Динофлагелляты

Поделись знанием:


Ты - не раб!
Закрытый образовательный курс для детей элиты: "Истинное обустройство мира".
http://noslave.org

Перейти к: навигация, поиск
Динофлагелляты

«Peridinea», иллюстрация из работы Э. Геккеля «Красота форм в природе» (1904)
Научная классификация
Международное научное название

Dinoflagellata Bütschli, 1885

Синонимы
  • Dinophyta (Динофитовые водоросли)
  • Peridinea (Перидинеи)
Классы

Систематика
на Викивидах

Поиск изображений
на Викискладе

Динофлагелля́ты, или динофи́товые во́доросли, или динофи́ты, или перидине́и[1], или па́нцирные жгутиконо́сцы[2] (лат. Dinoflagellata syn. Dinophyta, Peridinea) — крупная группа протистов из надтипа альвеолят (Alveolata), которой традиционно присваивают ранг типа. Известно около 4000 ископаемых и более 2500 современных видов[3], из которых 90 % обитает в морях, остальные — в пресных водах[4]. Около половины представителей — свободноживущие фотосинтезирующие организмы, однако известны и бесцветные гетеротрофные формы, и паразитические динофлагелляты[5]. Некоторые виды являются симбионтами коралловых полипов и двустворчатых моллюсков.

Динофлагелляты представлены преимущественно одноклеточными монадными формами, подвижные клетки снабжены двумя неравными жгутиками. Клеточные покровы представлены амфиесмой (текой), состоящей из везикул, которые залегают под плазмалеммой. Митохондрии с трубчатыми кристами. Хлоропласты у разных представителей имеют различное происхождение и характеризуются различными фотосинтетическими пигментами. Обычно они окрашены в жёлто-бурый цвет, поскольку, кроме зелёных хлорофиллов, имеют дополнительные пигменты — например, перидинин[en]. Геном хлоропластов часто фрагментирован на короткие кольцевые хромосомы. У многих видов имеется стигма (глазок) различного строения. Как правило, осморегуляцию осуществляют уникальные органеллы — пузулы. Нередко имеются стрекательные структуры (трихоцисты и другие). Пресноводные формы запасают крахмал, морские — липиды и стеролы.

Хромосомы динофлагеллят обычно конденсированы[en] в течение всего клеточного цикла и лишены типичных эукариотных гистонов. Митоз закрытый, метафазная пластинка не образуется. Отличительной особенностью динофлагеллят, не встречающейся среди других эукариот, является частичное замещение тимина в их ядерной ДНК другим азотистым основанием — 5-гидроксиметилурацилом.

Размножение чаще всего происходит продольным делением клетки надвое. Бесполое размножение — зооспорами и апланоспорами. У некоторых видов описан половой процесс. У большинства представителей жизненный цикл гаплобионтный с зиготической редукцией, но есть и исключения. Многие виды способны образовывать покоящиеся формы (цисты).

Многие виды способны к биолюминесценции. Кроме того, часто в клетках динофлагеллят образуются токсины — например, гониатоксин. Данные токсины имеет свойство накапливаться в тканях моллюсков, ракообразных, рыб, что приводит к отравлению животных, питающихся ими, а также человека[6].

Динофлагелляты играют важную роль в биоценозах морей и океанов, выступая, наряду с диатомеями, в качестве основных первичных продуцентов. Фототрофные динофлагелляты способны вызывать цветение воды, а массовые вспышки их численности в прибрежных водах ответственны за возникновение «красных приливов». Паразитические динофлагелляты иногда служат причиной эпизоотий в популяциях рыб и ракообразных.





История изучения

Первые организмы, в настоящее время относимые к динофлагеллятам, были описаны в 1753 году английским натуралистом Генри Бейкером[en] в трактате «Employment for the microscope»[7] как «крошечные животные, которые вызывают свечение морской воды»; речь шла о ночесветках. В 1773 году датский натуралист Отто Фредерик Мюллер описал в своей книге[8] два вида пресноводных динофлагеллят, дав им имена Bursaria hirundinella и Vorticella cincta (ныне известны соответственно как Ceratium hirundinella[de] и Peridinium cinctum). В 1830-х годах немецкий естествоиспытатель Христиан Готфрид Эренберг, изучив множество проб морской и пресной воды, описал в статье «Beiträge zur Kenntnis der Organisation der Infusorien und ihrer geographischer Verbreitung, besonders in Sibirien»[9] и ряде последующих работ несколько выделяемых и ныне родов динофлагеллят, среди которых Peridinium[en], Prorocentrum[en] и Dinophysis[en]. По имени первого из них представителей рассматриваемой группы стали именовать перидинеями[10].

В 1885 году немецкий учёный Отто Бючли выделил[11] данную группу организмов в отряд простейших Dinoflagellataтипифицированном варианте — Dinoflagellida; данное название таксона длительное время использовалось протозоологами). Название образовано от др.-греч. δῖνος ‘вращение’ и лат. flagellum ‘жгутик’[12]. В то же время альгологи Эугениус Варминг (1890) и Адольф Энглер (1892) поместили динофлагеллят в царство растений. Немецкий ботаник Адольф Пашер в своей системе водорослей (1914) выделил динофлагеллят в класс Dinophyceae в составе отдела Pyrrophyta (буквально «огненные растения» — от др.-греч. πῦρ ‘огонь’ и φυτóν ‘растение’; название дано из-за способности некоторых видов к биолюминесценции[13]). В позднейших ботанических классификациях динофлагеллят обычно либо трактовали как класс в составе Pyrrophyta, либо выделяли в самостоятельный отдел Dinophyta[14][15].

В 1950—1960-е годы появились первые подробные системы ископаемых динофлагеллят; наметившийся разрыв между классификациями современных и ископаемых динофлагеллят был в основном преодолён в 1990-е годы, чему способствовали более тщательное изучение морфологии ископаемых представителей (ставшее возможным с развитием электронной микроскопии) и жизненных циклов современных видов[10].

Биология клетки

Вегетативная стадия жизненного цикла динофлагеллят преимущественно представлена монадными формами с дорсовентральным строением, гораздо реже встречаются ризоподиальные и коккоидные клетки[16]. Однако другие стадии жизненного цикла могут быть представлены пальмеллоидными, амебоидными, нитчатыми и даже многоядерными формами[3]. Так, паразитическая Pfiesteria piscicida[en] на некоторых этапах своего жизненного цикла трансформируется в амебоидную форму. Другие динофлагелляты тоже могут менять свой облик. В частности, некоторые представители способны принимать форму «голого», лишённого жгутиков шара (пальмеллы). Делясь, одноклеточная пальмелла даёт начало плотному скоплению клеток. Динофлагелляты, обитающие в кораллах как зооксантеллы[en], всегда имеют форму пальмелл[17].

Далее в этом разделе излагается строение вегетативной стадии динофлагеллят; строение других стадий жизненного цикла описывается в разделах Жизненный цикл и размножение и Покоящиеся формы.

Форма динофлагеллят разнообразна: шаровидная, эллипсовидная, яйцевидная, обратнояйцевидная, грушевидная, звёздчатая, палочковидная[18], в виде полумесяца или тетраэдра. Клетки, как правило, уплощённые, в поперечном сечении имеют вид эллипса или пластинки, реже тело округлое и неуплощённое. Размеры клеток варьируют от 6 до 2000 мкм. Наиболее крупные динофлагелляты обитают в морях, а среди пресноводных представителей самые крупные клетки характерны для видов рода Ceratium[en], их размер составляет до 450 мкм[16].

Разнообразие форм клеток динофлагеллят
Ceratium Gymnodinium Ночесветка (Noctiluca) Akashiwo sanguinea Symbiodinium Pfiesteria. Амёбоидная и жгутиковая формы, циста Dinophysis acuminata

Клеточные покровы

У динофлагеллят клеточные покровы представлены наружной плазмалеммой и залегающей под ней амфиесмой, или текой — совокупностью цитоплазматической мембраны и ряда расположенных под ней амфиесмальных (текальных) везикул, или альвеол, каждая из которых представляет собой уплощённый пузырёк, окружённый одиночной мембраной. В покровах имеется множество пор, под которыми залегают трихоцисты[19]. Число текальных везикул варьирует от нескольких сотен (например, Gymnodinium[en]) до двух (например, Prorocentrum[en]) на клетку. Их расположение также неодинаково: так, у Oxyrrhis[en] текальные везикулы отделены друг от друга, а у некоторых других представителей они соприкасаются. У некоторых видов текальные везикулы заполнены только аморфной массой. Такие формы называют голыми, или беспанцирными[20]. У других они содержат текальные пластинки, состоящие из целлюлозы и других полисахаридов, у некоторых видов они дополнительно затянуты белковой плёнкой[21]; покров таких динофлагеллят называют панцирем. Отмечено, что чем толще текальные пластинки, тем их меньше. У Katodinium пластинки относительно тонкие, а у Peridinium[en] и Ceratium они очень толстые и могут иметь разнообразные выросты, при этом их число сокращается до двух десятков. Выросты на панцирях динофлагеллят могут иметь форму рогов, крыльев, чешуй, они значительно увеличивают поверхность клетки[18]. Показано, что некоторые динофлагелляты способны сбрасывать панцирь при некоторых условиях, например, при охлаждении до 4 °С, однако при переносе сбросивших панцирь клеток в обычные условия панцирь восстанавливается. Пластинки, образующие панцирь, играют ключевую роль в определении панцирных динофлагеллят. Они составляют так называемую формулу теки, где определённые пластинки обозначаются цифрами и буквами. В качестве систематических признаков используют также форму, количество, размещение пластинок и наличие выростов[22].

В амфиесме различают три части: верхнюю эпивальву (эпитека, эписома, эпикон), нижнюю гиповальву (гипотека, гипосома, гипокон) и среднюю — поясок, или цингулюм, который соединяет эпивальву и гиповальву. У панцирных форм эпивальва и гиповальва состоят из отдельных щитков, которые в определённом порядке соединяются швами. Именно за счёт разрастания швов происходит рост панциря. Эпивальва и гиповальва представляют собой две полусферы, сходящиеся в области пояска[18]. Верхушка эпивальвы иногда оканчивается апексом, при этом нижний конец панциря называется антапексом. У многих видов на панцире имеется две перпендикулярные бороздки — поперечная и продольная, в которых залегают жгутики[23]. Поперечная бороздка делит панцирь на эпивальву и гиповальву, она может быть смещена к переднему (Amphidinium[en]) или заднему (Katodinium) концу или же проходить по экватору клетки. Поперечная бороздка может полностью опоясывать спинную сторону панциря, соединяясь (кольцевая) или не соединяясь (спирально завитая) с другим своим концом на брюшной стороне. Продольная бороздка располагается на брюшной стороне и проходит только по гиповальве, лишь иногда переходя на эпивальву. Однако у видов рода Gonyaulax она не только доходит до апекса, но и переходит на спинную сторону[24].

Под текальными везикулами залегает слой микротрубочек. Кроме того, у многих динофлагеллят в текальных везикулах под пластинами имеется добавочный слой, устойчивый к сильным кислотам и основаниям и состоящий из вещества, напоминающего спорополленин[en]. Кроме того, некоторые виды имеют дополнительную мембрану под текальными везикулами. У некоторых динофлагеллят, например, Amphidinium carterii, снаружи от плазмалеммы имеется гликокаликс, состоящий из кислых полисахаридов. Возможно, его образуют цитоплазматические мукоцисты[24].

На поверхности клеток некоторых динофлагеллят имеются органические чешуйки, например, у Lepidodinium viride. У Heterocapsa чешуйки формируются в аппарате Гольджи и в везикулах мигрируют к базальным тельцам жгутиков, откуда высвобождаются на поверхность клетки[19]. У некоторых представителей имеется внутренний кремниевый скелет. Так, у фаготрофной динофлагелляты Actiniscus pentasterias около ядра располагаются две пятилучевые кремниевые звезды[24].

В некоторых источниках под «амфиесмой» понимают самые верхние слои клетки динофлагеллят (плазмалемму, текальные везикулы с пластинками и слой микротрубочек), а «текой» называют совокупность текальных везикул[21].

Теки динофлагеллят. Сканирующая электронная микроскопия

Pyrodinium sp.
Thoracosphaera heimi
Histioneis remora
Gymnodinium catenatum

Жгутики

У различных динофлагеллят жгутики могут быть прикреплены по-разному. Если два неравных жгутика отходят от апикального конца клетки, то такой тип называется десмоконтным (например, у Prorocentrum); такой вариант отхождения жгутиков считается примитивным. В этом случае при плавании один жгутик направлен вперёд, а другой — перпендикулярно первому. Однако у большинства динофлагеллят имеет место более эволюционно продвинутый вариант, при котором оба неравных жгутика отходят от вентральной стороны клетки (диноконтный тип отхождения жгутиков). У этих динофлагеллят клетки разделены на эпивальву и гиповальву, причём поперечный жгутик лежит в поперечной бороздке, а продольный — в продольной[25].

Оба жгутика имеют типичную для эукариот аксонему (9 периферических дуплетов микротрубочек и 2 центральные микротрубочки). Каждый жгутик выходит из небольшого впячивания на поверхности клетки (жгутикового канала), которое открывается жгутиковой порой. У большей части динофлагеллят каждый жгутик имеет собственный жгутиковый канал. Переходная зона жгутиков у некоторых видов может включать 2 параллельных диска, залегающих при основании двух центральных микротрубочек и одно или два нижележащих кольца. Однако у большинства динофлагеллят переходная зона представлена сильно изогнутой поперечной пластинкой с мощными периферическими валиками и развитым утолщением в центре пластинки (аксосомой). У Gymnodinium lanskaya и Heterocapsa pigmaea над поперечной пластинкой располагается переходный цилиндр, а у последнего вида, кроме того, имеется две поперечные пластинки вместо одной[25].

Поперечный жгутик имеет вид волнистой ленты и по длине в 2—3 раза превосходит продольный жгутик. Он выходит из верхней жгутиковой поры и поворачивает влево, опоясывая клетку. Кроме аксонемы он имеет исчерченный параксиальный тяж, состоящий из белка центрина[en] — Ca2+-зависимого сократительного белка. Он выполняет механическую функцию и всегда короче аксонемы, которая располагается по левозакрученной спирали вокруг него. Сокращение жгутика сопровождается увеличением степени спирализации аксонемы. На мембране поперечного жгутика располагается ряд длинных (2—4 мкм длиной и 10 нм шириной) простых тонких волосков (мастигонем[en]), которые могут быть как одинаковой, так и различной длины. Последний микрометр поперечного жгутика лишён волосков и параксиального тяжа. Этот жгутик движется короткими периодическими волнами против часовой стрелки, если смотреть с переднего конца клетки (лейотропное направление), обеспечивая вращательные и поступательные (в виде толчков) движения клеток[3]. Поперечный жгутик играет роль руля клетки. Клетка всегда вращается в направлении биения жгутика, так что жидкость направляется в противоположном (дексиотропном) направлении[26]. У Noctiluca поперечного жгутика нет, и она не может вращаться во время плавания[25].

Продольный жгутик берёт начало в нижней жгутиковой поре и тянется вдоль клетки, выходя за её пределы. Этот жгутик имеет обычное строение, и нередко волоски (длиной до 0,5 мкм и шириной до 10 нм) на его мембране располагаются в два ряда. Иногда в продольном жгутике имеется и параксиальный тяж. Вдоль длины продольного жгутика проходит R-волокно. Сокращение жгутика происходит при сокращении R-волокна на треть своей длины, которое вызывается входом ионов Ca2+ в продольный жгутик. Он движется волнообразно, и с его помощью клетка осуществляет поступательное движение по направлению вперёд, резко останавливается и движется назад. Механическое воздействие на клетки Ceratium tripos вызывает сокращение продольного жгутика, так что он укладывается в продольную бороздку[19][25].

Среди фотосинтезирующих одноклеточных организмов динофлагелляты — самые быстрые пловцы, их скорость передвижения составляет 200—500 мкм/с. Впрочем, они всё-таки уступают Mesodinium — организму, представляющему собой эндосимбиоз инфузории и криптофитовой водоросли. Клетки Lingulodinium polyedrum[en] плавают с линейной скоростью 250 мкм/с при температуре 20 °С, а клетки Gyrodinium при той же температуре развивают линейную скорость 319 мкм/с[27].

Базальные тела жгутиков динофлагеллят имеют типичное для эукариот строение. Они могут располагаться под углом почти 180°, перпендикулярно или параллельно друг другу. От базального тела продольного жгутика начинается лентовидный корешок из микротрубочек, проходящий под продольной бороздой. Базальное тело поперечного жгутика связано с микротрубочковым корешком из одной или двух микротрубочек, к которым под прямым углом, подобно гребёнке, прикрепляется ещё один ряд микротрубочек. Базальные тела соединены друг с другом поперечнополосатым соединением из центрина. У различных динофлагеллят корешковая система может как редуцироваться, так и усложняться добавлением дополнительных компонентов[25].

Динофлагелляты с немонадным типом организации таллома — коккоидным (роды Cystodinium, Stylodinium, Tetradinium и другие), ризоподиальным (Dinamoebidium), пальмеллоидным (Gloeodinium), нитчатым (Dinothrix, Dinoclonium, Rufusiella) — на стадии зооспоры являются подвижными клетками с двумя жгутиками, напоминающими вегетативные клетки гимнодиниума, а позднее жгутики сбрасывают. При этом у организмов с нитчатым талломом после отбрасывания жгутиков клетки совершают несколько делений, но не расходятся, а образуют слабо ветвящуюся нить из округлых клеток[28][29].

Ядро и генетический аппарат

Морфология ядра

Организация ядра и генетического аппарата динофлагеллят в высшей степени необычна; по этой причине ядро динофлагеллят получило название мезокарион, или динокарион. В частности, хромосомы динофлагеллят конденсированы[en] на протяжении всего клеточного цикла (в том числе и в интерфазе) и лишены гистонов[30]. Так как хромосомы в ядрах динофлагеллят не претерпевают циклических преобразований и постоянно конденсированы, некоторые авторы предлагают называть такой тип организации ядер хромосомным. Обычно хромосомы располагаются в нуклеоплазме на некотором расстоянии друг от друга, заполняют всё пространство ядра и почти полностью маскируют его содержимое; так происходит, например, у Gloeodinium montanum и Amphidinium elegans[31]. У некоторых динофлагеллят, в основном свободноживущих, часть хромосом прикреплена к оболочке и находится в таком состоянии на протяжении всего митоза. Иногда отдельные хромосомы погружаются в ядрышко[32]. Из-за постоянной конденсированности хромосом динофлагеллят их даже считали переходным звеном между прокариотами и эукариотами (мезокариотами), пока не была установлена связь динофлагеллят с Alveolata[33].

Ядро в клетках динофлагеллят может быть самой разнообразной формы: сферической, яйцевидной, треугольной, серповидной, многолопастной, подковообразной, почковидной или притуплённо-конической формы. Размеры ядра также варьируют в широких пределах: от 0,37 мкм (Cochlodinium heterolobatum) до 40—50 мкм (Ceratium cornutum). Обычно ядро располагается в центре клетки, однако может смещаться к переднему или заднему концу. Его расположение в клетке зависит от стадии жизненного цикла, а также наличия или отсутствия пищеварительной вакуоли[en]. В каждом одно содержится одно или несколько способных к слиянию ядрышек. Иногда ядро динофлагеллят окружено, помимо двухмембранной оболочки, ещё и каналом эндоплазматического ретикулума (Ceratium hirundinella), а у Nematodinium armatum выявлено несколько таких каналов[34]. Для клеток динофлагеллят характерно очень высокое содержание ДНК. В клетках других эукариот, как правило, содержится от 0,046 до 3 пг ДНК на клетку, а у динофлагеллят — 3—250 пг ДНК, то есть общий размер содержащейся в их клетках ДНК составляет от 3000 до 215 000 мегабаз (Мб, миллионов пар оснований). Для сравнения: гаплоидный геном человека имеет размер 3180 Мб, а гексаплоидный геном пшеницы составляет 16 000 Мб[30][35].

Количество хромосом у динофлагеллят варьирует в широких пределах: от 4 у Syndinium borgertii и 12—18 у Prorocentrum balticum до 260—280 у Ceratium hirundinla, 325 у Endodinium chattonii и 500—600 у отдельных видов Gymnodinium[30][35]. Как правило, у свободноживущих динофлагеллят хромосом больше, чем у паразитических. Размеры хромосом сильно варьируют даже в пределах одного кариотипа. Например, у Prorocentrum micans их длина достигает 10—15 мкм, у Woloszynskia stoschii — 1,3—3,3 мкм, у Gymnodinium indicum — от 0,75 до 1,5 мкм, а у Katodinium rotundata диаметр почти сферических хромосом не превышает 0,5 мкм. Такие короткие хромосомы лишены центромер и вторичных перетяжек и слабо дифференцируются по длине. Различна и форма хромосом, причём форма хромосом связана с их размером: длинные — нитевидные (Prorocentrum micans), короткие — стержневидные (Gymnodinium vitiligo), мелкие — точкообразные или бочонковидные (Amphidinium klebsii). Обычно кариотип одного вида представлен хромосомами одной формы, которые морфологически неотличимы. С этим связаны трудности подсчёта количества хромосом у динофлагеллят, поэтому обычно их количество удаётся оценить лишь примерно[36].

Стоит отметить, что динокарион имеется не у всех динофлагеллят. У некоторых представителей ядра обычные эукариотические (Noctiluca, Oodinium[en][37]); у некоторых представителей в вегетативных клетках ядра обычные и динокарион присутствует на других стадиях клеточного цикла (например, гаметах). У свободноживущего динофлагеллята Oxyrrhis marina[en] хромосомы менее конденсированы, чем в динокарионе, и содержат типичные эукариотические гистоны[38].

У некоторых динофлагеллят имеется два ядра, причём, в отличие от других многоядерных клеток (например, инфузорий), эти ядра содержат ДНК различного происхождения: одно ядро содержит генетическую информацию динофлагелляты, а другое ядро, по сути, является ядром симбиотической диатомовой водоросли. Интересно, что не только ядро, но также митохондрии и пластиды диатомеи сохраняют функциональность[39].

ДНК

Внешние изображения
[s10.lite.msu.edu/res/msu/botonl/b_online/fo42/07.jpg Электронная микрофотография конденсированных хромосом динофлагеллят]
[ec.asm.org/content/9/10/1577/F6.large.jpg Структура конденсированной хромосомы динофлагеллят]

Вегетативная фаза динофлагеллят гаплоидна, исключение составляет лишь диплоидная ночесветка (Noctiluca)[1]. Хромосомы динофлагеллят морфологически одинаковы[35] и конденсированы на протяжении всего клеточного цикла — в отличие от прочих эукариот, у которых хромосомы конденсируются только при митозе, а в интерфазе, когда идёт активная транскрипция, степень конденсации значительно ниже. Впрочем, недавние исследования Pyrocystis lunula выявили наличие у этой динофлагелляты 49 пар хромосом различного размера и морфологии, что свидетельствует о её диплоидности[33]. В световой микроскоп они видны как чёткие структуры, а на ультраструктурном уровне они имеют фибриллярное строение[37]. Конденсация хромосом в интерфазе наблюдается также у эвгленовых, но, в отличие от них, для ДНК динофлагеллят характерен ещё и необычный химический состав[30]. Хромосомы динофлагеллят лишены центромер, и во время митоза они прикрепляются кинетохорами напрямую к ядерной мембране[40].

У динофлагеллят отсутствуют типичные эукариотические коровые гистоны (Н2А[en], Н2B[en], H3[en], H4[en]), однако у них имеется возможный гомолог гистона H1 (гистон)[en], который регулирует компактизацию ДНК. Впрочем, недавние анализы транскриптома выявили наличие у динофлагеллят транскриптов не только всех коровых гистонов, но и некоторых их вариантов (H2A.X[en] и H2A.Z[en]). Эти белки заведомо не задействованы в упаковке большей части геномной ДНК (по крайней мере на вегетативной стадии жизненного цикла большинства динофлагеллят). Возможно, они участвуют в упаковке лишь очень малой доли генома и по этой причине не определяются экспериментально; а может быть, они упаковывают ДНК только на некоторых стадиях жизненного цикла (в том числе в цистах)[33]. Из-за этого у динофлагеллят нет нуклеосом, и ДНК упакована иначе: она неоднократно спирализована и образует толстые нити, хотя элементарные фибриллы (микрофибриллы) у них имеют толщину 2—8 нм, как у бактерий, вместо более толстых эукариотических фибрилл толщиной 10—25 нм[41]. Хромосомы динофлагеллят различаются по плотности, которая прямо зависит от того, как плотно упакованы микрофибриллы хромосом. Этот фактор может зависеть от стадии клеточного цикла, изменения светового режима, концентрации питательных веществ, так что у организмов одного вида можно встретить то более, то менее рыхлые хромосомы[36].

Среди азотистых оснований у динофлагеллят явно преобладают фракции аденина и тимина, в очень незначительном количестве (0,4 ± 0,3 %) имеется 5-метилцитозин[en]. Как было показано в 1973 году Питером Рэем, изучавшим состав ядерной ДНК у вида Gyrodinium cohnii, около 37 % тимина в ней было замещено другим пиримидиновым основанием — 5-гидроксиметилурацилом[42]. Позднейшие исследования показали, что доля замещённого тимина у различных видов динофлагеллят составляет от 12 % до 70 %, и это — уникальная их особенность, не встречающаяся у других эукариот; в то же время 5-гидроксиметилурацил является естественным компонентом генома некоторых бактериофагов — например, фагов сенной палочки (Bacillus subtilis). У большинства эукариот данное азотистое основание образуется при окислении тимина или 5-метилцитозина[en] и быстро репарируется ДНК-гликозилазой[en]. Функциональное значение 5-гидроксиметилурацила в ядрах динофлагеллят остаётся неизвестным[33][43]. Как и у большинства других эукариот, у динофлагеллят имеются метилированные мотивы mCpG и 5-метилцитозин, а также необычный N6-метиладенин[30][41]. Синтез ДНК у динофлагеллят не приурочен к определённой фазе клеточного цикла, как у других эукариот, а идёт непрерывно, как у прокариот[44].

Вместо типичных гистонов у динофлагеллят имеются особые основные гистоноподобные белки (англ. histone-like proteins, HLP), которые и осуществляют упаковку ДНК. По вторичной структуре они напоминают гистоноподобные белки бактерий. По сравнению с коровыми гистонами эти белки имеют очень слабое сродство к ДНК. HLP динофлагеллят ассоциированы с ядрышком и петлями, выступающими из конденсированных хромосом. Концентрации этих белков чрезвычайно низки, и соотношение основные белки: ДНК составляет всего 0,08—0,13, при том что у большинства эукариот это значение приближается к 1[30]. Только лишь 20 % геномной ДНК защищено белками, и обычно защищённые участки длиной 10—15 килобаз разделяются длинными незащищёнными участками. Было показано, что ДНК в хромосомах динофлагеллят может находиться в двух состояниях: основная фракция, которая содержит транскрипционно неактивную ДНК, и диффузная периферическая фракция, содержащая транскрипционно активную ДНК. Эти данные подтверждают давнюю гипотезу о том, транскрипция у динофлагеллят происходит вне хромосом, где соответствующие ферменты могут получить доступ к последовательностям ДНК вне конденсированных хромосом[35]. HLP способны регулировать уровень конденсации ДНК в зависимости от собственной концентрации, поэтому, вероятно, они отвечают за конденсацию выступающих петель и регулируют доступ транскрипционных факторов к генам[33].

Эксперименты по ренатурации показали, что даже у динофлагеллят с огромными геномами имеется большая доля уникальных последовательностей. Так, у Heterocapsa pygmaea она составляет 75 %, у Crypthecodinium cohnii — 40—45 % и у Glenodinium foliaceum — 56 %[41]. У гетеротрофа Crypthecodinium cohnii уникальные последовательности (1—3 копии) разделяются областями повторов длиной около 600 нуклеотидов. Общая длина уникальных последовательностей у этой динофлагелляты составляет 1,5 × 109 пар оснований, что типично для «высших» эукариот. У автотрофной динофлагелляты Wolosynskia bosteniensis длина уникальных последовательностей оценивается в 1,32 × 1010, что на порядок больше аналогичного параметра у млекопитающих. По этой причине гипотеза, объясняющая большое количество ДНК в клетках динофлагеллят полиплоидностью, неверна: при полиплоидии доля уникальных последовательностей будет значительно ниже[35].

Экспрессия генов

В последнее время было сделано несколько важных открытий относительно особенностей транскрипции у динофлагеллят. Одним из них стало открытие 5'-транс-сплайсинга транскриптов динофлагеллят. Оказалось, что 5'-концы всех транскриптов, экспрессируемых в ядре, содержат одну и ту же лидерную последовательность длиной 22 нуклеотида. К настоящему моменту транс-сплайсинг описан у всех изученных динофлагеллят, даже тех, которые отделились очень рано в ходе эволюции, так что этот процесс, по-видимому, был одним из ранних приобретений ветви динофлагеллят. Сами лидерные последовательности кодируются рядами повторяющихся генов неизвестного размера и количества. Явление транс-сплайсинга описано для ограниченного количества мРНК у некоторых других эукариот, однако наиболее хорошо оно изучено у трипаносом, которые интенсивно используют его. Интенсивное использование 5'-транс-сплайсинга динофлагеллятами и трипаносомами является, по-видимому, результатом конвергентной эволюции[33].

Некоторые другие свойства генетического аппарата динофлагеллят также обнаруживают сходство с трипаносомами. Как и у трипаносом, у динофлагеллят гены собраны в тандемные ряды, кодирующие почти идентичные белки. Показано, что наиболее интенсивно экспрессируемые гены собраны в более крупные тандемные ряды, а гены, экспрессирующиеся на низком уровне, присутствуют в единичном экземпляре и содержат больше интронов. Транскрипты, как и у других эукариот, обычно содержат сигнал полиаденилирования (AAAAG/C). Иногда транскрипты динофлагеллят не содержат интронов, а зрелые мРНК могут быть как полицистронными, так и дискретными, а также, в некоторых случаях, лишены полиаденилирования[45]. Важным процессом, влияющим на регуляцию экспрессии генов у динофлагеллят в ходе эволюции, может быть амплификация генов. Если у динофлагеллят, как и у трипаносом, экспрессия большинства генов регулируется посттранскрипционно[en], то амплификация генов в геноме может быть ключевым механизмом регуляции количества транскриптов генов в клетке. Некоторые гены в рядах лишены типичных промоторов, распознаваемых РНК-полимеразой II, хотя этот фермент у динофлагеллят всё же функционирует в качестве РНК-полимеразы[45]. Вблизи генов динофлагеллят нет ТАТА-боксов, однако у Crypthecodinium cohnii[en] был обнаружен видоизменённый ТАТА-связывающий белок[en] (ТВР), который показал высокое сродство к мотиву ТТТТ. Подобных промоторов к настоящему моменту идентифицировано не было. Возможно, что целый ряд имеет единственный вышестоящий промотор. Поскольку у динофлагеллят ряды состоят из копий одного и того же гена, а не разных генов, как у трипаносом, отдельные семейства генов[en] могут всё же регулироваться на уровне транскрипции вышележащим промотором[33].

Вероятно, что в регуляции экспрессии генов динофлагелляты полагаются в основном на посттранскрипционные механизмы[33], хотя имеют место и транскрипционные механизмы контроля[en]. В некоторых случаях использование тех или иных механизмов зависит от внешнего стимула. Транскрипционная регуляция была показана для перидинин[en]-хлорофилл a-связывающего белка, S-аденозилгомоцистеингидролаза[en]-подобного белка, метионин-аминопептидаза[en]-подобного белка, а также гистон-подобного белка. Посттранскрипционные механизмы были описаны в регуляции гена люциферин-связывающего белка и глицеральдегид-3-фосфатдегидрогеназы[en][35].

Несмотря на все отличия генетического аппарата динофлагеллят от остальных эукариот, оказалось, что сплайсинг и обеспечивающие его белки и РНК у них почти не отличаются от высших эукариот. Они имеют консервативные малые ядерные РНК U1—U6, которые имеют схожую с высшими эукариотами вторичную структуру и посттранскрипционные модификации. Ядерные тельца, содержащие белки сплайсинга, оказались похожими на тельца Кахаля других эукариот[45].

Показано, что у динофлагеллят экспрессия небольшой, но значимой доли генов зависит от различных условий. Анализ транскриптома Pyrocystis lunula с применением микрочипов показал, что количество транскриптов около 3 % генов значительно изменялось в соответствии с циркадными ритмами, а ещё 4 % — с окислительным стрессом. Проводились исследования по различиям транскриптомов токсинообразующих и не образующих токсинов штаммов динофлагеллят. Оказалось, что 4—7 % транскриптомов в этих случаях значительно различаются[33].

Митоз

Для митоза динофлагеллят характерен ряд особенностей: ядерная мембрана сохраняется (закрытый митоз), не формируется метафазная пластинка. Такой тип закрытого митоза получил название диномитоз[46]. В качестве примера наиболее продвинутого типа митоза у динофлагеллят можно рассмотреть митоз Syndinium[en]. Начало деления знаменуется удвоением оснований жгутиков с двух до четырёх. В течение этой стадии ядро увеличивается в размерах и можно разглядеть много Y- и V-образных хромосом. В профазе митоза происходит продольное расщепление хромосом и образуются хроматиды, спирально закрученные вокруг друг друга. Продолжительность профазы у динофлагеллят в значительной мере определяется длиной хромосом: чем хромосомы длиннее, тем больше времени занимает их раскручивание[47].

Оболочка ядра остаётся интактной во время митоза, и во время митоза возникают её глубокие впячивания (у некоторых динофлагеллят ядерная оболочка растворяется). Некоторые из них образуют сквозные туннели, проходящие через всё ядро насквозь (образуется от 1 до 15 туннелей). Эти туннели заполнены цитоплазмой, и в них начинают собираться микротрубочки, которые, однако, не соединены с нетронутой ядерной оболочкой. Микротрубочки собираются в пучки по 25—40 сразу после разделения хромосом на хроматиды. У Amphidinium carterae[en] в ядре образуется 2—4 туннеля, у других видов их больше[47].

Выше уже было отмечено, что хромосомы прикрепляются к ядерной мембране напрямую через особые кинетохоры (кинетохорные пластинки). Кинетохорные пластинки появляются в полностью сформированных туннелях вместе с дифференциацией ядерной оболочки. Таким образом, ядерная оболочка как бы разграничивает хромосомы и микротрубочки веретена. Динофлагелляты — единственные водоросли со внеядерным веретеном деления[47][48].

В метафазе у динофлагеллят не формируется метафазной пластинки, характерной для митоза высших эукариот, и хромосомы остаются разбросанными по ядру. Ядрышко существует в течение всего клеточного цикла и делится путём образования сужения посередине. В анафазе клетка и ядро удлиняются в латеральном направлении, а хромосомы расходятся к противоположным концам ядра. Пока ещё происходит латеральное удлинение, в центре клетки ядерная мембрана образует перетяжку, и дочерние ядра становятся независимыми[47][48].

На полюсах веретена у динофлагеллят могут быть как типичные центриоли (центрический митоз), так и полярные образования совсем другой природы (ацентрический митоз). Полярные образования могут представлять собой область цитоплазмы с большим скоплением элементов эндоплазматического ретикулума и диктиосом; в других случаях они являются бесструктурными полупрозрачными уплотнениями цитоплазмы; наконец, полярное образование может представлять собой морфологически дифференцированное бесструктурное многодольчатое тело[49].

Митохондрии

Митохондрии динофлагеллят имеет трубчатые кристы, отходящие от внутренней мембраны и суженные у основания[50]. Организация митохондриального генома динофлагеллят имеет ряд уникальных особенностей. Их митохондриальный геном, как и у их близких родственников — апикомплексов, значительно сокращён: в нём имеется всего лишь 3 белок-кодирующих гена (кодируют цитохром b[en] (cob), субъединицу 1 цитохром c-оксидазы[en] (cox1) и субъединицу 3 цитохромоксидазы (cox3)), два гена, кодирующих рРНК (рРНК малой субъединицы (SSU) и большой субъединицы (LSU)), и совсем нет генов, кодирующих тРНК[33]. И у динофлагеллят, и у апикомплексов митохондриальные гены рРНК значительно фрагментированы. Митохондриальный геном динофлагеллят подвергся значительной амплификации и рекомбинации, в результате чего в нём множество копий генов и фрагментов генов соединяются друг с другом в различных комбинациях. Подобным дупликациям и перестройкам подверглись и некодирующие последовательности. У некоторых динофлагеллят в митохондриальном геноме содержатся инвертированные повторы[en], способные формировать элементы вторичной структуры (например, шпильки). Из-за дупликации и рекомбинации реальный размер и организация митохондриального генома динофлагеллят остаются неизвестными. Предварительные исследования с использованием гель-электрофореза показали, что митохондриальный геном рассредоточен по множеству линейных хромосом, размер которых не превышает 30 килобаз[51].

Кроме того, экспрессия митохондриальных генов динофлагеллят также характеризуется необычными особенностями. Белоккодирующие гены мтДНК лишены стандартных старт-кодонов AUG, более того, динофлагелляты не используют и обычные стоп-кодоны. Транскрипты cox1 и cob полностью лишены стоп-кодонов, в транскриптах cox3 стоп-кодон UAA всё же имеется, однако он не транскрибируется с ДНК, а образуется путём олигоаденилирования U, расположенного на конце исходного транскрипта и входящего в состав последней рамки считывания. У динофлагелляты Karlodinium micrum процессинг транскриптов cox3 включает транс-сплайсинг мРНК — процесс, при котором кодируемые независимо транскрипты-предшественники cox3 соединяются вместе, давая зрелый транскрипт. Транс-сплайсинг cox3 был описан и у других динофлагеллят[51].

В митохондриальных транскриптах большей части динофлагеллят происходит интенсивное редактирование РНК, затрагивающее до 6 % нуклеотидов[51]. При редактировании РНК некоторые нуклеотиды, соответствующие нуклеотидам ДНК, заменяются на другие. К числу наиболее частых изменений, вносимых редактированием РНК, можно отнести транзиции С → U и U → C. У динофлагеллят кроме таких транзиций происходят также транзиции А → G и небольшое количество трансверсий[en]. Интересно, что, хотя системы редактирования РНК функционируют у некоторых других эукариот, они отсутствуют у ближайших родственников динофлагеллят — инфузорий и апикомплексов. Это может свидетельствовать в пользу того, что механизм редактирования РНК возник на начальных этапах эволюции динофлагеллят независимо от других групп организмов[35].

Хлоропласты

Хлоропласты динофлагеллят дисковидные, однако они могут иметь пластинчатую, лентовидную или другую форму. В клетке они могут располагаться около границы клетки, а могут радиально расходиться от центра клетки. Количество хлоропластов в клетке варьирует от одного до множества[52].

Эндосимбионты

В отличие от других эукариот, у динофлагеллят процессы приобретения хлоропластов в ходе эндосимбиоза и их утери протекают сравнительно легко и являются обычным явлением. Этим, вероятно, и объясняется огромное разнообразие хлоропластов у динофлагеллят. Для большинства их разновидностей характерно наличие оболочки из трёх мембран, в состав которой не входит эндоплазматический ретикулум, тилакоиды собраны в стопки по три. Среди предполагаемых древних и недавно приобретённых эндосимбионтов динофлагеллят обнаружены:

У некоторых динофлагеллят, например, у Dinophysis[en] spp. и Amphidinium poecilchroum, имеет место клептопластия: в их клетках временно содержатся хлоропласты, заимствованные у фотосинтезирующей добычи[33]. Для вида Dinophysis acuminata[en] характерна двойная клептопластия: представители данного вида заимствуют пластиды у поедаемых ими инфузорий Myrionecta rubra, а те, в свою очередь, накапливают хлоропласты поглощаемых ими криптофитов вида Teleaulax amphioxeia[en][53][54].

Типы хлоропластов

Перидинин

Структурная формула перидинина
Белковый светособирающий комплекс, содержащий хлорофилл (черный) и перидинин (розовый)

Известно пять основных типов хлоропластов у динофлагеллят, каждый из которых имеет свою эволюционную историю и характеризуется наличием особого набора пигментов.

У динофлагеллят наиболее распространены хлоропласты, содержащие пигмент перидинин (перидининсодержащие хлоропласты). Эти хлоропласты окружены тремя мембранами и являются результатом вторичного эндосимбиоза с красной водорослью. Перидинин — это основной каротиноидный пигмент динофлагеллят, он поглощает световую энергию в сине-зелёной области спектра (470—550 нм) и вместе с хлорофиллом входит в состав белкового светособирающего комплекса. Хлорофиллы а и с[en] и перидинин служат основными фотосинтетическими пигментами[55]. Кроме перидинина, в хлоропластах динофлагеллят присутствуют β-каротин, диадиноксантин, диноксантин и прочие каротиноиды. В хлоропластах такого типа обнаружена форма II Рубиско, которая имеется, помимо динофлагеллят, у некоторых бактерий (подробнее см.). Пиреноиды встречаются редко. Они могут быть различной формы: простые пиреноиды, расположенные внутри хлоропласта, сложные внутренние голые пиреноиды, пиреноиды, выступающие из хлоропластов в виде почки, а также пиреноиды, сидящие на одной или нескольких ножках. Функции пиреноидов в клетках динофлагеллят неизвестны[52].

Второй тип хлоропластов у динофлагеллят — фукоксантинсодержащие хлоропласты, которые имеются у видов Gymnodinium mikimotoi, G. breve и G. galatheanum. Эти хлоропласты тоже покрыты тремя мембранами, однако они произошли в результате третичного эндосимбиоза динофлагеллята, утратившего эндосимбионта-красную водоросль, и гаптофитовой водоросли. Они содержат гексаноилфукоксантин и/или бутаноилфукоксантин, хлорофиллы c1 и c2, однако лишены перидинина[56].

Третий тип хлоропластов ведёт своё начало от эндосимбиотических криптофитовых водорослей и известен для представителей рода Dinophysis[en]. Происхождение этих хлоропластов подтверждается как ультраструктурными особенностями и составом пигментов, так и последовательностью гена psbA и малой субъединицы рРНК. В отличие от криптофит, пластиды динофлагеллят покрыты двумя, а не четырьмя мембранами, и лишены нуклеоморфы[en]. Может быть, что эти хлоропласты являются не постоянными, а клептопластами[57].

Четвёртый тип пластид имеется у Peridimium balticum и P. foliaceum. Эти пластиды произошли от диатомовых водорослей в результате третичного эндосимбиоза. Они отделены от цитоплазмы динофлагеллята-хозяина единственной мембраной, под которой находится ядро, митохондрии, рибосомы и хлоропласты с хлоропластным эндоплазматическим ретикулумом, ламеллами из трёх тилакоидов и опоясывающей ламеллой. Главные пигменты этих хлоропластов — хлорофилл c1 и фукоксантин. Кроме того, хозяева-динофлагелляты содержат трёхмембранные производные сильно редуцированных перидининсодержащих хлоропластов. По-видимому, P. balticum и P. foliaceum представляют собой промежуточную стадию между поглощением эндосимбионта и его редукцией до маленького ядра (нуклеоморфы) и пластид[57].

Пластиды пятого типа произошли в результате вторичного эндосимбиоза с зелёной празинофициевой водорослью. Они имеются у по крайней мере двух динофлагеллят — Lepidodinium viride и Gymnodinium chlorophorum. Они покрыт двумя мембранами, содержат хлорофиллы a и b, празиноксантин[57].

Геном хлоропластов

Геном хлоропластов перидининсодержащих водорослей примечателен тем, что он представлен не единственной кольцевой молекулой ДНК, а разбит на миникольца размером 2—3 килобазы, содержащие один или несколько генов и некодирующую коровую последовательность, которая, судя по всему, содержит точку начала репликации. И репликация, и транскрипция пластидных миниколец происходит по механизму катящегося кольца. Было высказано предположение, что целое миникольцо транскрибируется в непрерывно в несколько оборотов, давая длинный транскрипт, содержащий несколько копий мРНК, соответствующей целому кольцу. Далее эндонуклеазы разрезают его на длинные мРНК-предшественники, которые далее подвергаются процессингу в зрелые мРНК, в том числе полиуридинилированию по 3'-концу. К настоящему моменту было описано только лишь 16 генов, кодируемых миникольцами, так что они являются наименьшими из известных на данный момент пластидных геномов. Гены на миникольцах кодируют 12 коровых субъединиц четырёх главных комплексов мембраны тилакоида (фотосистемы I и II, цитохром b6-f комплекс и АТР-синтаза), два рибосомных белка и два ещё не охарактеризованных белка. Остальные гены, необходимые для фотосинтеза, были перенесены в ядерный геном. Остаётся неясным, почему пластидный геном динофлагеллят подвергся столь значительному сокращению, однако, по-видимому, это было ранним событием в эволюционной истории динофлагеллят[33].

Известно, что гены, содержащиеся в геномах органелл, подвержены более интенсивному мутагенезу из-за близости активных форм кислорода. Кроме того, из-за отсутствия рекомбинации они накапливают мутации значительно быстрее ядерных геномов. Гены, перенесенные в ядро из пластид у динофлагеллят, включают 15 генов, которые у любого другого способного к фотосинтезу эукариотического организма кодируются геномом хлоропластов. Чем же можно объяснить тот факт, что 16 генов, тем не менее, всё-таки остались в пластидном геноме? Согласно одной из гипотез, гены, кодирующие ключевые элементы фотосинтезирующего аппарата, находятся под влиянием отбора, который удерживает их в хлоропластах, для того чтобы эти гены могли оперативно регулировать количество своих продуктов в ответ на изменения окислительно-восстановительных условий органеллы. Если бы эти гены содержались в ядре, то организмы, имеющие несколько пластид, не смогли бы оперативно доставлять необходимый белок в нуждающуюся органеллу. По этой причине набор генов в геноме перидининсодержащих хлоропластов может составлять тот самый минимальный набор генов, которые должны остаться в хлоропласте, чтобы поддерживать правильный окислительно-восстановительный баланс[33].

Белки, кодируемые генами пластид, переместившимися в ядро, характеризуются наличием трёхчленной сигнальной последовательности на N-конце, направляющей эти белки в хлоропласты, и гидрофобного участка, который облегчает попадание этих белков в транспортные везикулы. Эти транспортные везикулы далее сливаются с внешней мембраной хлоропласта. Такой белковый мотив, необходимый для попадания белка в хлоропласт, был независимо от динофлагеллят приобретён эвгленой, также имеющей трёхмембранные хлоропласты, которые, однако, происходят от зелёной, а не красной водоросли. Таким образом, в этом случае имеет место конвергентная эволюция. Ещё одной удивительной чертой перидининсодержащих пластид является то, что обычная I форма Рубиско у них заменена формой II, которая кодируется ядром. Вторая форма Рубиско имеет гораздо более низкое сродство к СО2 по сравнению с первой формой фермента, и обычно она обнаруживается у протеобактерий, растущих в условиях высокого уровня СО2 и низкого уровня О2. Возможно, у динофлагеллят имеются новые механизмы для концентрирования СО2, которые компенсируют низкое сродство фермента к СО2. Интересно, что недавно форма II Рубиско была найдена у двух других альвеолят, Chromera velia[en] и родственного вида, пока ещё не получившего официального названия и известного как CCMP3115. Эти данные свидетельствуют о том, что форма II Рубиско появилась у общего предка динофлагеллят и апикомплексов[33].

Другие типы пластид, появившиеся в результате эндосимбиозов с не-красными водорослями, были приобретены позже перидининсодержащих пластид, и их геномы имеют вид, обычный для пластидных геномов (единственная кольцевая молекула ДНК)[33].

Эволюция хлоропластов

Считается, что исходным типом пластид для динофлагеллят стали перидининсодержащие пластиды, возникшие в результате вторичного эндосимбиоза с красной водорослью. Однако стоит отметить, что у видов, находящихся в основании эволюционного древа динофлагеллят (Perkinsus[en] и Oxyrrhis) пластиды не обнаружены. Кроме того, недавно в лишённых света океанских глубинах была обнаружена новая группа предположительно гетеротрофных альвеолят, которые, по данном филогенетического анализа, находятся вблизи основания древа динофлагеллят[35]. Способные к фотосинтезу динофлагелляты не образуют монофилетической группы. Последние филогенетические исследования показали, что у некоторых таксонов динофлагеллят, особенно тех, чьи хлоропласты не содержат перидинина, история взаимоотношения с эндосимбионтами довольно сложна: приобретение красной водоросли, затем её утрата и новое приобретение какой-нибудь другой водоросли, что указывает на возможность неоднократного эндосимбиоза. Кроме того, динофлагелляты сохраняют способность к приобретению эндосимбионтов и по сей день. Подтверждением этому может служить динофлагеллята Noctiluca scintillans (ночесветка), которая сама по себе гетеротрофна, однако внутри вакуолей особей этого вида иногда обнаруживаются свободноплавающие празинофициевые водоросли[37].

Остаётся неясным, о чём может свидетельствовать отсутствие пластид у видов, находящихся у основания древа динофлагеллят: о том, что динофлагелляты унаследовали древнее лишённое пластид состояние, или же предковые формы динофлагеллят утратили пластиды и впоследствии приобрели их заново. Если последнее предположение верно, то перидининсодержащие пластиды появились в результате третичного, а не вторичного, эндосимбиоза[35].

Не меньший интерес представляет эволюция перидининсодержащих хлоропластов. Филогенетический анализ 23S рРНК и гена psbA показал, что хлоропласты этого типа монофилетичны и, по всей вероятности, произошли от красных водорослей в результате вторичного эндосимбиоза, как это имело место у охрофитов и апикомплексов. Впрочем, анализ генов psaA, psbA и rbcL у различных красных, охрофитовых, гаптофитовых водорослей и динофлагеллят продемонстрировал, что динофлагелляты с перидинином и динофлагелляты с фукоксантином формируют монофилетическую группу, сестринскую гаптофитам. На основании этих результатов была выдвинута альтернативная гипотеза о происхождении перидининсодержащих пластид, согласно которой и перидининсодержащие, и фукоксантинсодержащие пластиды произошли от общего предка, которым была гаптофитовая водоросль, так что перидининсодержащие хлоропласты динофлагеллят представляют собой результат третичного эндосимбиоза[52].

Фототаксис

Внешние изображения
[elementy.ru/images/news/eye_like_ocelloids_in_warnowiidae_2_946.jpg Трёхмерная реконструкция глаза динофлагелляты семейства Warnowiaceae. Ретиноид окрашен красным, линза — жёлтым, «роговица» — синим цветом.]

Все изученные динофлагелляты демонстрируют фототаксис в ответ на одну и ту же часть спектра, причём для волны длиной 450 нм степень проявления фототаксиса максимальна. Стигма (глазок) для фототаксиса необязательна, и лишённые стигмы клетки тоже могут реагировать на свет[58]. Рецепторы, реагирующие на свет, определённо находятся не в стигме и, вероятно, связаны с плазматической мембраной[59].

Стигма есть у менее чем 5 % динофлагеллят, из которых большинство — пресноводные формы. Стигма простейшего строения, представленная группой липидных глобул, локализованных в цитоплазме и не окружённых какой-либо мембраной, имеется, например, у Woloszynskia coronata. Стигма второго типа представлена рядом липидных глобул, локализованных в хлоропластах, расположенных на периферии клетки (например, Peridinium westii, W. tenuissima). Третий тип стигм характерен для Glenodinium foliaceum. У этой динофлагелляты стигма достигает 6 мкм в длину и 3 мкм в ширину. Она имеет более или менее прямоугольные очертания, уплощена и по внешнему виду напоминает мешок. Внутри неё находятся два ряда липидных глобул, разделённых зернистым пространством. Стигму окружает тройная мембрана, идентичная той, которая окружает хлоропласты. По соседству со стигмой находится не связанное с мембранами ламеллярное тельце, состоящее из уплощённых везикул, расположенных более или менее параллельно друг другу. Ламеллярное тельце достигает около 2 мкм в длину и 0,75 мкм в ширину и содержит до 50 везикул. Везикулы соединяются друг с другом в области концов, а на краю стопки — с шероховатым эндоплазматическим ретикулумом. Полагают, что стигма такого типа представляет собой сильно редуцированный перидининсодержащий хлоропласт[60].

Наиболее сложно устроенные стигмы, напоминающие по устройству глаз многоклеточных[61], характерны для членов семейства Warnowiaceae порядка Peridiniales[en]. Они имеют структуры, аналогичные роговице, хрусталику и сетчатке глаз животных. При этом «роговица» представляет собой множество связанных в единую систему митохондрий, «хрусталик» (линза) состоит из мембран эндоплазматического ретикулума, а «сетчатка» (ретиноид) оказалась видоизменённым хлоропластом (виды семейства Warnowiaceae давно утратили способность к фотосинтезу)[62]. Интересно, что в ходе недавних исследований в «сетчатке» была обнаружена экспрессия родопсина, похожего на бактериальный, что подтвердило участие этих стигм в определении направления света[63]. Структура стигм Nematodinium armatum и Erythropsis cornuta была хорошо изучена, и их строение оказалось принципиально сходным. У N. armatum стигма располагается вверху нижней части клетки, рядом с пояском, и состоит из линзы и расположенного сзади неё пигментного бокала[64]. Ось, проходящая через центры линзы и пигментного бокала, практически перпендикулярна продольной оси клетки. Линза залегает сразу под плазмалеммой. Пигментный бокал состоит из трёх основных частей. Большая часть его стенки состоит из одного слоя крупных продолговатых пигментных гранул диаметром 0,3 мкм. При приближении к краю бокала пигментные гранулы становятся меньше и располагаются более свободно, формируя несколько слоёв. В основании бокала лежит плотный слой фибрилл диаметром 33 нм, параллельный оси стигмы. Этот слой покрывает слой поперечных фибрилл, получивший название ретиноид, поскольку он осуществляет восприятие света. Выше ретиноида располагается канал, который открывается в бороздку поперечного жгутика. Клеточная мембрана продолжается в мембрану канала[64].

Линза представляет собой сложную структуру, состоящую из сети митохондрий. Внутри митохондрий находится зернистый слой, отделённый от линзы мембраной. Центральная часть линзы представлена мембраносвязанным куполом или концентрическими слоями плотного материала. Большая часть линзы окружает этот кор и состоит из нескольких крупных, практически пустых лопастей. Между кором и лопастями находится сеть везикул среднего размера[64]. Свет попадает на линзу, фиксируется и направляется концентрированным пучком на пигментные глобулы, проходя через ретиноид[58]. Недавние исследования показали, что под действием света мембранные пузырьки стигмы становились более вытянутыми и плоскими[63]. Стигма Erytropsis получила название оцеллоид. Она также состоит из стекловидной линзы, которая способна менять форму, и пигментного бокала со слоем светочувствительного пигмента, который способен смещаться относительно линзы. Кроме того, сам оцеллоид может выдвигаться из клетки и наводиться в определённом направлении[65].

Питание

По типу питания динофлагелляты могут быть автотрофами, миксотрофами и гетеротрофами. По-видимому, автотрофии в строгом смысле среди динофлагеллят практически не бывает, зато чрезвычайно широко распространена миксотрофия. Известно только менее 10 чисто автотрофных видов, не нуждающихся в готовых органических соединениях. Большая часть динофлагеллят, способных к фотосинтезу, ауксотрофна по витаминам группы В (B1 (тиамин), В12 (цианокобаламин) и Н (биотин)) и вынуждена получать их извне в готовом виде. Кроме того, известны фотосинтезирующие динофлагелляты, способные к фаготрофии[66].

Около половины известных видов динофлагеллят — облигатные гетеротрофы, лишённые пластид и поглощающие пищу осмотрофным или фаготрофным путём. Фаготрофия имеет более широкое распространение у динофлагеллят. Фаготрофные организмы поглощают твёрдые пищевые частицы и переваривают их в пищеварительных вакуолях. Они питаются другими водорослями, в том числе и другими динофлагеллятами, нематодами, личинками полихет, икрой рыб. Для захвата пищевых частиц они используют разнообразные специальные органеллы, среди которых стебельки (педункли), щупальца (тентакли), поршни (пистоны) и вуали (паллиум).

  • Стебельки — небольшие подвижные пальцевидные выросты, которые располагаются в борозде у основания жгутиков. Вероятно, они выполняют сенсорные функции и обеспечивают прикрепление к субстрату.
  • Щупальца — более удлинённые образования, служащие для захвата пищи и направления её к клеточному рту (цитостому). Щупальца описаны у Nocticula, Pronocticula, Pavillardia и др.
  • Поршень представляет собой полый цилиндрический вырост, подтягивающий пищу к цитостому. Он может быстро удлиняться, причём его длина может в 15 раз превышать длину тела, расширяться, а потом быстро сужаться и сокращаться. Поршень проделывает отверстие в клетке-жертвы и высасывает из неё цитоплазму. Такой поршень характерен для Gymnodinium fungiforme, зооспор Pfiesteria piscicida[en], а также фотосинтезирующей динофлагелляты Amphidinium cryophilum.
  • Вуаль — псевдоподиальная мембрана, выходящая из борозды вблизи основания жгутика и имеет вид ловчей сети, по размеру превышающей клетку. К этой сети прилипают отдельные крупные клетки и колониальные и диатомеи, далее они обволакиваются и их содержимое всасывается. Такой акт внеклеточного пищеварения длится 20—30 минут. Вуаль описана у некоторых видов родов Protoperidinium, Oblea и Diplopsalis. Первые питаются в основном диатомеями и динофлагеллятами, а все остальные могут ловить не только диатомей, но и гаптофитовых, празинофициевых и криптофитовых водорослей[67].

В клетках динофлагеллят может присутствовать большая везикула, содержащая останки переваренных органелл (тельце накопления). Вероятно, она соответствует везикулам с теми же функциями, имеющимся у криптофитовых водорослей и других жгутиконосцев. Тельце накопления особенно характерно для симбиотических динофлагеллят[68].

Осморегуляция

Сократительные вакуоли обнаружены лишь у нескольких пресноводных динофлагеллят. Одна или две сократительные вакуоли встречаются у членов семейства Protaspidaceae, а также на некоторых стадиях жизненного цикла у представителей порядка Phytodiniales, у них сократительные вакуоли исчезают при переходе на другую стадию жизненного цикла[69].

У остальных динофлагеллят пульсирующих сократительных вакуолей нет, и вместо них осморегуляторные функции выполняют пузулы — уникальные органеллы, присущие лишь динофлагеллятам. Они представляют собой впячивания цитоплазматической мембраны в виде мешка или трубки, вдающиеся в полость клетки. У морских представителей от этого мешка отходит система каналов и пальцеобразные впячивания — везикулы. Такие сложные пузулы видны в световой микроскоп. У пресноводных форм пузулы обнаруживаются лишь с помощью электронного микроскопа. Они имеют более простое строение и представляют собой одну крупную или несколько мелких вакуолей. Пузулы не способны к сокращениям, в отличие от сократительных вакуолей, однако открываются порами в жгутиковые каналы, откуда их содержимое изливается наружу без определённой периодичности. Обычно в клетке имеется две пузулы, каждая из которых связана с одним жгутиковым каналом[27][70].

Стрекательные структуры

Динофлагелляты имеют стрекательные структуры (экструсомы) трёх типов: трихоцисты, нематоцисты и мукоцисты. Трихоцисты располагаются перпендикулярно поверхности клетки по её периферии. Трихоциста состоит из тела и шейки и окружена одной мембраной[69]. Внутри трихоцист находятся кристаллические белковые фибриллы длиной несколько микрометров (кор), которые закручены по спирали. Во внутренней части трихоцисты треть кора представлена короткими трубчатыми элементами, чуть выдающимися вперёд. На самом верху трихоцисты группа из 20—22 фибрилл выдаётся из кора в сторону закрывающей мембраны, и более тонкие фибриллы далее соединяют их с апикальной частью мембраны трихоцисты. В пределах закрывающей мембраны трихоцисты находится тонкое непрозрачное кольцо. Внешняя часть мембраны трихоцисты прикрепляется к плазматической мембране между текальными везикулами или к текальным везикулам, расположенным под округлыми, тонкими областями текальных пластинок, которые формируют специальные поры для трихоцист[71].

Трихоцисты формируются в аппарате Гольджи и, вероятно, покидают его в виде сферических везикул, которые потом приобретают веретеновидную форму и развиваются в трихоцисты. При возбуждении «заряженная» трихоциста превращается в «незаряженную» в течение нескольких миллисекунд — возможно, из-за быстрого притока воды. «Незаряженные» трихоцисты представляют собой прямые конусовидные палочки, во много раз длиннее «заряженных» трихоцист (до 200 мкм у Prorocentrum). Трихоцисты имеются у большинства динофлагеллят, но есть и исключения (Gymnodinium neglectum, Aureodinium pigmentosum, Woloszynskia tylota, Symbiodinium microadriaticum). Конкретная польза (если она есть) от трихоцист неясна. Они могут служить для быстрого отскакивания клетки в направлении, противоположном выбрасыванию нити, или для непосредственного поражения врага[71].

Нематоцисты обнаружены у немногих динофлагеллят (у родов Nematodinium, Warnowia, Proterythropsis и некоторых представителей рода Polykrikos, причём у последних нематоцисты заметно отличаются по своей морфологии[72][73]). Они крупнее трихоцист, достигают 20 мкм в длину; иногда их сравнивают с книдоцитами стрекающих. Мукоцисты — простые мешки, выделяющие слизь на поверхность клетки; они близки к аналогичным структурам эвгленовых. Такие мешки найдены у некоторых динофлагеллят в области брюшного поля (пластинок продольной борозды) под клеточной мембраной[69][74].

Покоящиеся формы

В условиях, которые не позволяют популяции увеличиваться дальше (например, при низком содержании питательных веществ), динофлагелляты могут образовывать неподвижные покоящиеся споры, или цисты. Цисты динофлагеллят (диноцисты[en]) у большинства видов морфологически отличаются от вегетативных клеток. Они достигают 30—70 мкм в диаметре, имеют гладкую или шероховатую поверхность. Новообразованные цисты вида Scrippsiella trochoidea содержат в 10 раз больше углеводов, чем вегетативные клетки; при этом скорость окислительных процессов у них составляет 1,5 % от вегетативной стадии. Клеточные стенки цист отличаются высокой стойкостью и содержат диноспорин[en], который химически близок к спорополленину, покрывающему пыльцу высших растений[75].

Процесс инцистирования, или образования покоящихся спор, регулируется сложным взаимодействием внешних факторов, в числе которых длина дня, температура и концентрация питательных веществ. В ходе инцистирования содержание мелатонина повышается в несколько раз, что может предотвращать окисление липидов цисты. У пресноводной динофлагелляты Woloszynskia tylota инцистирование включает в себя следующие этапы:

  1. Тека замещается тонкой аморфной наружной стенкой, которая значительно утолщается путём добавления нового материала с её внутренней стороны.
  2. На границе цитоплазмы формирующейся цисты формируется слой близко расположенных липидных капель.
  3. Цитоплазматические структуры, такие как хлоропласты, аппарат Гольджи и пузулы, уменьшаются в размерах или исчезают.
  4. Увеличение оранжево-коричневого тельца, располагающегося в центре клетки, и цитоплазматических вакуолей, содержащих кристаллы[76].

После своего образования циста перемещается на дно озера или океана, где сохраняет жизнеспособность многие годы. Океанические течения могут переносить эти бентосные цисты в другие места. Когда условия становятся благоприятными, цисты могут прорастать, давая начало живым плавающим клеткам. Образование цист, их перемещение и прорастание объясняют многие аспекты экологии и географии ядовитого цветения воды, вызванного динофлагеллятами. Этим объясняется тот факт, что цветения воды не обязательно происходят каждый год в одном и том же месте, а также то обстоятельство, что цветение воды связано с переизбытком питательных веществ в океане, вызванным, например, попаданием в него сточных вод или стоков с агрикультурных предприятий. Кроме того, из-за цист места цветения воды могут сменять друг друга каждый год[77].

Цисты можно опознать по отсутствию хлоропластов, наличию микрогранулярной коричневой цитоплазмы и красного глазка (если вегетативная стадия имеет глазок). У некоторых видов обызвествление осуществляется путём откладывания кристаллов карбоната кальция в узком промежутке между клеточной стенкой и плазматической мембраной. Цисты Ceratium hirundinella имеют наружный кремниевый слой[76].

Жизненный цикл и размножение

Динофлагелляты могут размножаться вегетативным, бесполым и половым путём. При вегетативном размножении клетка делится надвое в продольном или наклонном направлении, при этом оболочка исходной клетки по-разному участвует в создании оболочек дочерних клеток. Так, у беспанцирных динофлагеллят делятся пополам перетяжкой, и каждая дочерняя клетка наследует оболочку от материнской. У Ceratium деление происходит таким образом, что панцирь раскалывается косой бороздой на две неравные части, и каждая дочерняя клетка получает от материнской лишь половину панциря, а недостающую половину достраивает сама. У Peridinium материнская клетка сбрасывает теку (этот процесс называется экдизис), после деления вокруг дочерних клеток образуется утолщённая пелликула, и клетка превращается в экдизальную цисту. Когда клетка выходит из состояния цисты, под её пелликулой формируются новые текальные везикулы. У Gambierdiscus toxicus[en] экдизис индуцируется особым соединением глицерина, которое вырабатывает зелёная водоросль Bryopsis[en]. Этот вид динофлагеллят обитает в непосредственной близости от таллома зелёной водоросли[78]. В некоторых случаях дочерние клетки не расходятся в результате деления, и тогда формируются колонии-цепочки. В зависимости от видовой принадлежности и условий среды вегетативное размножение может происходить каждые 1—15 дней[79].

При бесполом размножении динофлагелляты образуют зооспоры и апланоспоры[79].

При недостатке азота и изменении температуры воды некоторые виды динофлагеллят[77] приступают к половому размножению. У динофлагеллят описаны три типа полового процесса: изогамия, анизогамия и хологамия. Гаметы мельче вегетативных клеток, у панцирных видов могут быть голыми. Чаще всего при слиянии гамет образуется диплоидная планозигота, которая может существовать довольно долго. Обычно она крупнее гаплоидных вегетативных клеток, сохраняет 2 задних жгутика и отличается толстой, химически инертной, покрытой неровностями клеточной стенкой. Сначала следует период длительного роста планозиготы, а потом она может либо превратиться в покоящуюся клетку (гипнозиготу), период покоя которой длится от нескольких часов до нескольких месяцев, либо претерпевает мейоз и в подвижном состоянии даёт начало 4 гаплоидным вегетативным клеткам. У видов, чьи хлоропласты произошли от диатомовых и гаптофитовых водорослей, после слияния ядер гамет следует слияние эндосимбионтов и их ядер[80][81].

У подавляющего большинства динофлагеллят с изученными жизненными циклами они гаплобионтные: диплоидная стадия ограничивается зиготой. Исключение составляет Noctiluca, чей жизненный цикл диплобионтный. Ядро диплоидной вегетативной клетки делится мейозом, а затем митозом, давая начало более чем 2000 одинаковых гамет. При слиянии гамет образуется зигота, которая после периода покоя превращается в вегетативную клетку[82][83]. Как и в случае некоторых красных водорослей, при выращивании некоторых динофлагеллят в лабораторной культуре оказалось, что морфологически различные протисты могут быть различными жизненными стадиями одного и того же вида[77].

Мейоз динофлагеллят изучен очень слабо. Его отличительными особенностями можно считать слабую спирализацию и укорочение хромосом, которые достигают максимума в период зиготены (этапа профазы I деления мейоза)[81].

Крайне необычный и сложный жизненный цикл характерен для динофлагелляты Pfiesteria piscicida[en]. В отсутствие рыб вблизи дна Pfeisteria представлена бентосными цистами. Присутствие рыб вызывает прорастание цист в плавающую форму, которая выделяет токсическое вещество. Это вещество вызывает паралич дыхательной системы рыбы, и рыба в течение нескольких минут погибает от удушья и опускается на дно. Когда мёртвая рыба начинает разлагаться, динофлагелляты приступают к поеданию рыбы посредством стебельков. Когда рыба будет полностью съедена, жгутиконосные клетки снова превращаются в покоящиеся незаметные бентосные цисты, причём иногда на превращение уходит всего лишь два часа[84][85].

Биохимия

Особенности метаболизма

Пресноводные динофлагелляты запасают в основном крахмал, который откладывают в цитоплазме, а морские формы запасают преимущественно липиды. Кроме того, динофлагелляты могут запасать стеролы, преимущественно 4α-метилстеролы, чем они отличаются от всех остальных групп водорослей[86]. Некоторые морские динофлагелляты и организмы, в которых в качестве эндосимбионтов обитают динофлагелляты, накапливают особый стерол диностерол[en][57].

Для жизнедеятельности большинства свободноживущих динофлагеллят, в отличие от их ближайших родственников — апикомплексов, ведущих паразитический образ жизни, необходим эффективный синтез АТР за счёт полного окисления углеводов. На важность этого пути указывает наличие гранул крахмала в цитоплазме многих динофлагеллят. Однако пируватдегидрогеназный комплекс, обеспечивающий превращение пирувата в ацетил-СоА у большинства других эукариот, у динофлагеллят отсутствует (как и у апикомплексов). Хотя в поддержании митохондриального пула ацетил-СоА могут участвовать и альтернативные, негликолитические пути (в частности, распад разветвлённых аминокислот, например, через 2-метилцитратный цикл), кажется маловероятным, чтобы конечным продуктом окисления углеводов у динофлагеллят оставался пируват. Вероятно, у динофлагеллят существуют другие пути и ферменты для дальнейшего окисления пирувата. Это предположение подтверждается результатами исследований с использованием радиоактивно меченного 13C3-пирувата: в цикл трикарбоновых кислот вступал тоже меченный 13C2-ацетил-СоА, по-видимому, полученный из 13C3-пирувата. У динофлагеллят имеются гены, кодирующие все ферменты β-окисления жирных кислот, в том числе и карнитин-ацилкарнитин-транслоказу[en]. Этот метаболический путь является дополнительным источником ацетил-СоА в митохондриях, и его важность в метаболизме динофлагеллят подтверждается наличием запасов липидов у многих видов[87].

Геном динофлагеллят содержит все гены, кодирующие ферменты цикла трикарбоновых кислот (ЦТК). ЦТК играет ключевую роль в метаболизме динофлагеллят, как и всех свободноживущих аэробных организмов. Большинство эукариот имеют две формы изоцитратдегидрогеназы[en] (фермента ЦТК, катализирующего окисление изоцитрата до α-кетоглутарата): NAD(H)-зависимую и NADP(H)-зависимую. Динофлагелляты, однако, утратили NAD(H) зависимую форму изоцитратдегидрогеназы, как и апикомплексы, хотя этот белок чрезвычайно консервативен как среди эукариот, так и среди прокариот. Другим интересным отличием ЦТК динофлагеллят от ЦТК остальных эукариот является наличие у них двух форм фумаразы[en]: имеющей железосерный кластер и лишённой его. Обычно среди представителей одного таксона имеется лишь одна форма этого фермента. Хотя динофлагелляты имеют обычную митохондриальную NAD-зависимую малатдегидрогеназу, окисляющую малат в оксалоацетат, они также имеют малат-хиноноксидоредуктазу — мембраносвязанный фермент, который тоже может окислять малат в оксалоацетат, однако с восстановлением FAD, а не NAD+. Этот фермент имеется у некоторых бактерий и апикомплексов, утративших митохондриальную форму малатдегидрогеназы, и, по-видимому, был приобретён общим предком динофлагеллят и апикомплексов ещё до их разделения. Впрочем, несмотря на все эти отличия, общая схема реакций ЦТК как у динофлагеллят, так и у апикомплексов не отклоняется от стандартной схемы[87].

В электрон-транспортной цепи динофлагеллят также произошли некоторые изменения. И динофлагелляты, и апикомплексы утратили комплекс I (NADH-дегидрогеназу) дыхательной цепи, характерный для большинства эукариот. Вместо него у динофлагеллят функционирует особый белок, который имеет сигнал митохондриальной локализации и работает в матриксе митохондрий, где его субстратом вместо NADH служит NADPH, полученный в ходе ЦТК. Судя по всему, типичная NADH-дегидрогеназа была утрачена свободноживущим предком динофлагеллят и апикомплексов. Причины этого неясны, однако возможно, что утрата NAD(H)-зависимой изоцитратдегидрогеназы способствовала распространению альтернативной NADPH-дегидрогеназы[en]. Кроме неё, в митохондриях динофлагеллят имеются другие белки, обеспечивающие вхождение электронов в ЭТЦ. Так, у них функционирует дигидрооротатдегидрогеназа[en] — фермент синтеза пиримидинов[en], который окисляет дигидрооротат до оротата в межмембранном пространстве митохондрий[en], причём электроны получает кофермент Q. Ещё один путь обеспечивает малат-хиноноксидоредуктаза и ЦТК, которые вносят вклад в увеличение пула восстановленного кофермента Q. Интересно, что у динофлагеллят отсутствует имеющийся у апикомплексов и инфузорий глицерол-3-фосфатный челнок[en], при работе которого FAD-зависимая глицерол-3-фосфатдегидрогеназа[en] восстанавливает кофермент Q. Впрочем, у динофлагеллят имеется цитохром b2 (L-лактат:цитохром c оксидоредуктаза), который располагается в межмембранном пространстве и окисляет цитозольный L-лактат в пируват, передавая электроны на цитохром с. У динофлагеллят обнаружены также белки, разобщающие ЭТЦ, то есть белки, обеспечивающие утечку протонов из межмембранного пространства в матрикс[en] без синтеза АТФ. Этот процесс активируется свободными жирными кислотами и, хотя и снижает скорость синтеза АТР, сводит к минимуму количество активных форм кислорода, образующихся при работе ЭТЦ[87].

У динофлагеллят имеются белки, обеспечивающие транспорт дикарбоновых и трикарбоновых кислот через внутреннюю митохондриальную мембрану. Эти метаболиты используются в синтезе аминокислот, метаболизме жирных кислот[en], глюконеогенезе, биосинтезе изопреноидов и ЦТК. К числу таких белков динофлагеллят относится α-кетоглутарат-малатный транспортер, который обменивает митохондриальный α-кетоглутарат на цитозольные дикарбоновые кислоты, в частности, малат. Этот транспортер связан с малат-аспартатным челноком[en], который позволяет эффективно переносить восстановительные эквиваленты[en] в форме NADH в митохондрии из цитозоля. Для работы этого челнока также необходим аспартат-глутаматный переносчик, который, хотя и имеется у динофлагеллят, отсутствует у апикомплексов. У динофлагеллят, но не апикомплексов и инфузорий, также имеется оксодикарбоксилатный переносчик, который осуществляет обмен оксодикарбокислатов оксоадипата и α-кетоглутарата друг на друга. Этот переносчик необходим для синтеза лизина и глутамата в цитоплазме из митохондриального 2-оксоадипата, который, в свою очередь, образуется из α-кетоглутарата и ацетил-СоА. Обмен может идти и в обратном направлении, когда оксоадипат, образовавщийся при катаболизме цитозольного лизина, транспортируется в матрикс. Здесь оксоадипат декарбоксилируется и далее используется как источник ацетил-СоА. В митохондриях динофлагеллят имеются и другие обменники дикарбоксилатов и трикарбоксилатов, которые отсутствуют у апикомплексов[87].

Как и все альвеоляты, динофлагелляты имеют все белки, необходимые для синтеза железо-серных кластеров в митохондриях. Синтез тетрапирролов у динофлагеллят, как и у многих фотосинтезирующих организмов, идёт в пластидах, а не митохондриях[87].

Несколько отличается от обычного у динофлагеллят процесс фотодыхания: высшие растения, харовые, красные и глаукоцистофитовые водоросли используют для окисления гликолата фермент гликолатоксидазу, которая при участии молекулярного кислорода окисляет гликолат до глиоксилата с образованием перекиси водорода, разрушаемой каталазой. У динофлагеллят, а также некоторых других групп водорослей, этот фермент отсутствует, а окисление гликолата осуществляется другим энзимом — гликолатдегидрогеназой[88][89].

Биолюминесценция

Планктонные формы динофлагеллят, обитающие во всех океанах мира, обладают способностью к люминесценции (часто её ошибочно называют фосфоресценцией), которую часто можно видеть летом ночью в потревоженной океанской воде. Люминесцирующие динофлагелляты населяют в основном поверхностные воды[90]. Среди фотосинтезирующих протистов динофлагелляты — единственная группа, способная к биолюминесценции; всего зарегистрировано около 85 фотосинтезирующих и гетеротрофных видов морских динофлагеллят, обладающих такой способностью (пресноводные виды ею не обладают). Возбуждённые клетки испускают вспышки сине-зелёного цвета (с максимумом излучения на длине волны 475 нм) длительностью обычно от 0,05 до 5 с[91].

Люминесценция воды, возникающая при движении корабля, и свечение тропических заливов обусловлены в основном видами класса Dinophyceae[en]; в умеренных широтах свечение моря обычно вызывает ночесветка. Словно бы пылающая морская вода с древних времён привлекала внимание мореплавателей, и долгое время этому сиянию воды приписывали сверхъестественное происхождение, пока в 1830 году не была экспериментально доказана биологическая природа данного свечения[86]. Немецкий естествоиспытатель Курт Тезинг[en] дал такое описание картины свечения моря, которую наблюдал в Неаполитанском заливе: «То вблизи, то вдали вспыхивали светлые, синеватые искры, вспыхивали и тотчас же исчезали. Всё сильнее и больше становился блеск моря, каждая волна при падении рассыпалась огненным дождём… Казалось, что мы плывём по лучезарному потоку; все вещи, опущенные в воду, казались залитыми жидким серебром. Когда мы поздно ночью стояли на молу, вся гавань и всё море, насколько хватал глаз, казались залитыми мягким огнём. Это было неописуемое зрелище, и лишь тот, который видел его во всей красе, может понять то неизгладимое впечатление, которое оно производит на каждого человека»[92].

Биолюминесценция предполагает трансформацию энергии, выделившейся в ходе экзергонической химической реакции[en], в световую энергию. Веществом, ответственным за биолюминесценцию, является люциферин, который окисляется кислородом под действием фермента люциферазы с высвобождением энергии в виде вспышки света. Стоит отметить, что люциферин и люцифераза — это общие названия соединений, связанных с люминесценцией, и они не характеризуются общей для всех люминесцирующих организмов химической структурой. Так, у бактерий люциферин — это восстановленный флавин, а у динофлагеллят — тетрапиррол. Люциферазы также имеют различную структуру у разных групп организмов, хотя все они являются оксидоредуктазами. Согласно общему уравнению биолюминесценции, под действием люциферазы люциферин окисляется кислородом с образованием возбуждённого продукта, который при переходе в невозбуждённое состояние испускает фотон[93]. Люциферин динофлагеллят представляет собой линейный тетрапиррол. При щелочных рН он связан с люциферин-связывающим белком (англ. luciferin binding protein, LBP), который высвобождает люциферин в кислых условиях. Была высказана гипотеза, что вспышка света происходит просто при понижении рН с 8,0 до 6,5. В возбуждённых клетках вакуолярная мембрана деполяризуется[en], из-за чего протоны+) выходят в цитоплазму и закисляют её периферические участки. Снижение рН запускает две рН-зависимые реакции: (1) LBP высвобождает люциферин и (2) люциферин активируется и испускает фотон сине-зелёного света[94].

Люциферин, LBP и люцифераза собраны в особые частицы диаметром 0,5—1,5 мкм — сцинтиллоны (вспыхивающие единицы). Вспышки света происходят в цитоплазматических впячиваниях вакуолярной мембраны. Вспышки сине-зелёного света происходят при прохождении потенциала действия через мембрану вакуоли, в результате чего протоны покидают закисленную среду вакуоли и выходят в цитоплазму. Возникающее падение рН в сцинтиллонах вызывает вспышку света[94].

Lingulodinium polyedrum[en] люминесцирует в основном в ходе ночной фазы циркадного ритма. Это обусловлено более чем десятикратным увеличением количества люциферазы и LBP в ходе ночной фазы. Фотоингибирование биолюминесценции в течение дня, видимо, необходимо для сбережения энергии клеткой в тот момент, когда уровень света вокруг столь высок, что биолюминесценция неэффективна. У Pyrocystis fusiformis[en] биолюминесценция может происходить в течение всех суток. В дневное время свечение испускают сферические тельца в плотно упакованных везикулах, собранных вокруг ядра, а ночью биолюминесцируют периферические слои цитоплазмы. Интересно, что хлоропласты при этом перемещаются в обратном направлении и ночью сгруппированы вокруг ядра, а днём располагаются на периферии клетки[94].

Динофлагелляты могут испускать свет тремя путями:

  • при механической, химической, электрической стимуляции;
  • спонтанно;
  • тускло светиться поздней ночью[95].

Максимальное количество света, испускаемое при одной вспышке, значительно отличается у разных видов, причём крупные представители выпускают за одну вспышку больше света, чем мелкие. В популяции динофлагеллят за сутки в среднем одна клетка испускает одну вспышку. Неясно, действительно ли за этот период клетка светится один и только один раз, или же, напротив, некоторые клетки светятся многократно, а другие не светятся вовсе. На яркость свечения оказывает влияние снабжённость клетки питательными веществами. Ночесветки, имеющие зелёных водорослей-эндосимбионтов, выпускают тем больше фотонов, чем интенсивнее освещаются клетки и, соответственно, активнее идёт фотосинтез. Различные особи, относящиеся к одному и тому же виду родов Dissodinium и Pyrocystis, могут быть как способными к свечению, так и не способными[95].

Наиболее сильное свечение характерно для Pyrocystis, который обусловливает свечение морей в экваториальных районах. Клетка Pyrocystis испускает в 1000 раз больше света, чем особи рода Lingulodinium, и в 100 раз больше, чем клетка Ceratium fusus, Peridinium pentagonium и Pyrodinium bahamense[en][95].

Существует две теории относительно адаптивного значение биолюминесценции у динофлагеллят.

  1. Гипотеза «сигнала тревоги». Согласно этой гипотезе, при появлении беспозвоночного, питающегося динофлагеллятами, динофлагелляты испускают свечение и указывают на нахождение этого животного. Этот сигнал воспринимается хищником, питающимся поедающим динофлагеллят беспозвоночным.
  2. Гипотеза «испуга». Согласно этой гипотезе, вспышка света, которую испускает динофлагеллята при механическом раздражении, вызываемым поедателем (например, веслоногим рачком), пугает рачка и заставляет его уплыть прочь[95].

Биологические ритмы

У многих представителей Dinophyceae наблюдаются ритмические процессы, и наиболее известной водорослью, демонстрирующей ритмические изменения, является динофлагеллята Lingulodinium polyedrum[en]. Этот вид способен к биолюминесценции и имеет собственные люциферин и люциферазу. Эти водоросли испускают вспышку света при резком встряхивании морской воды, в которой они плавают, или при её сильном волнении. При лабораторном измерении люминесценции встряхиваемой культуры оказывается, что количество света, которое испускают клетки в единицу времени, не одинаково и зависит от недавних событий. Если культура выращивалась при естественном освещении или в условиях с соблюдением режима день-ночь, то количество испускаемого света в значительной степени зависит от времени дня, в которое проводилось измерение. В дневное время количество испускаемого света очень низко, и, чтобы вообще вызвать какую-либо люминесценцию, культуру приходилось очень сильно встряхивать. Однако при стимуляции клеток в ночное время культура испускает гораздо больше света, и для возникновения вспышки достаточно лишь слабого воздействия. Если построить график зависимости люминесценции от времени дня, то график будет иметь такой вид, как на рис. Наибольшая люминесценция наблюдается в середине периода темноты, однако по мере приближения к утру вспышки становятся всё меньше и меньше, и для их получения требуется всё большая стимуляция клеток. Таким образом, интенсивность люминесценции подчиняется циркадным ритмам, поскольку при длительном нахождении клеток в темноте ритмичность изменения яркости вспышек всё равно сохранялась. В темноте цикл поддерживается в течение 4 дней, однако амплитуда изменения яркости вспышек значительно уменьшается. При продолжительном нахождении клеток на свету уменьшения амплитуды не наблюдается. В условиях непрерывного освещения правильной интенсивности цикл сохраняется как минимум 3 недели[96].

Измерения фотосинтеза у Lingulodinium polyedrum как по выделению кислорода, так и по фиксации углекислого газа показали, что эти процессы также являются ритмическими, точнее, подчиняются циркадным ритмам и не пропадают в условиях продолжительного освещения. Наибольшая интенсивность фотосинтеза, как и следовало ожидать, наблюдается в середине дня. Ритмичность фотосинтеза обеспечивается изменениями в фотосистеме II[97].

Третьим процессом у Lingulodinium polyedrum, согласующимся с циркадными ритмами, является деление клеток. В условиях смены дня и ночи деление клетки происходит каждые 30 минут. Когда соотношение день: ночь составляет 12:12, 30-минутные интервалы выражены особенно ясно. Исследования, проведённые в других условиях день: ночь, например, 7:7, показали, что для клеточного деления переход день—ночь не является решающим, поскольку клеточное деление происходит через 12 часов после начала периода темноты, даже если задолго до этого наступил новый световой период. В условиях продолжительного освещения светом низкой интенсивности все остальные циркадные ритмы Lingulodinium polyedrum сохраняются, однако клетки практически не делятся и суммарное время существования клетки увеличивается до почти 6 дней. Впрочем, те клетки, которые готовы делиться, делятся каждые 24 часа в одно и то же время[98].

Четвёртый тип циркадных ритмов у динофлагеллят — вертикальные миграции клеток в водяной колонке. Перед рассветом клетки поднимаются к поверхности, где они формируют крупные скопления (агрегации), однако к ночи они снова уплывают на глубину. В морских водах при вертикальных миграциях клетки находятся под действием следующих градиентов:

  • Концентрация питательных веществ больше на глубине, так как они накапливаются вблизи дна или термоклина, в то время как в поверхностных водах питательных веществ почти нет.
  • Температура вблизи поверхности больше температуры на глубине.
  • Изменяется интенсивность света.
  • В стоячих водах различия между поверхностными и глубинными слоями воды почти сводятся на нет приливными волнами[98].

У Lingulodinium polyedrum существует определённый контроль над люминесценцией, фотосинтезом и клеточным делением, так что каждый процесс достигает максимума и закономерно спадает строго упорядоченным образом каждые 24 часа. Все эти процессы могут находиться во власти единого механизма — биологических часов. Вполне может быть, что элементом клетки, управляющим биологическими часами, является плазматическая мембрана, поскольку в синхронизированных клетках наблюдается ритмическая реорганизация плазматической мембраны каждые 24 часа[98].

Хотя ритмические процессы у Lingulodinium polyedrum достигают пиков в различные фазы, предполагается, что они регулируются единым водителем ритма. По-видимому, ритмические процессы не имеют обратной связи и поэтому управляются вышестоящим механизмом. Так, фотосинтез можно эффективно подавить воздействием особого гербицида, однако ритм биолюминесценции сохраняется, и его фаза также не изменяется. Эти наблюдения говорят в пользу следующей модели относительно циркадных ритмов Lingulodinium polyedrum. Центральный водитель ритма регулируется солнечным светом и синхронизируется с ним посредством фоторецепторов, поддерживая 24-часовую периодичность циркадных ритмов. Он, соответственно, регулирует все остальные ритмические процессы: клеточное деление, биолюминесценцию, фотосинтез[99].

У динофлагеллят циркадными ритмами управляют две различные системы: чувствительная к красному свету система, которая увеличивает временные интервалы, и система, которая чувствительна к синему свету и синхронизирует ритмы с рассветом. Вероятно, эти системы стимулируют или подавляют образование мелатонина в клетках. Увеличение концентрации мелатонина, по-видимому, означает конец световой фазы. В образовании мелатонина прослеживается циркадный ритм: в конце световой фазы концентрация мелатонина быстро увеличивается, а во время темновой фазы постепенно спадает и к началу световой фазы достигает минимальных значений. Концентрация мелатонина в клетках динофлагеллят схожа с таковой в эпифизе млекопитающих. Таким образом, мелатонин лежит в основе фотопериодических явлений у столь далёких групп организмов, как динофлагелляты и млекопитающие. Этот факт подтверждает наличие древнего механизма, связывающего информацию об освещении с циркадными ритмами[100].

Распространение и экология

Среди свободноживущих динофлагеллят встречаются как морские (около 90 % всех динофлагеллят обитают в морских водах, где входят в состав как планктона, так и бентоса), так и пресноводные формы[101]. Наряду с диатомовыми водорослями они составляют основную часть морского фитопланктона, причём в тропических водах доминируют динофлагелляты, а в полярных и приполярных — диатомеи. Динофлагелляты занимают второе место после диатомей как продуценты первичной продукции[en] в прибрежных морских водах. Наибольшее разнообразие и обилие динофлагеллят наблюдаются в неритической зоне океанов, где за счёт смывов с берегом содержится больше органики, однако они обитают и в пелагиали (открытая вода) в тропиках и субтропиках[82].

Среди бентосных динофлагеллят выделяются две основные экологические группы: псаммофильные виды, обитающие в морском песке, и эпифитные виды, живущие на морских водорослях и травах (к эпифитным динофлагеллятам, в частности, относятся известные своей токсичностью представители родов Prorocentrum и Gambierdiscus)[102].

В пресноводном фитопланктоне динофлагелляты представлены значительно беднее (здесь наиболее часто встречаются виды Ceratium и Peridinium)[103].

Судя по всему, большинство динофлагеллят — космополиты. Они встречаются в северных, умеренных и южных широтах, хотя наиболее обильны в тёплых водах, где их численность высока в течение всего года. В умеренных областях наибольшая численность динофлагеллят достигается только поздней весной и летом. Как в морских, так и в пресных водах перед массовым развитием динофлагеллят происходит массовое развитие диатомей. Существуют криофильные динофлагелляты, которые обитают в снегу и придают ему красную окраску. Среди динофлагеллят эпифиты и типичные бентосные формы гораздо более редки, чем планктонные[82].

Динофлагелляты способны за короткий срок давать большую биомассу, а потому служат важным звеном в цепи питания рыб, китообразных, коловраток, различных простейших[82] и других гидробионтов — как непосредственно, так и после предварительного поедания представителями зоопланктона[28][103].

Нередко динофлагелляты выступают как симбионты (зооксантеллы[en]) других организмов — морских беспозвоночных (губок, рифообразующих кораллов, медуз, плоских червей, моллюсков) и протистов (радиолярий, фораминифер, инфузорий). В каждом из случаев симбиоза хозяину достаточно, проглотив динофлагелляту, инкорпорировать её, не переваривая в свои ткани; после этого симбионт неоднократно делится и начинает синтезировать углеводы, которыми снабжает организм хозяина. Степень зависимости хозяина от такого симбиоза варьирует весьма значительно: так, актиния Anemonia[en] вполне может прожить без зооксантелл, а некоторые кораллы без симбионтов-динофлагеллят обойтись не могут[13][104]. Известно по крайней мере 5 видов динофлагеллят (4 из которых относятся к роду Symbiodinium), которые могут выступать в роли зооксантелл. Зооксантеллы покрыты тонкой оболочкой, способны к вегетативному размножению и образованию гимнодиниумподобных спор. Лучше всего изучена ассоциация зооксантелл и рифообразующих кораллов. Она представляет собой случай мутуализма, и оба организма извлекают из него выгоду. Зооксантеллы отдают своему хозяине до 50 % фиксированного углерода, большая часть которого поступает в виде глицерина, меньшая — в виде глюкозы, аланина, органических кислот. Показано, что кораллы с зооксантеллами быстрее обызвествляются. Коралл же снабжает водоросль некоторыми органическими соединениями (мочевина, глицерол-3-фосфат[en], аминокислоты) и факторами роста[105].

Часто динофлагелляты сами являются хозяевами для многих симбиотических водорослей, как эндо-, так и экзосимбионтов[en]. Так, цианобактерии Synechocystis[en] и Synechococcus[en] живут на поверхности клеток бесцветных динофит Citharister, Histioneis[en], Ornithocercus[en] и Parahistioneis. Эндосимбионтами динофлагеллят могут выступать криптофитовые, зелёные и золотистые водоросли, а также бактерии. Так, в водах Новой Гвинеи встречаются зелёные Noctiluca, которые, однако, лишены хлоропластов, но содержат от 6 до 12 тысяч маленьких клеток зелёной водоросли Pedinomonas[en][105].

Около 20 видов динофлагеллят являются паразитами беспозвоночных (в частности, мелких ракообразных), рыб и нитчатых водорослей[13]. Широко распространённая динофлагеллята Dissodinium pseudolunula — эктопаразит яиц копепод, имеет хлоропласты. Эктопаразиты, лишённые хлоропластов, паразитируют на рыбах, яйцах копепод, диатомеях и других водорослях (представители родов Chytriodinium, Paulsenella и др.). Два рода эндопаразитических динофлагеллят, обитающих в яйцах копепод — Blastodinium и Schizodinium — имеют хлоропласты. Эндопаразиты, не имеющие хлоропластов, обитают в других динофлагеллятах, сифонофорах и копеподах[105]. Грань между симбионтами и паразитами иногда бывает размыта; так, виды рода Symbiodinium обычно выступают как симбионты кораллов и других беспозвоночных, но некоторые их виды ведут себя скорее как паразиты и способны вызывать массовую гибель кораллов[106].

Ряд видов динофлагеллят, размножаясь в значительных количествах, способны вызывать цветение воды. В частности, вспышка численности морских динофлагеллят в прибрежных водах, происходящая обычно в тёплое время года, приводит к явлению, получившему название «красный прилив» (в морях России красные приливы наблюдаются на Дальнем Востоке[107]). Во время красного прилива морская вода из-за наличия в ней микроскопических водорослей, содержащих фотосинтетические пигменты, приобретает необычный цвет — обычно красный, но иногда вишнёвый, коричневый или жёлтый[108]. Появлению красных приливов способствуют свойства воды: тёплые поверхностные слои, высокое содержание питательных веществ, низкая солёность (что часто бывает после длительного периода дождей) и отсутствие сильного волнения. Если виды, вызывающие красный прилив, являются токсинообразующими, то результатом может быть массовая гибель рыб, моллюсков и ракообразных, питающихся планктоном (см. далее; стоит отметить, что многие токсинообразующие динофлагелляты не изменяют окраску воды[109])[13]. Так, в конце августа 1987 года на западном побережье Флориды наблюдался самый сильный красный прилив за последние 150 лет, и пляжи были завалены сотнями тысяч мёртвых рыб. За это оказалась ответственной динофлагеллята Gymnodinium breve[110].

В пресноводных водоёмах цветение воды обычно вызывают водоросли, не относящиеся к динофлагеллятам; однако в некоторых местностях последние (особенно представители родов Peridinium, Ceratium и Peridiniopsis) играют ведущую роль[111]. Так, Ceratium hirundinella при массовом размножении придаёт воде буровато-белесую окраску (что можно наблюдать летом в заводях и пойменных озёрах рек Украины)[28]. Другой известный пример: наблюдавшееся до 1964 года в отдельные солнечные дни (в период с июля по сентябрь) окрашивание в интенсивный кроваво-красный цвет вод горного озера Лаго ди Товель[it], лежащего на северо-западе провинции Тренто, Италия. Длительное время полагали, что за такое окрашивание ответственны виды рода Glenodinium, однако позднее было установлено, что окрашивание вызывали представители описанного в 2006 году вида Tovellia sanguinea (они встречаются в озере и ныне, но в небольшом количестве: преобладание перешло к другой динофлагелляте Baldinia anauniensis, имеющей зелёную окраску)[112][113].

С размножением пресноводных динофлагеллят обычно связывают и явление «Красного Нила». Так называют вторую фазу летне-осеннего половодья в нижнем течении Нила, во время которого река выходит из берегов, оставляя затем на прилегающих полях очередной слой плодородного ила (во время первой фазы — «Зелёного Нила» — река благодаря присутствующим в ней микроскопическим водорослям принимает зелёный цвет, а во время второй — тёмно-красный). Конкретные виды динофлагеллят, ответственные за данное явление, пока не выявлены (некоторые авторы выдвигали предположения, по которым причиной красной окраски нильских вод могли быть цианобактерия Oscillatoria rubescens, эвгленоидея Euglena sanguinea[en] или же зелёная водоросль Haematococcus pluvialis[en], но надёжного обоснования эти гипотезы не получили)[114].

Палеонтология

Внешние изображения
[www.marum.de/Binaries/Binary17497/Dinoflagellatenzyste.jpg Ископаемая циста динофлагелляты, найденная в осадочных породах раннего олигоцена (возраст 33 млн лет)]

Ископаемые остатки динофлагеллят известны со среднего триаса; в то же время остатки двух родов, Arpylorus[115] и Palaeodinophysis[116], предположительно относящихся к динофлагеллятам, датируются соответственно поздним силуром и девоном. В раннем мезозое разнообразие динофлагеллят резко возросло, возникли их основные морфологические типы. В мелу динофлагелляты достигли наивысшего морфологического разнообразия, но с неогена происходит его уменьшение[117].

В ископаемом состоянии динофлагелляты представлены преимущественно диноцистами[en], которые благодаря своей стойкости хорошо сохраняются в древних осадочных породах. Находки диноцист известны с перми, а для стратификации мезозоя и кайнозоя они имеют большое значение, поскольку по ним разработаны локальные стратифические шкалы. Представляют они ценность и для палеоэкологических исследований. Ископаемые цисты динофлагеллят называются гистрихосферидами (гистрихоспорами) и рассматриваются в составе акритархов — похожих на цисты структур ископаемых одноклеточных водорослей[75][118]. При этом уже у раннекембрийских акритархов (520 млн лет назад) найдены диностеролы и 4α-метил-24-этилхолестен, специфичные для динофлагеллят; если предположения о связи акритархов и динофлагеллят верны, то эволюционную историю последних можно продлить до раннего кембрия и даже более раннего периода (800 млн лет назад)[10].

Гистрихосфериды были открыты независимо разными палеонтологами и классифицируются как отдельная таксономическая группа, представленная исключительно ископаемыми видами; многие покоящиеся споры динофлагеллят идентичны кайнозойским гистрихосферидам, так что в этом случае одна структура имеет два названия. С перми известны и ископаемые остатки панцирей динофлагеллят, но они встречаются значительно реже[75][118].

Значение в природе и жизни человека

Значение динофлагеллят в биосфере весьма велико. В экосистеме коралловых рифов фототрофные динофлагелляты являются наиболее важными первичными продуцентами, а среди первичных морских продуцентов в целом они уступают только диатомеям. Гетеротрофные же морские динофлагелляты оказываются важными компонентами так называемой микробной петли[en], помогая направить значительные потоки энергии в планктонные пищевые сети[50][119].

Места с повышенной численностью динофлагеллят (места «цветения») являются одними из важнейших естественных хранилищ жиров (например, хранилище в Северном море). Ископаемые породы, содержащие отмершие клетки динофлагеллят, также служат хранилищами накопленных в клетках жиров. Крупнейшее из таких хранилищ — сланцы Киммеридж[en] (англ. Kimmeridge Clay) в Англии. В месторождениях нефти и древних осадочных пород также встречается 4α-метилстирольные углеводороды, которые, вероятно, произошли от 4α-метилстиролов динофлагеллят[120].

Паразитические динофлагелляты способны вызывать эпизоотии в популяциях рыб и ракообразных[121].

Многие динофлагелляты весьма чувствительны к присутствию в воде органических загрязнений, а поэтому используются как биоиндикаторы при санитарно-биологическом обследовании водных ресурсов[28]. Ископаемые цисты динофлагеллят служат геологам для оценки возраста предполагаемых месторождений нефти[107].

Токсины

Некоторые виды динофлагеллят способные образовывать опасные токсины; среди видов токсинообразующего фитопланктона на долю динофлагеллят приходится около 75—80 %, причём выделяемые динофлагеллятами токсины относятся к числу наиболее мощных из известных биотоксинов[50]. Известно около 60 видов токсинообразующих динофлагеллят; более половины из них относятся к родам Prorocentrum[en], Alexandrium[en] и Dinophysis[en], в меньшей степени к Gambierdiscus, Ostreopsis и Karenia[en][91].

Некоторые токсины, вырабатываемые динофлагеллятами, летучи, и известны случаи, когда после вдыхания или попадания на кожу они вызывали отравление у учёных, изучавших динофлагеллят[85]. Токсины динофлагеллят могут быть водо- и жирорастворимыми, оказывают цитолитическое, гепатотоксическое и нейротоксическое действие[109].

Нередко (особенно во время красных приливов) эти токсины накапливаются в тканях двустворчатых моллюсков, питающихся фитопланктоном, не причиняя им особого вреда, однако их уровень в тканях оказывается токсичным (зачастую летальным) для поедающих моллюсков позвоночных — для рыб или человека. У последнего они могут вызывать следующие заболевания[50][122][123]:

Заболевание Токсин(ы) Структурная формула Возбудители Механизм действия Симптомы
Паралитическое отравление моллюсками[en] (англ. Paralytic shellfish poisoning, PSP) Сакситоксины, неосакситоксины[en], гониатоксины Сакситоксин Alexandrium[en], Gymnodinium, Karenia[en], Pyrodinium и др. Блокируют натриевые каналы[en] в нервных и мышечных клетках. Паралитическое отравление, смерть может наступить через 2—24 ч.
Амнезийное отравление моллюсками[en] (англ. Amnesic shellfish poisoning, ASP) Домоевая кислота Домоевая кислота Prorocentrum lima[124] Действует на каинатные рецепторы центральной нервной системы как глутаматный активатор, перевозбуждая нервную систему и вызывая в ней дегенеративные эффекты. Амнезия (потеря кратковременной памяти), токсические повреждения головного мозга; при сильном отравлении — смерть.
Диаретическое отравление моллюсками[en] (англ. Diarrheal shellfish poisoning, DSP) Динофизистоксины, окадаевая кислота[en], пектенотоксины, ессотоксины Окадаевая кислота Dinophysis[en], Prorocentrum, Gonyalax grindleyi Окадаевая кислота блокирует работу протеинфосфатаз в клетках кишечника[125]. Понос, рвота, боли в животе, диарея[126]. Смертельные случаи неизвестны.
Нейротоксическое отравление моллюсками[en] (англ. Neurotoxic shellfish poisoning, NSP) Бреветоксины Бреветоксин А Karenis brevis Действуют на потенциалзависимые натриевые каналы, вызывая постоянный ток ионов натрия в клетку и деполяризацию[en][127]. Провалы в памяти, паралич. Вдыхаемые вместе с брызгами токсины могут вызывать заболевания дыхательной системы.
Азаспирацидное отравление моллюсками (англ. Azaspiracid shellfish poisoning, ASP) Азаспирацид[en] Protoperidinim crassipes Ингибируют синтез белков, вызывают апоптоз. Симптомы — как при диаретическом отравлении моллюсками.
Сигуатера (англ. Ciguateric fish poisoning, CFP) Сигуатоксины, майтотоксины Сигуатоксин Gambierdiscus toxicus[en] и др. Сигуатоксины действуют на натриевые каналы[128] Отравление наступает при поедании рыб коралловых рифов. Неврологические и желудочно-кишечные симптомы. Смертельные исходы редки.
PEAS (англ. Possible Estuary Associated Syndrome[129] (плохо изученное заболевание) Эстуарные динофлагелляты (Pfiesteria piscicida[en] и родственные виды) Ухудшение памяти и обучаемости, повреждение кожи, респираторные эффекты.

Некоторые динофлагелляты, выделяющие токсины, способные поражать рыб, млекопитающих и птиц, имеют большое хозяйственное значение, поскольку наносят вред хозяйствам, занимающимся разведением морских животных[109]. К числу таких видов относится Pfiesteria piscicida[en], отличающаяся своим необычным жизненным циклом. Токсины, выделяемые этой динофлагеллятой, столь сильны, что рыбы, питающиеся ими (например, атлантическая сельдь, южная камбала[en]), погибают уже через несколько минут[85]. За массовую гибель рыб во время красных приливов у атлантического побережья США несёт ответственность именно этот вид динофлагеллят[50][122].

Классификация и филогения

На протяжении почти всего XX века классификация динофлагеллят разрабатывалась протозоологами и ботаниками-альгологами практически независимо. Протозоологи трактовали таксон как отряд Dinoflagellida  Bütschli, 1885 в составе типа Protozoa[131]; альгологи — либо как класс Dinophyceae  Pascher, 1914 в составе отдела Pyrrophyta (включавшего также класс Cryptophyceae, а иногда — ещё и класс Chloromonadophyceae[en])[15][28], либо как самостоятельный отдел Dinophyta  Dillon, 1963[132]. При этом внутреннюю классификацию динофитовых водорослей ботаники строили на основе типа организации таллома, выделяя порядки Peridiniales (монадные формы), Dinamoebidiales (ризоподиальные формы), Gloeodiniales (пальмеллоидные формы), Dinococcales (коккоидные формы), Dinothrichales (нитчатые формы)[15]. В конце XX века эти ранние классификации полностью устарели[10].

Современные исследования в области систематики динофлагеллят основаны на анализе их филогении, проводимом с учётом как морфологических, так и молекулярных данных[10]. Согласно данным филогенетического анализа (2014 год), основывавшегося на сопоставлении нуклеотидных последовательностей РНК 76 видов альвеолят и гетероконтов (представители последних играли роль внешней группы[en]), динофлагелляты в пределах альвеолят представляют собой монофилетическую группу, сестринскую апикомплексам, причём общий предковый таксон динофлагеллят и апикомплексов был сестринским по отношению к инфузориям. В пределах динофлагеллят из участвовавших в анализе видов наиболее рано отделился Perkinsus marinus[en] (по другим классификациям, перкинсей[en] и родственные им группы включают не в состав динофлагеллят, а в состав сестринской по отношению к ним группы Perkinsozoa[133][134]), вслед за ним — Oxyrrhis marina[en], ещё позже — клада синдиней[en], а оставшиеся группы динофлагеллят (динокариоты) образуют сестринскую по отношению к ней кладу. Внутренние взаимоотношения представителей динокариот ещё не ясны, а имеющиеся данные во многом противоречивы[130].

Система Фенсома с соавторами

Наиболее важный вклад в формирование современных представлений о систематике динофлагеллят внесла опубликованная в 1993 году система[135], предложенная Робертом Фенсомом с соавторами. Данная система объединяла в единой классификации современные и ископаемые роды и обобщала предыдущие достижения в области систематики динофлагеллят; она основывалась преимущественно на морфологических признаках (прежде всего, на особенностях клеточных покровов), но учитывала и молекулярные данные, полученные при сравнении нуклеотидных последовательностей отдельных генов рибосомной РНК. В последующие годы система получила широкое распространение; в то же время высказывались серьёзные сомнения в отношении монофилии ряда выделенных в ней подклассов и порядков[136][137].

В рамках данной системы классификация типа Dinoflagellata выглядит на верхнем уровне следующим образом[138][139]:

Тип Dinoflagellata  Bütschli, 1885 (динофлагелляты)

  • Подтип Syndinea[en]  Chatton, 1920 (синдинеи)
  • Подтип Dinokaryota[en]  Fensome et al., 1993; Cavalier-Smith, 1993 (динокариоты)
    • Класс Dinophyceae  Pascher, 1914 (динофициевые)
      • Подкласс Gymnodiniphycidae  Fensome et al., 1993: порядки Gymnodiniales, Ptychodiscales, Suessiales[en]
      • Подкласс Peridiniphycidae  Fensome et al., 1993: порядки Gonyaulacales[en], Peridiniales[en]
      • Подкласс Dinophysiphycidae  Möhn, 1984: порядки † Nannoceratopsiales, Dinophysiales
      • Подкласс Prorocentrophycidae  Fensome et al., 1993: порядок Prorocentrales[en]
      • Dinophyceae incertae sedis: порядки Desmocapsales, Phytodiniales, Thoracosphaerales
    • Класс Blastodiniphyceae  Fensome et al., 1993 (бластодинифициевые): порядок Blastodiniales
    • Класс Noctiluciphyceae  Fensome et al., 1993 (ноктилюцифициевые): порядок Noctilucales[en]
  • Dinoflagellata incertae sedis: семейство † Arpyloraceae с родом Arpylorus

Авторы системы не стали включать в состав динофлагеллят отряды Ellobiopsida[en] (паразиты ракообразных) и Ebriida[en] (свободноживущие фаготрофные жгутиконосцы), систематическое положение которых длительное время вызывало споры среди протозоологов[137]. Позднее оказалось, что эллобиопсиды всё-таки относятся к динофлагеллятам[140], а эбрииды — нет: они нашли своё место в составе класса Cercozoa[141]. Не был упомянут среди рассмотренных родов и жгутиконосец Oxyrrhis (ранее обычно включавшийся в состав синдиней в качестве единственной свободноживущей формы в данной группе[142]); позднейшие исследования показали, что в генеалогическом древе динофлагеллят он представляет особую, рано дивергировавшую ветвь[130].

Система Руджеро с соавторами

Исследования в области филогении динофлагеллят, развернувшиеся в конце XX — начале XXI веков, нашли отражение в системе таксона Dinoflagellata, предложенной в 2015 году Майклом Руджеро с соавторами и входящей как составная часть в представленную ими макросистему живущих организмов. Здесь данный таксон имеет ранг надкласса в составе типа Miozoa надтипа Alveolata (по поводу положения этого надкласса среди других альвеолят см. раздел «Классификация» в статье Альвеоляты). Система доведена до уровня порядков и отрядов (по отношению к классу Dinophyceae авторы системы следуют правилам ботанической номенклатуры, по отношению к другим классам динофлагеллят — правилам зоологической номенклатуры) и выглядит следующим образом[133][134]:

Надкласс Dinoflagellata  Bütschli, 1885 (динофлагелляты)

Динофлагелляты в культуре

Хотя динофлагелляты имеют микроскопические размеры, вызываемые ими при массовом размножении необычные природные явления издавна привлекали внимание людей и получили отражение в памятниках литературы — в том числе и весьма ранних[143].

О «Красном Ниле» упоминают уже древнеегипетские тексты времён Нового Царства. Отражено данное явление и в Библии: в книге «Исход» в качестве первой из «десяти казней египетских» упоминается наказание кровью: «…вся вода в реке превратилась в кровь, и рыба в реке вымерла, и река воссмердела, и египтяне не могли пить воды из реки; и была кровь по всей земле Египетской»[114][143].

Явление окрашивания в кроваво-красный цвет вод озера Лаго ди Товель[it] легло в основу легенды. Согласно ей, некогда к принцессе Трезенге, дочери последнего правителя Раголи, сваталось много женихов, но всем им она отказала. Один из отвергнутых женихов — Лавинто, правитель Туэнно, не смирился и попытался силой добиться согласия принцессы, послав войско против жителей Раголи. Те не захотели покориться высокомерному Лавинто и во главе с Трезенгой дали на берегах озера бой врагу, превосходившему их численно. К исходу дня защитники Раголи пали, а Трезенгу Лавинто собственноручно пронзил шпагой; озеро окрасилось кровью павших и с тех пор время от времени напоминало людям о храбрости жителей Раголи[144][145].

Образные описания свечения моря дали И. А. Гончаров в цикле путевых очерков «Фрегат „Паллада“» (1855—1857) и Виктор Гюго в романе «Труженики моря» (1866). Вот картина данного явления, данная Гюго: «Казалось, вода была охвачена пожаром… Синеватые полосы на воде лежали складками савана. Широко разлившееся бледное сияние трепетало на водной поверхности. Но то был не пожар, а его призрак… Капли, срываясь с весла в волну, осыпают море звёздами… Опустишь руку в воду и вынимаешь её в огненной перчатке; пламя это мертво, его не чувствуешь»[143].

Напишите отзыв о статье "Динофлагелляты"

Примечания

  1. 1 2 Белякова и др., 2006, с. 140.
  2. [www.vedu.ru/bigencdic/46086/ Отряд Панцирные жгутиконосцы или Перидинеи] — статья из Большого энциклопедического словаря
  3. 1 2 3 Хаусман и др., 2010, с. 118.
  4. Белякова и др., 2006, с. 141.
  5. Шуканов и др., 2009, с. 60.
  6. PMID 24060374 (PMID [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/24060374 24060374])
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя [tools.wmflabs.org/citing-bot/pmid.php?page=24060374&page_out=%D0%94%D0%B8%D0%BD%D0%BE%D1%84%D0%BB%D0%B0%D0%B3%D0%B5%D0%BB%D0%BB%D1%8F%D1%82%D1%8B бота].
  7. Baker M.  Of luminous water insects // Employment for the microscope. — London: Dodsley, 1753. — 403 p. — P. 399—403.
  8. Müller O. F.  [images.algaebase.org/pdf/5628DF7B1d9793446FpPKlCE7784/Vermium_terrestrium_et_fluviatilium__seu.pdf Vermium terrestrium et fluviatilium, seu animalium infusoriorum, helminthicorum et testaceorum, non marinorum, succincta historia. Vol. 1]. — Havniæ et Lipsiæ: Heineck and Faber, 1773. — xxxiv + 135 S. — S. 63, 98.
  9. Ehrenberg C. G.  Beiträge zur Kenntnis der Organisation der Infusorien und ihrer geographischer Verbreitung, besonders in Sibirien // Abhandlungen der Königlich Preussischen Akademie der Wissenschaften zu Berlin gehalten in den Jahren 1830. — 1830. — S. 1–88.
  10. 1 2 3 4 5 Околодков, 2011, с. 8.
  11. Bütschli O.  3. Unterabtheilung (Ordnung) Dinoflagellata // Dr. H. G. Bronn's Klassen und Ordnungen des Thier-Reichs, wissenschaftlich dargestellt in Wort und Bild. Bd. 1. Protozoa. — Leipzig und Heidelberg: C. F. Winter, 1885. — xviii + 1097 S. — S. 906—1029.
  12. Carty, Parrow, 2015, p. 773.
  13. 1 2 3 4 [www.ucmp.berkeley.edu/protista/dinoflaglh.html Dinoflagellata: Life History and Ecology]. // University of California Museum of Paleontology. Проверено 29 июля 2015.
  14. Околодков, 2011, с. 8—9.
  15. 1 2 3 Курс низших растений / Под ред. М. В. Горленко. — М.: Высшая школа, 1981. — 504 с. — С. 220—222.
  16. 1 2 Белякова и др., 2006, с. 142.
  17. Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 67.
  18. 1 2 3 Хаусман и др., 2010, с. 119.
  19. 1 2 3 Lee, 2008, p. 265.
  20. Мухин, Третьякова, 2013, с. 82.
  21. 1 2 Lee, 2008, p. 263.
  22. Белякова и др., 2006, p. 142—143.
  23. Raven et al., 2005, p. 303.
  24. 1 2 3 Белякова и др., 2006, p. 143.
  25. 1 2 3 4 5 Белякова и др., 2006, с. 144.
  26. Lee, 2008, p. 265—267.
  27. 1 2 Lee, 2008, p. 268.
  28. 1 2 3 4 5 Матвиенко А. М.  Отдел пирофитовые водоросли (Pyrrophyta) // Жизнь растений. Т. 3. Водоросли. Лишайники / Под ред. М. М. Голлербаха. — М.: Просвещение, 1977. — 487 с. — С. 93—100.
  29. Sarjeant W. A. S.  Fossil and Living Dinoflagellates. — San Diego: Elsevier, 2013. — viii + 182 p. — ISBN 978-1-48-327232-0. — P. 17-18.
  30. 1 2 3 4 5 6 Белякова и др., 2006, с. 145.
  31. Седова, 1996, с. 122.
  32. Седова, 1996, с. 209.
  33. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 PMID 21682644 (PMID [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/21682644 21682644])
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя [tools.wmflabs.org/citing-bot/pmid.php?page=21682644&page_out=%D0%94%D0%B8%D0%BD%D0%BE%D1%84%D0%BB%D0%B0%D0%B3%D0%B5%D0%BB%D0%BB%D1%8F%D1%82%D1%8B бота].
  34. Седова, 1996, с. 122, 124.
  35. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 PMID 21652307 (PMID [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/21652307 21652307])
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя [tools.wmflabs.org/citing-bot/pmid.php?page=21652307&page_out=%D0%94%D0%B8%D0%BD%D0%BE%D1%84%D0%BB%D0%B0%D0%B3%D0%B5%D0%BB%D0%BB%D1%8F%D1%82%D1%8B бота].
  36. 1 2 Седова, 1996, с. 207.
  37. 1 2 3 4 Хаусман и др., 2010, с. 121.
  38. Белякова и др., 2006, с. 145—146.
  39. PMID 22916303 (PMID [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/22916303 22916303])
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя [tools.wmflabs.org/citing-bot/pmid.php?page=22916303&page_out=%D0%94%D0%B8%D0%BD%D0%BE%D1%84%D0%BB%D0%B0%D0%B3%D0%B5%D0%BB%D0%BB%D1%8F%D1%82%D1%8B бота].
  40. Белякова и др., 2006, с. 146.
  41. 1 2 3 Thomas G. Doak, Robert B. Moore, Ove Hoegh-Guldberg, Mary Alice Coffroth. [www.genome.gov/Pages/Research/Sequencing/BACLibrary/DinoflagellateBAC.pdf Reasons to build dinoflagellate Symbiodinium BAC libraries]. — 2005.
  42. PMID 4515611 (PMID [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/4515611 4515611])
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя [tools.wmflabs.org/citing-bot/pmid.php?page=4515611&page_out=%D0%94%D0%B8%D0%BD%D0%BE%D1%84%D0%BB%D0%B0%D0%B3%D0%B5%D0%BB%D0%BB%D1%8F%D1%82%D1%8B бота].
  43. PMID 22529998 (PMID [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/22529998 22529998])
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя [tools.wmflabs.org/citing-bot/pmid.php?page=22529998&page_out=%D0%94%D0%B8%D0%BD%D0%BE%D1%84%D0%BB%D0%B0%D0%B3%D0%B5%D0%BB%D0%BB%D1%8F%D1%82%D1%8B бота].
  44. Седова, 1996, с. 206.
  45. 1 2 3 PMID 16875467 (PMID [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16875467 16875467])
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя [tools.wmflabs.org/citing-bot/pmid.php?page=16875467&page_out=%D0%94%D0%B8%D0%BD%D0%BE%D1%84%D0%BB%D0%B0%D0%B3%D0%B5%D0%BB%D0%BB%D1%8F%D1%82%D1%8B бота].
  46. Мухин, Третьякова, 2013, с. 84—85.
  47. 1 2 3 4 Седова, 1996, с. 124.
  48. 1 2 Lee, 2008, p. 275.
  49. Седова, 1996, с. 124—125.
  50. 1 2 3 4 5 Hoppenrath M., Saldarriaga J. F. [tolweb.org/Dinoflagellates/2445 Dinoflagellates]. // Tree of Life Web Project. Проверено 6 августа 2015.
  51. 1 2 3 PMID 22113794 (PMID [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/22113794 22113794])
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя [tools.wmflabs.org/citing-bot/pmid.php?page=22113794&page_out=%D0%94%D0%B8%D0%BD%D0%BE%D1%84%D0%BB%D0%B0%D0%B3%D0%B5%D0%BB%D0%BB%D1%8F%D1%82%D1%8B бота].
  52. 1 2 3 Белякова и др., 2006, с. 147.
  53. PMID 20305031 (PMID [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/20305031 20305031])
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя [tools.wmflabs.org/citing-bot/pmid.php?page=20305031&page_out=%D0%94%D0%B8%D0%BD%D0%BE%D1%84%D0%BB%D0%B0%D0%B3%D0%B5%D0%BB%D0%BB%D1%8F%D1%82%D1%8B бота].
  54. PMID 20537123 (PMID [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/20537123 20537123])
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя [tools.wmflabs.org/citing-bot/pmid.php?page=20537123&page_out=%D0%94%D0%B8%D0%BD%D0%BE%D1%84%D0%BB%D0%B0%D0%B3%D0%B5%D0%BB%D0%BB%D1%8F%D1%82%D1%8B бота].
  55. Lee, 2008, p. 269.
  56. Белякова и др., 2006, с. 147—148.
  57. 1 2 3 4 Белякова и др., 2006, с. 148.
  58. 1 2 Белякова и др., 2006, с. 150.
  59. Lee, 2008, p. 272.
  60. Lee, 2008, p. 272—273.
  61. Хаусман и др., 2010, с. 122.
  62. PMID 26131935 (PMID [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/26131935 26131935])
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя [tools.wmflabs.org/citing-bot/pmid.php?page=26131935&page_out=%D0%94%D0%B8%D0%BD%D0%BE%D1%84%D0%BB%D0%B0%D0%B3%D0%B5%D0%BB%D0%BB%D1%8F%D1%82%D1%8B бота].
  63. 1 2 PMID 25734540 (PMID [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/25734540 25734540])
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя [tools.wmflabs.org/citing-bot/pmid.php?page=25734540&page_out=%D0%94%D0%B8%D0%BD%D0%BE%D1%84%D0%BB%D0%B0%D0%B3%D0%B5%D0%BB%D0%BB%D1%8F%D1%82%D1%8B бота].
  64. 1 2 3 Lee, 2008, p. 273—274.
  65. Мухин, Третьякова, 2013, с. 84.
  66. Белякова и др., 2006, с. 149.
  67. Белякова и др., 2006, с. 149—150.
  68. Lee, 2008, p. 277.
  69. 1 2 3 Белякова и др., 2006, с. 151.
  70. Белякова и др., 2006, с. 150—151.
  71. 1 2 Lee, 2008, p. 275—276.
  72. Steidinger, Tangen, 1997, p. 401.
  73. PMID 19467154 (PMID [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/19467154 19467154])
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя [tools.wmflabs.org/citing-bot/pmid.php?page=19467154&page_out=%D0%94%D0%B8%D0%BD%D0%BE%D1%84%D0%BB%D0%B0%D0%B3%D0%B5%D0%BB%D0%BB%D1%8F%D1%82%D1%8B бота].
  74. Околодков, 2011, с. 25.
  75. 1 2 3 Lee, 2008, p. 277—278.
  76. 1 2 Lee, 2008, p. 278.
  77. 1 2 3 Raven et al., 2005, p. 304.
  78. Lee, 2008, p. 264—265.
  79. 1 2 Белякова и др., 2006, с. 152.
  80. Белякова и др., 2006, с. 152—153.
  81. 1 2 Седова, 1996, с. 161.
  82. 1 2 3 4 Белякова и др., 2006, с. 153.
  83. Steidinger, Tangen, 1997, p. 415.
  84. Raven et al., 2005, p. 305.
  85. 1 2 3 Margulis, Chapman, 2009, p. 144.
  86. 1 2 Lee, 2008, p. 285.
  87. 1 2 3 4 5 PMID 22923466 (PMID [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/22923466 22923466])
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя [tools.wmflabs.org/citing-bot/pmid.php?page=22923466&page_out=%D0%94%D0%B8%D0%BD%D0%BE%D1%84%D0%BB%D0%B0%D0%B3%D0%B5%D0%BB%D0%BB%D1%8F%D1%82%D1%8B бота].
  88. Белякова и др., 2006, с. 32.
  89. DOI:10.1111/j.0022-3646.1991.00492.x
    Вы можете подставить цитату вручную или с помощью бота.
  90. Hastings J. W. [www.photobiology.info/Hastings.html Dinoflagellate Bioluminescence and its Circadian Regulation]. // American Society for Photobiology (5.02.2009). Проверено 2 августа 2015.
  91. 1 2 Околодков, 2011, с. 27.
  92. Тезинг К.  Свечение моря // Чудеса природы. Замечательные произведения живой и мёртвой природы в отдельных очерках выдающихся специалистов учёных / Под общ. ред. В. М. Шимкевича. — Пг.: Типолитография «Самообразование», 1914. — 495 с. — С. 71—74.
  93. Lee, 2008, p. 285—286.
  94. 1 2 3 Lee, 2008, p. 286.
  95. 1 2 3 4 Lee, 2008, p. 287.
  96. Lee, 2008, p. 287—288.
  97. Lee, 2008, p. 288.
  98. 1 2 3 Lee, 2008, p. 289.
  99. Lee, 2008, p. 290.
  100. Lee, 2008, p. 290—291.
  101. [www.mnh.si.edu/highlight/sem/dinoflagellates.html Dinoflagellates]. // Smithsonian National Museum of Natural History. Проверено 5 августа 2015.
  102. Околодков, 2011, с. 37.
  103. 1 2 Николаев И. И.  Планктонные водоросли // Жизнь растений. Т. 3. Водоросли. Лишайники / Под ред. М. М. Голлербаха. — М.: Просвещение, 1977. — 487 с. — С. 44—54.
  104. Carty, Parrow, 2015, p. 798.
  105. 1 2 3 Белякова и др., 2006, с. 154.
  106. PMID 18591663 (PMID [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/18591663 18591663])
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя [tools.wmflabs.org/citing-bot/pmid.php?page=18591663&page_out=%D0%94%D0%B8%D0%BD%D0%BE%D1%84%D0%BB%D0%B0%D0%B3%D0%B5%D0%BB%D0%BB%D1%8F%D1%82%D1%8B бота].
  107. 1 2 Околодков, 2011, с. 34.
  108. Langlois G. W., Tom P. D. [www.whoi.edu/fileserver.do?id=47320&pt=10&p=18553 Red Tides: Questions and Answers]. // Woods Hole Oceanographic Institution (30.09.2008). Проверено 3 августа 2015.
  109. 1 2 3 Белякова и др., 2006, с. 155.
  110. Raven et al., 2005, p. 302.
  111. Околодков, 2011, с. 33.
  112. DOI:10.1080/09670260600556682
    Вы можете подставить цитату вручную или с помощью бота.
  113. DOI:10.4081/jlimnol.2007.107
    Вы можете подставить цитату вручную или с помощью бота.
  114. 1 2 Trevisanato S. I.  [books.google.ru/books?id=cSSLzfRXGK8C&pg=PA20#v=onepage&q&f=false The Plagues of Egypt: Archaeology, History and Science Look at the Bible]. — Piscataway, NJ: Gorgias Press, 2005. — viii + 196 p. — ISBN 978-1-59333-234-1. — P. 17–24.
  115. Sarjeant W. A. S.  Arpylorus antiquus Calandra emend., a dinoflagellate cyst from the upper Silurian // Palynology. — 1978. — Vol. 2. — P. 167—179.
  116. Vozzhennikova T. F., Shegeshova L. I.   Palaeodinophysis gen. et sp. n. from the Devonian of the Rudnyy Altay (a unique find of dinoflagellate fossils) // Doklady Akademii Nauk SSSR. — 1989. — Vol. 307, № 2. — P. 442—445.
  117. Околодков, 2011, с. 40.
  118. 1 2 Михайлова И. А., Бондаренко О. Б.  Палеонтология. Ч. 1. — М.: Изд-во Моск. ун-та, 1997. — 448 с. — ISBN 5-211-03841-X. — С. 101.
  119. Хаусман и др., 2010, с. 123.
  120. Lee, 2008, p. 284—285.
  121. Околодков, 2011, с. 39.
  122. 1 2 Околодков, 2011, с. 28.
  123. Белякова и др., 2006, с. 155—157.
  124. Kurisu Y., Sato S., Kobayasi K., Ogata T., Kotaki Y.  Detection of domoic acid in the culture of Prorocentrum lima // DINO7, Seventh International Conference on Modern and Fossil Dinoflagellates, September 21—25, 2003. DINO 7 Book of Abstracts / Ed. by K. Matsuoka, M. Yoshida, M. Iwataki. — Nagasaki: Nagasaki University, 2003. — 66 p.
  125. PMID 10502549 (PMID [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/10502549 10502549])
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя [tools.wmflabs.org/citing-bot/pmid.php?page=10502549&page_out=%D0%94%D0%B8%D0%BD%D0%BE%D1%84%D0%BB%D0%B0%D0%B3%D0%B5%D0%BB%D0%BB%D1%8F%D1%82%D1%8B бота].
  126. [www.doh.wa.gov/CommunityandEnvironment/Shellfish/BiotoxinsIllnessPrevention/Biotoxins/DiarrheticShellfishPoisoning Diarrhetic Shellfish Poisoning (DSP) from Okadaic Acid]. // Washington State Department of Health. Проверено 13 сентября 2015.
  127. PMID 19005578 (PMID [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/19005578 19005578])
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя [tools.wmflabs.org/citing-bot/pmid.php?page=19005578&page_out=%D0%94%D0%B8%D0%BD%D0%BE%D1%84%D0%BB%D0%B0%D0%B3%D0%B5%D0%BB%D0%BB%D1%8F%D1%82%D1%8B бота].
  128. PMID 11118239 (PMID [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11118239 11118239])
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя [tools.wmflabs.org/citing-bot/pmid.php?page=11118239&page_out=%D0%94%D0%B8%D0%BD%D0%BE%D1%84%D0%BB%D0%B0%D0%B3%D0%B5%D0%BB%D0%BB%D1%8F%D1%82%D1%8B бота].
  129. [connersclinic.com/biotoxins/ Biotoxins (living pathogens)]. // Conners Clinic. Проверено 13 сентября 2015.
  130. 1 2 3 PMID 24135237 (PMID [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/24135237 24135237])
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя [tools.wmflabs.org/citing-bot/pmid.php?page=24135237&page_out=%D0%94%D0%B8%D0%BD%D0%BE%D1%84%D0%BB%D0%B0%D0%B3%D0%B5%D0%BB%D0%BB%D1%8F%D1%82%D1%8B бота].
  131. Хаусман К.  Протозоология. — М.: Мир, 1988. — 336 с. — ISBN 5-03-000705-9. — С. 45—46.
  132. Горбунова Н. П.  Альгология. — М.: Высшая школа, 1991. — 256 с. — ISBN 5-06-000641-7. — С. 162.
  133. 1 2 DOI:10.1371/journal.pone.0119248
    Вы можете подставить цитату вручную или с помощью бота.
  134. 1 2 DOI:10.1371/journal.pone.0130114
    Вы можете подставить цитату вручную или с помощью бота.
  135. Fensome R. A., Taylor F. J. R., Norris G., Sarjeant W. A. S., Wharton D. I., Williams G. L.  A classification of living and fossil dinoflagellates. — Hanover, PA: Sheridan Press, 1993. — 351 p. — (Micropaleontology. Special publication No. 7).
  136. Околодков, 2011, с. 8—9, 41.
  137. 1 2 Околодков Ю. Б.  Классификация и филогения динофлагеллят (Dinoflagellata) // Ботанический журнал. — 2000. — Т. 85, № 4. — С. 1—14.
  138. Околодков, 2011, с. 9—14.
  139. Околодков Ю. Б.  Современная система динофлагеллят (Dinoflagellata) // Ботанический журнал. — 2001. — Т. 86, № 1. — С. 110—125.
  140. PMID 19633933 (PMID [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/19633933 19633933])
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя [tools.wmflabs.org/citing-bot/pmid.php?page=19633933&page_out=%D0%94%D0%B8%D0%BD%D0%BE%D1%84%D0%BB%D0%B0%D0%B3%D0%B5%D0%BB%D0%BB%D1%8F%D1%82%D1%8B бота].
  141. PMID 16730229 (PMID [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16730229 16730229])
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя [tools.wmflabs.org/citing-bot/pmid.php?page=16730229&page_out=%D0%94%D0%B8%D0%BD%D0%BE%D1%84%D0%BB%D0%B0%D0%B3%D0%B5%D0%BB%D0%BB%D1%8F%D1%82%D1%8B бота].
  142. Кусакин О. Г., Дроздов А. Л.  Филема органического мира. Ч. 2. — СПб.: Наука, 1997. — 381 с. — ISBN 5-02-026018. — С. 189, 193.
  143. 1 2 3 Серавин Л. Н.  Простейшие… Что это такое? / Отв. ред. Ю. И. Полянский. — Л.: Наука, 1984. — 176 с. — С. 137—147.
  144. Freni S. [www.meteoweb.eu/2014/06/il-mistero-del-lago-di-tovel-leggenda-e-scienza-a-confronto-per-spiegare-perche-le-sue-acque-diventavano-rosse/288241/ Il mistero del lago di Tovel: leggenda e scienza a confronto per spiegare perchè le sue acque diventavano rosse]. // Sito web MeteoWeb.eu (3.06.2014). Проверено 5 августа 2015.
  145. Fusco F.  Lago di Tovel // [books.google.ru/books?id=kjmnBAAAQBAJ&pg=PA283&hl=ru#v=onepage&q&f=false Vacanze sui laghi italiani]. — Youcanprint, 2014. — 606 p. — ISBN 978-8-89-115824-6. — P. 283—286.

Литература

На русском языке

  • Белякова Г. А., Дьяков Ю. Т., Тарасов К. Л.  Ботаника: в 4 т. Т. 2. — М.: Издат. центр «Академия», 2006. — 320 с. — ISBN 978-5-7695-2750-1.
  • Мухин В. А., Третьякова А. С.  Биологическое разнообразие: водоросли и грибы. — Ростов н/Д: Феникс, 2013. — 269 с. — ISBN 978-5-222-20177-0.
  • Околодков Ю. Б.  Dinoflagellata // Протисты: Руководство по зоологии. Часть 3 / Гл. ред. О. Н. Пугачёв. — СПб.; М.: Товарищество научных изданий КМК, 2011. — 474 с. — ISBN 978-5-87317-809-4. — С. 7–94.
  • Рупперт Э. Э., Фокс Р. С., Барнс Р. Д. Зоология беспозвоночных: функциональные и эволюционные аспекты : в 4 т. Т. 1. — М.: Издат. центр «Академия», 2008. — 496 с. — ISBN 978-5-7695-3493-5.
  • Седова Т. В.  Кариология водорослей. — СПб.: Наука, 1996. — 386 с. — ISBN 5-02-026058-4.
  • Хаусман К., Хюльсман Н., Радек Р.  Протистология / Пер. с англ. С. А. Карпова. Под ред. С. А. Корсуна. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2010. — 495 с. — ISBN 978-5-87317-662-5.
  • Шуканов А. С., Стефанович А. И., Поликсенова В. Д., Храмцов А. К.  Альгология и микология. — Минск: БГУ, 2009. — 423 с. — ISBN 978-985-518-040-2.

На английском языке

  • Carty S., Parrow M. W.  [books.google.ru/books?id=yjnLAwAAQBAJ&pg=PA773&hl=ru#v=onepage&q&f=false Dinoflagellates] // Freshwater Algae of North America: Ecology and Classification. 2nd edition / Ed. by J. D. Wehr, R. G. Sheath, J. P. Kociolek. — San Diego: Elsevier, 2015. — xvi + 1050 p. — (Aquatic Ecology). — ISBN 978-0-12-385876-4. — P. 773–807.
  • Lee R. E.  Phycology. — New York: Cambridge University Press, 2008. — 561 p. — ISBN 978-0-521-68277-0.
  • Margulis L., Chapman M. J.  [books.google.com.br/books?id=9IWaqAOGyt4C&lpg=PP1&hl=ru&pg=PA0#v=onepage&q&f=false Kingdoms & Domains: An Illustrated Guide to the Phyla of Life on Earth. 4th edition]. — W. H. Freeman and Company, 2009. — lxxii + 659 p. — ISBN 978-0-12-373621-5.
  • Raven P. H., Evert R. F., Eichhorn S. E.  Biology of Plants. 7th edition. — New York: W. H. Freeman and Company Publishers, 2005. — 816 p. — ISBN 0-7167-1007-2.
  • Steidinger K. A., Tangen K.  [books.google.ru/books?id=8WLABHmo-K8C&pg=PA387&hl=ru#v=onepage&q&f=false Dinoflagellates] // Identifying Marine Phytoplankton / Ed. by C. R. Tomas. — San Diego: Academic Press, 1997. — xv + 858 p. — ISBN 978-0-12-693018-4. — P. 387–584.


Отрывок, характеризующий Динофлагелляты

Армии раздроблены, нет единства начальства, Барклай не популярен; но из этой путаницы, раздробления и непопулярности немца главнокомандующего, с одной стороны, вытекает нерешительность и избежание сражения (от которого нельзя бы было удержаться, ежели бы армии были вместе и не Барклай был бы начальником), с другой стороны, – все большее и большее негодование против немцев и возбуждение патриотического духа.
Наконец государь уезжает из армии, и как единственный и удобнейший предлог для его отъезда избирается мысль, что ему надо воодушевить народ в столицах для возбуждения народной войны. И эта поездка государя и Москву утрояет силы русского войска.
Государь отъезжает из армии для того, чтобы не стеснять единство власти главнокомандующего, и надеется, что будут приняты более решительные меры; но положение начальства армий еще более путается и ослабевает. Бенигсен, великий князь и рой генерал адъютантов остаются при армии с тем, чтобы следить за действиями главнокомандующего и возбуждать его к энергии, и Барклай, еще менее чувствуя себя свободным под глазами всех этих глаз государевых, делается еще осторожнее для решительных действий и избегает сражений.
Барклай стоит за осторожность. Цесаревич намекает на измену и требует генерального сражения. Любомирский, Браницкий, Влоцкий и тому подобные так раздувают весь этот шум, что Барклай, под предлогом доставления бумаг государю, отсылает поляков генерал адъютантов в Петербург и входит в открытую борьбу с Бенигсеном и великим князем.
В Смоленске, наконец, как ни не желал того Багратион, соединяются армии.
Багратион в карете подъезжает к дому, занимаемому Барклаем. Барклай надевает шарф, выходит навстречу v рапортует старшему чином Багратиону. Багратион, в борьбе великодушия, несмотря на старшинство чина, подчиняется Барклаю; но, подчинившись, еще меньше соглашается с ним. Багратион лично, по приказанию государя, доносит ему. Он пишет Аракчееву: «Воля государя моего, я никак вместе с министром (Барклаем) не могу. Ради бога, пошлите меня куда нибудь хотя полком командовать, а здесь быть не могу; и вся главная квартира немцами наполнена, так что русскому жить невозможно, и толку никакого нет. Я думал, истинно служу государю и отечеству, а на поверку выходит, что я служу Барклаю. Признаюсь, не хочу». Рой Браницких, Винцингероде и тому подобных еще больше отравляет сношения главнокомандующих, и выходит еще меньше единства. Сбираются атаковать французов перед Смоленском. Посылается генерал для осмотра позиции. Генерал этот, ненавидя Барклая, едет к приятелю, корпусному командиру, и, просидев у него день, возвращается к Барклаю и осуждает по всем пунктам будущее поле сражения, которого он не видал.
Пока происходят споры и интриги о будущем поле сражения, пока мы отыскиваем французов, ошибившись в их месте нахождения, французы натыкаются на дивизию Неверовского и подходят к самым стенам Смоленска.
Надо принять неожиданное сражение в Смоленске, чтобы спасти свои сообщения. Сражение дается. Убиваются тысячи с той и с другой стороны.
Смоленск оставляется вопреки воле государя и всего народа. Но Смоленск сожжен самими жителями, обманутыми своим губернатором, и разоренные жители, показывая пример другим русским, едут в Москву, думая только о своих потерях и разжигая ненависть к врагу. Наполеон идет дальше, мы отступаем, и достигается то самое, что должно было победить Наполеона.


На другой день после отъезда сына князь Николай Андреич позвал к себе княжну Марью.
– Ну что, довольна теперь? – сказал он ей, – поссорила с сыном! Довольна? Тебе только и нужно было! Довольна?.. Мне это больно, больно. Я стар и слаб, и тебе этого хотелось. Ну радуйся, радуйся… – И после этого княжна Марья в продолжение недели не видала своего отца. Он был болен и не выходил из кабинета.
К удивлению своему, княжна Марья заметила, что за это время болезни старый князь так же не допускал к себе и m lle Bourienne. Один Тихон ходил за ним.
Через неделю князь вышел и начал опять прежнюю жизнь, с особенной деятельностью занимаясь постройками и садами и прекратив все прежние отношения с m lle Bourienne. Вид его и холодный тон с княжной Марьей как будто говорил ей: «Вот видишь, ты выдумала на меня налгала князю Андрею про отношения мои с этой француженкой и поссорила меня с ним; а ты видишь, что мне не нужны ни ты, ни француженка».
Одну половину дня княжна Марья проводила у Николушки, следя за его уроками, сама давала ему уроки русского языка и музыки, и разговаривая с Десалем; другую часть дня она проводила в своей половине с книгами, старухой няней и с божьими людьми, которые иногда с заднего крыльца приходили к ней.
О войне княжна Марья думала так, как думают о войне женщины. Она боялась за брата, который был там, ужасалась, не понимая ее, перед людской жестокостью, заставлявшей их убивать друг друга; но не понимала значения этой войны, казавшейся ей такою же, как и все прежние войны. Она не понимала значения этой войны, несмотря на то, что Десаль, ее постоянный собеседник, страстно интересовавшийся ходом войны, старался ей растолковать свои соображения, и несмотря на то, что приходившие к ней божьи люди все по своему с ужасом говорили о народных слухах про нашествие антихриста, и несмотря на то, что Жюли, теперь княгиня Друбецкая, опять вступившая с ней в переписку, писала ей из Москвы патриотические письма.
«Я вам пишу по русски, мой добрый друг, – писала Жюли, – потому что я имею ненависть ко всем французам, равно и к языку их, который я не могу слышать говорить… Мы в Москве все восторжены через энтузиазм к нашему обожаемому императору.
Бедный муж мой переносит труды и голод в жидовских корчмах; но новости, которые я имею, еще более воодушевляют меня.
Вы слышали, верно, о героическом подвиге Раевского, обнявшего двух сыновей и сказавшего: «Погибну с ними, но не поколеблемся!И действительно, хотя неприятель был вдвое сильнее нас, мы не колебнулись. Мы проводим время, как можем; но на войне, как на войне. Княжна Алина и Sophie сидят со мною целые дни, и мы, несчастные вдовы живых мужей, за корпией делаем прекрасные разговоры; только вас, мой друг, недостает… и т. д.
Преимущественно не понимала княжна Марья всего значения этой войны потому, что старый князь никогда не говорил про нее, не признавал ее и смеялся за обедом над Десалем, говорившим об этой войне. Тон князя был так спокоен и уверен, что княжна Марья, не рассуждая, верила ему.
Весь июль месяц старый князь был чрезвычайно деятелен и даже оживлен. Он заложил еще новый сад и новый корпус, строение для дворовых. Одно, что беспокоило княжну Марью, было то, что он мало спал и, изменив свою привычку спать в кабинете, каждый день менял место своих ночлегов. То он приказывал разбить свою походную кровать в галерее, то он оставался на диване или в вольтеровском кресле в гостиной и дремал не раздеваясь, между тем как не m lle Bourienne, a мальчик Петруша читал ему; то он ночевал в столовой.
Первого августа было получено второе письмо от кня зя Андрея. В первом письме, полученном вскоре после его отъезда, князь Андрей просил с покорностью прощения у своего отца за то, что он позволил себе сказать ему, и просил его возвратить ему свою милость. На это письмо старый князь отвечал ласковым письмом и после этого письма отдалил от себя француженку. Второе письмо князя Андрея, писанное из под Витебска, после того как французы заняли его, состояло из краткого описания всей кампании с планом, нарисованным в письме, и из соображений о дальнейшем ходе кампании. В письме этом князь Андрей представлял отцу неудобства его положения вблизи от театра войны, на самой линии движения войск, и советовал ехать в Москву.
За обедом в этот день на слова Десаля, говорившего о том, что, как слышно, французы уже вступили в Витебск, старый князь вспомнил о письме князя Андрея.
– Получил от князя Андрея нынче, – сказал он княжне Марье, – не читала?
– Нет, mon pere, [батюшка] – испуганно отвечала княжна. Она не могла читать письма, про получение которого она даже и не слышала.
– Он пишет про войну про эту, – сказал князь с той сделавшейся ему привычной, презрительной улыбкой, с которой он говорил всегда про настоящую войну.
– Должно быть, очень интересно, – сказал Десаль. – Князь в состоянии знать…
– Ах, очень интересно! – сказала m llе Bourienne.
– Подите принесите мне, – обратился старый князь к m llе Bourienne. – Вы знаете, на маленьком столе под пресс папье.
M lle Bourienne радостно вскочила.
– Ах нет, – нахмурившись, крикнул он. – Поди ты, Михаил Иваныч.
Михаил Иваныч встал и пошел в кабинет. Но только что он вышел, старый князь, беспокойно оглядывавшийся, бросил салфетку и пошел сам.
– Ничего то не умеют, все перепутают.
Пока он ходил, княжна Марья, Десаль, m lle Bourienne и даже Николушка молча переглядывались. Старый князь вернулся поспешным шагом, сопутствуемый Михаилом Иванычем, с письмом и планом, которые он, не давая никому читать во время обеда, положил подле себя.
Перейдя в гостиную, он передал письмо княжне Марье и, разложив пред собой план новой постройки, на который он устремил глаза, приказал ей читать вслух. Прочтя письмо, княжна Марья вопросительно взглянула на отца.
Он смотрел на план, очевидно, погруженный в свои мысли.
– Что вы об этом думаете, князь? – позволил себе Десаль обратиться с вопросом.
– Я! я!.. – как бы неприятно пробуждаясь, сказал князь, не спуская глаз с плана постройки.
– Весьма может быть, что театр войны так приблизится к нам…
– Ха ха ха! Театр войны! – сказал князь. – Я говорил и говорю, что театр войны есть Польша, и дальше Немана никогда не проникнет неприятель.
Десаль с удивлением посмотрел на князя, говорившего о Немане, когда неприятель был уже у Днепра; но княжна Марья, забывшая географическое положение Немана, думала, что то, что ее отец говорит, правда.
– При ростепели снегов потонут в болотах Польши. Они только могут не видеть, – проговорил князь, видимо, думая о кампании 1807 го года, бывшей, как казалось, так недавно. – Бенигсен должен был раньше вступить в Пруссию, дело приняло бы другой оборот…
– Но, князь, – робко сказал Десаль, – в письме говорится о Витебске…
– А, в письме, да… – недовольно проговорил князь, – да… да… – Лицо его приняло вдруг мрачное выражение. Он помолчал. – Да, он пишет, французы разбиты, при какой это реке?
Десаль опустил глаза.
– Князь ничего про это не пишет, – тихо сказал он.
– А разве не пишет? Ну, я сам не выдумал же. – Все долго молчали.
– Да… да… Ну, Михайла Иваныч, – вдруг сказал он, приподняв голову и указывая на план постройки, – расскажи, как ты это хочешь переделать…
Михаил Иваныч подошел к плану, и князь, поговорив с ним о плане новой постройки, сердито взглянув на княжну Марью и Десаля, ушел к себе.
Княжна Марья видела смущенный и удивленный взгляд Десаля, устремленный на ее отца, заметила его молчание и была поражена тем, что отец забыл письмо сына на столе в гостиной; но она боялась не только говорить и расспрашивать Десаля о причине его смущения и молчания, но боялась и думать об этом.
Ввечеру Михаил Иваныч, присланный от князя, пришел к княжне Марье за письмом князя Андрея, которое забыто было в гостиной. Княжна Марья подала письмо. Хотя ей это и неприятно было, она позволила себе спросить у Михаила Иваныча, что делает ее отец.
– Всё хлопочут, – с почтительно насмешливой улыбкой, которая заставила побледнеть княжну Марью, сказал Михаил Иваныч. – Очень беспокоятся насчет нового корпуса. Читали немножко, а теперь, – понизив голос, сказал Михаил Иваныч, – у бюра, должно, завещанием занялись. (В последнее время одно из любимых занятий князя было занятие над бумагами, которые должны были остаться после его смерти и которые он называл завещанием.)
– А Алпатыча посылают в Смоленск? – спросила княжна Марья.
– Как же с, уж он давно ждет.


Когда Михаил Иваныч вернулся с письмом в кабинет, князь в очках, с абажуром на глазах и на свече, сидел у открытого бюро, с бумагами в далеко отставленной руке, и в несколько торжественной позе читал свои бумаги (ремарки, как он называл), которые должны были быть доставлены государю после его смерти.
Когда Михаил Иваныч вошел, у него в глазах стояли слезы воспоминания о том времени, когда он писал то, что читал теперь. Он взял из рук Михаила Иваныча письмо, положил в карман, уложил бумаги и позвал уже давно дожидавшегося Алпатыча.
На листочке бумаги у него было записано то, что нужно было в Смоленске, и он, ходя по комнате мимо дожидавшегося у двери Алпатыча, стал отдавать приказания.
– Первое, бумаги почтовой, слышишь, восемь дестей, вот по образцу; золотообрезной… образчик, чтобы непременно по нем была; лаку, сургучу – по записке Михаила Иваныча.
Он походил по комнате и заглянул в памятную записку.
– Потом губернатору лично письмо отдать о записи.
Потом были нужны задвижки к дверям новой постройки, непременно такого фасона, которые выдумал сам князь. Потом ящик переплетный надо было заказать для укладки завещания.
Отдача приказаний Алпатычу продолжалась более двух часов. Князь все не отпускал его. Он сел, задумался и, закрыв глаза, задремал. Алпатыч пошевелился.
– Ну, ступай, ступай; ежели что нужно, я пришлю.
Алпатыч вышел. Князь подошел опять к бюро, заглянув в него, потрогал рукою свои бумаги, опять запер и сел к столу писать письмо губернатору.
Уже было поздно, когда он встал, запечатав письмо. Ему хотелось спать, но он знал, что не заснет и что самые дурные мысли приходят ему в постели. Он кликнул Тихона и пошел с ним по комнатам, чтобы сказать ему, где стлать постель на нынешнюю ночь. Он ходил, примеривая каждый уголок.
Везде ему казалось нехорошо, но хуже всего был привычный диван в кабинете. Диван этот был страшен ему, вероятно по тяжелым мыслям, которые он передумал, лежа на нем. Нигде не было хорошо, но все таки лучше всех был уголок в диванной за фортепиано: он никогда еще не спал тут.
Тихон принес с официантом постель и стал уставлять.
– Не так, не так! – закричал князь и сам подвинул на четверть подальше от угла, и потом опять поближе.
«Ну, наконец все переделал, теперь отдохну», – подумал князь и предоставил Тихону раздевать себя.
Досадливо морщась от усилий, которые нужно было делать, чтобы снять кафтан и панталоны, князь разделся, тяжело опустился на кровать и как будто задумался, презрительно глядя на свои желтые, иссохшие ноги. Он не задумался, а он медлил перед предстоявшим ему трудом поднять эти ноги и передвинуться на кровати. «Ох, как тяжело! Ох, хоть бы поскорее, поскорее кончились эти труды, и вы бы отпустили меня! – думал он. Он сделал, поджав губы, в двадцатый раз это усилие и лег. Но едва он лег, как вдруг вся постель равномерно заходила под ним вперед и назад, как будто тяжело дыша и толкаясь. Это бывало с ним почти каждую ночь. Он открыл закрывшиеся было глаза.
– Нет спокоя, проклятые! – проворчал он с гневом на кого то. «Да, да, еще что то важное было, очень что то важное я приберег себе на ночь в постели. Задвижки? Нет, про это сказал. Нет, что то такое, что то в гостиной было. Княжна Марья что то врала. Десаль что то – дурак этот – говорил. В кармане что то – не вспомню».
– Тишка! Об чем за обедом говорили?
– Об князе, Михайле…
– Молчи, молчи. – Князь захлопал рукой по столу. – Да! Знаю, письмо князя Андрея. Княжна Марья читала. Десаль что то про Витебск говорил. Теперь прочту.
Он велел достать письмо из кармана и придвинуть к кровати столик с лимонадом и витушкой – восковой свечкой и, надев очки, стал читать. Тут только в тишине ночи, при слабом свете из под зеленого колпака, он, прочтя письмо, в первый раз на мгновение понял его значение.
«Французы в Витебске, через четыре перехода они могут быть у Смоленска; может, они уже там».
– Тишка! – Тихон вскочил. – Нет, не надо, не надо! – прокричал он.
Он спрятал письмо под подсвечник и закрыл глаза. И ему представился Дунай, светлый полдень, камыши, русский лагерь, и он входит, он, молодой генерал, без одной морщины на лице, бодрый, веселый, румяный, в расписной шатер Потемкина, и жгучее чувство зависти к любимцу, столь же сильное, как и тогда, волнует его. И он вспоминает все те слова, которые сказаны были тогда при первом Свидании с Потемкиным. И ему представляется с желтизною в жирном лице невысокая, толстая женщина – матушка императрица, ее улыбки, слова, когда она в первый раз, обласкав, приняла его, и вспоминается ее же лицо на катафалке и то столкновение с Зубовым, которое было тогда при ее гробе за право подходить к ее руке.
«Ах, скорее, скорее вернуться к тому времени, и чтобы теперешнее все кончилось поскорее, поскорее, чтобы оставили они меня в покое!»


Лысые Горы, именье князя Николая Андреича Болконского, находились в шестидесяти верстах от Смоленска, позади его, и в трех верстах от Московской дороги.
В тот же вечер, как князь отдавал приказания Алпатычу, Десаль, потребовав у княжны Марьи свидания, сообщил ей, что так как князь не совсем здоров и не принимает никаких мер для своей безопасности, а по письму князя Андрея видно, что пребывание в Лысых Горах небезопасно, то он почтительно советует ей самой написать с Алпатычем письмо к начальнику губернии в Смоленск с просьбой уведомить ее о положении дел и о мере опасности, которой подвергаются Лысые Горы. Десаль написал для княжны Марьи письмо к губернатору, которое она подписала, и письмо это было отдано Алпатычу с приказанием подать его губернатору и, в случае опасности, возвратиться как можно скорее.
Получив все приказания, Алпатыч, провожаемый домашними, в белой пуховой шляпе (княжеский подарок), с палкой, так же как князь, вышел садиться в кожаную кибиточку, заложенную тройкой сытых саврасых.
Колокольчик был подвязан, и бубенчики заложены бумажками. Князь никому не позволял в Лысых Горах ездить с колокольчиком. Но Алпатыч любил колокольчики и бубенчики в дальней дороге. Придворные Алпатыча, земский, конторщик, кухарка – черная, белая, две старухи, мальчик казачок, кучера и разные дворовые провожали его.
Дочь укладывала за спину и под него ситцевые пуховые подушки. Свояченица старушка тайком сунула узелок. Один из кучеров подсадил его под руку.
– Ну, ну, бабьи сборы! Бабы, бабы! – пыхтя, проговорил скороговоркой Алпатыч точно так, как говорил князь, и сел в кибиточку. Отдав последние приказания о работах земскому и в этом уж не подражая князю, Алпатыч снял с лысой головы шляпу и перекрестился троекратно.
– Вы, ежели что… вы вернитесь, Яков Алпатыч; ради Христа, нас пожалей, – прокричала ему жена, намекавшая на слухи о войне и неприятеле.
– Бабы, бабы, бабьи сборы, – проговорил Алпатыч про себя и поехал, оглядывая вокруг себя поля, где с пожелтевшей рожью, где с густым, еще зеленым овсом, где еще черные, которые только начинали двоить. Алпатыч ехал, любуясь на редкостный урожай ярового в нынешнем году, приглядываясь к полоскам ржаных пелей, на которых кое где начинали зажинать, и делал свои хозяйственные соображения о посеве и уборке и о том, не забыто ли какое княжеское приказание.
Два раза покормив дорогой, к вечеру 4 го августа Алпатыч приехал в город.
По дороге Алпатыч встречал и обгонял обозы и войска. Подъезжая к Смоленску, он слышал дальние выстрелы, но звуки эти не поразили его. Сильнее всего поразило его то, что, приближаясь к Смоленску, он видел прекрасное поле овса, которое какие то солдаты косили, очевидно, на корм и по которому стояли лагерем; это обстоятельство поразило Алпатыча, но он скоро забыл его, думая о своем деле.
Все интересы жизни Алпатыча уже более тридцати лет были ограничены одной волей князя, и он никогда не выходил из этого круга. Все, что не касалось до исполнения приказаний князя, не только не интересовало его, но не существовало для Алпатыча.
Алпатыч, приехав вечером 4 го августа в Смоленск, остановился за Днепром, в Гаченском предместье, на постоялом дворе, у дворника Ферапонтова, у которого он уже тридцать лет имел привычку останавливаться. Ферапонтов двенадцать лет тому назад, с легкой руки Алпатыча, купив рощу у князя, начал торговать и теперь имел дом, постоялый двор и мучную лавку в губернии. Ферапонтов был толстый, черный, красный сорокалетний мужик, с толстыми губами, с толстой шишкой носом, такими же шишками над черными, нахмуренными бровями и толстым брюхом.
Ферапонтов, в жилете, в ситцевой рубахе, стоял у лавки, выходившей на улицу. Увидав Алпатыча, он подошел к нему.
– Добро пожаловать, Яков Алпатыч. Народ из города, а ты в город, – сказал хозяин.
– Что ж так, из города? – сказал Алпатыч.
– И я говорю, – народ глуп. Всё француза боятся.
– Бабьи толки, бабьи толки! – проговорил Алпатыч.
– Так то и я сужу, Яков Алпатыч. Я говорю, приказ есть, что не пустят его, – значит, верно. Да и мужики по три рубля с подводы просят – креста на них нет!
Яков Алпатыч невнимательно слушал. Он потребовал самовар и сена лошадям и, напившись чаю, лег спать.
Всю ночь мимо постоялого двора двигались на улице войска. На другой день Алпатыч надел камзол, который он надевал только в городе, и пошел по делам. Утро было солнечное, и с восьми часов было уже жарко. Дорогой день для уборки хлеба, как думал Алпатыч. За городом с раннего утра слышались выстрелы.
С восьми часов к ружейным выстрелам присоединилась пушечная пальба. На улицах было много народу, куда то спешащего, много солдат, но так же, как и всегда, ездили извозчики, купцы стояли у лавок и в церквах шла служба. Алпатыч прошел в лавки, в присутственные места, на почту и к губернатору. В присутственных местах, в лавках, на почте все говорили о войске, о неприятеле, который уже напал на город; все спрашивали друг друга, что делать, и все старались успокоивать друг друга.
У дома губернатора Алпатыч нашел большое количество народа, казаков и дорожный экипаж, принадлежавший губернатору. На крыльце Яков Алпатыч встретил двух господ дворян, из которых одного он знал. Знакомый ему дворянин, бывший исправник, говорил с жаром.
– Ведь это не шутки шутить, – говорил он. – Хорошо, кто один. Одна голова и бедна – так одна, а то ведь тринадцать человек семьи, да все имущество… Довели, что пропадать всем, что ж это за начальство после этого?.. Эх, перевешал бы разбойников…
– Да ну, будет, – говорил другой.
– А мне что за дело, пускай слышит! Что ж, мы не собаки, – сказал бывший исправник и, оглянувшись, увидал Алпатыча.
– А, Яков Алпатыч, ты зачем?
– По приказанию его сиятельства, к господину губернатору, – отвечал Алпатыч, гордо поднимая голову и закладывая руку за пазуху, что он делал всегда, когда упоминал о князе… – Изволили приказать осведомиться о положении дел, – сказал он.
– Да вот и узнавай, – прокричал помещик, – довели, что ни подвод, ничего!.. Вот она, слышишь? – сказал он, указывая на ту сторону, откуда слышались выстрелы.
– Довели, что погибать всем… разбойники! – опять проговорил он и сошел с крыльца.
Алпатыч покачал головой и пошел на лестницу. В приемной были купцы, женщины, чиновники, молча переглядывавшиеся между собой. Дверь кабинета отворилась, все встали с мест и подвинулись вперед. Из двери выбежал чиновник, поговорил что то с купцом, кликнул за собой толстого чиновника с крестом на шее и скрылся опять в дверь, видимо, избегая всех обращенных к нему взглядов и вопросов. Алпатыч продвинулся вперед и при следующем выходе чиновника, заложив руку зазастегнутый сюртук, обратился к чиновнику, подавая ему два письма.
– Господину барону Ашу от генерала аншефа князя Болконского, – провозгласил он так торжественно и значительно, что чиновник обратился к нему и взял его письмо. Через несколько минут губернатор принял Алпатыча и поспешно сказал ему:
– Доложи князю и княжне, что мне ничего не известно было: я поступал по высшим приказаниям – вот…
Он дал бумагу Алпатычу.
– А впрочем, так как князь нездоров, мой совет им ехать в Москву. Я сам сейчас еду. Доложи… – Но губернатор не договорил: в дверь вбежал запыленный и запотелый офицер и начал что то говорить по французски. На лице губернатора изобразился ужас.
– Иди, – сказал он, кивнув головой Алпатычу, и стал что то спрашивать у офицера. Жадные, испуганные, беспомощные взгляды обратились на Алпатыча, когда он вышел из кабинета губернатора. Невольно прислушиваясь теперь к близким и все усиливавшимся выстрелам, Алпатыч поспешил на постоялый двор. Бумага, которую дал губернатор Алпатычу, была следующая:
«Уверяю вас, что городу Смоленску не предстоит еще ни малейшей опасности, и невероятно, чтобы оный ею угрожаем был. Я с одной, а князь Багратион с другой стороны идем на соединение перед Смоленском, которое совершится 22 го числа, и обе армии совокупными силами станут оборонять соотечественников своих вверенной вам губернии, пока усилия их удалят от них врагов отечества или пока не истребится в храбрых их рядах до последнего воина. Вы видите из сего, что вы имеете совершенное право успокоить жителей Смоленска, ибо кто защищаем двумя столь храбрыми войсками, тот может быть уверен в победе их». (Предписание Барклая де Толли смоленскому гражданскому губернатору, барону Ашу, 1812 года.)
Народ беспокойно сновал по улицам.
Наложенные верхом возы с домашней посудой, стульями, шкафчиками то и дело выезжали из ворот домов и ехали по улицам. В соседнем доме Ферапонтова стояли повозки и, прощаясь, выли и приговаривали бабы. Дворняжка собака, лая, вертелась перед заложенными лошадьми.
Алпатыч более поспешным шагом, чем он ходил обыкновенно, вошел во двор и прямо пошел под сарай к своим лошадям и повозке. Кучер спал; он разбудил его, велел закладывать и вошел в сени. В хозяйской горнице слышался детский плач, надрывающиеся рыдания женщины и гневный, хриплый крик Ферапонтова. Кухарка, как испуганная курица, встрепыхалась в сенях, как только вошел Алпатыч.
– До смерти убил – хозяйку бил!.. Так бил, так волочил!..
– За что? – спросил Алпатыч.
– Ехать просилась. Дело женское! Увези ты, говорит, меня, не погуби ты меня с малыми детьми; народ, говорит, весь уехал, что, говорит, мы то? Как зачал бить. Так бил, так волочил!
Алпатыч как бы одобрительно кивнул головой на эти слова и, не желая более ничего знать, подошел к противоположной – хозяйской двери горницы, в которой оставались его покупки.
– Злодей ты, губитель, – прокричала в это время худая, бледная женщина с ребенком на руках и с сорванным с головы платком, вырываясь из дверей и сбегая по лестнице на двор. Ферапонтов вышел за ней и, увидав Алпатыча, оправил жилет, волосы, зевнул и вошел в горницу за Алпатычем.
– Аль уж ехать хочешь? – спросил он.
Не отвечая на вопрос и не оглядываясь на хозяина, перебирая свои покупки, Алпатыч спросил, сколько за постой следовало хозяину.
– Сочтем! Что ж, у губернатора был? – спросил Ферапонтов. – Какое решение вышло?
Алпатыч отвечал, что губернатор ничего решительно не сказал ему.
– По нашему делу разве увеземся? – сказал Ферапонтов. – Дай до Дорогобужа по семи рублей за подводу. И я говорю: креста на них нет! – сказал он.
– Селиванов, тот угодил в четверг, продал муку в армию по девяти рублей за куль. Что же, чай пить будете? – прибавил он. Пока закладывали лошадей, Алпатыч с Ферапонтовым напились чаю и разговорились о цене хлебов, об урожае и благоприятной погоде для уборки.
– Однако затихать стала, – сказал Ферапонтов, выпив три чашки чая и поднимаясь, – должно, наша взяла. Сказано, не пустят. Значит, сила… А намесь, сказывали, Матвей Иваныч Платов их в реку Марину загнал, тысяч осьмнадцать, что ли, в один день потопил.
Алпатыч собрал свои покупки, передал их вошедшему кучеру, расчелся с хозяином. В воротах прозвучал звук колес, копыт и бубенчиков выезжавшей кибиточки.
Было уже далеко за полдень; половина улицы была в тени, другая была ярко освещена солнцем. Алпатыч взглянул в окно и пошел к двери. Вдруг послышался странный звук дальнего свиста и удара, и вслед за тем раздался сливающийся гул пушечной пальбы, от которой задрожали стекла.
Алпатыч вышел на улицу; по улице пробежали два человека к мосту. С разных сторон слышались свисты, удары ядер и лопанье гранат, падавших в городе. Но звуки эти почти не слышны были и не обращали внимания жителей в сравнении с звуками пальбы, слышными за городом. Это было бомбардирование, которое в пятом часу приказал открыть Наполеон по городу, из ста тридцати орудий. Народ первое время не понимал значения этого бомбардирования.
Звуки падавших гранат и ядер возбуждали сначала только любопытство. Жена Ферапонтова, не перестававшая до этого выть под сараем, умолкла и с ребенком на руках вышла к воротам, молча приглядываясь к народу и прислушиваясь к звукам.
К воротам вышли кухарка и лавочник. Все с веселым любопытством старались увидать проносившиеся над их головами снаряды. Из за угла вышло несколько человек людей, оживленно разговаривая.
– То то сила! – говорил один. – И крышку и потолок так в щепки и разбило.
– Как свинья и землю то взрыло, – сказал другой. – Вот так важно, вот так подбодрил! – смеясь, сказал он. – Спасибо, отскочил, а то бы она тебя смазала.
Народ обратился к этим людям. Они приостановились и рассказывали, как подле самих их ядра попали в дом. Между тем другие снаряды, то с быстрым, мрачным свистом – ядра, то с приятным посвистыванием – гранаты, не переставали перелетать через головы народа; но ни один снаряд не падал близко, все переносило. Алпатыч садился в кибиточку. Хозяин стоял в воротах.
– Чего не видала! – крикнул он на кухарку, которая, с засученными рукавами, в красной юбке, раскачиваясь голыми локтями, подошла к углу послушать то, что рассказывали.
– Вот чуда то, – приговаривала она, но, услыхав голос хозяина, она вернулась, обдергивая подоткнутую юбку.
Опять, но очень близко этот раз, засвистело что то, как сверху вниз летящая птичка, блеснул огонь посередине улицы, выстрелило что то и застлало дымом улицу.
– Злодей, что ж ты это делаешь? – прокричал хозяин, подбегая к кухарке.
В то же мгновение с разных сторон жалобно завыли женщины, испуганно заплакал ребенок и молча столпился народ с бледными лицами около кухарки. Из этой толпы слышнее всех слышались стоны и приговоры кухарки:
– Ой о ох, голубчики мои! Голубчики мои белые! Не дайте умереть! Голубчики мои белые!..
Через пять минут никого не оставалось на улице. Кухарку с бедром, разбитым гранатным осколком, снесли в кухню. Алпатыч, его кучер, Ферапонтова жена с детьми, дворник сидели в подвале, прислушиваясь. Гул орудий, свист снарядов и жалостный стон кухарки, преобладавший над всеми звуками, не умолкали ни на мгновение. Хозяйка то укачивала и уговаривала ребенка, то жалостным шепотом спрашивала у всех входивших в подвал, где был ее хозяин, оставшийся на улице. Вошедший в подвал лавочник сказал ей, что хозяин пошел с народом в собор, где поднимали смоленскую чудотворную икону.
К сумеркам канонада стала стихать. Алпатыч вышел из подвала и остановился в дверях. Прежде ясное вечера нее небо все было застлано дымом. И сквозь этот дым странно светил молодой, высоко стоящий серп месяца. После замолкшего прежнего страшного гула орудий над городом казалась тишина, прерываемая только как бы распространенным по всему городу шелестом шагов, стонов, дальних криков и треска пожаров. Стоны кухарки теперь затихли. С двух сторон поднимались и расходились черные клубы дыма от пожаров. На улице не рядами, а как муравьи из разоренной кочки, в разных мундирах и в разных направлениях, проходили и пробегали солдаты. В глазах Алпатыча несколько из них забежали на двор Ферапонтова. Алпатыч вышел к воротам. Какой то полк, теснясь и спеша, запрудил улицу, идя назад.
– Сдают город, уезжайте, уезжайте, – сказал ему заметивший его фигуру офицер и тут же обратился с криком к солдатам:
– Я вам дам по дворам бегать! – крикнул он.
Алпатыч вернулся в избу и, кликнув кучера, велел ему выезжать. Вслед за Алпатычем и за кучером вышли и все домочадцы Ферапонтова. Увидав дым и даже огни пожаров, видневшиеся теперь в начинавшихся сумерках, бабы, до тех пор молчавшие, вдруг заголосили, глядя на пожары. Как бы вторя им, послышались такие же плачи на других концах улицы. Алпатыч с кучером трясущимися руками расправлял запутавшиеся вожжи и постромки лошадей под навесом.
Когда Алпатыч выезжал из ворот, он увидал, как в отпертой лавке Ферапонтова человек десять солдат с громким говором насыпали мешки и ранцы пшеничной мукой и подсолнухами. В то же время, возвращаясь с улицы в лавку, вошел Ферапонтов. Увидав солдат, он хотел крикнуть что то, но вдруг остановился и, схватившись за волоса, захохотал рыдающим хохотом.
– Тащи всё, ребята! Не доставайся дьяволам! – закричал он, сам хватая мешки и выкидывая их на улицу. Некоторые солдаты, испугавшись, выбежали, некоторые продолжали насыпать. Увидав Алпатыча, Ферапонтов обратился к нему.
– Решилась! Расея! – крикнул он. – Алпатыч! решилась! Сам запалю. Решилась… – Ферапонтов побежал на двор.
По улице, запружая ее всю, непрерывно шли солдаты, так что Алпатыч не мог проехать и должен был дожидаться. Хозяйка Ферапонтова с детьми сидела также на телеге, ожидая того, чтобы можно было выехать.
Была уже совсем ночь. На небе были звезды и светился изредка застилаемый дымом молодой месяц. На спуске к Днепру повозки Алпатыча и хозяйки, медленно двигавшиеся в рядах солдат и других экипажей, должны были остановиться. Недалеко от перекрестка, у которого остановились повозки, в переулке, горели дом и лавки. Пожар уже догорал. Пламя то замирало и терялось в черном дыме, то вдруг вспыхивало ярко, до странности отчетливо освещая лица столпившихся людей, стоявших на перекрестке. Перед пожаром мелькали черные фигуры людей, и из за неумолкаемого треска огня слышались говор и крики. Алпатыч, слезший с повозки, видя, что повозку его еще не скоро пропустят, повернулся в переулок посмотреть пожар. Солдаты шныряли беспрестанно взад и вперед мимо пожара, и Алпатыч видел, как два солдата и с ними какой то человек во фризовой шинели тащили из пожара через улицу на соседний двор горевшие бревна; другие несли охапки сена.
Алпатыч подошел к большой толпе людей, стоявших против горевшего полным огнем высокого амбара. Стены были все в огне, задняя завалилась, крыша тесовая обрушилась, балки пылали. Очевидно, толпа ожидала той минуты, когда завалится крыша. Этого же ожидал Алпатыч.
– Алпатыч! – вдруг окликнул старика чей то знакомый голос.
– Батюшка, ваше сиятельство, – отвечал Алпатыч, мгновенно узнав голос своего молодого князя.
Князь Андрей, в плаще, верхом на вороной лошади, стоял за толпой и смотрел на Алпатыча.
– Ты как здесь? – спросил он.
– Ваше… ваше сиятельство, – проговорил Алпатыч и зарыдал… – Ваше, ваше… или уж пропали мы? Отец…
– Как ты здесь? – повторил князь Андрей.
Пламя ярко вспыхнуло в эту минуту и осветило Алпатычу бледное и изнуренное лицо его молодого барина. Алпатыч рассказал, как он был послан и как насилу мог уехать.
– Что же, ваше сиятельство, или мы пропали? – спросил он опять.
Князь Андрей, не отвечая, достал записную книжку и, приподняв колено, стал писать карандашом на вырванном листе. Он писал сестре:
«Смоленск сдают, – писал он, – Лысые Горы будут заняты неприятелем через неделю. Уезжайте сейчас в Москву. Отвечай мне тотчас, когда вы выедете, прислав нарочного в Усвяж».
Написав и передав листок Алпатычу, он на словах передал ему, как распорядиться отъездом князя, княжны и сына с учителем и как и куда ответить ему тотчас же. Еще не успел он окончить эти приказания, как верховой штабный начальник, сопутствуемый свитой, подскакал к нему.
– Вы полковник? – кричал штабный начальник, с немецким акцентом, знакомым князю Андрею голосом. – В вашем присутствии зажигают дома, а вы стоите? Что это значит такое? Вы ответите, – кричал Берг, который был теперь помощником начальника штаба левого фланга пехотных войск первой армии, – место весьма приятное и на виду, как говорил Берг.
Князь Андрей посмотрел на него и, не отвечая, продолжал, обращаясь к Алпатычу:
– Так скажи, что до десятого числа жду ответа, а ежели десятого не получу известия, что все уехали, я сам должен буду все бросить и ехать в Лысые Горы.
– Я, князь, только потому говорю, – сказал Берг, узнав князя Андрея, – что я должен исполнять приказания, потому что я всегда точно исполняю… Вы меня, пожалуйста, извините, – в чем то оправдывался Берг.
Что то затрещало в огне. Огонь притих на мгновенье; черные клубы дыма повалили из под крыши. Еще страшно затрещало что то в огне, и завалилось что то огромное.
– Урруру! – вторя завалившемуся потолку амбара, из которого несло запахом лепешек от сгоревшего хлеба, заревела толпа. Пламя вспыхнуло и осветило оживленно радостные и измученные лица людей, стоявших вокруг пожара.
Человек во фризовой шинели, подняв кверху руку, кричал:
– Важно! пошла драть! Ребята, важно!..
– Это сам хозяин, – послышались голоса.
– Так, так, – сказал князь Андрей, обращаясь к Алпатычу, – все передай, как я тебе говорил. – И, ни слова не отвечая Бергу, замолкшему подле него, тронул лошадь и поехал в переулок.


От Смоленска войска продолжали отступать. Неприятель шел вслед за ними. 10 го августа полк, которым командовал князь Андрей, проходил по большой дороге, мимо проспекта, ведущего в Лысые Горы. Жара и засуха стояли более трех недель. Каждый день по небу ходили курчавые облака, изредка заслоняя солнце; но к вечеру опять расчищало, и солнце садилось в буровато красную мглу. Только сильная роса ночью освежала землю. Остававшиеся на корню хлеба сгорали и высыпались. Болота пересохли. Скотина ревела от голода, не находя корма по сожженным солнцем лугам. Только по ночам и в лесах пока еще держалась роса, была прохлада. Но по дороге, по большой дороге, по которой шли войска, даже и ночью, даже и по лесам, не было этой прохлады. Роса не заметна была на песочной пыли дороги, встолченной больше чем на четверть аршина. Как только рассветало, начиналось движение. Обозы, артиллерия беззвучно шли по ступицу, а пехота по щиколку в мягкой, душной, не остывшей за ночь, жаркой пыли. Одна часть этой песочной пыли месилась ногами и колесами, другая поднималась и стояла облаком над войском, влипая в глаза, в волоса, в уши, в ноздри и, главное, в легкие людям и животным, двигавшимся по этой дороге. Чем выше поднималось солнце, тем выше поднималось облако пыли, и сквозь эту тонкую, жаркую пыль на солнце, не закрытое облаками, можно было смотреть простым глазом. Солнце представлялось большим багровым шаром. Ветра не было, и люди задыхались в этой неподвижной атмосфере. Люди шли, обвязавши носы и рты платками. Приходя к деревне, все бросалось к колодцам. Дрались за воду и выпивали ее до грязи.
Князь Андрей командовал полком, и устройство полка, благосостояние его людей, необходимость получения и отдачи приказаний занимали его. Пожар Смоленска и оставление его были эпохой для князя Андрея. Новое чувство озлобления против врага заставляло его забывать свое горе. Он весь был предан делам своего полка, он был заботлив о своих людях и офицерах и ласков с ними. В полку его называли наш князь, им гордились и его любили. Но добр и кроток он был только с своими полковыми, с Тимохиным и т. п., с людьми совершенно новыми и в чужой среде, с людьми, которые не могли знать и понимать его прошедшего; но как только он сталкивался с кем нибудь из своих прежних, из штабных, он тотчас опять ощетинивался; делался злобен, насмешлив и презрителен. Все, что связывало его воспоминание с прошедшим, отталкивало его, и потому он старался в отношениях этого прежнего мира только не быть несправедливым и исполнять свой долг.
Правда, все в темном, мрачном свете представлялось князю Андрею – особенно после того, как оставили Смоленск (который, по его понятиям, можно и должно было защищать) 6 го августа, и после того, как отец, больной, должен был бежать в Москву и бросить на расхищение столь любимые, обстроенные и им населенные Лысые Горы; но, несмотря на то, благодаря полку князь Андрей мог думать о другом, совершенно независимом от общих вопросов предмете – о своем полку. 10 го августа колонна, в которой был его полк, поравнялась с Лысыми Горами. Князь Андрей два дня тому назад получил известие, что его отец, сын и сестра уехали в Москву. Хотя князю Андрею и нечего было делать в Лысых Горах, он, с свойственным ему желанием растравить свое горе, решил, что он должен заехать в Лысые Горы.
Он велел оседлать себе лошадь и с перехода поехал верхом в отцовскую деревню, в которой он родился и провел свое детство. Проезжая мимо пруда, на котором всегда десятки баб, переговариваясь, били вальками и полоскали свое белье, князь Андрей заметил, что на пруде никого не было, и оторванный плотик, до половины залитый водой, боком плавал посредине пруда. Князь Андрей подъехал к сторожке. У каменных ворот въезда никого не было, и дверь была отперта. Дорожки сада уже заросли, и телята и лошади ходили по английскому парку. Князь Андрей подъехал к оранжерее; стекла были разбиты, и деревья в кадках некоторые повалены, некоторые засохли. Он окликнул Тараса садовника. Никто не откликнулся. Обогнув оранжерею на выставку, он увидал, что тесовый резной забор весь изломан и фрукты сливы обдерганы с ветками. Старый мужик (князь Андрей видал его у ворот в детстве) сидел и плел лапоть на зеленой скамеечке.
Он был глух и не слыхал подъезда князя Андрея. Он сидел на лавке, на которой любил сиживать старый князь, и около него было развешено лычко на сучках обломанной и засохшей магнолии.
Князь Андрей подъехал к дому. Несколько лип в старом саду были срублены, одна пегая с жеребенком лошадь ходила перед самым домом между розанами. Дом был заколочен ставнями. Одно окно внизу было открыто. Дворовый мальчик, увидав князя Андрея, вбежал в дом.
Алпатыч, услав семью, один оставался в Лысых Горах; он сидел дома и читал Жития. Узнав о приезде князя Андрея, он, с очками на носу, застегиваясь, вышел из дома, поспешно подошел к князю и, ничего не говоря, заплакал, целуя князя Андрея в коленку.
Потом он отвернулся с сердцем на свою слабость и стал докладывать ему о положении дел. Все ценное и дорогое было отвезено в Богучарово. Хлеб, до ста четвертей, тоже был вывезен; сено и яровой, необыкновенный, как говорил Алпатыч, урожай нынешнего года зеленым взят и скошен – войсками. Мужики разорены, некоторый ушли тоже в Богучарово, малая часть остается.
Князь Андрей, не дослушав его, спросил, когда уехали отец и сестра, разумея, когда уехали в Москву. Алпатыч отвечал, полагая, что спрашивают об отъезде в Богучарово, что уехали седьмого, и опять распространился о долах хозяйства, спрашивая распоряжении.
– Прикажете ли отпускать под расписку командам овес? У нас еще шестьсот четвертей осталось, – спрашивал Алпатыч.
«Что отвечать ему? – думал князь Андрей, глядя на лоснеющуюся на солнце плешивую голову старика и в выражении лица его читая сознание того, что он сам понимает несвоевременность этих вопросов, но спрашивает только так, чтобы заглушить и свое горе.
– Да, отпускай, – сказал он.
– Ежели изволили заметить беспорядки в саду, – говорил Алпатыч, – то невозмежио было предотвратить: три полка проходили и ночевали, в особенности драгуны. Я выписал чин и звание командира для подачи прошения.
– Ну, что ж ты будешь делать? Останешься, ежели неприятель займет? – спросил его князь Андрей.
Алпатыч, повернув свое лицо к князю Андрею, посмотрел на него; и вдруг торжественным жестом поднял руку кверху.
– Он мой покровитель, да будет воля его! – проговорил он.
Толпа мужиков и дворовых шла по лугу, с открытыми головами, приближаясь к князю Андрею.
– Ну прощай! – сказал князь Андрей, нагибаясь к Алпатычу. – Уезжай сам, увози, что можешь, и народу вели уходить в Рязанскую или в Подмосковную. – Алпатыч прижался к его ноге и зарыдал. Князь Андрей осторожно отодвинул его и, тронув лошадь, галопом поехал вниз по аллее.
На выставке все так же безучастно, как муха на лице дорогого мертвеца, сидел старик и стукал по колодке лаптя, и две девочки со сливами в подолах, которые они нарвали с оранжерейных деревьев, бежали оттуда и наткнулись на князя Андрея. Увидав молодого барина, старшая девочка, с выразившимся на лице испугом, схватила за руку свою меньшую товарку и с ней вместе спряталась за березу, не успев подобрать рассыпавшиеся зеленые сливы.
Князь Андрей испуганно поспешно отвернулся от них, боясь дать заметить им, что он их видел. Ему жалко стало эту хорошенькую испуганную девочку. Он боялся взглянуть на нее, по вместе с тем ему этого непреодолимо хотелось. Новое, отрадное и успокоительное чувство охватило его, когда он, глядя на этих девочек, понял существование других, совершенно чуждых ему и столь же законных человеческих интересов, как и те, которые занимали его. Эти девочки, очевидно, страстно желали одного – унести и доесть эти зеленые сливы и не быть пойманными, и князь Андрей желал с ними вместе успеха их предприятию. Он не мог удержаться, чтобы не взглянуть на них еще раз. Полагая себя уже в безопасности, они выскочили из засады и, что то пища тоненькими голосками, придерживая подолы, весело и быстро бежали по траве луга своими загорелыми босыми ножонками.
Князь Андрей освежился немного, выехав из района пыли большой дороги, по которой двигались войска. Но недалеко за Лысыми Горами он въехал опять на дорогу и догнал свой полк на привале, у плотины небольшого пруда. Был второй час после полдня. Солнце, красный шар в пыли, невыносимо пекло и жгло спину сквозь черный сюртук. Пыль, все такая же, неподвижно стояла над говором гудевшими, остановившимися войсками. Ветру не было, В проезд по плотине на князя Андрея пахнуло тиной и свежестью пруда. Ему захотелось в воду – какая бы грязная она ни была. Он оглянулся на пруд, с которого неслись крики и хохот. Небольшой мутный с зеленью пруд, видимо, поднялся четверти на две, заливая плотину, потому что он был полон человеческими, солдатскими, голыми барахтавшимися в нем белыми телами, с кирпично красными руками, лицами и шеями. Все это голое, белое человеческое мясо с хохотом и гиком барахталось в этой грязной луже, как караси, набитые в лейку. Весельем отзывалось это барахтанье, и оттого оно особенно было грустно.
Один молодой белокурый солдат – еще князь Андрей знал его – третьей роты, с ремешком под икрой, крестясь, отступал назад, чтобы хорошенько разбежаться и бултыхнуться в воду; другой, черный, всегда лохматый унтер офицер, по пояс в воде, подергивая мускулистым станом, радостно фыркал, поливая себе голову черными по кисти руками. Слышалось шлепанье друг по другу, и визг, и уханье.
На берегах, на плотине, в пруде, везде было белое, здоровое, мускулистое мясо. Офицер Тимохин, с красным носиком, обтирался на плотине и застыдился, увидав князя, однако решился обратиться к нему:
– То то хорошо, ваше сиятельство, вы бы изволили! – сказал он.
– Грязно, – сказал князь Андрей, поморщившись.
– Мы сейчас очистим вам. – И Тимохин, еще не одетый, побежал очищать.
– Князь хочет.
– Какой? Наш князь? – заговорили голоса, и все заторопились так, что насилу князь Андрей успел их успокоить. Он придумал лучше облиться в сарае.
«Мясо, тело, chair a canon [пушечное мясо]! – думал он, глядя и на свое голое тело, и вздрагивая не столько от холода, сколько от самому ему непонятного отвращения и ужаса при виде этого огромного количества тел, полоскавшихся в грязном пруде.
7 го августа князь Багратион в своей стоянке Михайловке на Смоленской дороге писал следующее:
«Милостивый государь граф Алексей Андреевич.
(Он писал Аракчееву, но знал, что письмо его будет прочтено государем, и потому, насколько он был к тому способен, обдумывал каждое свое слово.)
Я думаю, что министр уже рапортовал об оставлении неприятелю Смоленска. Больно, грустно, и вся армия в отчаянии, что самое важное место понапрасну бросили. Я, с моей стороны, просил лично его убедительнейшим образом, наконец и писал; но ничто его не согласило. Я клянусь вам моею честью, что Наполеон был в таком мешке, как никогда, и он бы мог потерять половину армии, но не взять Смоленска. Войска наши так дрались и так дерутся, как никогда. Я удержал с 15 тысячами более 35 ти часов и бил их; но он не хотел остаться и 14 ти часов. Это стыдно, и пятно армии нашей; а ему самому, мне кажется, и жить на свете не должно. Ежели он доносит, что потеря велика, – неправда; может быть, около 4 тысяч, не более, но и того нет. Хотя бы и десять, как быть, война! Но зато неприятель потерял бездну…
Что стоило еще оставаться два дни? По крайней мере, они бы сами ушли; ибо не имели воды напоить людей и лошадей. Он дал слово мне, что не отступит, но вдруг прислал диспозицию, что он в ночь уходит. Таким образом воевать не можно, и мы можем неприятеля скоро привести в Москву…
Слух носится, что вы думаете о мире. Чтобы помириться, боже сохрани! После всех пожертвований и после таких сумасбродных отступлений – мириться: вы поставите всю Россию против себя, и всякий из нас за стыд поставит носить мундир. Ежели уже так пошло – надо драться, пока Россия может и пока люди на ногах…
Надо командовать одному, а не двум. Ваш министр, может, хороший по министерству; но генерал не то что плохой, но дрянной, и ему отдали судьбу всего нашего Отечества… Я, право, с ума схожу от досады; простите мне, что дерзко пишу. Видно, тот не любит государя и желает гибели нам всем, кто советует заключить мир и командовать армиею министру. Итак, я пишу вам правду: готовьте ополчение. Ибо министр самым мастерским образом ведет в столицу за собою гостя. Большое подозрение подает всей армии господин флигель адъютант Вольцоген. Он, говорят, более Наполеона, нежели наш, и он советует все министру. Я не токмо учтив против него, но повинуюсь, как капрал, хотя и старее его. Это больно; но, любя моего благодетеля и государя, – повинуюсь. Только жаль государя, что вверяет таким славную армию. Вообразите, что нашею ретирадою мы потеряли людей от усталости и в госпиталях более 15 тысяч; а ежели бы наступали, того бы не было. Скажите ради бога, что наша Россия – мать наша – скажет, что так страшимся и за что такое доброе и усердное Отечество отдаем сволочам и вселяем в каждого подданного ненависть и посрамление. Чего трусить и кого бояться?. Я не виноват, что министр нерешим, трус, бестолков, медлителен и все имеет худые качества. Вся армия плачет совершенно и ругают его насмерть…»


В числе бесчисленных подразделений, которые можно сделать в явлениях жизни, можно подразделить их все на такие, в которых преобладает содержание, другие – в которых преобладает форма. К числу таковых, в противоположность деревенской, земской, губернской, даже московской жизни, можно отнести жизнь петербургскую, в особенности салонную. Эта жизнь неизменна.
С 1805 года мы мирились и ссорились с Бонапартом, мы делали конституции и разделывали их, а салон Анны Павловны и салон Элен были точно такие же, какие они были один семь лет, другой пять лет тому назад. Точно так же у Анны Павловны говорили с недоумением об успехах Бонапарта и видели, как в его успехах, так и в потакании ему европейских государей, злостный заговор, имеющий единственной целью неприятность и беспокойство того придворного кружка, которого представительницей была Анна Павловна. Точно так же у Элен, которую сам Румянцев удостоивал своим посещением и считал замечательно умной женщиной, точно так же как в 1808, так и в 1812 году с восторгом говорили о великой нации и великом человеке и с сожалением смотрели на разрыв с Францией, который, по мнению людей, собиравшихся в салоне Элен, должен был кончиться миром.
В последнее время, после приезда государя из армии, произошло некоторое волнение в этих противоположных кружках салонах и произведены были некоторые демонстрации друг против друга, но направление кружков осталось то же. В кружок Анны Павловны принимались из французов только закоренелые легитимисты, и здесь выражалась патриотическая мысль о том, что не надо ездить во французский театр и что содержание труппы стоит столько же, сколько содержание целого корпуса. За военными событиями следилось жадно, и распускались самые выгодные для нашей армии слухи. В кружке Элен, румянцевском, французском, опровергались слухи о жестокости врага и войны и обсуживались все попытки Наполеона к примирению. В этом кружке упрекали тех, кто присоветывал слишком поспешные распоряжения о том, чтобы приготавливаться к отъезду в Казань придворным и женским учебным заведениям, находящимся под покровительством императрицы матери. Вообще все дело войны представлялось в салоне Элен пустыми демонстрациями, которые весьма скоро кончатся миром, и царствовало мнение Билибина, бывшего теперь в Петербурге и домашним у Элен (всякий умный человек должен был быть у нее), что не порох, а те, кто его выдумали, решат дело. В этом кружке иронически и весьма умно, хотя весьма осторожно, осмеивали московский восторг, известие о котором прибыло вместе с государем в Петербург.
В кружке Анны Павловны, напротив, восхищались этими восторгами и говорили о них, как говорит Плутарх о древних. Князь Василий, занимавший все те же важные должности, составлял звено соединения между двумя кружками. Он ездил к ma bonne amie [своему достойному другу] Анне Павловне и ездил dans le salon diplomatique de ma fille [в дипломатический салон своей дочери] и часто, при беспрестанных переездах из одного лагеря в другой, путался и говорил у Анны Павловны то, что надо было говорить у Элен, и наоборот.
Вскоре после приезда государя князь Василий разговорился у Анны Павловны о делах войны, жестоко осуждая Барклая де Толли и находясь в нерешительности, кого бы назначить главнокомандующим. Один из гостей, известный под именем un homme de beaucoup de merite [человек с большими достоинствами], рассказав о том, что он видел нынче выбранного начальником петербургского ополчения Кутузова, заседающего в казенной палате для приема ратников, позволил себе осторожно выразить предположение о том, что Кутузов был бы тот человек, который удовлетворил бы всем требованиям.
Анна Павловна грустно улыбнулась и заметила, что Кутузов, кроме неприятностей, ничего не дал государю.
– Я говорил и говорил в Дворянском собрании, – перебил князь Василий, – но меня не послушали. Я говорил, что избрание его в начальники ополчения не понравится государю. Они меня не послушали.
– Все какая то мания фрондировать, – продолжал он. – И пред кем? И все оттого, что мы хотим обезьянничать глупым московским восторгам, – сказал князь Василий, спутавшись на минуту и забыв то, что у Элен надо было подсмеиваться над московскими восторгами, а у Анны Павловны восхищаться ими. Но он тотчас же поправился. – Ну прилично ли графу Кутузову, самому старому генералу в России, заседать в палате, et il en restera pour sa peine! [хлопоты его пропадут даром!] Разве возможно назначить главнокомандующим человека, который не может верхом сесть, засыпает на совете, человека самых дурных нравов! Хорошо он себя зарекомендовал в Букарещте! Я уже не говорю о его качествах как генерала, но разве можно в такую минуту назначать человека дряхлого и слепого, просто слепого? Хорош будет генерал слепой! Он ничего не видит. В жмурки играть… ровно ничего не видит!
Никто не возражал на это.
24 го июля это было совершенно справедливо. Но 29 июля Кутузову пожаловано княжеское достоинство. Княжеское достоинство могло означать и то, что от него хотели отделаться, – и потому суждение князя Василья продолжало быть справедливо, хотя он и не торопился ого высказывать теперь. Но 8 августа был собран комитет из генерал фельдмаршала Салтыкова, Аракчеева, Вязьмитинова, Лопухина и Кочубея для обсуждения дел войны. Комитет решил, что неудачи происходили от разноначалий, и, несмотря на то, что лица, составлявшие комитет, знали нерасположение государя к Кутузову, комитет, после короткого совещания, предложил назначить Кутузова главнокомандующим. И в тот же день Кутузов был назначен полномочным главнокомандующим армий и всего края, занимаемого войсками.
9 го августа князь Василий встретился опять у Анны Павловны с l'homme de beaucoup de merite [человеком с большими достоинствами]. L'homme de beaucoup de merite ухаживал за Анной Павловной по случаю желания назначения попечителем женского учебного заведения императрицы Марии Федоровны. Князь Василий вошел в комнату с видом счастливого победителя, человека, достигшего цели своих желаний.
– Eh bien, vous savez la grande nouvelle? Le prince Koutouzoff est marechal. [Ну с, вы знаете великую новость? Кутузов – фельдмаршал.] Все разногласия кончены. Я так счастлив, так рад! – говорил князь Василий. – Enfin voila un homme, [Наконец, вот это человек.] – проговорил он, значительно и строго оглядывая всех находившихся в гостиной. L'homme de beaucoup de merite, несмотря на свое желание получить место, не мог удержаться, чтобы не напомнить князю Василью его прежнее суждение. (Это было неучтиво и перед князем Василием в гостиной Анны Павловны, и перед Анной Павловной, которая так же радостно приняла эту весть; но он не мог удержаться.)
– Mais on dit qu'il est aveugle, mon prince? [Но говорят, он слеп?] – сказал он, напоминая князю Василью его же слова.
– Allez donc, il y voit assez, [Э, вздор, он достаточно видит, поверьте.] – сказал князь Василий своим басистым, быстрым голосом с покашливанием, тем голосом и с покашливанием, которым он разрешал все трудности. – Allez, il y voit assez, – повторил он. – И чему я рад, – продолжал он, – это то, что государь дал ему полную власть над всеми армиями, над всем краем, – власть, которой никогда не было ни у какого главнокомандующего. Это другой самодержец, – заключил он с победоносной улыбкой.
– Дай бог, дай бог, – сказала Анна Павловна. L'homme de beaucoup de merite, еще новичок в придворном обществе, желая польстить Анне Павловне, выгораживая ее прежнее мнение из этого суждения, сказал.
– Говорят, что государь неохотно передал эту власть Кутузову. On dit qu'il rougit comme une demoiselle a laquelle on lirait Joconde, en lui disant: «Le souverain et la patrie vous decernent cet honneur». [Говорят, что он покраснел, как барышня, которой бы прочли Жоконду, в то время как говорил ему: «Государь и отечество награждают вас этой честью».]
– Peut etre que la c?ur n'etait pas de la partie, [Может быть, сердце не вполне участвовало,] – сказала Анна Павловна.
– О нет, нет, – горячо заступился князь Василий. Теперь уже он не мог никому уступить Кутузова. По мнению князя Василья, не только Кутузов был сам хорош, но и все обожали его. – Нет, это не может быть, потому что государь так умел прежде ценить его, – сказал он.
– Дай бог только, чтобы князь Кутузов, – сказала Анпа Павловна, – взял действительную власть и не позволял бы никому вставлять себе палки в колеса – des batons dans les roues.
Князь Василий тотчас понял, кто был этот никому. Он шепотом сказал:
– Я верно знаю, что Кутузов, как непременное условие, выговорил, чтобы наследник цесаревич не был при армии: Vous savez ce qu'il a dit a l'Empereur? [Вы знаете, что он сказал государю?] – И князь Василий повторил слова, будто бы сказанные Кутузовым государю: «Я не могу наказать его, ежели он сделает дурно, и наградить, ежели он сделает хорошо». О! это умнейший человек, князь Кутузов, et quel caractere. Oh je le connais de longue date. [и какой характер. О, я его давно знаю.]
– Говорят даже, – сказал l'homme de beaucoup de merite, не имевший еще придворного такта, – что светлейший непременным условием поставил, чтобы сам государь не приезжал к армии.
Как только он сказал это, в одно мгновение князь Василий и Анна Павловна отвернулись от него и грустно, со вздохом о его наивности, посмотрели друг на друга.


В то время как это происходило в Петербурге, французы уже прошли Смоленск и все ближе и ближе подвигались к Москве. Историк Наполеона Тьер, так же, как и другие историки Наполеона, говорит, стараясь оправдать своего героя, что Наполеон был привлечен к стенам Москвы невольно. Он прав, как и правы все историки, ищущие объяснения событий исторических в воле одного человека; он прав так же, как и русские историки, утверждающие, что Наполеон был привлечен к Москве искусством русских полководцев. Здесь, кроме закона ретроспективности (возвратности), представляющего все прошедшее приготовлением к совершившемуся факту, есть еще взаимность, путающая все дело. Хороший игрок, проигравший в шахматы, искренно убежден, что его проигрыш произошел от его ошибки, и он отыскивает эту ошибку в начале своей игры, но забывает, что в каждом его шаге, в продолжение всей игры, были такие же ошибки, что ни один его ход не был совершенен. Ошибка, на которую он обращает внимание, заметна ему только потому, что противник воспользовался ею. Насколько же сложнее этого игра войны, происходящая в известных условиях времени, и где не одна воля руководит безжизненными машинами, а где все вытекает из бесчисленного столкновения различных произволов?
После Смоленска Наполеон искал сражения за Дорогобужем у Вязьмы, потом у Царева Займища; но выходило, что по бесчисленному столкновению обстоятельств до Бородина, в ста двадцати верстах от Москвы, русские не могли принять сражения. От Вязьмы было сделано распоряжение Наполеоном для движения прямо на Москву.
Moscou, la capitale asiatique de ce grand empire, la ville sacree des peuples d'Alexandre, Moscou avec ses innombrables eglises en forme de pagodes chinoises! [Москва, азиатская столица этой великой империи, священный город народов Александра, Москва с своими бесчисленными церквами, в форме китайских пагод!] Эта Moscou не давала покоя воображению Наполеона. На переходе из Вязьмы к Цареву Займищу Наполеон верхом ехал на своем соловом энглизированном иноходчике, сопутствуемый гвардией, караулом, пажами и адъютантами. Начальник штаба Бертье отстал для того, чтобы допросить взятого кавалерией русского пленного. Он галопом, сопутствуемый переводчиком Lelorgne d'Ideville, догнал Наполеона и с веселым лицом остановил лошадь.
– Eh bien? [Ну?] – сказал Наполеон.
– Un cosaque de Platow [Платовский казак.] говорит, что корпус Платова соединяется с большой армией, что Кутузов назначен главнокомандующим. Tres intelligent et bavard! [Очень умный и болтун!]
Наполеон улыбнулся, велел дать этому казаку лошадь и привести его к себе. Он сам желал поговорить с ним. Несколько адъютантов поскакало, и через час крепостной человек Денисова, уступленный им Ростову, Лаврушка, в денщицкой куртке на французском кавалерийском седле, с плутовским и пьяным, веселым лицом подъехал к Наполеону. Наполеон велел ему ехать рядом с собой и начал спрашивать:
– Вы казак?
– Казак с, ваше благородие.
«Le cosaque ignorant la compagnie dans laquelle il se trouvait, car la simplicite de Napoleon n'avait rien qui put reveler a une imagination orientale la presence d'un souverain, s'entretint avec la plus extreme familiarite des affaires de la guerre actuelle», [Казак, не зная того общества, в котором он находился, потому что простота Наполеона не имела ничего такого, что бы могло открыть для восточного воображения присутствие государя, разговаривал с чрезвычайной фамильярностью об обстоятельствах настоящей войны.] – говорит Тьер, рассказывая этот эпизод. Действительно, Лаврушка, напившийся пьяным и оставивший барина без обеда, был высечен накануне и отправлен в деревню за курами, где он увлекся мародерством и был взят в плен французами. Лаврушка был один из тех грубых, наглых лакеев, видавших всякие виды, которые считают долгом все делать с подлостью и хитростью, которые готовы сослужить всякую службу своему барину и которые хитро угадывают барские дурные мысли, в особенности тщеславие и мелочность.
Попав в общество Наполеона, которого личность он очень хорошо и легко признал. Лаврушка нисколько не смутился и только старался от всей души заслужить новым господам.
Он очень хорошо знал, что это сам Наполеон, и присутствие Наполеона не могло смутить его больше, чем присутствие Ростова или вахмистра с розгами, потому что не было ничего у него, чего бы не мог лишить его ни вахмистр, ни Наполеон.
Он врал все, что толковалось между денщиками. Многое из этого была правда. Но когда Наполеон спросил его, как же думают русские, победят они Бонапарта или нет, Лаврушка прищурился и задумался.
Он увидал тут тонкую хитрость, как всегда во всем видят хитрость люди, подобные Лаврушке, насупился и помолчал.
– Оно значит: коли быть сраженью, – сказал он задумчиво, – и в скорости, так это так точно. Ну, а коли пройдет три дня апосля того самого числа, тогда, значит, это самое сражение в оттяжку пойдет.
Наполеону перевели это так: «Si la bataille est donnee avant trois jours, les Francais la gagneraient, mais que si elle serait donnee plus tard, Dieu seul sait ce qui en arrivrait», [«Ежели сражение произойдет прежде трех дней, то французы выиграют его, но ежели после трех дней, то бог знает что случится».] – улыбаясь передал Lelorgne d'Ideville. Наполеон не улыбнулся, хотя он, видимо, был в самом веселом расположении духа, и велел повторить себе эти слова.
Лаврушка заметил это и, чтобы развеселить его, сказал, притворяясь, что не знает, кто он.
– Знаем, у вас есть Бонапарт, он всех в мире побил, ну да об нас другая статья… – сказал он, сам не зная, как и отчего под конец проскочил в его словах хвастливый патриотизм. Переводчик передал эти слова Наполеону без окончания, и Бонапарт улыбнулся. «Le jeune Cosaque fit sourire son puissant interlocuteur», [Молодой казак заставил улыбнуться своего могущественного собеседника.] – говорит Тьер. Проехав несколько шагов молча, Наполеон обратился к Бертье и сказал, что он хочет испытать действие, которое произведет sur cet enfant du Don [на это дитя Дона] известие о том, что тот человек, с которым говорит этот enfant du Don, есть сам император, тот самый император, который написал на пирамидах бессмертно победоносное имя.
Известие было передано.
Лаврушка (поняв, что это делалось, чтобы озадачить его, и что Наполеон думает, что он испугается), чтобы угодить новым господам, тотчас же притворился изумленным, ошеломленным, выпучил глаза и сделал такое же лицо, которое ему привычно было, когда его водили сечь. «A peine l'interprete de Napoleon, – говорит Тьер, – avait il parle, que le Cosaque, saisi d'une sorte d'ebahissement, no profera plus une parole et marcha les yeux constamment attaches sur ce conquerant, dont le nom avait penetre jusqu'a lui, a travers les steppes de l'Orient. Toute sa loquacite s'etait subitement arretee, pour faire place a un sentiment d'admiration naive et silencieuse. Napoleon, apres l'avoir recompense, lui fit donner la liberte, comme a un oiseau qu'on rend aux champs qui l'ont vu naitre». [Едва переводчик Наполеона сказал это казаку, как казак, охваченный каким то остолбенением, не произнес более ни одного слова и продолжал ехать, не спуская глаз с завоевателя, имя которого достигло до него через восточные степи. Вся его разговорчивость вдруг прекратилась и заменилась наивным и молчаливым чувством восторга. Наполеон, наградив казака, приказал дать ему свободу, как птице, которую возвращают ее родным полям.]
Наполеон поехал дальше, мечтая о той Moscou, которая так занимала его воображение, a l'oiseau qu'on rendit aux champs qui l'on vu naitre [птица, возвращенная родным полям] поскакал на аванпосты, придумывая вперед все то, чего не было и что он будет рассказывать у своих. Того же, что действительно с ним было, он не хотел рассказывать именно потому, что это казалось ему недостойным рассказа. Он выехал к казакам, расспросил, где был полк, состоявший в отряде Платова, и к вечеру же нашел своего барина Николая Ростова, стоявшего в Янкове и только что севшего верхом, чтобы с Ильиным сделать прогулку по окрестным деревням. Он дал другую лошадь Лаврушке и взял его с собой.


Княжна Марья не была в Москве и вне опасности, как думал князь Андрей.
После возвращения Алпатыча из Смоленска старый князь как бы вдруг опомнился от сна. Он велел собрать из деревень ополченцев, вооружить их и написал главнокомандующему письмо, в котором извещал его о принятом им намерении оставаться в Лысых Горах до последней крайности, защищаться, предоставляя на его усмотрение принять или не принять меры для защиты Лысых Гор, в которых будет взят в плен или убит один из старейших русских генералов, и объявил домашним, что он остается в Лысых Горах.
Но, оставаясь сам в Лысых Горах, князь распорядился об отправке княжны и Десаля с маленьким князем в Богучарово и оттуда в Москву. Княжна Марья, испуганная лихорадочной, бессонной деятельностью отца, заменившей его прежнюю опущенность, не могла решиться оставить его одного и в первый раз в жизни позволила себе не повиноваться ему. Она отказалась ехать, и на нее обрушилась страшная гроза гнева князя. Он напомнил ей все, в чем он был несправедлив против нее. Стараясь обвинить ее, он сказал ей, что она измучила его, что она поссорила его с сыном, имела против него гадкие подозрения, что она задачей своей жизни поставила отравлять его жизнь, и выгнал ее из своего кабинета, сказав ей, что, ежели она не уедет, ему все равно. Он сказал, что знать не хочет о ее существовании, но вперед предупреждает ее, чтобы она не смела попадаться ему на глаза. То, что он, вопреки опасений княжны Марьи, не велел насильно увезти ее, а только не приказал ей показываться на глаза, обрадовало княжну Марью. Она знала, что это доказывало то, что в самой тайне души своей он был рад, что она оставалась дома и не уехала.
На другой день после отъезда Николушки старый князь утром оделся в полный мундир и собрался ехать главнокомандующему. Коляска уже была подана. Княжна Марья видела, как он, в мундире и всех орденах, вышел из дома и пошел в сад сделать смотр вооруженным мужикам и дворовым. Княжна Марья свдела у окна, прислушивалась к его голосу, раздававшемуся из сада. Вдруг из аллеи выбежало несколько людей с испуганными лицами.
Княжна Марья выбежала на крыльцо, на цветочную дорожку и в аллею. Навстречу ей подвигалась большая толпа ополченцев и дворовых, и в середине этой толпы несколько людей под руки волокли маленького старичка в мундире и орденах. Княжна Марья подбежала к нему и, в игре мелкими кругами падавшего света, сквозь тень липовой аллеи, не могла дать себе отчета в том, какая перемена произошла в его лице. Одно, что она увидала, было то, что прежнее строгое и решительное выражение его лица заменилось выражением робости и покорности. Увидав дочь, он зашевелил бессильными губами и захрипел. Нельзя было понять, чего он хотел. Его подняли на руки, отнесли в кабинет и положили на тот диван, которого он так боялся последнее время.
Привезенный доктор в ту же ночь пустил кровь и объявил, что у князя удар правой стороны.
В Лысых Горах оставаться становилось более и более опасным, и на другой день после удара князя, повезли в Богучарово. Доктор поехал с ними.
Когда они приехали в Богучарово, Десаль с маленьким князем уже уехали в Москву.
Все в том же положении, не хуже и не лучше, разбитый параличом, старый князь три недели лежал в Богучарове в новом, построенном князем Андреем, доме. Старый князь был в беспамятстве; он лежал, как изуродованный труп. Он не переставая бормотал что то, дергаясь бровями и губами, и нельзя было знать, понимал он или нет то, что его окружало. Одно можно было знать наверное – это то, что он страдал и, чувствовал потребность еще выразить что то. Но что это было, никто не мог понять; был ли это какой нибудь каприз больного и полусумасшедшего, относилось ли это до общего хода дел, или относилось это до семейных обстоятельств?
Доктор говорил, что выражаемое им беспокойство ничего не значило, что оно имело физические причины; но княжна Марья думала (и то, что ее присутствие всегда усиливало его беспокойство, подтверждало ее предположение), думала, что он что то хотел сказать ей. Он, очевидно, страдал и физически и нравственно.
Надежды на исцеление не было. Везти его было нельзя. И что бы было, ежели бы он умер дорогой? «Не лучше ли бы было конец, совсем конец! – иногда думала княжна Марья. Она день и ночь, почти без сна, следила за ним, и, страшно сказать, она часто следила за ним не с надеждой найти призкаки облегчения, но следила, часто желая найти признаки приближения к концу.
Как ни странно было княжне сознавать в себе это чувство, но оно было в ней. И что было еще ужаснее для княжны Марьи, это было то, что со времени болезни ее отца (даже едва ли не раньше, не тогда ли уж, когда она, ожидая чего то, осталась с ним) в ней проснулись все заснувшие в ней, забытые личные желания и надежды. То, что годами не приходило ей в голову – мысли о свободной жизни без вечного страха отца, даже мысли о возможности любви и семейного счастия, как искушения дьявола, беспрестанно носились в ее воображении. Как ни отстраняла она от себя, беспрестанно ей приходили в голову вопросы о том, как она теперь, после того, устроит свою жизнь. Это были искушения дьявола, и княжна Марья знала это. Она знала, что единственное орудие против него была молитва, и она пыталась молиться. Она становилась в положение молитвы, смотрела на образа, читала слова молитвы, но не могла молиться. Она чувствовала, что теперь ее охватил другой мир – житейской, трудной и свободной деятельности, совершенно противоположный тому нравственному миру, в который она была заключена прежде и в котором лучшее утешение была молитва. Она не могла молиться и не могла плакать, и житейская забота охватила ее.
Оставаться в Вогучарове становилось опасным. Со всех сторон слышно было о приближающихся французах, и в одной деревне, в пятнадцати верстах от Богучарова, была разграблена усадьба французскими мародерами.
Доктор настаивал на том, что надо везти князя дальше; предводитель прислал чиновника к княжне Марье, уговаривая ее уезжать как можно скорее. Исправник, приехав в Богучарово, настаивал на том же, говоря, что в сорока верстах французы, что по деревням ходят французские прокламации и что ежели княжна не уедет с отцом до пятнадцатого, то он ни за что не отвечает.
Княжна пятнадцатого решилась ехать. Заботы приготовлений, отдача приказаний, за которыми все обращались к ней, целый день занимали ее. Ночь с четырнадцатого на пятнадцатое она провела, как обыкновенно, не раздеваясь, в соседней от той комнаты, в которой лежал князь. Несколько раз, просыпаясь, она слышала его кряхтенье, бормотанье, скрип кровати и шаги Тихона и доктора, ворочавших его. Несколько раз она прислушивалась у двери, и ей казалось, что он нынче бормотал громче обыкновенного и чаще ворочался. Она не могла спать и несколько раз подходила к двери, прислушиваясь, желая войти и не решаясь этого сделать. Хотя он и не говорил, но княжна Марья видела, знала, как неприятно было ему всякое выражение страха за него. Она замечала, как недовольно он отвертывался от ее взгляда, иногда невольно и упорно на него устремленного. Она знала, что ее приход ночью, в необычное время, раздражит его.
Но никогда ей так жалко не было, так страшно не было потерять его. Она вспоминала всю свою жизнь с ним, и в каждом слове, поступке его она находила выражение его любви к ней. Изредка между этими воспоминаниями врывались в ее воображение искушения дьявола, мысли о том, что будет после его смерти и как устроится ее новая, свободная жизнь. Но с отвращением отгоняла она эти мысли. К утру он затих, и она заснула.
Она проснулась поздно. Та искренность, которая бывает при пробуждении, показала ей ясно то, что более всего в болезни отца занимало ее. Она проснулась, прислушалась к тому, что было за дверью, и, услыхав его кряхтенье, со вздохом сказала себе, что было все то же.
– Да чему же быть? Чего же я хотела? Я хочу его смерти! – вскрикнула она с отвращением к себе самой.
Она оделась, умылась, прочла молитвы и вышла на крыльцо. К крыльцу поданы были без лошадей экипажи, в которые укладывали вещи.
Утро было теплое и серое. Княжна Марья остановилась на крыльце, не переставая ужасаться перед своей душевной мерзостью и стараясь привести в порядок свои мысли, прежде чем войти к нему.
Доктор сошел с лестницы и подошел к ней.
– Ему получше нынче, – сказал доктор. – Я вас искал. Можно кое что понять из того, что он говорит, голова посвежее. Пойдемте. Он зовет вас…
Сердце княжны Марьи так сильно забилось при этом известии, что она, побледнев, прислонилась к двери, чтобы не упасть. Увидать его, говорить с ним, подпасть под его взгляд теперь, когда вся душа княжны Марьи была переполнена этих страшных преступных искушений, – было мучительно радостно и ужасно.
– Пойдемте, – сказал доктор.
Княжна Марья вошла к отцу и подошла к кровати. Он лежал высоко на спине, с своими маленькими, костлявыми, покрытыми лиловыми узловатыми жилками ручками на одеяле, с уставленным прямо левым глазом и с скосившимся правым глазом, с неподвижными бровями и губами. Он весь был такой худенький, маленький и жалкий. Лицо его, казалось, ссохлось или растаяло, измельчало чертами. Княжна Марья подошла и поцеловала его руку. Левая рука сжала ее руку так, что видно было, что он уже давно ждал ее. Он задергал ее руку, и брови и губы его сердито зашевелились.
Она испуганно глядела на него, стараясь угадать, чего он хотел от нее. Когда она, переменя положение, подвинулась, так что левый глаз видел ее лицо, он успокоился, на несколько секунд не спуская с нее глаза. Потом губы и язык его зашевелились, послышались звуки, и он стал говорить, робко и умоляюще глядя на нее, видимо, боясь, что она не поймет его.
Княжна Марья, напрягая все силы внимания, смотрела на него. Комический труд, с которым он ворочал языком, заставлял княжну Марью опускать глаза и с трудом подавлять поднимавшиеся в ее горле рыдания. Он сказал что то, по нескольку раз повторяя свои слова. Княжна Марья не могла понять их; но она старалась угадать то, что он говорил, и повторяла вопросительно сказанные им слона.
– Гага – бои… бои… – повторил он несколько раз. Никак нельзя было понять этих слов. Доктор думал, что он угадал, и, повторяя его слова, спросил: княжна боится? Он отрицательно покачал головой и опять повторил то же…
– Душа, душа болит, – разгадала и сказала княжна Марья. Он утвердительно замычал, взял ее руку и стал прижимать ее к различным местам своей груди, как будто отыскивая настоящее для нее место.
– Все мысли! об тебе… мысли, – потом выговорил он гораздо лучше и понятнее, чем прежде, теперь, когда он был уверен, что его понимают. Княжна Марья прижалась головой к его руке, стараясь скрыть свои рыдания и слезы.
Он рукой двигал по ее волосам.
– Я тебя звал всю ночь… – выговорил он.
– Ежели бы я знала… – сквозь слезы сказала она. – Я боялась войти.
Он пожал ее руку.
– Не спала ты?
– Нет, я не спала, – сказала княжна Марья, отрицательно покачав головой. Невольно подчиняясь отцу, она теперь так же, как он говорил, старалась говорить больше знаками и как будто тоже с трудом ворочая язык.
– Душенька… – или – дружок… – Княжна Марья не могла разобрать; но, наверное, по выражению его взгляда, сказано было нежное, ласкающее слово, которого он никогда не говорил. – Зачем не пришла?
«А я желала, желала его смерти! – думала княжна Марья. Он помолчал.
– Спасибо тебе… дочь, дружок… за все, за все… прости… спасибо… прости… спасибо!.. – И слезы текли из его глаз. – Позовите Андрюшу, – вдруг сказал он, и что то детски робкое и недоверчивое выразилось в его лице при этом спросе. Он как будто сам знал, что спрос его не имеет смысла. Так, по крайней мере, показалось княжне Марье.
– Я от него получила письмо, – отвечала княжна Марья.
Он с удивлением и робостью смотрел на нее.
– Где же он?
– Он в армии, mon pere, в Смоленске.
Он долго молчал, закрыв глаза; потом утвердительно, как бы в ответ на свои сомнения и в подтверждение того, что он теперь все понял и вспомнил, кивнул головой и открыл глаза.
– Да, – сказал он явственно и тихо. – Погибла Россия! Погубили! – И он опять зарыдал, и слезы потекли у него из глаз. Княжна Марья не могла более удерживаться и плакала тоже, глядя на его лицо.
Он опять закрыл глаза. Рыдания его прекратились. Он сделал знак рукой к глазам; и Тихон, поняв его, отер ему слезы.
Потом он открыл глаза и сказал что то, чего долго никто не мог понять и, наконец, понял и передал один Тихон. Княжна Марья отыскивала смысл его слов в том настроении, в котором он говорил за минуту перед этим. То она думала, что он говорит о России, то о князе Андрее, то о ней, о внуке, то о своей смерти. И от этого она не могла угадать его слов.
– Надень твое белое платье, я люблю его, – говорил он.
Поняв эти слова, княжна Марья зарыдала еще громче, и доктор, взяв ее под руку, вывел ее из комнаты на террасу, уговаривая ее успокоиться и заняться приготовлениями к отъезду. После того как княжна Марья вышла от князя, он опять заговорил о сыне, о войне, о государе, задергал сердито бровями, стал возвышать хриплый голос, и с ним сделался второй и последний удар.
Княжна Марья остановилась на террасе. День разгулялся, было солнечно и жарко. Она не могла ничего понимать, ни о чем думать и ничего чувствовать, кроме своей страстной любви к отцу, любви, которой, ей казалось, она не знала до этой минуты. Она выбежала в сад и, рыдая, побежала вниз к пруду по молодым, засаженным князем Андреем, липовым дорожкам.
– Да… я… я… я. Я желала его смерти. Да, я желала, чтобы скорее кончилось… Я хотела успокоиться… А что ж будет со мной? На что мне спокойствие, когда его не будет, – бормотала вслух княжна Марья, быстрыми шагами ходя по саду и руками давя грудь, из которой судорожно вырывались рыдания. Обойдя по саду круг, который привел ее опять к дому, она увидала идущих к ней навстречу m lle Bourienne (которая оставалась в Богучарове и не хотела оттуда уехать) и незнакомого мужчину. Это был предводитель уезда, сам приехавший к княжне с тем, чтобы представить ей всю необходимость скорого отъезда. Княжна Марья слушала и не понимала его; она ввела его в дом, предложила ему завтракать и села с ним. Потом, извинившись перед предводителем, она подошла к двери старого князя. Доктор с встревоженным лицом вышел к ней и сказал, что нельзя.
– Идите, княжна, идите, идите!
Княжна Марья пошла опять в сад и под горой у пруда, в том месте, где никто не мог видеть, села на траву. Она не знала, как долго она пробыла там. Чьи то бегущие женские шаги по дорожке заставили ее очнуться. Она поднялась и увидала, что Дуняша, ее горничная, очевидно, бежавшая за нею, вдруг, как бы испугавшись вида своей барышни, остановилась.
– Пожалуйте, княжна… князь… – сказала Дуняша сорвавшимся голосом.
– Сейчас, иду, иду, – поспешно заговорила княжна, не давая времени Дуняше договорить ей то, что она имела сказать, и, стараясь не видеть Дуняши, побежала к дому.
– Княжна, воля божья совершается, вы должны быть на все готовы, – сказал предводитель, встречая ее у входной двери.
– Оставьте меня. Это неправда! – злобно крикнула она на него. Доктор хотел остановить ее. Она оттолкнула его и подбежала к двери. «И к чему эти люди с испуганными лицами останавливают меня? Мне никого не нужно! И что они тут делают? – Она отворила дверь, и яркий дневной свет в этой прежде полутемной комнате ужаснул ее. В комнате были женщины и няня. Они все отстранились от кровати, давая ей дорогу. Он лежал все так же на кровати; но строгий вид его спокойного лица остановил княжну Марью на пороге комнаты.
«Нет, он не умер, это не может быть! – сказала себе княжна Марья, подошла к нему и, преодолевая ужас, охвативший ее, прижала к щеке его свои губы. Но она тотчас же отстранилась от него. Мгновенно вся сила нежности к нему, которую она чувствовала в себе, исчезла и заменилась чувством ужаса к тому, что было перед нею. «Нет, нет его больше! Его нет, а есть тут же, на том же месте, где был он, что то чуждое и враждебное, какая то страшная, ужасающая и отталкивающая тайна… – И, закрыв лицо руками, княжна Марья упала на руки доктора, поддержавшего ее.
В присутствии Тихона и доктора женщины обмыли то, что был он, повязали платком голову, чтобы не закостенел открытый рот, и связали другим платком расходившиеся ноги. Потом они одели в мундир с орденами и положили на стол маленькое ссохшееся тело. Бог знает, кто и когда позаботился об этом, но все сделалось как бы само собой. К ночи кругом гроба горели свечи, на гробу был покров, на полу был посыпан можжевельник, под мертвую ссохшуюся голову была положена печатная молитва, а в углу сидел дьячок, читая псалтырь.
Как лошади шарахаются, толпятся и фыркают над мертвой лошадью, так в гостиной вокруг гроба толпился народ чужой и свой – предводитель, и староста, и бабы, и все с остановившимися испуганными глазами, крестились и кланялись, и целовали холодную и закоченевшую руку старого князя.


Богучарово было всегда, до поселения в нем князя Андрея, заглазное именье, и мужики богучаровские имели совсем другой характер от лысогорских. Они отличались от них и говором, и одеждой, и нравами. Они назывались степными. Старый князь хвалил их за их сносливость в работе, когда они приезжали подсоблять уборке в Лысых Горах или копать пруды и канавы, но не любил их за их дикость.
Последнее пребывание в Богучарове князя Андрея, с его нововведениями – больницами, школами и облегчением оброка, – не смягчило их нравов, а, напротив, усилило в них те черты характера, которые старый князь называл дикостью. Между ними всегда ходили какие нибудь неясные толки, то о перечислении их всех в казаки, то о новой вере, в которую их обратят, то о царских листах каких то, то о присяге Павлу Петровичу в 1797 году (про которую говорили, что тогда еще воля выходила, да господа отняли), то об имеющем через семь лет воцариться Петре Феодоровиче, при котором все будет вольно и так будет просто, что ничего не будет. Слухи о войне в Бонапарте и его нашествии соединились для них с такими же неясными представлениями об антихристе, конце света и чистой воле.
В окрестности Богучарова были всё большие села, казенные и оброчные помещичьи. Живущих в этой местности помещиков было очень мало; очень мало было также дворовых и грамотных, и в жизни крестьян этой местности были заметнее и сильнее, чем в других, те таинственные струи народной русской жизни, причины и значение которых бывают необъяснимы для современников. Одно из таких явлений было проявившееся лет двадцать тому назад движение между крестьянами этой местности к переселению на какие то теплые реки. Сотни крестьян, в том числе и богучаровские, стали вдруг распродавать свой скот и уезжать с семействами куда то на юго восток. Как птицы летят куда то за моря, стремились эти люди с женами и детьми туда, на юго восток, где никто из них не был. Они поднимались караванами, поодиночке выкупались, бежали, и ехали, и шли туда, на теплые реки. Многие были наказаны, сосланы в Сибирь, многие с холода и голода умерли по дороге, многие вернулись сами, и движение затихло само собой так же, как оно и началось без очевидной причины. Но подводные струи не переставали течь в этом народе и собирались для какой то новой силы, имеющей проявиться так же странно, неожиданно и вместе с тем просто, естественно и сильно. Теперь, в 1812 м году, для человека, близко жившего с народом, заметно было, что эти подводные струи производили сильную работу и были близки к проявлению.
Алпатыч, приехав в Богучарово несколько времени перед кончиной старого князя, заметил, что между народом происходило волнение и что, противно тому, что происходило в полосе Лысых Гор на шестидесятиверстном радиусе, где все крестьяне уходили (предоставляя казакам разорять свои деревни), в полосе степной, в богучаровской, крестьяне, как слышно было, имели сношения с французами, получали какие то бумаги, ходившие между ними, и оставались на местах. Он знал через преданных ему дворовых людей, что ездивший на днях с казенной подводой мужик Карп, имевший большое влияние на мир, возвратился с известием, что казаки разоряют деревни, из которых выходят жители, но что французы их не трогают. Он знал, что другой мужик вчера привез даже из села Вислоухова – где стояли французы – бумагу от генерала французского, в которой жителям объявлялось, что им не будет сделано никакого вреда и за все, что у них возьмут, заплатят, если они останутся. В доказательство того мужик привез из Вислоухова сто рублей ассигнациями (он не знал, что они были фальшивые), выданные ему вперед за сено.
Наконец, важнее всего, Алпатыч знал, что в тот самый день, как он приказал старосте собрать подводы для вывоза обоза княжны из Богучарова, поутру была на деревне сходка, на которой положено было не вывозиться и ждать. А между тем время не терпело. Предводитель, в день смерти князя, 15 го августа, настаивал у княжны Марьи на том, чтобы она уехала в тот же день, так как становилось опасно. Он говорил, что после 16 го он не отвечает ни за что. В день же смерти князя он уехал вечером, но обещал приехать на похороны на другой день. Но на другой день он не мог приехать, так как, по полученным им самим известиям, французы неожиданно подвинулись, и он только успел увезти из своего имения свое семейство и все ценное.
Лет тридцать Богучаровым управлял староста Дрон, которого старый князь звал Дронушкой.
Дрон был один из тех крепких физически и нравственно мужиков, которые, как только войдут в года, обрастут бородой, так, не изменяясь, живут до шестидесяти – семидесяти лет, без одного седого волоса или недостатка зуба, такие же прямые и сильные в шестьдесят лет, как и в тридцать.
Дрон, вскоре после переселения на теплые реки, в котором он участвовал, как и другие, был сделан старостой бурмистром в Богучарове и с тех пор двадцать три года безупречно пробыл в этой должности. Мужики боялись его больше, чем барина. Господа, и старый князь, и молодой, и управляющий, уважали его и в шутку называли министром. Во все время своей службы Дрон нн разу не был ни пьян, ни болен; никогда, ни после бессонных ночей, ни после каких бы то ни было трудов, не выказывал ни малейшей усталости и, не зная грамоте, никогда не забывал ни одного счета денег и пудов муки по огромным обозам, которые он продавал, и ни одной копны ужи на хлеба на каждой десятине богучаровских полей.
Этого то Дрона Алпатыч, приехавший из разоренных Лысых Гор, призвал к себе в день похорон князя и приказал ему приготовить двенадцать лошадей под экипажи княжны и восемнадцать подвод под обоз, который должен был быть поднят из Богучарова. Хотя мужики и были оброчные, исполнение приказания этого не могло встретить затруднения, по мнению Алпатыча, так как в Богучарове было двести тридцать тягол и мужики были зажиточные. Но староста Дрон, выслушав приказание, молча опустил глаза. Алпатыч назвал ему мужиков, которых он знал и с которых он приказывал взять подводы.
Дрон отвечал, что лошади у этих мужиков в извозе. Алпатыч назвал других мужиков, и у тех лошадей не было, по словам Дрона, одни были под казенными подводами, другие бессильны, у третьих подохли лошади от бескормицы. Лошадей, по мнению Дрона, нельзя было собрать не только под обоз, но и под экипажи.
Алпатыч внимательно посмотрел на Дрона и нахмурился. Как Дрон был образцовым старостой мужиком, так и Алпатыч недаром управлял двадцать лет имениями князя и был образцовым управляющим. Он в высшей степени способен был понимать чутьем потребности и инстинкты народа, с которым имел дело, и потому он был превосходным управляющим. Взглянув на Дрона, он тотчас понял, что ответы Дрона не были выражением мысли Дрона, но выражением того общего настроения богучаровского мира, которым староста уже был захвачен. Но вместе с тем он знал, что нажившийся и ненавидимый миром Дрон должен был колебаться между двумя лагерями – господским и крестьянским. Это колебание он заметил в его взгляде, и потому Алпатыч, нахмурившись, придвинулся к Дрону.
– Ты, Дронушка, слушай! – сказал он. – Ты мне пустого не говори. Его сиятельство князь Андрей Николаич сами мне приказали, чтобы весь народ отправить и с неприятелем не оставаться, и царский на то приказ есть. А кто останется, тот царю изменник. Слышишь?
– Слушаю, – отвечал Дрон, не поднимая глаз.
Алпатыч не удовлетворился этим ответом.
– Эй, Дрон, худо будет! – сказал Алпатыч, покачав головой.
– Власть ваша! – сказал Дрон печально.
– Эй, Дрон, оставь! – повторил Алпатыч, вынимая руку из за пазухи и торжественным жестом указывая ею на пол под ноги Дрона. – Я не то, что тебя насквозь, я под тобой на три аршина все насквозь вижу, – сказал он, вглядываясь в пол под ноги Дрона.
Дрон смутился, бегло взглянул на Алпатыча и опять опустил глаза.
– Ты вздор то оставь и народу скажи, чтобы собирались из домов идти в Москву и готовили подводы завтра к утру под княжнин обоз, да сам на сходку не ходи. Слышишь?
Дрон вдруг упал в ноги.
– Яков Алпатыч, уволь! Возьми от меня ключи, уволь ради Христа.
– Оставь! – сказал Алпатыч строго. – Под тобой насквозь на три аршина вижу, – повторил он, зная, что его мастерство ходить за пчелами, знание того, когда сеять овес, и то, что он двадцать лет умел угодить старому князю, давно приобрели ему славу колдуна и что способность видеть на три аршина под человеком приписывается колдунам.
Дрон встал и хотел что то сказать, но Алпатыч перебил его:
– Что вы это вздумали? А?.. Что ж вы думаете? А?
– Что мне с народом делать? – сказал Дрон. – Взбуровило совсем. Я и то им говорю…
– То то говорю, – сказал Алпатыч. – Пьют? – коротко спросил он.
– Весь взбуровился, Яков Алпатыч: другую бочку привезли.
– Так ты слушай. Я к исправнику поеду, а ты народу повести, и чтоб они это бросили, и чтоб подводы были.
– Слушаю, – отвечал Дрон.
Больше Яков Алпатыч не настаивал. Он долго управлял народом и знал, что главное средство для того, чтобы люди повиновались, состоит в том, чтобы не показывать им сомнения в том, что они могут не повиноваться. Добившись от Дрона покорного «слушаю с», Яков Алпатыч удовлетворился этим, хотя он не только сомневался, но почти был уверен в том, что подводы без помощи воинской команды не будут доставлены.
И действительно, к вечеру подводы не были собраны. На деревне у кабака была опять сходка, и на сходке положено было угнать лошадей в лес и не выдавать подвод. Ничего не говоря об этом княжне, Алпатыч велел сложить с пришедших из Лысых Гор свою собственную кладь и приготовить этих лошадей под кареты княжны, а сам поехал к начальству.

Х
После похорон отца княжна Марья заперлась в своей комнате и никого не впускала к себе. К двери подошла девушка сказать, что Алпатыч пришел спросить приказания об отъезде. (Это было еще до разговора Алпатыча с Дроном.) Княжна Марья приподнялась с дивана, на котором она лежала, и сквозь затворенную дверь проговорила, что она никуда и никогда не поедет и просит, чтобы ее оставили в покое.
Окна комнаты, в которой лежала княжна Марья, были на запад. Она лежала на диване лицом к стене и, перебирая пальцами пуговицы на кожаной подушке, видела только эту подушку, и неясные мысли ее были сосредоточены на одном: она думала о невозвратимости смерти и о той своей душевной мерзости, которой она не знала до сих пор и которая выказалась во время болезни ее отца. Она хотела, но не смела молиться, не смела в том душевном состоянии, в котором она находилась, обращаться к богу. Она долго лежала в этом положении.
Солнце зашло на другую сторону дома и косыми вечерними лучами в открытые окна осветило комнату и часть сафьянной подушки, на которую смотрела княжна Марья. Ход мыслей ее вдруг приостановился. Она бессознательно приподнялась, оправила волоса, встала и подошла к окну, невольно вдыхая в себя прохладу ясного, но ветреного вечера.
«Да, теперь тебе удобно любоваться вечером! Его уж нет, и никто тебе не помешает», – сказала она себе, и, опустившись на стул, она упала головой на подоконник.
Кто то нежным и тихим голосом назвал ее со стороны сада и поцеловал в голову. Она оглянулась. Это была m lle Bourienne, в черном платье и плерезах. Она тихо подошла к княжне Марье, со вздохом поцеловала ее и тотчас же заплакала. Княжна Марья оглянулась на нее. Все прежние столкновения с нею, ревность к ней, вспомнились княжне Марье; вспомнилось и то, как он последнее время изменился к m lle Bourienne, не мог ее видеть, и, стало быть, как несправедливы были те упреки, которые княжна Марья в душе своей делала ей. «Да и мне ли, мне ли, желавшей его смерти, осуждать кого нибудь! – подумала она.
Княжне Марье живо представилось положение m lle Bourienne, в последнее время отдаленной от ее общества, но вместе с тем зависящей от нее и живущей в чужом доме. И ей стало жалко ее. Она кротко вопросительно посмотрела на нее и протянула ей руку. M lle Bourienne тотчас заплакала, стала целовать ее руку и говорить о горе, постигшем княжну, делая себя участницей этого горя. Она говорила о том, что единственное утешение в ее горе есть то, что княжна позволила ей разделить его с нею. Она говорила, что все бывшие недоразумения должны уничтожиться перед великим горем, что она чувствует себя чистой перед всеми и что он оттуда видит ее любовь и благодарность. Княжна слушала ее, не понимая ее слов, но изредка взглядывая на нее и вслушиваясь в звуки ее голоса.
– Ваше положение вдвойне ужасно, милая княжна, – помолчав немного, сказала m lle Bourienne. – Я понимаю, что вы не могли и не можете думать о себе; но я моей любовью к вам обязана это сделать… Алпатыч был у вас? Говорил он с вами об отъезде? – спросила она.
Княжна Марья не отвечала. Она не понимала, куда и кто должен был ехать. «Разве можно было что нибудь предпринимать теперь, думать о чем нибудь? Разве не все равно? Она не отвечала.
– Вы знаете ли, chere Marie, – сказала m lle Bourienne, – знаете ли, что мы в опасности, что мы окружены французами; ехать теперь опасно. Ежели мы поедем, мы почти наверное попадем в плен, и бог знает…
Княжна Марья смотрела на свою подругу, не понимая того, что она говорила.
– Ах, ежели бы кто нибудь знал, как мне все все равно теперь, – сказала она. – Разумеется, я ни за что не желала бы уехать от него… Алпатыч мне говорил что то об отъезде… Поговорите с ним, я ничего, ничего не могу и не хочу…
– Я говорила с ним. Он надеется, что мы успеем уехать завтра; но я думаю, что теперь лучше бы было остаться здесь, – сказала m lle Bourienne. – Потому что, согласитесь, chere Marie, попасть в руки солдат или бунтующих мужиков на дороге – было бы ужасно. – M lle Bourienne достала из ридикюля объявление на нерусской необыкновенной бумаге французского генерала Рамо о том, чтобы жители не покидали своих домов, что им оказано будет должное покровительство французскими властями, и подала ее княжне.
– Я думаю, что лучше обратиться к этому генералу, – сказала m lle Bourienne, – и я уверена, что вам будет оказано должное уважение.
Княжна Марья читала бумагу, и сухие рыдания задергали ее лицо.
– Через кого вы получили это? – сказала она.
– Вероятно, узнали, что я француженка по имени, – краснея, сказала m lle Bourienne.
Княжна Марья с бумагой в руке встала от окна и с бледным лицом вышла из комнаты и пошла в бывший кабинет князя Андрея.
– Дуняша, позовите ко мне Алпатыча, Дронушку, кого нибудь, – сказала княжна Марья, – и скажите Амалье Карловне, чтобы она не входила ко мне, – прибавила она, услыхав голос m lle Bourienne. – Поскорее ехать! Ехать скорее! – говорила княжна Марья, ужасаясь мысли о том, что она могла остаться во власти французов.
«Чтобы князь Андрей знал, что она во власти французов! Чтоб она, дочь князя Николая Андреича Болконского, просила господина генерала Рамо оказать ей покровительство и пользовалась его благодеяниями! – Эта мысль приводила ее в ужас, заставляла ее содрогаться, краснеть и чувствовать еще не испытанные ею припадки злобы и гордости. Все, что только было тяжелого и, главное, оскорбительного в ее положении, живо представлялось ей. «Они, французы, поселятся в этом доме; господин генерал Рамо займет кабинет князя Андрея; будет для забавы перебирать и читать его письма и бумаги. M lle Bourienne lui fera les honneurs de Богучарово. [Мадемуазель Бурьен будет принимать его с почестями в Богучарове.] Мне дадут комнатку из милости; солдаты разорят свежую могилу отца, чтобы снять с него кресты и звезды; они мне будут рассказывать о победах над русскими, будут притворно выражать сочувствие моему горю… – думала княжна Марья не своими мыслями, но чувствуя себя обязанной думать за себя мыслями своего отца и брата. Для нее лично было все равно, где бы ни оставаться и что бы с ней ни было; но она чувствовала себя вместе с тем представительницей своего покойного отца и князя Андрея. Она невольно думала их мыслями и чувствовала их чувствами. Что бы они сказали, что бы они сделали теперь, то самое она чувствовала необходимым сделать. Она пошла в кабинет князя Андрея и, стараясь проникнуться его мыслями, обдумывала свое положение.
Требования жизни, которые она считала уничтоженными со смертью отца, вдруг с новой, еще неизвестной силой возникли перед княжной Марьей и охватили ее. Взволнованная, красная, она ходила по комнате, требуя к себе то Алпатыча, то Михаила Ивановича, то Тихона, то Дрона. Дуняша, няня и все девушки ничего не могли сказать о том, в какой мере справедливо было то, что объявила m lle Bourienne. Алпатыча не было дома: он уехал к начальству. Призванный Михаил Иваныч, архитектор, явившийся к княжне Марье с заспанными глазами, ничего не мог сказать ей. Он точно с той же улыбкой согласия, с которой он привык в продолжение пятнадцати лет отвечать, не выражая своего мнения, на обращения старого князя, отвечал на вопросы княжны Марьи, так что ничего определенного нельзя было вывести из его ответов. Призванный старый камердинер Тихон, с опавшим и осунувшимся лицом, носившим на себе отпечаток неизлечимого горя, отвечал «слушаю с» на все вопросы княжны Марьи и едва удерживался от рыданий, глядя на нее.
Наконец вошел в комнату староста Дрон и, низко поклонившись княжне, остановился у притолоки.
Княжна Марья прошлась по комнате и остановилась против него.
– Дронушка, – сказала княжна Марья, видевшая в нем несомненного друга, того самого Дронушку, который из своей ежегодной поездки на ярмарку в Вязьму привозил ей всякий раз и с улыбкой подавал свой особенный пряник. – Дронушка, теперь, после нашего несчастия, – начала она и замолчала, не в силах говорить дальше.
– Все под богом ходим, – со вздохом сказал он. Они помолчали.
– Дронушка, Алпатыч куда то уехал, мне не к кому обратиться. Правду ли мне говорят, что мне и уехать нельзя?
– Отчего же тебе не ехать, ваше сиятельство, ехать можно, – сказал Дрон.
– Мне сказали, что опасно от неприятеля. Голубчик, я ничего не могу, ничего не понимаю, со мной никого нет. Я непременно хочу ехать ночью или завтра рано утром. – Дрон молчал. Он исподлобья взглянул на княжну Марью.
– Лошадей нет, – сказал он, – я и Яков Алпатычу говорил.
– Отчего же нет? – сказала княжна.
– Все от божьего наказания, – сказал Дрон. – Какие лошади были, под войска разобрали, а какие подохли, нынче год какой. Не то лошадей кормить, а как бы самим с голоду не помереть! И так по три дня не емши сидят. Нет ничего, разорили вконец.
Княжна Марья внимательно слушала то, что он говорил ей.
– Мужики разорены? У них хлеба нет? – спросила она.
– Голодной смертью помирают, – сказал Дрон, – не то что подводы…
– Да отчего же ты не сказал, Дронушка? Разве нельзя помочь? Я все сделаю, что могу… – Княжне Марье странно было думать, что теперь, в такую минуту, когда такое горе наполняло ее душу, могли быть люди богатые и бедные и что могли богатые не помочь бедным. Она смутно знала и слышала, что бывает господский хлеб и что его дают мужикам. Она знала тоже, что ни брат, ни отец ее не отказали бы в нужде мужикам; она только боялась ошибиться как нибудь в словах насчет этой раздачи мужикам хлеба, которым она хотела распорядиться. Она была рада тому, что ей представился предлог заботы, такой, для которой ей не совестно забыть свое горе. Она стала расспрашивать Дронушку подробности о нуждах мужиков и о том, что есть господского в Богучарове.
– Ведь у нас есть хлеб господский, братнин? – спросила она.
– Господский хлеб весь цел, – с гордостью сказал Дрон, – наш князь не приказывал продавать.
– Выдай его мужикам, выдай все, что им нужно: я тебе именем брата разрешаю, – сказала княжна Марья.
Дрон ничего не ответил и глубоко вздохнул.
– Ты раздай им этот хлеб, ежели его довольно будет для них. Все раздай. Я тебе приказываю именем брата, и скажи им: что, что наше, то и ихнее. Мы ничего не пожалеем для них. Так ты скажи.
Дрон пристально смотрел на княжну, в то время как она говорила.
– Уволь ты меня, матушка, ради бога, вели от меня ключи принять, – сказал он. – Служил двадцать три года, худого не делал; уволь, ради бога.
Княжна Марья не понимала, чего он хотел от нее и от чего он просил уволить себя. Она отвечала ему, что она никогда не сомневалась в его преданности и что она все готова сделать для него и для мужиков.


Через час после этого Дуняша пришла к княжне с известием, что пришел Дрон и все мужики, по приказанию княжны, собрались у амбара, желая переговорить с госпожою.
– Да я никогда не звала их, – сказала княжна Марья, – я только сказала Дронушке, чтобы раздать им хлеба.
– Только ради бога, княжна матушка, прикажите их прогнать и не ходите к ним. Все обман один, – говорила Дуняша, – а Яков Алпатыч приедут, и поедем… и вы не извольте…
– Какой же обман? – удивленно спросила княжна
– Да уж я знаю, только послушайте меня, ради бога. Вот и няню хоть спросите. Говорят, не согласны уезжать по вашему приказанию.
– Ты что нибудь не то говоришь. Да я никогда не приказывала уезжать… – сказала княжна Марья. – Позови Дронушку.
Пришедший Дрон подтвердил слова Дуняши: мужики пришли по приказанию княжны.
– Да я никогда не звала их, – сказала княжна. – Ты, верно, не так передал им. Я только сказала, чтобы ты им отдал хлеб.
Дрон, не отвечая, вздохнул.
– Если прикажете, они уйдут, – сказал он.
– Нет, нет, я пойду к ним, – сказала княжна Марья
Несмотря на отговариванье Дуняши и няни, княжна Марья вышла на крыльцо. Дрон, Дуняша, няня и Михаил Иваныч шли за нею. «Они, вероятно, думают, что я предлагаю им хлеб с тем, чтобы они остались на своих местах, и сама уеду, бросив их на произвол французов, – думала княжна Марья. – Я им буду обещать месячину в подмосковной, квартиры; я уверена, что Andre еще больше бы сделав на моем месте», – думала она, подходя в сумерках к толпе, стоявшей на выгоне у амбара.
Толпа, скучиваясь, зашевелилась, и быстро снялись шляпы. Княжна Марья, опустив глаза и путаясь ногами в платье, близко подошла к ним. Столько разнообразных старых и молодых глаз было устремлено на нее и столько было разных лиц, что княжна Марья не видала ни одного лица и, чувствуя необходимость говорить вдруг со всеми, не знала, как быть. Но опять сознание того, что она – представительница отца и брата, придало ей силы, и она смело начала свою речь.
– Я очень рада, что вы пришли, – начала княжна Марья, не поднимая глаз и чувствуя, как быстро и сильно билось ее сердце. – Мне Дронушка сказал, что вас разорила война. Это наше общее горе, и я ничего не пожалею, чтобы помочь вам. Я сама еду, потому что уже опасно здесь и неприятель близко… потому что… Я вам отдаю все, мои друзья, и прошу вас взять все, весь хлеб наш, чтобы у вас не было нужды. А ежели вам сказали, что я отдаю вам хлеб с тем, чтобы вы остались здесь, то это неправда. Я, напротив, прошу вас уезжать со всем вашим имуществом в нашу подмосковную, и там я беру на себя и обещаю вам, что вы не будете нуждаться. Вам дадут и домы и хлеба. – Княжна остановилась. В толпе только слышались вздохи.
– Я не от себя делаю это, – продолжала княжна, – я это делаю именем покойного отца, который был вам хорошим барином, и за брата, и его сына.
Она опять остановилась. Никто не прерывал ее молчания.
– Горе наше общее, и будем делить всё пополам. Все, что мое, то ваше, – сказала она, оглядывая лица, стоявшие перед нею.
Все глаза смотрели на нее с одинаковым выражением, значения которого она не могла понять. Было ли это любопытство, преданность, благодарность, или испуг и недоверие, но выражение на всех лицах было одинаковое.
– Много довольны вашей милостью, только нам брать господский хлеб не приходится, – сказал голос сзади.
– Да отчего же? – сказала княжна.
Никто не ответил, и княжна Марья, оглядываясь по толпе, замечала, что теперь все глаза, с которыми она встречалась, тотчас же опускались.
– Отчего же вы не хотите? – спросила она опять.
Никто не отвечал.
Княжне Марье становилось тяжело от этого молчанья; она старалась уловить чей нибудь взгляд.
– Отчего вы не говорите? – обратилась княжна к старому старику, который, облокотившись на палку, стоял перед ней. – Скажи, ежели ты думаешь, что еще что нибудь нужно. Я все сделаю, – сказала она, уловив его взгляд. Но он, как бы рассердившись за это, опустил совсем голову и проговорил:
– Чего соглашаться то, не нужно нам хлеба.
– Что ж, нам все бросить то? Не согласны. Не согласны… Нет нашего согласия. Мы тебя жалеем, а нашего согласия нет. Поезжай сама, одна… – раздалось в толпе с разных сторон. И опять на всех лицах этой толпы показалось одно и то же выражение, и теперь это было уже наверное не выражение любопытства и благодарности, а выражение озлобленной решительности.
– Да вы не поняли, верно, – с грустной улыбкой сказала княжна Марья. – Отчего вы не хотите ехать? Я обещаю поселить вас, кормить. А здесь неприятель разорит вас…
Но голос ее заглушали голоса толпы.
– Нет нашего согласия, пускай разоряет! Не берем твоего хлеба, нет согласия нашего!
Княжна Марья старалась уловить опять чей нибудь взгляд из толпы, но ни один взгляд не был устремлен на нее; глаза, очевидно, избегали ее. Ей стало странно и неловко.
– Вишь, научила ловко, за ней в крепость иди! Дома разори да в кабалу и ступай. Как же! Я хлеб, мол, отдам! – слышались голоса в толпе.
Княжна Марья, опустив голову, вышла из круга и пошла в дом. Повторив Дрону приказание о том, чтобы завтра были лошади для отъезда, она ушла в свою комнату и осталась одна с своими мыслями.


Долго эту ночь княжна Марья сидела у открытого окна в своей комнате, прислушиваясь к звукам говора мужиков, доносившегося с деревни, но она не думала о них. Она чувствовала, что, сколько бы она ни думала о них, она не могла бы понять их. Она думала все об одном – о своем горе, которое теперь, после перерыва, произведенного заботами о настоящем, уже сделалось для нее прошедшим. Она теперь уже могла вспоминать, могла плакать и могла молиться. С заходом солнца ветер затих. Ночь была тихая и свежая. В двенадцатом часу голоса стали затихать, пропел петух, из за лип стала выходить полная луна, поднялся свежий, белый туман роса, и над деревней и над домом воцарилась тишина.
Одна за другой представлялись ей картины близкого прошедшего – болезни и последних минут отца. И с грустной радостью она теперь останавливалась на этих образах, отгоняя от себя с ужасом только одно последнее представление его смерти, которое – она чувствовала – она была не в силах созерцать даже в своем воображении в этот тихий и таинственный час ночи. И картины эти представлялись ей с такой ясностью и с такими подробностями, что они казались ей то действительностью, то прошедшим, то будущим.
То ей живо представлялась та минута, когда с ним сделался удар и его из сада в Лысых Горах волокли под руки и он бормотал что то бессильным языком, дергал седыми бровями и беспокойно и робко смотрел на нее.
«Он и тогда хотел сказать мне то, что он сказал мне в день своей смерти, – думала она. – Он всегда думал то, что он сказал мне». И вот ей со всеми подробностями вспомнилась та ночь в Лысых Горах накануне сделавшегося с ним удара, когда княжна Марья, предчувствуя беду, против его воли осталась с ним. Она не спала и ночью на цыпочках сошла вниз и, подойдя к двери в цветочную, в которой в эту ночь ночевал ее отец, прислушалась к его голосу. Он измученным, усталым голосом говорил что то с Тихоном. Ему, видно, хотелось поговорить. «И отчего он не позвал меня? Отчего он не позволил быть мне тут на месте Тихона? – думала тогда и теперь княжна Марья. – Уж он не выскажет никогда никому теперь всего того, что было в его душе. Уж никогда не вернется для него и для меня эта минута, когда бы он говорил все, что ему хотелось высказать, а я, а не Тихон, слушала бы и понимала его. Отчего я не вошла тогда в комнату? – думала она. – Может быть, он тогда же бы сказал мне то, что он сказал в день смерти. Он и тогда в разговоре с Тихоном два раза спросил про меня. Ему хотелось меня видеть, а я стояла тут, за дверью. Ему было грустно, тяжело говорить с Тихоном, который не понимал его. Помню, как он заговорил с ним про Лизу, как живую, – он забыл, что она умерла, и Тихон напомнил ему, что ее уже нет, и он закричал: „Дурак“. Ему тяжело было. Я слышала из за двери, как он, кряхтя, лег на кровать и громко прокричал: „Бог мой!Отчего я не взошла тогда? Что ж бы он сделал мне? Что бы я потеряла? А может быть, тогда же он утешился бы, он сказал бы мне это слово“. И княжна Марья вслух произнесла то ласковое слово, которое он сказал ей в день смерти. «Ду ше нь ка! – повторила княжна Марья это слово и зарыдала облегчающими душу слезами. Она видела теперь перед собою его лицо. И не то лицо, которое она знала с тех пор, как себя помнила, и которое она всегда видела издалека; а то лицо – робкое и слабое, которое она в последний день, пригибаясь к его рту, чтобы слышать то, что он говорил, в первый раз рассмотрела вблизи со всеми его морщинами и подробностями.
«Душенька», – повторила она.
«Что он думал, когда сказал это слово? Что он думает теперь? – вдруг пришел ей вопрос, и в ответ на это она увидала его перед собой с тем выражением лица, которое у него было в гробу на обвязанном белым платком лице. И тот ужас, который охватил ее тогда, когда она прикоснулась к нему и убедилась, что это не только не был он, но что то таинственное и отталкивающее, охватил ее и теперь. Она хотела думать о другом, хотела молиться и ничего не могла сделать. Она большими открытыми глазами смотрела на лунный свет и тени, всякую секунду ждала увидеть его мертвое лицо и чувствовала, что тишина, стоявшая над домом и в доме, заковывала ее.
– Дуняша! – прошептала она. – Дуняша! – вскрикнула она диким голосом и, вырвавшись из тишины, побежала к девичьей, навстречу бегущим к ней няне и девушкам.


17 го августа Ростов и Ильин, сопутствуемые только что вернувшимся из плена Лаврушкой и вестовым гусаром, из своей стоянки Янково, в пятнадцати верстах от Богучарова, поехали кататься верхами – попробовать новую, купленную Ильиным лошадь и разузнать, нет ли в деревнях сена.
Богучарово находилось последние три дня между двумя неприятельскими армиями, так что так же легко мог зайти туда русский арьергард, как и французский авангард, и потому Ростов, как заботливый эскадронный командир, желал прежде французов воспользоваться тем провиантом, который оставался в Богучарове.
Ростов и Ильин были в самом веселом расположении духа. Дорогой в Богучарово, в княжеское именье с усадьбой, где они надеялись найти большую дворню и хорошеньких девушек, они то расспрашивали Лаврушку о Наполеоне и смеялись его рассказам, то перегонялись, пробуя лошадь Ильина.
Ростов и не знал и не думал, что эта деревня, в которую он ехал, была именье того самого Болконского, который был женихом его сестры.
Ростов с Ильиным в последний раз выпустили на перегонку лошадей в изволок перед Богучаровым, и Ростов, перегнавший Ильина, первый вскакал в улицу деревни Богучарова.
– Ты вперед взял, – говорил раскрасневшийся Ильин.
– Да, всё вперед, и на лугу вперед, и тут, – отвечал Ростов, поглаживая рукой своего взмылившегося донца.
– А я на французской, ваше сиятельство, – сзади говорил Лаврушка, называя французской свою упряжную клячу, – перегнал бы, да только срамить не хотел.
Они шагом подъехали к амбару, у которого стояла большая толпа мужиков.
Некоторые мужики сняли шапки, некоторые, не снимая шапок, смотрели на подъехавших. Два старые длинные мужика, с сморщенными лицами и редкими бородами, вышли из кабака и с улыбками, качаясь и распевая какую то нескладную песню, подошли к офицерам.
– Молодцы! – сказал, смеясь, Ростов. – Что, сено есть?
– И одинакие какие… – сказал Ильин.
– Развесе…oo…ооо…лая бесе… бесе… – распевали мужики с счастливыми улыбками.
Один мужик вышел из толпы и подошел к Ростову.
– Вы из каких будете? – спросил он.
– Французы, – отвечал, смеючись, Ильин. – Вот и Наполеон сам, – сказал он, указывая на Лаврушку.
– Стало быть, русские будете? – переспросил мужик.
– А много вашей силы тут? – спросил другой небольшой мужик, подходя к ним.
– Много, много, – отвечал Ростов. – Да вы что ж собрались тут? – прибавил он. – Праздник, что ль?
– Старички собрались, по мирскому делу, – отвечал мужик, отходя от него.
В это время по дороге от барского дома показались две женщины и человек в белой шляпе, шедшие к офицерам.
– В розовом моя, чур не отбивать! – сказал Ильин, заметив решительно подвигавшуюся к нему Дуняшу.
– Наша будет! – подмигнув, сказал Ильину Лаврушка.
– Что, моя красавица, нужно? – сказал Ильин, улыбаясь.
– Княжна приказали узнать, какого вы полка и ваши фамилии?
– Это граф Ростов, эскадронный командир, а я ваш покорный слуга.
– Бе…се…е…ду…шка! – распевал пьяный мужик, счастливо улыбаясь и глядя на Ильина, разговаривающего с девушкой. Вслед за Дуняшей подошел к Ростову Алпатыч, еще издали сняв свою шляпу.
– Осмелюсь обеспокоить, ваше благородие, – сказал он с почтительностью, но с относительным пренебрежением к юности этого офицера и заложив руку за пазуху. – Моя госпожа, дочь скончавшегося сего пятнадцатого числа генерал аншефа князя Николая Андреевича Болконского, находясь в затруднении по случаю невежества этих лиц, – он указал на мужиков, – просит вас пожаловать… не угодно ли будет, – с грустной улыбкой сказал Алпатыч, – отъехать несколько, а то не так удобно при… – Алпатыч указал на двух мужиков, которые сзади так и носились около него, как слепни около лошади.
– А!.. Алпатыч… А? Яков Алпатыч!.. Важно! прости ради Христа. Важно! А?.. – говорили мужики, радостно улыбаясь ему. Ростов посмотрел на пьяных стариков и улыбнулся.
– Или, может, это утешает ваше сиятельство? – сказал Яков Алпатыч с степенным видом, не заложенной за пазуху рукой указывая на стариков.
– Нет, тут утешенья мало, – сказал Ростов и отъехал. – В чем дело? – спросил он.
– Осмелюсь доложить вашему сиятельству, что грубый народ здешний не желает выпустить госпожу из имения и угрожает отпречь лошадей, так что с утра все уложено и ее сиятельство не могут выехать.
– Не может быть! – вскрикнул Ростов.
– Имею честь докладывать вам сущую правду, – повторил Алпатыч.
Ростов слез с лошади и, передав ее вестовому, пошел с Алпатычем к дому, расспрашивая его о подробностях дела. Действительно, вчерашнее предложение княжны мужикам хлеба, ее объяснение с Дроном и с сходкою так испортили дело, что Дрон окончательно сдал ключи, присоединился к мужикам и не являлся по требованию Алпатыча и что поутру, когда княжна велела закладывать, чтобы ехать, мужики вышли большой толпой к амбару и выслали сказать, что они не выпустят княжны из деревни, что есть приказ, чтобы не вывозиться, и они выпрягут лошадей. Алпатыч выходил к ним, усовещивая их, но ему отвечали (больше всех говорил Карп; Дрон не показывался из толпы), что княжну нельзя выпустить, что на то приказ есть; а что пускай княжна остается, и они по старому будут служить ей и во всем повиноваться.
В ту минуту, когда Ростов и Ильин проскакали по дороге, княжна Марья, несмотря на отговариванье Алпатыча, няни и девушек, велела закладывать и хотела ехать; но, увидав проскакавших кавалеристов, их приняли за французов, кучера разбежались, и в доме поднялся плач женщин.
– Батюшка! отец родной! бог тебя послал, – говорили умиленные голоса, в то время как Ростов проходил через переднюю.
Княжна Марья, потерянная и бессильная, сидела в зале, в то время как к ней ввели Ростова. Она не понимала, кто он, и зачем он, и что с нею будет. Увидав его русское лицо и по входу его и первым сказанным словам признав его за человека своего круга, она взглянула на него своим глубоким и лучистым взглядом и начала говорить обрывавшимся и дрожавшим от волнения голосом. Ростову тотчас же представилось что то романическое в этой встрече. «Беззащитная, убитая горем девушка, одна, оставленная на произвол грубых, бунтующих мужиков! И какая то странная судьба натолкнула меня сюда! – думал Ростов, слушяя ее и глядя на нее. – И какая кротость, благородство в ее чертах и в выражении! – думал он, слушая ее робкий рассказ.
Когда она заговорила о том, что все это случилось на другой день после похорон отца, ее голос задрожал. Она отвернулась и потом, как бы боясь, чтобы Ростов не принял ее слова за желание разжалобить его, вопросительно испуганно взглянула на него. У Ростова слезы стояли в глазах. Княжна Марья заметила это и благодарно посмотрела на Ростова тем своим лучистым взглядом, который заставлял забывать некрасивость ее лица.
– Не могу выразить, княжна, как я счастлив тем, что я случайно заехал сюда и буду в состоянии показать вам свою готовность, – сказал Ростов, вставая. – Извольте ехать, и я отвечаю вам своей честью, что ни один человек не посмеет сделать вам неприятность, ежели вы мне только позволите конвоировать вас, – и, почтительно поклонившись, как кланяются дамам царской крови, он направился к двери.
Почтительностью своего тона Ростов как будто показывал, что, несмотря на то, что он за счастье бы счел свое знакомство с нею, он не хотел пользоваться случаем ее несчастия для сближения с нею.
Княжна Марья поняла и оценила этот тон.
– Я очень, очень благодарна вам, – сказала ему княжна по французски, – но надеюсь, что все это было только недоразуменье и что никто не виноват в том. – Княжна вдруг заплакала. – Извините меня, – сказала она.
Ростов, нахмурившись, еще раз низко поклонился и вышел из комнаты.


– Ну что, мила? Нет, брат, розовая моя прелесть, и Дуняшей зовут… – Но, взглянув на лицо Ростова, Ильин замолк. Он видел, что его герой и командир находился совсем в другом строе мыслей.
Ростов злобно оглянулся на Ильина и, не отвечая ему, быстрыми шагами направился к деревне.
– Я им покажу, я им задам, разбойникам! – говорил он про себя.
Алпатыч плывущим шагом, чтобы только не бежать, рысью едва догнал Ростова.
– Какое решение изволили принять? – сказал он, догнав его.
Ростов остановился и, сжав кулаки, вдруг грозно подвинулся на Алпатыча.
– Решенье? Какое решенье? Старый хрыч! – крикнул он на него. – Ты чего смотрел? А? Мужики бунтуют, а ты не умеешь справиться? Ты сам изменник. Знаю я вас, шкуру спущу со всех… – И, как будто боясь растратить понапрасну запас своей горячности, он оставил Алпатыча и быстро пошел вперед. Алпатыч, подавив чувство оскорбления, плывущим шагом поспевал за Ростовым и продолжал сообщать ему свои соображения. Он говорил, что мужики находились в закоснелости, что в настоящую минуту было неблагоразумно противуборствовать им, не имея военной команды, что не лучше ли бы было послать прежде за командой.
– Я им дам воинскую команду… Я их попротивоборствую, – бессмысленно приговаривал Николай, задыхаясь от неразумной животной злобы и потребности излить эту злобу. Не соображая того, что будет делать, бессознательно, быстрым, решительным шагом он подвигался к толпе. И чем ближе он подвигался к ней, тем больше чувствовал Алпатыч, что неблагоразумный поступок его может произвести хорошие результаты. То же чувствовали и мужики толпы, глядя на его быструю и твердую походку и решительное, нахмуренное лицо.
После того как гусары въехали в деревню и Ростов прошел к княжне, в толпе произошло замешательство и раздор. Некоторые мужики стали говорить, что эти приехавшие были русские и как бы они не обиделись тем, что не выпускают барышню. Дрон был того же мнения; но как только он выразил его, так Карп и другие мужики напали на бывшего старосту.
– Ты мир то поедом ел сколько годов? – кричал на него Карп. – Тебе все одно! Ты кубышку выроешь, увезешь, тебе что, разори наши дома али нет?
– Сказано, порядок чтоб был, не езди никто из домов, чтобы ни синь пороха не вывозить, – вот она и вся! – кричал другой.
– Очередь на твоего сына была, а ты небось гладуха своего пожалел, – вдруг быстро заговорил маленький старичок, нападая на Дрона, – а моего Ваньку забрил. Эх, умирать будем!
– То то умирать будем!
– Я от миру не отказчик, – говорил Дрон.
– То то не отказчик, брюхо отрастил!..
Два длинные мужика говорили свое. Как только Ростов, сопутствуемый Ильиным, Лаврушкой и Алпатычем, подошел к толпе, Карп, заложив пальцы за кушак, слегка улыбаясь, вышел вперед. Дрон, напротив, зашел в задние ряды, и толпа сдвинулась плотнее.
– Эй! кто у вас староста тут? – крикнул Ростов, быстрым шагом подойдя к толпе.
– Староста то? На что вам?.. – спросил Карп. Но не успел он договорить, как шапка слетела с него и голова мотнулась набок от сильного удара.
– Шапки долой, изменники! – крикнул полнокровный голос Ростова. – Где староста? – неистовым голосом кричал он.
– Старосту, старосту кличет… Дрон Захарыч, вас, – послышались кое где торопливо покорные голоса, и шапки стали сниматься с голов.
– Нам бунтовать нельзя, мы порядки блюдем, – проговорил Карп, и несколько голосов сзади в то же мгновенье заговорили вдруг:
– Как старички пороптали, много вас начальства…
– Разговаривать?.. Бунт!.. Разбойники! Изменники! – бессмысленно, не своим голосом завопил Ростов, хватая за юрот Карпа. – Вяжи его, вяжи! – кричал он, хотя некому было вязать его, кроме Лаврушки и Алпатыча.
Лаврушка, однако, подбежал к Карпу и схватил его сзади за руки.
– Прикажете наших из под горы кликнуть? – крикнул он.
Алпатыч обратился к мужикам, вызывая двоих по именам, чтобы вязать Карпа. Мужики покорно вышли из толпы и стали распоясываться.
– Староста где? – кричал Ростов.
Дрон, с нахмуренным и бледным лицом, вышел из толпы.
– Ты староста? Вязать, Лаврушка! – кричал Ростов, как будто и это приказание не могло встретить препятствий. И действительно, еще два мужика стали вязать Дрона, который, как бы помогая им, снял с себя кушан и подал им.
– А вы все слушайте меня, – Ростов обратился к мужикам: – Сейчас марш по домам, и чтобы голоса вашего я не слыхал.
– Что ж, мы никакой обиды не делали. Мы только, значит, по глупости. Только вздор наделали… Я же сказывал, что непорядки, – послышались голоса, упрекавшие друг друга.
– Вот я же вам говорил, – сказал Алпатыч, вступая в свои права. – Нехорошо, ребята!
– Глупость наша, Яков Алпатыч, – отвечали голоса, и толпа тотчас же стала расходиться и рассыпаться по деревне.
Связанных двух мужиков повели на барский двор. Два пьяные мужика шли за ними.
– Эх, посмотрю я на тебя! – говорил один из них, обращаясь к Карпу.
– Разве можно так с господами говорить? Ты думал что?
– Дурак, – подтверждал другой, – право, дурак!
Через два часа подводы стояли на дворе богучаровского дома. Мужики оживленно выносили и укладывали на подводы господские вещи, и Дрон, по желанию княжны Марьи выпущенный из рундука, куда его заперли, стоя на дворе, распоряжался мужиками.
– Ты ее так дурно не клади, – говорил один из мужиков, высокий человек с круглым улыбающимся лицом, принимая из рук горничной шкатулку. – Она ведь тоже денег стоит. Что же ты ее так то вот бросишь или пол веревку – а она потрется. Я так не люблю. А чтоб все честно, по закону было. Вот так то под рогожку, да сенцом прикрой, вот и важно. Любо!
– Ишь книг то, книг, – сказал другой мужик, выносивший библиотечные шкафы князя Андрея. – Ты не цепляй! А грузно, ребята, книги здоровые!
– Да, писали, не гуляли! – значительно подмигнув, сказал высокий круглолицый мужик, указывая на толстые лексиконы, лежавшие сверху.

Ростов, не желая навязывать свое знакомство княжне, не пошел к ней, а остался в деревне, ожидая ее выезда. Дождавшись выезда экипажей княжны Марьи из дома, Ростов сел верхом и до пути, занятого нашими войсками, в двенадцати верстах от Богучарова, верхом провожал ее. В Янкове, на постоялом дворе, он простился с нею почтительно, в первый раз позволив себе поцеловать ее руку.
– Как вам не совестно, – краснея, отвечал он княжне Марье на выражение благодарности за ее спасенье (как она называла его поступок), – каждый становой сделал бы то же. Если бы нам только приходилось воевать с мужиками, мы бы не допустили так далеко неприятеля, – говорил он, стыдясь чего то и стараясь переменить разговор. – Я счастлив только, что имел случай познакомиться с вами. Прощайте, княжна, желаю вам счастия и утешения и желаю встретиться с вами при более счастливых условиях. Ежели вы не хотите заставить краснеть меня, пожалуйста, не благодарите.
Но княжна, если не благодарила более словами, благодарила его всем выражением своего сиявшего благодарностью и нежностью лица. Она не могла верить ему, что ей не за что благодарить его. Напротив, для нее несомненно было то, что ежели бы его не было, то она, наверное, должна была бы погибнуть и от бунтовщиков и от французов; что он, для того чтобы спасти ее, подвергал себя самым очевидным и страшным опасностям; и еще несомненнее было то, что он был человек с высокой и благородной душой, который умел понять ее положение и горе. Его добрые и честные глаза с выступившими на них слезами, в то время как она сама, заплакав, говорила с ним о своей потере, не выходили из ее воображения.
Когда она простилась с ним и осталась одна, княжна Марья вдруг почувствовала в глазах слезы, и тут уж не в первый раз ей представился странный вопрос, любит ли она его?
По дороге дальше к Москве, несмотря на то, что положение княжны было не радостно, Дуняша, ехавшая с ней в карете, не раз замечала, что княжна, высунувшись в окно кареты, чему то радостно и грустно улыбалась.
«Ну что же, ежели бы я и полюбила его? – думала княжна Марья.
Как ни стыдно ей было признаться себе, что она первая полюбила человека, который, может быть, никогда не полюбит ее, она утешала себя мыслью, что никто никогда не узнает этого и что она не будет виновата, ежели будет до конца жизни, никому не говоря о том, любить того, которого она любила в первый и в последний раз.
Иногда она вспоминала его взгляды, его участие, его слова, и ей казалось счастье не невозможным. И тогда то Дуняша замечала, что она, улыбаясь, глядела в окно кареты.