Хлорофилл a

Поделись знанием:
Перейти к: навигация, поиск
Хлорофилл а
Общие
Систематическое
наименование
Магний [метил (3S,4S,21R)-14-этил-4,8,13,18-тетраметил-20-оксо-3-(3-оксо-3-{[(2E,7R,11R)-3,7,11,15-тетраметил-2-гексадецен-1-yl]окси}пропил)-9-винил-21-форбинкарбоксилатато(2-)-κ2N,N']
Хим. формула C 55H72Mg1O5N4
Физические свойства
Молярная масса 893.51 г/моль
Плотность 1.079 г/см³
Термические свойства
Т. плав. 152.3 °С (разлагается)
Химические свойства
Растворимость в воде в воде не растворим
Растворимость в Хорошо растворим в этаноле, простых эфирах, претролейном эфире, ацетоне, C6H6, CHCl3.
Классификация
Рег. номер CAS 479-61-8
PubChem 6433192
SMILES
Рег. номер EC 207-536-6
ChemSpider 16736115
Безопасность
NFPA 704
Приводятся данные для стандартных условий (25 °C, 100 кПа), если не указано иного.

Хлорофи́лл a — особая форма хлорофилла, используемая для оксигенного фотосинтеза. Он поглощает максимальное количество энергии из фиолетово-голубой и оранжево-красной части спектра[1]. Этот пигмент жизненно необходим для фотосинтеза в клетках эукариот, цианобактерий и прохлорофитов из-за своей способности отдавать возбуждённые электроны в электрон-транспортную цепь[2]. Хлорофилл a также является частью антенного комплекса и передаёт резонансную энергию, которая затем поступает в реакционный центр, где расположены специальные хлорофиллы P680 и P700[3].

<center>Структура хлорофилла a, показан длинный углеводородный хвост.




Распространённость хлорофилла a

Хлорофилл a необходим большинству фотосинтезирующих организмов, для преобразования энергии света в химическую энергию, но это не единственный пигмент, который может быть использован для фотосинтеза. Все организмы с оксигенным типом фотосинтеза используют хлорофилл a, но имеют разные вспомогательные пигменты, как, например хлорофилл b[2]. В небольших количествах можно обнаружить хлорофилл a у зелёных серобактерий, — анаэробных фотоавтотрофов[4]. Эти организмы используют бактериохлорофиллы и некоторое количество хлорофилла a, но не производят кислород[4]. В отношении таких процессов употребляется термин аноксигенный фотосинтез.

Структура молекулы

Молекула хлорофилла состоит из кольца хлорина с Mg в центре, радикалов-заместителей в кольце, и фитольного хвоста.

Кольцо хлорина

Хлорофилл a состоит из центрального иона магния, заключённого в кольцо из четырёх ионов азота, также известного, как хлорин. Хлориновое кольцо это гетероциклическое соединение, образованное из пирролов, окружающих атом металла. Именно Mg в центре однозначно отличает структуру молекулы хлорофилла от других молекул[5].

Заместители

В кольце хлорофилла a есть заместители. Каждый тип хлорофиллов характеризуется своими заместителями, и, соответственно, своим спектром поглощения[6]. В качестве заместителей хлорофилл a содержит только метильные группы (CH3). В хлорофилле b метильная группа у третьего атома кольца (зелёная рамочка на картинке) замещена на альдегидную группу[4]. Порфириновое кольцо бактериохлорофиллов более насыщено — в нём не хватает чередования одинарной и двойной связи, что уменьшает спектр поглощаемого молекулами света[7].

Фитольный хвост

К порфириновому кольцу присоединён длинный фитольный хвост[2]. Это длинный гидрофобный радикал, который прикрепляет хлорофилл a к гидрофобным белкам мембраны тилакоида[2]. Отсоединившись от порфиринового кольца, этот длинный гидрофобный хвост становится предшественником двух биомаркёров — пристана и фитана, оба из которых важны для геохимических исследований и определения качества нефти.

Биосинтез

В биосинтезе хлорофилла a принимают участие несколько ферментов[8]. Биосинтез бактериохлорофилла a и хлорофилла a осуществляют схожие ферменты, которые при некоторых условиях могут взаимно заменять друг друга[8]. Всё начинается с глутаминовой кислоты, которая превращается в 5-аминолевулиновую кислоту. Затем две молекулы этой кислоты восстанавливаются до порфобилиногена, четыре молекулы которого формируют протопорфирин IX[5]. После формирования протопорфирина фермент Mg-хелатаза катализирует включение иона Mg в структуру хлорофилла a[8]. Далее происходит циклизация радикала в шестом положении кольца и образуется протохлорофиллид, у которого в ходе светозависимой реакции с участием фермента протохлорофиллид оксидоредуктаза происходит восстановление двойной связи в кольце D[5]. Завершается биосинтез хлорофилла присоединением фитольного хвоста[9].

Реакции фотосинтеза

Поглощение света

Спектр

Хлорофилл a поглощает свет в фиолетовой, голубой и красной частях спектра, отражая в основном зелёный цвет, что и придаёт ему характерную окраску. Спектр его поглощения расширяется за счёт вспомогательных пигментов[2] (например, совместное использование хлорофилла b вместе с хлорофиллом a). В условиях плохой освещённости растения повышают соотношение хлорофилл b/хлорофилл a, синтезируя больше молекул первого, чем второго, и, таким образом, увеличивают производительность фотосинтеза[6].

Светособирающая система

Кванты света, поглощённые пигментами, возбуждают их электроны, в результате чего энергия света преобразуется в энергию химической связи. Поскольку молекулы хлорофилла a могут поглощать только световые волны определённой длины, многие организмы используют вспомогательные пигменты (помечены на рисунке жёлтым цветом), чтобы увеличить спектр поглощения[3]. Вспомогательные пигменты передают собранную энергию от одного пигмента к другому в виде резонансной энергии, до тех пор, пока она не достигнет специальной пары молекул хлорофилла a в реакционном центре[6] — P680 в фотосистеме II и P700 в фотосистеме I[10]. P680 и P700 — основные доноры электронов для электрон-транспортной цепи.

См. также

Напишите отзыв о статье "Хлорофилл a"

Примечания

  1. [www.emc.maricopa.edu/faculty/farabee/BIOBK/BioBookPS.html PHOTOSYNTHESIS]
  2. 1 2 3 4 5 Raven, Peter H.; Evert, Ray F.; Eichhorn, Susan E. Photosynthesis, Light, and Life // Biology of Plants. — 7th. — W.H. Freeman, 2005. — P. 119–127. — ISBN 0-7167-9811-5.
  3. 1 2 Papageorgiou,G, and Govindjee (2004), Chlorophyll a Fluorescence, A Signature of Photosynthesis, vol. 19, Springer, p. 14,48,86 
  4. 1 2 3 Eisen JA, Nelson KE, Paulsen IT, et al. (July 2002). «[www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=12093901 The complete genome sequence of Chlorobium tepidum TLS, a photosynthetic, anaerobic, green-sulfur bacterium]». Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 99 (14): 9509–14. DOI:10.1073/pnas.132181499. PMID 12093901. See pages 9514,48,86.
  5. 1 2 3 [4e.plantphys.net/article.php?ch=0&id=76 Ch. 7: Topic 7.11: Chlorophyll Biosynthesis] // Plant physiology. — 4th. — Sunderland, Mass: Sinauer Associates, 2006. — ISBN 0-87893-856-7.
  6. 1 2 3 Lange, L.; Nobel, P.; Osmond, C.; Ziegler, H. Physiological Plant Ecology I – Responses to the Physical Environment. — Springer-Verlag, 1981. — Vol. 12A. — P. 67, 259.
  7. [books.google.com/books?id=NYa45_BxgukC&pg=PA647 Biochemistry]. — 6th. — Cengage Learning. — P. 647. — ISBN 978-0-495-39041-1.
  8. 1 2 3 Suzuki JY, Bollivar DW, Bauer CE (1997). «Genetic Analysis of Chlorophyll biosynthesis.» (PDF). Annu. Rev. Genet 31 (1): 61–89. DOI:10.1146/annurev.genet.31.1.61.
  9. Taiz L., Zeiger E., Møller I. M., Murphy A.  [4e.plantphys.net/image.php?id=97 Figure 7.11.A: The biosynthetic pathway of chlorophyll] (2006).
  10. Ishikita H, Saenger W, Biesiadka J, Loll B, Knapp EW (June 2006). «[www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=16788069 How photosynthetic reaction centers control oxidation power in chlorophyll pairs P680, P700, and P870]». Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 103 (26): 9855–60. DOI:10.1073/pnas.0601446103. PMID 16788069.

Отрывок, характеризующий Хлорофилл a

– А ты думаешь как? У него от всех званий набраны.
– А ничего не знают по нашему, – с улыбкой недоумения сказал плясун. – Я ему говорю: «Чьей короны?», а он свое лопочет. Чудесный народ!
– Ведь то мудрено, братцы мои, – продолжал тот, который удивлялся их белизне, – сказывали мужики под Можайским, как стали убирать битых, где страженья то была, так ведь что, говорит, почитай месяц лежали мертвые ихние то. Что ж, говорит, лежит, говорит, ихний то, как бумага белый, чистый, ни синь пороха не пахнет.
– Что ж, от холода, что ль? – спросил один.
– Эка ты умный! От холода! Жарко ведь было. Кабы от стужи, так и наши бы тоже не протухли. А то, говорит, подойдешь к нашему, весь, говорит, прогнил в червях. Так, говорит, платками обвяжемся, да, отворотя морду, и тащим; мочи нет. А ихний, говорит, как бумага белый; ни синь пороха не пахнет.
Все помолчали.
– Должно, от пищи, – сказал фельдфебель, – господскую пищу жрали.
Никто не возражал.
– Сказывал мужик то этот, под Можайским, где страженья то была, их с десяти деревень согнали, двадцать дён возили, не свозили всех, мертвых то. Волков этих что, говорит…
– Та страженья была настоящая, – сказал старый солдат. – Только и было чем помянуть; а то всё после того… Так, только народу мученье.
– И то, дядюшка. Позавчера набежали мы, так куда те, до себя не допущают. Живо ружья покидали. На коленки. Пардон – говорит. Так, только пример один. Сказывали, самого Полиона то Платов два раза брал. Слова не знает. Возьмет возьмет: вот на те, в руках прикинется птицей, улетит, да и улетит. И убить тоже нет положенья.
– Эка врать здоров ты, Киселев, посмотрю я на тебя.
– Какое врать, правда истинная.
– А кабы на мой обычай, я бы его, изловимши, да в землю бы закопал. Да осиновым колом. А то что народу загубил.
– Все одно конец сделаем, не будет ходить, – зевая, сказал старый солдат.
Разговор замолк, солдаты стали укладываться.
– Вишь, звезды то, страсть, так и горят! Скажи, бабы холсты разложили, – сказал солдат, любуясь на Млечный Путь.
– Это, ребята, к урожайному году.
– Дровец то еще надо будет.
– Спину погреешь, а брюха замерзла. Вот чуда.
– О, господи!
– Что толкаешься то, – про тебя одного огонь, что ли? Вишь… развалился.
Из за устанавливающегося молчания послышался храп некоторых заснувших; остальные поворачивались и грелись, изредка переговариваясь. От дальнего, шагов за сто, костра послышался дружный, веселый хохот.
– Вишь, грохочат в пятой роте, – сказал один солдат. – И народу что – страсть!
Один солдат поднялся и пошел к пятой роте.
– То то смеху, – сказал он, возвращаясь. – Два хранцуза пристали. Один мерзлый вовсе, а другой такой куражный, бяда! Песни играет.
– О о? пойти посмотреть… – Несколько солдат направились к пятой роте.


Пятая рота стояла подле самого леса. Огромный костер ярко горел посреди снега, освещая отягченные инеем ветви деревьев.
В середине ночи солдаты пятой роты услыхали в лесу шаги по снегу и хряск сучьев.
– Ребята, ведмедь, – сказал один солдат. Все подняли головы, прислушались, и из леса, в яркий свет костра, выступили две, держащиеся друг за друга, человеческие, странно одетые фигуры.
Это были два прятавшиеся в лесу француза. Хрипло говоря что то на непонятном солдатам языке, они подошли к костру. Один был повыше ростом, в офицерской шляпе, и казался совсем ослабевшим. Подойдя к костру, он хотел сесть, но упал на землю. Другой, маленький, коренастый, обвязанный платком по щекам солдат, был сильнее. Он поднял своего товарища и, указывая на свой рот, говорил что то. Солдаты окружили французов, подстелили больному шинель и обоим принесли каши и водки.
Ослабевший французский офицер был Рамбаль; повязанный платком был его денщик Морель.
Когда Морель выпил водки и доел котелок каши, он вдруг болезненно развеселился и начал не переставая говорить что то не понимавшим его солдатам. Рамбаль отказывался от еды и молча лежал на локте у костра, бессмысленными красными глазами глядя на русских солдат. Изредка он издавал протяжный стон и опять замолкал. Морель, показывая на плечи, внушал солдатам, что это был офицер и что его надо отогреть. Офицер русский, подошедший к костру, послал спросить у полковника, не возьмет ли он к себе отогреть французского офицера; и когда вернулись и сказали, что полковник велел привести офицера, Рамбалю передали, чтобы он шел. Он встал и хотел идти, но пошатнулся и упал бы, если бы подле стоящий солдат не поддержал его.
– Что? Не будешь? – насмешливо подмигнув, сказал один солдат, обращаясь к Рамбалю.
– Э, дурак! Что врешь нескладно! То то мужик, право, мужик, – послышались с разных сторон упреки пошутившему солдату. Рамбаля окружили, подняли двое на руки, перехватившись ими, и понесли в избу. Рамбаль обнял шеи солдат и, когда его понесли, жалобно заговорил:
– Oh, nies braves, oh, mes bons, mes bons amis! Voila des hommes! oh, mes braves, mes bons amis! [О молодцы! О мои добрые, добрые друзья! Вот люди! О мои добрые друзья!] – и, как ребенок, головой склонился на плечо одному солдату.
Между тем Морель сидел на лучшем месте, окруженный солдатами.
Морель, маленький коренастый француз, с воспаленными, слезившимися глазами, обвязанный по бабьи платком сверх фуражки, был одет в женскую шубенку. Он, видимо, захмелев, обнявши рукой солдата, сидевшего подле него, пел хриплым, перерывающимся голосом французскую песню. Солдаты держались за бока, глядя на него.
– Ну ка, ну ка, научи, как? Я живо перейму. Как?.. – говорил шутник песенник, которого обнимал Морель.
Vive Henri Quatre,
Vive ce roi vaillanti –
[Да здравствует Генрих Четвертый!
Да здравствует сей храбрый король!
и т. д. (французская песня) ]
пропел Морель, подмигивая глазом.
Сe diable a quatre…
– Виварика! Виф серувару! сидябляка… – повторил солдат, взмахнув рукой и действительно уловив напев.
– Вишь, ловко! Го го го го го!.. – поднялся с разных сторон грубый, радостный хохот. Морель, сморщившись, смеялся тоже.
– Ну, валяй еще, еще!
Qui eut le triple talent,
De boire, de battre,
Et d'etre un vert galant…
[Имевший тройной талант,
пить, драться
и быть любезником…]
– A ведь тоже складно. Ну, ну, Залетаев!..
– Кю… – с усилием выговорил Залетаев. – Кью ю ю… – вытянул он, старательно оттопырив губы, – летриптала, де бу де ба и детравагала, – пропел он.
– Ай, важно! Вот так хранцуз! ой… го го го го! – Что ж, еще есть хочешь?
– Дай ему каши то; ведь не скоро наестся с голоду то.
Опять ему дали каши; и Морель, посмеиваясь, принялся за третий котелок. Радостные улыбки стояли на всех лицах молодых солдат, смотревших на Мореля. Старые солдаты, считавшие неприличным заниматься такими пустяками, лежали с другой стороны костра, но изредка, приподнимаясь на локте, с улыбкой взглядывали на Мореля.
– Тоже люди, – сказал один из них, уворачиваясь в шинель. – И полынь на своем кореню растет.
– Оо! Господи, господи! Как звездно, страсть! К морозу… – И все затихло.
Звезды, как будто зная, что теперь никто не увидит их, разыгрались в черном небе. То вспыхивая, то потухая, то вздрагивая, они хлопотливо о чем то радостном, но таинственном перешептывались между собой.

Х
Войска французские равномерно таяли в математически правильной прогрессии. И тот переход через Березину, про который так много было писано, была только одна из промежуточных ступеней уничтожения французской армии, а вовсе не решительный эпизод кампании. Ежели про Березину так много писали и пишут, то со стороны французов это произошло только потому, что на Березинском прорванном мосту бедствия, претерпеваемые французской армией прежде равномерно, здесь вдруг сгруппировались в один момент и в одно трагическое зрелище, которое у всех осталось в памяти. Со стороны же русских так много говорили и писали про Березину только потому, что вдали от театра войны, в Петербурге, был составлен план (Пфулем же) поимки в стратегическую западню Наполеона на реке Березине. Все уверились, что все будет на деле точно так, как в плане, и потому настаивали на том, что именно Березинская переправа погубила французов. В сущности же, результаты Березинской переправы были гораздо менее гибельны для французов потерей орудий и пленных, чем Красное, как то показывают цифры.
Единственное значение Березинской переправы заключается в том, что эта переправа очевидно и несомненно доказала ложность всех планов отрезыванья и справедливость единственно возможного, требуемого и Кутузовым и всеми войсками (массой) образа действий, – только следования за неприятелем. Толпа французов бежала с постоянно усиливающейся силой быстроты, со всею энергией, направленной на достижение цели. Она бежала, как раненый зверь, и нельзя ей было стать на дороге. Это доказало не столько устройство переправы, сколько движение на мостах. Когда мосты были прорваны, безоружные солдаты, московские жители, женщины с детьми, бывшие в обозе французов, – все под влиянием силы инерции не сдавалось, а бежало вперед в лодки, в мерзлую воду.
Стремление это было разумно. Положение и бегущих и преследующих было одинаково дурно. Оставаясь со своими, каждый в бедствии надеялся на помощь товарища, на определенное, занимаемое им место между своими. Отдавшись же русским, он был в том же положении бедствия, но становился на низшую ступень в разделе удовлетворения потребностей жизни. Французам не нужно было иметь верных сведений о том, что половина пленных, с которыми не знали, что делать, несмотря на все желание русских спасти их, – гибли от холода и голода; они чувствовали, что это не могло быть иначе. Самые жалостливые русские начальники и охотники до французов, французы в русской службе не могли ничего сделать для пленных. Французов губило бедствие, в котором находилось русское войско. Нельзя было отнять хлеб и платье у голодных, нужных солдат, чтобы отдать не вредным, не ненавидимым, не виноватым, но просто ненужным французам. Некоторые и делали это; но это было только исключение.
Назади была верная погибель; впереди была надежда. Корабли были сожжены; не было другого спасения, кроме совокупного бегства, и на это совокупное бегство были устремлены все силы французов.
Чем дальше бежали французы, чем жальче были их остатки, в особенности после Березины, на которую, вследствие петербургского плана, возлагались особенные надежды, тем сильнее разгорались страсти русских начальников, обвинявших друг друга и в особенности Кутузова. Полагая, что неудача Березинского петербургского плана будет отнесена к нему, недовольство им, презрение к нему и подтрунивание над ним выражались сильнее и сильнее. Подтрунивание и презрение, само собой разумеется, выражалось в почтительной форме, в той форме, в которой Кутузов не мог и спросить, в чем и за что его обвиняют. С ним не говорили серьезно; докладывая ему и спрашивая его разрешения, делали вид исполнения печального обряда, а за спиной его подмигивали и на каждом шагу старались его обманывать.