Таллом

Поделись знанием:
(перенаправлено с «Слоевище»)
Перейти к: навигация, поиск

Талло́м, или слоеви́ще (от др.-греч. θαλλός — молодая, зелёная ветвь) — ботанический термин, применяемый для обозначения одноклеточного, многоклеточного или не дифференцированного на клетки (многоядерного) тела водорослей, грибов, лишайников, а также антоцеротовых и некоторых печёночных мхов.

Хотя по форме таллом может напоминать тело сосудистых растений и листостебельных мхов, клетки, составляющие его, однообразны и не образуют сложных мозаик — тканей. В частности, не имеется ни специализированных покровных, ни специализированных проводящих элементов (подобных трахеидам, ситовидным трубкам и сосудам).

В альгологии, микологии и лихенологии приняты разные классификации форм талломов. Наиболее сложно устроены талломы у харовых и бурых водорослей, у которых намечена дифференциация клеток и тканей. Также довольно сложной структурой таллома обладают некоторые лишайники.





Талломы водорослей

Талломы водорослей весьма разнообразны, в альгологии различают несколько типов морфологической дифференциации таллома. Часто, однако, чёткую границу между различными типами провести невозможно, так как существуют переходные формы.

  • Монадный, или жгутиковый тип — отдельные клетки, имеющие постоянную форму, способные к активному движению в водной среде при помощи жгутиков, одиночные или собирающиеся в колонии, ценобии (колонии с неизменным определённым числом клеток). Целые колонии и ценобии могут быть подвижными. У монадных водорослей часто встречаются характерные органеллы: центриоли, глоточный аппарат, пищеварительные вакуоли, стигма, сократительные вакуоли (у пресноводных). У многих отсутствуют вакуоли с клеточным соком и клеточная стенка, покровы монадных клеток разнообразны и отличаются от покровов клеток растений. Монадную структуру имеют также отдельные стадии водорослей (зооспоры, гаметы), обладающих многоклеточным талломом. Монадная организация таллома встречается у большинства таксонов водорослей, кроме хлорарахниофитовых, красных водорослей и цианобактерий.
  • Амебоидный, или ризоподиальный тип менее распространён, чем монадный. Амебоидные клетки тоже могут быть одиночными или образовывать колонии, они лишены жёстких покровов, могут изменять свою форму и способны к амебоидному движению. Встречается у хлорарахниофитовых, динофитовых и охрофитовых водорослей.
  • Гемимонадный (пальмеллоидный, капсальный, трансгрессивный) тип — клетки, подобные монадным и имеющие характерные для монадного типа органеллы, но ведущие неподвижный образ жизни. Часто образуют колонии, состоящие из слизистых выделений и погружённых в эту слизь клеток. Встречается у зелёных, охрофитовых и глаукофитовых водорослей.
  • Коккоидные клетки — одиночные или колониальные (ценобиальные), одетые в плотные оболочки, без жгутиков, в вегетативном состоянии неподвижные. Талломы коккоидного типа широко распространены у различных систематических групп водорослей, отсутствует этот тип у эвгленовых, гаптофитовых и криптофитовых.
  • Сарциноидный тип является переходным между одноклеточными коккоидными) и многоклеточными (паренхиматозными) водорослями. Клетки такого типа способны делиться в трёх взаимно перпендикулярных плоскостях и образовывать объёмные скопления. Как и для предыдущих типов, известны одиночные и колониальные представители сарциноидного типа. Насколько этот тип распространён в различных отделах водорослей, ещё окончательно не выяснено, характерные представители встречаются у зелёных водорослей, возможно также у класса жёлто-зелёных водорослей (отдел Охрофиты).
  • Нитчатый, или трихальный тип — многоклеточный таллом, клетки которого делятся преимущественно в одной плоскости и образуют нити толщиной в один или несколько рядов. Нити могут быть простыми или разветвлёнными. Чаще всего клетки нити делятся поперечными перегородками, что обеспечивает постоянный рост нити в длину. Трихальный тип таллома широко представлен у охрофитовых, зелёных, красных водорослей и у цианобактерий.
  • Разнонитчатый (гетеротрихальный) таллом схож с ничтатым, но различные участки его морфологически дифференцированы и приспособлены к выполнению различных функций, например, могут иметься две системы нитей — стелющиеся по субстрату и отходящие от них вертикально. Разнонитчатые талломы встречаются у охрофитовых, зелёных и красных водорослей.
  • Ложнотканевый, или псевдопаренхиматозный таллом представляет собой объёмистое слоевище, возникающее в результате срастания нитей. Встречается у охрофитовых и красных водорослей (возможно, также и у зелёных).
  • Тканевый, пластинчатый, или паренхиматозный тип образуется за счёт деления клеток в двух или трёх направлениях. Образуются объёмные или пластинчатые, листовидные слоевища, дифференцированные на ткани, которые выполняют различные функции. Тканевые слоевища чаще всего встречаются у охрофитов (в частности, у бурых водорослей), известны они и у представителей зелёных и красных водорослей.
  • Сифональный, или сифоновый тип — это многоядерное слоевище неклеточного строения. Оно может вырастать до макроскопических размеров и иметь определённую степень дифференцировки (внешнюю расчленённость). Перегородки появляются при повреждении такого таллома и в процессе размножения. Сифональные талломы известны у зелёных и жёлто-зелёных водорослей.
  • Сифонокладальный таллом образуется из первичного сифонального и представляет собой сложное слоевище нитчатой или другой формы, состоящее из многоядерных элементов. Встречается только у зелёных водорослей.

Талломы грибов

У грибов и грибоподобных организмов (псевдогрибов) обычно выделяют талломы амебоидные и плазмодиальные, мицелиальные и дрожжеподобные.

  • Амебоидный таллом представляет собой одноядерную клетку, не имеющую клеточной стенки (имеется лишь цитоплазматическая мембрана и перипласт — уплотнённый наружный белковый слой). Плазмодиальный таллом имеет аналогичное строение, но содержит множество клеточных ядер. По морфологическим особенностям различают талломы:
    • экстраматрикальные — находящиеся на поверхности и интраматрикальные — развивающиеся внутри субстрата;
    • моноцентрические — представленные одной амебоидной одноядерной клеткой, которая может иметь короткие безъядерные корнеподобные выросты (ризомицелий) и полицентрические — с удлинённым ризомицелием, образующим утолщения, содержащие дополнительные клеточные ядра;
    • холокарпические — при развитии и переходе к стадии спороношения целиком превращающиеся в один спорангий и эукарпические — формирующие несколько спорангиев.
  • Мицелиальный таллом состоит из тонких ветвящихся нитей — гиф, которые могут быть разделены септами на клетки (клеточный мицелий) или не иметь септ (неклеточный мицелий). Обычно гифы имеют неограниченный верхушечный рост, характерный как для первичной гифы, так и для боковых ветвей; гифы переплетаются и образуют анастомозы — слияния боковых ветвей; поэтому в зрелом мицелии обычно невозможно различить первичную гифу и ответвления. Из мицелия формируются почти все известные грибные структуры — плодовые тела, покоящиеся видоизменения (склероции, хламидоспоры), проводящие и поддерживающие структуры (синнемы, тяжи, ризоморфы), инфекционные структуры (аппрессории, гаустории, ловчие гифы).
  • Дрожжеподобный таллом (см. Дрожжи) — отдельные клетки, имеющие клеточные стенки или короткие, легко распадающиеся цепочки клеток — псевдомицелий.

Талломы лишайников

У лишайников по внешнему виду обычно выделяют талломы накипные, листоватые и кустистые.

  • Накипной таллом характеризуются плагиотропным (горизонтальным) типом роста, имеют вид порошкообразного, зернистого налёта или корочки. Обычно такие лишайники прикрепляются к субстрату гифами сердцевинного слоя или подслоевища, нижний коровый слой, как правило, не сформирован. Накипные лишайники плотно срастаются с субстратом, порой отделить их от субстрата невозможно.
  • Листоватые талломы также имеют плагиотропный тип роста, по форме напоминают более или менее рассечённые пластинки с хорошо сформированным нижним коровым слоем. Такие лишайники рыхло прикрепляются к субстрату с помощью специальных органов прикрепления, выростов нижнего корового слоя: ризин, гомфа или др.
  • Кустистые талломы по уровню организации представляют собой высший этап развития таллома лишайника. В отличие от других они имеют ортотропный (вертикальный) тип роста гиф с верхушечным типом роста таллома. К субстрату они прикрепляются только небольшими участками нижней части таллома: тонкими нитевидными ризоидами, псевдогомфом и др. Внешне такие лишайники имеют вид кустиков — прямостоячих или повисающих.

Талломы высших растений

У высших споровых растений в виде типичных талломов развиваются заростки. Эволюция таллома шла от форм простых — одноклеточных жгутиковых или амёбоидальных клеток — через нитчатые, пластинчатые формы к сложно дифференцированным.

См. также

Напишите отзыв о статье "Таллом"

Литература

  • Белякова Г. А., Дьяков Ю. Т., Тарасов К. Л. Ботаника: в 4 т. — М.: Издательский центр «Академия», 2006. — Т. 1. Водоросли и грибы. — С. 45—47 (водоросли), 59—64 (грибы). — ISBN 5-7695-2731-5.
  • Курс низших растений / под ред. М. В. Горленко. — М.: «Высшая школа», 1981. — С. 43—49.
  • А. Н. Окснер. Определитель лишайников СССР. Вып. 2. Морфология, систематика и географическое распространение / отв. ред. И. И. Абрамов. — Л.: «Наука», 1974. — С. 51—89.

Отрывок, характеризующий Таллом

– Что барин? – спросил он у Лаврушки, известного всему полку плута лакея Денисова.
– С вечера не бывали. Верно, проигрались, – отвечал Лаврушка. – Уж я знаю, коли выиграют, рано придут хвастаться, а коли до утра нет, значит, продулись, – сердитые придут. Кофею прикажете?
– Давай, давай.
Через 10 минут Лаврушка принес кофею. Идут! – сказал он, – теперь беда. – Ростов заглянул в окно и увидал возвращающегося домой Денисова. Денисов был маленький человек с красным лицом, блестящими черными глазами, черными взлохмоченными усами и волосами. На нем был расстегнутый ментик, спущенные в складках широкие чикчиры, и на затылке была надета смятая гусарская шапочка. Он мрачно, опустив голову, приближался к крыльцу.
– Лавг'ушка, – закричал он громко и сердито. – Ну, снимай, болван!
– Да я и так снимаю, – отвечал голос Лаврушки.
– А! ты уж встал, – сказал Денисов, входя в комнату.
– Давно, – сказал Ростов, – я уже за сеном сходил и фрейлен Матильда видел.
– Вот как! А я пг'одулся, бг'ат, вчег'а, как сукин сын! – закричал Денисов, не выговаривая р . – Такого несчастия! Такого несчастия! Как ты уехал, так и пошло. Эй, чаю!
Денисов, сморщившись, как бы улыбаясь и выказывая свои короткие крепкие зубы, начал обеими руками с короткими пальцами лохматить, как пес, взбитые черные, густые волосы.
– Чог'т меня дег'нул пойти к этой кг'ысе (прозвище офицера), – растирая себе обеими руками лоб и лицо, говорил он. – Можешь себе пг'едставить, ни одной каг'ты, ни одной, ни одной каг'ты не дал.
Денисов взял подаваемую ему закуренную трубку, сжал в кулак, и, рассыпая огонь, ударил ею по полу, продолжая кричать.
– Семпель даст, паг'оль бьет; семпель даст, паг'оль бьет.
Он рассыпал огонь, разбил трубку и бросил ее. Денисов помолчал и вдруг своими блестящими черными глазами весело взглянул на Ростова.
– Хоть бы женщины были. А то тут, кг'оме как пить, делать нечего. Хоть бы дг'аться ског'ей.
– Эй, кто там? – обратился он к двери, заслышав остановившиеся шаги толстых сапог с бряцанием шпор и почтительное покашливанье.
– Вахмистр! – сказал Лаврушка.
Денисов сморщился еще больше.
– Сквег'но, – проговорил он, бросая кошелек с несколькими золотыми. – Г`остов, сочти, голубчик, сколько там осталось, да сунь кошелек под подушку, – сказал он и вышел к вахмистру.
Ростов взял деньги и, машинально, откладывая и ровняя кучками старые и новые золотые, стал считать их.
– А! Телянин! Здог'ово! Вздули меня вчег'а! – послышался голос Денисова из другой комнаты.
– У кого? У Быкова, у крысы?… Я знал, – сказал другой тоненький голос, и вслед за тем в комнату вошел поручик Телянин, маленький офицер того же эскадрона.
Ростов кинул под подушку кошелек и пожал протянутую ему маленькую влажную руку. Телянин был перед походом за что то переведен из гвардии. Он держал себя очень хорошо в полку; но его не любили, и в особенности Ростов не мог ни преодолеть, ни скрывать своего беспричинного отвращения к этому офицеру.
– Ну, что, молодой кавалерист, как вам мой Грачик служит? – спросил он. (Грачик была верховая лошадь, подъездок, проданная Теляниным Ростову.)
Поручик никогда не смотрел в глаза человеку, с кем говорил; глаза его постоянно перебегали с одного предмета на другой.
– Я видел, вы нынче проехали…
– Да ничего, конь добрый, – отвечал Ростов, несмотря на то, что лошадь эта, купленная им за 700 рублей, не стоила и половины этой цены. – Припадать стала на левую переднюю… – прибавил он. – Треснуло копыто! Это ничего. Я вас научу, покажу, заклепку какую положить.
– Да, покажите пожалуйста, – сказал Ростов.
– Покажу, покажу, это не секрет. А за лошадь благодарить будете.
– Так я велю привести лошадь, – сказал Ростов, желая избавиться от Телянина, и вышел, чтобы велеть привести лошадь.
В сенях Денисов, с трубкой, скорчившись на пороге, сидел перед вахмистром, который что то докладывал. Увидав Ростова, Денисов сморщился и, указывая через плечо большим пальцем в комнату, в которой сидел Телянин, поморщился и с отвращением тряхнулся.
– Ох, не люблю молодца, – сказал он, не стесняясь присутствием вахмистра.
Ростов пожал плечами, как будто говоря: «И я тоже, да что же делать!» и, распорядившись, вернулся к Телянину.
Телянин сидел всё в той же ленивой позе, в которой его оставил Ростов, потирая маленькие белые руки.
«Бывают же такие противные лица», подумал Ростов, входя в комнату.
– Что же, велели привести лошадь? – сказал Телянин, вставая и небрежно оглядываясь.
– Велел.
– Да пойдемте сами. Я ведь зашел только спросить Денисова о вчерашнем приказе. Получили, Денисов?
– Нет еще. А вы куда?
– Вот хочу молодого человека научить, как ковать лошадь, – сказал Телянин.
Они вышли на крыльцо и в конюшню. Поручик показал, как делать заклепку, и ушел к себе.
Когда Ростов вернулся, на столе стояла бутылка с водкой и лежала колбаса. Денисов сидел перед столом и трещал пером по бумаге. Он мрачно посмотрел в лицо Ростову.
– Ей пишу, – сказал он.
Он облокотился на стол с пером в руке, и, очевидно обрадованный случаю быстрее сказать словом всё, что он хотел написать, высказывал свое письмо Ростову.
– Ты видишь ли, дг'уг, – сказал он. – Мы спим, пока не любим. Мы дети пг`axa… а полюбил – и ты Бог, ты чист, как в пег'вый день создания… Это еще кто? Гони его к чог'ту. Некогда! – крикнул он на Лаврушку, который, нисколько не робея, подошел к нему.
– Да кому ж быть? Сами велели. Вахмистр за деньгами пришел.
Денисов сморщился, хотел что то крикнуть и замолчал.
– Сквег'но дело, – проговорил он про себя. – Сколько там денег в кошельке осталось? – спросил он у Ростова.
– Семь новых и три старых.
– Ах,сквег'но! Ну, что стоишь, чучела, пошли вахмистг'а, – крикнул Денисов на Лаврушку.
– Пожалуйста, Денисов, возьми у меня денег, ведь у меня есть, – сказал Ростов краснея.
– Не люблю у своих занимать, не люблю, – проворчал Денисов.
– А ежели ты у меня не возьмешь деньги по товарищески, ты меня обидишь. Право, у меня есть, – повторял Ростов.
– Да нет же.
И Денисов подошел к кровати, чтобы достать из под подушки кошелек.
– Ты куда положил, Ростов?
– Под нижнюю подушку.
– Да нету.
Денисов скинул обе подушки на пол. Кошелька не было.
– Вот чудо то!
– Постой, ты не уронил ли? – сказал Ростов, по одной поднимая подушки и вытрясая их.
Он скинул и отряхнул одеяло. Кошелька не было.
– Уж не забыл ли я? Нет, я еще подумал, что ты точно клад под голову кладешь, – сказал Ростов. – Я тут положил кошелек. Где он? – обратился он к Лаврушке.
– Я не входил. Где положили, там и должен быть.
– Да нет…
– Вы всё так, бросите куда, да и забудете. В карманах то посмотрите.
– Нет, коли бы я не подумал про клад, – сказал Ростов, – а то я помню, что положил.
Лаврушка перерыл всю постель, заглянул под нее, под стол, перерыл всю комнату и остановился посреди комнаты. Денисов молча следил за движениями Лаврушки и, когда Лаврушка удивленно развел руками, говоря, что нигде нет, он оглянулся на Ростова.
– Г'остов, ты не школьнич…
Ростов почувствовал на себе взгляд Денисова, поднял глаза и в то же мгновение опустил их. Вся кровь его, бывшая запертою где то ниже горла, хлынула ему в лицо и глаза. Он не мог перевести дыхание.
– И в комнате то никого не было, окромя поручика да вас самих. Тут где нибудь, – сказал Лаврушка.
– Ну, ты, чог'това кукла, повог`ачивайся, ищи, – вдруг закричал Денисов, побагровев и с угрожающим жестом бросаясь на лакея. – Чтоб был кошелек, а то запог'ю. Всех запог'ю!
Ростов, обходя взглядом Денисова, стал застегивать куртку, подстегнул саблю и надел фуражку.
– Я тебе говог'ю, чтоб был кошелек, – кричал Денисов, тряся за плечи денщика и толкая его об стену.
– Денисов, оставь его; я знаю кто взял, – сказал Ростов, подходя к двери и не поднимая глаз.
Денисов остановился, подумал и, видимо поняв то, на что намекал Ростов, схватил его за руку.
– Вздог'! – закричал он так, что жилы, как веревки, надулись у него на шее и лбу. – Я тебе говог'ю, ты с ума сошел, я этого не позволю. Кошелек здесь; спущу шкуг`у с этого мег`завца, и будет здесь.
– Я знаю, кто взял, – повторил Ростов дрожащим голосом и пошел к двери.
– А я тебе говог'ю, не смей этого делать, – закричал Денисов, бросаясь к юнкеру, чтоб удержать его.
Но Ростов вырвал свою руку и с такою злобой, как будто Денисов был величайший враг его, прямо и твердо устремил на него глаза.
– Ты понимаешь ли, что говоришь? – сказал он дрожащим голосом, – кроме меня никого не было в комнате. Стало быть, ежели не то, так…
Он не мог договорить и выбежал из комнаты.
– Ах, чог'т с тобой и со всеми, – были последние слова, которые слышал Ростов.
Ростов пришел на квартиру Телянина.
– Барина дома нет, в штаб уехали, – сказал ему денщик Телянина. – Или что случилось? – прибавил денщик, удивляясь на расстроенное лицо юнкера.
– Нет, ничего.
– Немного не застали, – сказал денщик.
Штаб находился в трех верстах от Зальценека. Ростов, не заходя домой, взял лошадь и поехал в штаб. В деревне, занимаемой штабом, был трактир, посещаемый офицерами. Ростов приехал в трактир; у крыльца он увидал лошадь Телянина.
Во второй комнате трактира сидел поручик за блюдом сосисок и бутылкою вина.
– А, и вы заехали, юноша, – сказал он, улыбаясь и высоко поднимая брови.
– Да, – сказал Ростов, как будто выговорить это слово стоило большого труда, и сел за соседний стол.
Оба молчали; в комнате сидели два немца и один русский офицер. Все молчали, и слышались звуки ножей о тарелки и чавканье поручика. Когда Телянин кончил завтрак, он вынул из кармана двойной кошелек, изогнутыми кверху маленькими белыми пальцами раздвинул кольца, достал золотой и, приподняв брови, отдал деньги слуге.
– Пожалуйста, поскорее, – сказал он.
Золотой был новый. Ростов встал и подошел к Телянину.
– Позвольте посмотреть мне кошелек, – сказал он тихим, чуть слышным голосом.
С бегающими глазами, но всё поднятыми бровями Телянин подал кошелек.
– Да, хорошенький кошелек… Да… да… – сказал он и вдруг побледнел. – Посмотрите, юноша, – прибавил он.