007. — Vol. 389, no. 1. — P. 52—65. — DOI:10.1016/j.gene.2006.09.029. — PMID 17123746.
- ↑ Carninci P., Sandelin A., Lenhard B., Katayama S., Shimokawa K., Ponjavic J., Semple C. A., Taylor M. S., Engström P. G., Frith M. C., Forrest A. R., Alkema W. B., Tan S. L., Plessy C., Kodzius R., Ravasi T., Kasukawa T., Fukuda S., Kanamori-Katayama M., Kitazume Y., Kawaji H., Kai C., Nakamura M., Konno H., Nakano K., Mottagui-Tabar S., Arner P., Chesi A., Gustincich S., Persichetti F., Suzuki H., Grimmond S. M., Wells C. A., Orlando V., Wahlestedt C., Liu E. T., Harbers M., Kawai J., Bajic V. B., Hume D. A., Hayashizaki Y. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16645617 Genome-wide analysis of mammalian promoter architecture and evolution.] (англ.) // Nature genetics. — 2006. — Vol. 38, no. 6. — P. 626—635. — DOI:10.1038/ng1789. — PMID 16645617.
- ↑ Suzuki Y., Tsunoda T., Sese J., Taira H., Mizushima-Sugano J., Hata H., Ota T., Isogai T., Tanaka T., Nakamura Y., Suyama A., Sakaki Y., Morishita S., Okubo K., Sugano S. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11337467 Identification and characterization of the potential promoter regions of 1031 kinds of human genes.] (англ.) // Genome research. — 2001. — Vol. 11, no. 5. — P. 677—684. — DOI:10.1101/gr.164001. — PMID 11337467.
Литература
- Lucy W. Barrett, Sue Fletcher, Steve D. Wilton. [link.springer.com/book/10.1007%2F978-3-0348-0679-4 Untranslated Gene Regions and Other Non-coding Elements]. — SpringerBriefs in Biochemistry and Molecular Biology, 2013. — 57 p. — ISBN 978-3-0348-0679-4.
- Коничев А. С., Севастьянова Г. А. Молекулярная биология. — Издательский центр «Академия», 2012. — 400 с. — ISBN 978-5-7695-9147-1.
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
Эта статья входит в число добротных статей русскоязычного раздела Википедии. |
Отрывок, характеризующий ТАТА-бокс
– Позови, позови его сюда!Кутузов сидел, спустив одну ногу с кровати и навалившись большим животом на другую, согнутую ногу. Он щурил свой зрячий глаз, чтобы лучше рассмотреть посланного, как будто в его чертах он хотел прочесть то, что занимало его.
– Скажи, скажи, дружок, – сказал он Болховитинову своим тихим, старческим голосом, закрывая распахнувшуюся на груди рубашку. – Подойди, подойди поближе. Какие ты привез мне весточки? А? Наполеон из Москвы ушел? Воистину так? А?
Болховитинов подробно доносил сначала все то, что ему было приказано.
– Говори, говори скорее, не томи душу, – перебил его Кутузов.
Болховитинов рассказал все и замолчал, ожидая приказания. Толь начал было говорить что то, но Кутузов перебил его. Он хотел сказать что то, но вдруг лицо его сщурилось, сморщилось; он, махнув рукой на Толя, повернулся в противную сторону, к красному углу избы, черневшему от образов.
– Господи, создатель мой! Внял ты молитве нашей… – дрожащим голосом сказал он, сложив руки. – Спасена Россия. Благодарю тебя, господи! – И он заплакал.
Со времени этого известия и до конца кампании вся деятельность Кутузова заключается только в том, чтобы властью, хитростью, просьбами удерживать свои войска от бесполезных наступлений, маневров и столкновений с гибнущим врагом. Дохтуров идет к Малоярославцу, но Кутузов медлит со всей армией и отдает приказания об очищении Калуги, отступление за которую представляется ему весьма возможным.
Кутузов везде отступает, но неприятель, не дожидаясь его отступления, бежит назад, в противную сторону.
Историки Наполеона описывают нам искусный маневр его на Тарутино и Малоярославец и делают предположения о том, что бы было, если бы Наполеон успел проникнуть в богатые полуденные губернии.
Но не говоря о том, что ничто не мешало Наполеону идти в эти полуденные губернии (так как русская армия давала ему дорогу), историки забывают то, что армия Наполеона не могла быть спасена ничем, потому что она в самой себе несла уже тогда неизбежные условия гибели. Почему эта армия, нашедшая обильное продовольствие в Москве и не могшая удержать его, а стоптавшая его под ногами, эта армия, которая, придя в Смоленск, не разбирала продовольствия, а грабила его, почему эта армия могла бы поправиться в Калужской губернии, населенной теми же русскими, как и в Москве, и с тем же свойством огня сжигать то, что зажигают?
Армия не могла нигде поправиться. Она, с Бородинского сражения и грабежа Москвы, несла в себе уже как бы химические условия разложения.
Люди этой бывшей армии бежали с своими предводителями сами не зная куда, желая (Наполеон и каждый солдат) только одного: выпутаться лично как можно скорее из того безвыходного положения, которое, хотя и неясно, они все сознавали.
Только поэтому, на совете в Малоярославце, когда, притворяясь, что они, генералы, совещаются, подавая разные мнения, последнее мнение простодушного солдата Мутона, сказавшего то, что все думали, что надо только уйти как можно скорее, закрыло все рты, и никто, даже Наполеон, не мог сказать ничего против этой всеми сознаваемой истины.
Но хотя все и знали, что надо было уйти, оставался еще стыд сознания того, что надо бежать. И нужен был внешний толчок, который победил бы этот стыд. И толчок этот явился в нужное время. Это было так называемое у французов le Hourra de l'Empereur [императорское ура].
На другой день после совета Наполеон, рано утром, притворяясь, что хочет осматривать войска и поле прошедшего и будущего сражения, с свитой маршалов и конвоя ехал по середине линии расположения войск. Казаки, шнырявшие около добычи, наткнулись на самого императора и чуть чуть не поймали его. Ежели казаки не поймали в этот раз Наполеона, то спасло его то же, что губило французов: добыча, на которую и в Тарутине и здесь, оставляя людей, бросались казаки. Они, не обращая внимания на Наполеона, бросились на добычу, и Наполеон успел уйти.
Когда вот вот les enfants du Don [сыны Дона] могли поймать самого императора в середине его армии, ясно было, что нечего больше делать, как только бежать как можно скорее по ближайшей знакомой дороге. Наполеон, с своим сорокалетним брюшком, не чувствуя в себе уже прежней поворотливости и смелости, понял этот намек. И под влиянием страха, которого он набрался от казаков, тотчас же согласился с Мутоном и отдал, как говорят историки, приказание об отступлении назад на Смоленскую дорогу.
То, что Наполеон согласился с Мутоном и что войска пошли назад, не доказывает того, что он приказал это, но что силы, действовавшие на всю армию, в смысле направления ее по Можайской дороге, одновременно действовали и на Наполеона.
