Бесчелюстные

Бесчелюстные
Речная минога
Научная классификация
промежуточные ранги Домен:  Эукариоты Царство:  Животные Подцарство:  Эуметазои Без ранга:  Двусторонне-симметричные Без ранга:  Вторичноротые Тип:  Хордовые Без ранга:  Черепные Надкласс:  Бесчелюстные
Международное научное название
Agnatha
Систематика на Викивидах Поиск изображений на Викискладе

Бесчелюстны́е (лат. Agnatha) — архаичная группа (надкласс или клада) хордовых черепных, почти полностью вымерших в наше время, за исключением 39 видов миног и 76 видов миксин.

Бесчелюстные характеризуются отсутствием челюстей, однако у них имеется развитый череп, что отличает их от бесчерепных.

Строение

У современных бесчелюстных нет костной ткани в скелете и в течение всей жизни сохраняется хорда. Парных плавников и настоящих челюстей нет. Рот круглый, способный присасываться к поверхностям. Мешковидные жабры, в отличие от рыбьих, имеют энтодермальное происхождение. Жаберный скелет своеобразный, расположен под кожей снаружи от жаберных артерий и нервов. Во внутреннем ухе только два полукружных канала, а не три, как у челюстноротых.

Происхождение и эволюция

Бесчелюстные — наиболее примитивный таксон подтипа Черепные (Craniata). Данный подтип ранее назывался «Позвоночные» (Vertebrata), но в 1981 году Ф. Жанвье (англ. P. Janvier) доказал, что наиболее примитивным членам данного таксона присущ череп, но не присущи (или присущи в рудиментарной форме) позвонки. Название Vertebrata сейчас используется для определения Craniata, которые наряду с черепом, могут иметь также и позвоночные элементы.

Недавно (1999) найденные в Китае две ископаемые формы стали древнейшими известными черепными — эти находки датируются ранним кембрием, около 530 миллионов лет назад. Эти ранние формы являются прямыми или опосредствованными предшественниками вообще почти всех позвоночных, и их находка свидетельствует, что позвоночные принимали участие во «взрыве» биоразнообразия организмов (Metazoa) в кембрии. Оба ископаемые останка являются небольшими по размеру (25 и 28 миллиметров), и имеют хрящевой череп, от пяти до девяти пар жаберных пузырей, большое сердце позади последней пары жаберных пузырей, хорду, зигзагоподобные блоки мышц (миомеры) и спинной плавник (одна из двух находок), поддерживаемый плавниковыми лучами. Одно из существ, Myllokunmingia, признано общим предшественником всех черепных, кроме миксин. Другое существо, Haikouichthys, определено как близкий родственник миног. В отличие от большинства других бесчелюстных, эти ранние формы не имели чешуи или защиты из костных пластин.

Эволюционный расцвет бесчелюстных приходился на кембрий, когда возникло несколько сотен видов. У многих видов образовались, вместо настоящих челюстей, свободно сидящие в ротовой полости зубы, или же зубообразные наросты на частом в те времена головном панцире. Предвестником заката бесчелюстных стало появление первых челюстноротых рыб, чьи челюсти развились из передних жаберных дуг.

Палеонтологические находки свидетельствуют, что уже в ордовике (450 миллионов лет назад) среди черепных были как бесчелюстные формы, так и челюстноротые, однако бесчелюстные доминировали вплоть до силура (430 миллионов лет назад).

Миксины и миноги являются современными представителями бесчелюстных. Первые их ископаемые останки известны из пластов возрастом 300 и 330 миллионов лет соответственно. Согласно существующим гипотезам, миксины и миноги являются реликтовой древней группой черепных со многими примитивные чертами строения (отсутствие челюстей, парных плавников, строение жабр в виде пузырей, наличие внешне-пищеварительного канала, один полукружный канал во внутреннем ухе и др.). Согласно современным теориям, примитивное строение тела представителей этих классов является следствием их древнего происхождения, а не вторичного упрощения благодаря присущему им сейчас образу жизни — паразитизму или питанию падалью.

Систематика

Миксины и миноги традиционно считались монофилетической группой и объединялись в один класс круглоротые (Cyclostomata). В настоящее время круглоротые считаются парафилетической группой, а миноги и миксины обычно рассматриваются как самостоятельные классы. Согласно одной из гипотез миноги филогенетически ближе к челюстноротым, чем к миксинам.

В палеозое существовала также группа бесчелюстных остракодермы (вымерла в девоне), которой раньше придавали ранг класса.

В 2016 году туллимонстр, имевший клешнееобразные челюсти на конце длинного хоботка, был отнесён к бесчелюстным.

Отрывок, характеризующий Бесчелюстные

– Не брать пленных, – продолжал князь Андрей. – Это одно изменило бы всю войну и сделало бы ее менее жестокой. А то мы играли в войну – вот что скверно, мы великодушничаем и тому подобное. Это великодушничанье и чувствительность – вроде великодушия и чувствительности барыни, с которой делается дурнота, когда она видит убиваемого теленка; она так добра, что не может видеть кровь, но она с аппетитом кушает этого теленка под соусом. Нам толкуют о правах войны, о рыцарстве, о парламентерстве, щадить несчастных и так далее. Все вздор. Я видел в 1805 году рыцарство, парламентерство: нас надули, мы надули. Грабят чужие дома, пускают фальшивые ассигнации, да хуже всего – убивают моих детей, моего отца и говорят о правилах войны и великодушии к врагам. Не брать пленных, а убивать и идти на смерть! Кто дошел до этого так, как я, теми же страданиями…
Князь Андрей, думавший, что ему было все равно, возьмут ли или не возьмут Москву так, как взяли Смоленск, внезапно остановился в своей речи от неожиданной судороги, схватившей его за горло. Он прошелся несколько раз молча, но тлаза его лихорадочно блестели, и губа дрожала, когда он опять стал говорить:
– Ежели бы не было великодушничанья на войне, то мы шли бы только тогда, когда стоит того идти на верную смерть, как теперь. Тогда не было бы войны за то, что Павел Иваныч обидел Михаила Иваныча. А ежели война как теперь, так война. И тогда интенсивность войск была бы не та, как теперь. Тогда бы все эти вестфальцы и гессенцы, которых ведет Наполеон, не пошли бы за ним в Россию, и мы бы не ходили драться в Австрию и в Пруссию, сами не зная зачем. Война не любезность, а самое гадкое дело в жизни, и надо понимать это и не играть в войну. Надо принимать строго и серьезно эту страшную необходимость. Всё в этом: откинуть ложь, и война так война, а не игрушка. А то война – это любимая забава праздных и легкомысленных людей… Военное сословие самое почетное. А что такое война, что нужно для успеха в военном деле, какие нравы военного общества? Цель войны – убийство, орудия войны – шпионство, измена и поощрение ее, разорение жителей, ограбление их или воровство для продовольствия армии; обман и ложь, называемые военными хитростями; нравы военного сословия – отсутствие свободы, то есть дисциплина, праздность, невежество, жестокость, разврат, пьянство. И несмотря на то – это высшее сословие, почитаемое всеми. Все цари, кроме китайского, носят военный мундир, и тому, кто больше убил народа, дают большую награду… Сойдутся, как завтра, на убийство друг друга, перебьют, перекалечат десятки тысяч людей, а потом будут служить благодарственные молебны за то, что побили много люден (которых число еще прибавляют), и провозглашают победу, полагая, что чем больше побито людей, тем больше заслуга. Как бог оттуда смотрит и слушает их! – тонким, пискливым голосом прокричал князь Андрей. – Ах, душа моя, последнее время мне стало тяжело жить. Я вижу, что стал понимать слишком много. А не годится человеку вкушать от древа познания добра и зла… Ну, да не надолго! – прибавил он. – Однако ты спишь, да и мне пера, поезжай в Горки, – вдруг сказал князь Андрей.
– О нет! – отвечал Пьер, испуганно соболезнующими глазами глядя на князя Андрея.
– Поезжай, поезжай: перед сраженьем нужно выспаться, – повторил князь Андрей. Он быстро подошел к Пьеру, обнял его и поцеловал. – Прощай, ступай, – прокричал он. – Увидимся ли, нет… – и он, поспешно повернувшись, ушел в сарай.
Было уже темно, и Пьер не мог разобрать того выражения, которое было на лице князя Андрея, было ли оно злобно или нежно.
Пьер постоял несколько времени молча, раздумывая, пойти ли за ним или ехать домой. «Нет, ему не нужно! – решил сам собой Пьер, – и я знаю, что это наше последнее свидание». Он тяжело вздохнул и поехал назад в Горки.
Князь Андрей, вернувшись в сарай, лег на ковер, но не мог спать.
Он закрыл глаза. Одни образы сменялись другими. На одном он долго, радостно остановился. Он живо вспомнил один вечер в Петербурге. Наташа с оживленным, взволнованным лицом рассказывала ему, как она в прошлое лето, ходя за грибами, заблудилась в большом лесу. Она несвязно описывала ему и глушь леса, и свои чувства, и разговоры с пчельником, которого она встретила, и, всякую минуту прерываясь в своем рассказе, говорила: «Нет, не могу, я не так рассказываю; нет, вы не понимаете», – несмотря на то, что князь Андрей успокоивал ее, говоря, что он понимает, и действительно понимал все, что она хотела сказать. Наташа была недовольна своими словами, – она чувствовала, что не выходило то страстно поэтическое ощущение, которое она испытала в этот день и которое она хотела выворотить наружу. «Это такая прелесть был этот старик, и темно так в лесу… и такие добрые у него… нет, я не умею рассказать», – говорила она, краснея и волнуясь. Князь Андрей улыбнулся теперь той же радостной улыбкой, которой он улыбался тогда, глядя ей в глаза. «Я понимал ее, – думал князь Андрей. – Не только понимал, но эту то душевную силу, эту искренность, эту открытость душевную, эту то душу ее, которую как будто связывало тело, эту то душу я и любил в ней… так сильно, так счастливо любил…» И вдруг он вспомнил о том, чем кончилась его любовь. «Ему ничего этого не нужно было. Он ничего этого не видел и не понимал. Он видел в ней хорошенькую и свеженькую девочку, с которой он не удостоил связать свою судьбу. А я? И до сих пор он жив и весел».