Электрический синапс
Электрический синапс, или эфапс — электрический щелевой контакт между двумя примыкающими нейронами или иными возбудимыми клетками, которая образуется в виде узкой щели, содержащей характерные только для этого типа контактов элементы (т. н. щелевой контакт или нексус). В отличие от химического синапса, являющегося строго односторонним химическим контактом и традиционно называемого собственно синапсом, эфапс является принципиально иным образованием, способным, как правило, передавать сигнал в обоих направлениях (хотя существуют и выпрямляющие электрические синапсы). В электрическом контакте клетки соединяются с помощью особых белковых каналов — коннексонов (каждый коннексон состоит из шести белковых субъединиц — коннексинов)
Различают пре- и постсинаптическую часть. В эфапсе I типа они разделены щелью в 2 нм (обычное межклеточное расстояние — 20 нм), во II типе щель отсутствует[1].
В эфапсе I типа при деполяризации ток пропускается в одном направлении, при гиперполяризации — в обратном.
В эфапсе II типа потенциал действия следует в обоих направлениях.
Распространение
В первой половине ХХ века считалось, что передача нервного сигнала с помощью химического синапса присуща периферийным нервно-мускульным контактам позвоночных (автономная мускулатура и моторные контакты), но, в основном из-за нехватки опытных данных, считалось, что синапсы в центральной нервной системе (ЦНС) используют непосредственно электрическую передачу. Но, после отработки методик внутриклеточной записи электрических потенциалов в 1950-х годах, было показано, что соединение нейронов химическими синапсами является правилом для ЦНС позвоночных и большинства беспозвоночных животных.
В дальнейшем некоторые синапсы в нервной системе ракообразных были идентифицированы как электрические. В настоящее время обнаружено небольшое количество электрических синапсов в мозге млекопитающих, и гораздо большая их доля — в ЦНС низших позвоночных, особенно рыб. У беспозвоночных электрические синапсы довольно обычны в нервной системе аннелид и ракообразных. Электрические синапсы обычно расположены на таких нервных путях, где требуется соблюдение точно определенного времени прохождения нервного импульса — учитывая, что электрический синапс не вызывает заметной на опыте задержки сигнала.
На данный момент известно, что электрические контакты характерны для гораздо большего числа нейронов в мозге млекопитающих, чем предполагалось ранее. Они были обнаружены между дендритами и телами нейронов коры больших полушарий и подкорковых ядер, в лимбической системе и стволе мозга.
Строение
Структура электрических синапсов изучена с помощью электронной микроскопии и других методов.
В отличие от химического синапса, синаптическая щель в электрическом синапсе чрезвычайно узка (около 3,5 нанометров[2]). Через синаптическую щель данного типа синапсов проходят пространственно упорядоченные белковые каналы с гидрофильной порой, каждый примерно 5 нанометров в диаметре, которые перфорируют пре- и постсинаптическую мембрану и называются коннексонами. У первичноротых организмов (нематоды, моллюски, членистоногие) коннексоны сформированы белками паннексинами (англ.) или иннексинами (англ.); у вторичноротых (асцидии, позвоночные) коннексоны построены из белков другого типа — коннексинов, которые кодируются другой группой генов. У иглокожих пока не обнаружены ни паннексины, ни коннексины; возможно, у них имеется еще одно семейство белков, формирующих щелевые контакты и электрические синапсы [3]
У позвоночных есть и паннексины, и коннексины. Но до сих пор у позвоночных не выявлено ни одного электрического синапса, где межклеточные каналы были бы сформированы паннексинами.
Через коннексины (или паннексины), связывающие пре- и постсинаптический нейроны, проходят ионы и малые молекулы, в том числе искусственно введенные в клетку флуоресцентные красители. Проход указанных красителей через электрический синапс может быть зарегистрирован даже с помощью светового микроскопа.
Электрические синапсы позволяют осуществлять электрическую проводимость в обоих направлениях (в отличие от химических); тем не менее, в последнее время у некоторых ракообразных были открыты выпрямляющие электрические синапсы, то есть такие, которые позволяют осуществлять прохождение нервного сигнала только в одном направлении.
Функции
Благодаря прямому переходу ионов через такой синапс, нервный сигнал передается ими практически без задержки. Это позволяет ракообразным, у которых такие синапсы совмещают нейроны, отвечающие за двигательную активность, минимизировать время между появлением опасности и моторной реакцией на неё, что наиболее важно при бегстве от хищника.
Более общая функция электрических синапсов, основанная на проведении ими сигнала в обоих направлениях, заключается в синхронизации активности нейронных популяций. Например, нейроны ствола головного мозга, генерирующие ритмические электрические импульсы, которые обеспечивают дыхание, очевидно могут синхронизировать эту активность. Такая синхронизация достигается благодаря наличию в их популяции электрических синапсов, которые мгновенно возбуждают клетки, «отставшие» на каком-либо такте возбуждения от других. Популяции нейронов, где имеются электрические синапсы, которые обеспечивают синхронизацию возбуждения, обнаружены также в коре, таламусе, мозжечке и других частях мозга.
Тот факт, что размер поры коннексонов электрических синапсов делает возможным переход из клетки в клетку молекул АТФ и вторичных мессенджеров, также играет важную роль в обеспечении синхронизации возбуждения и метаболизма нейронов — последнее особенно важно для клеток нейроглии, соединение которых электрическими синапсами было открыто недавно.
Примечания
- ↑ Мотавкин П. А. Курс лекций по гистологии. — «Медицина ДВ», 2007. — С. 137. — ISBN 978-5-98301-017-8.
- ↑ Principles of Neural Science. — 4th. — New York: McGraw-Hill, 2000. — ISBN 0-8385-7701-6.
- ↑ Shestopalov VI, Panchin Y. Pannexins and gap junction protein diversity. Cell Mol Life Sci. 2008;65:376–394.
Литература
- Andrew L. Harris and Darren Locke. [www.springer.com/978-1-934115-46-6 Connexins, a guide]. — New York: Springer, 2009. — P. 574. — ISBN 978-1-934115-46-6.
- Haas, Julie S.; Baltazar Zavala, Carole E. Landisman (2011). «[www.sciencemag.org/content/334/6054/389.abstract Activity-dependent long-term depression of electrical synapses]». Science 334 (6054): 389–393. DOI:10.1126/science.1207502. PMID 22021860. Проверено 2011-10-22.
- Hestrin, Shaul (2011). «[www.sciencemag.org/content/334/6054/315.short The strength of electrical synapses]». Science 334 (6054): 315–316. DOI:10.1126/science.1213894. PMID 22021844. Проверено 2011-10-22.
