Протохлорофиллид
Протохлорофиллид,[1] или моновинил протохлорофиллид, это непосредственный предшественник хлорофилла a с отсутствующим фитольным хвостом.[2] В отличие от хлорофилла, протохлорофиллид имеет сильную флюоресценцию; мутанты, накапливающие его в своих тканях, светятся красным, если облучить их синим светом.[3] У цветковых растений, реакция превращения протохлорофиллида в хлорофилл является светозависимой, и такие растения становятся белыми (хлорозными) если выращивать их в темноте. В отличие от них голосеменные, водоросли, и фотосинтезирующие бактерии используют другой, не зависящий от света фермент, и вырастают зелёными даже в темноте.
Содержание
Превращение в хлорофилл
Превращение протохлорофиллида в хлорофилл осуществляет фермент протохлорофиллид редуктаза,[4] Шифр КФ 1.3.1.33. Существует два различных по структуре фермента, обладающих такой активностью — светозависимая и темновая редуктазы. Для работы светозависимой редуктазы необходим свет, в то время как темновая редуктаза это совершенно другой белок, состоящий из трёх субъединиц, демонстрирующих значительное сходство с тремя субъединицами нитрогеназы, которая катализирует образование аммиака из молекулы азота.[5] Этот энзим, который возможно эволюционно появился гораздо раньше (явное сходство с нитрогеназой), высоко чувствителен к свободному кислороду и не работает, если его концентрация превосходит 3 %.[6] Следовательно, альтернативной, светозависимой версии всё ещё предстоит усовершенствоваться в процессе эволюции.
Большинство фотосинтезирующих бактерий имеет обе формы фермента. У цветковых растений произошла потеря темновой формы и они полагаются на три немного отличающихся копии светозависимой редуктазы, которые обычно обозначают как ПХР A, B, и C. У голосемянных присутствует ещё больше копий это гена (У ладанной сосны их около одиннадцати [pcp.oxfordjournals.org/cgi/content/abstract/39/8/795]). В растениях, светозависимая протохлорофиллид редуктаза кодируется генами ядра и только позже транспортируется к месту своего функционирования, в хлоропласт. В отличие от них у растений и водорослей с темновой формой фермента, он по крайненй мере частично кодируется хлоропластным ДНК.[7]
Потенциальная опасность для растения
Хлорофилл в клетке связан с белками и может поглощать и передавать энергию в заданном направлении. Однако, протохлорофиллид, находится в клетке в основном в несвязанной форме и в присутствии света, ведёт себя как фотосенсибилизатор, образуя токсичные свободные радикалы. Следовательно, растениям необходим эффективный механизм регуляции количества метаболических предшественников хлорофилла. В цветковых растениях, подобный контроль осуществляется на стадии формирования δ-аминолевулиновая кислоты (АЛА), одного из промежуточных соединений в пути биосинтеза хлорофилла. Растения, которых искусственно подкармливали AЛA, накапливали протохлорофиллид в больших, токсичных для себя количествах, также как и мутанты с повреждённой системой регуляции.
Arabidopsis FLU — с повреждённой системой регуляции может выжить только в постоянной темноте(протохлорофиллид не опасен при отсутствии света) или при постоянном освещении, когда растение способно переработать весь произведённый протохлорофиллид в хлорофилл, и не накапливать его сверх меры, несмотря на отсутствие регулирования. В мутировавшем ячмене Tigrina (мутация происходит в том же гене,[8]) свет убивает большую часть ткани листа, которая развивалась в темноте, однако часть листа, которая образовалась в течение дня, остаётся живой. В результате, листья оказываются покрыты белыми полосками из омертвевших клеток, а их количество близко к количеству дней, прожитых листом. Зелёные части переживают последующую ночь, вероятно, потому, что синтез хлорофилла во взрослой ткани листа почти всегда серьёзно снижен.
Регуляторный белок FLU
Несмотря на множество попыток найти мутации, вызывающие переизбыток протохлорофиллида при нормальных условиях, на данный момент (2009) известен только один такой ген — (flu) . Flu (впервые описанный в[3]) это локализованный в хлоропласте и кодируемый ядерной ДНК белок, который по-видимому содержит исключительно сайты взаимодействия типа протеин-протеин. Это трансмембранный белок, локализованный в мембране тилакоида. До сих пор окончательно не выяснено почему не были обнаружены другие типы подобных мутаций; вероятно, изменения в других белках, участвующих в регуляторной цепочке, оказываются летальными . Flu это одиночный ген, он не принадлежит к какому-либо семейству генов.
Позднее, основываясь на сходсвте последовательностей, похожий белок был найден у водоросли Chlamydomonas[9]. Это доказывает, что такого рода регуляторная система существовала за долго до того, как цветковые растения утратили темновую редуктазу. Регуляторный белок хламидомонады является намного более сложным: он больше, пересекает две тилакоидные мембраны вместо одной, содержит больше сайтов взаимодействия с другими белками и даже подвергается альтернативному слайсингу. Это даёт нам понять, что, по-видимому, регуляторная система значительно упростилась в процессе эволюции.
Напишите отзыв о статье "Протохлорофиллид"
Примечания
- ↑ [www.genome.ad.jp/dbget-bin/www_bget?compound+C02880 KEGG compound database entry]
- ↑ [cancerweb.ncl.ac.uk/cgi-bin/omd?protochlorophyllide Entry in Mondofacto library]
- ↑ 1 2 Meskauskiene R, Nater M, Goslings D, Kessler F, op den Camp R, Apel K. FLU: a negative regulator of chlorophyll biosynthesis in Arabidopsis thaliana. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 2001; 98(22):12826-31 [www.pnas.org/content/98/22/12826.full.pdf pdf].
- ↑ Шифр КФ 1.3.1.33 [www.genome.ad.jp/dbget-bin/www_bget?enzyme+1.3.1.33]
- ↑ Yuichi FujitaDagger and Carl E. Bauer (2000). Reconstitution of Light-independent Protochlorophyllide Reductase from Purified Bchl and BchN-BchB Subunits. J. Biol. Chem., Vol. 275, Issue 31, 23583-23588. [www.jbc.org/cgi/content/abstract/275/31/23583]
- ↑ S.Yamazaki, J.Nomata, Y.Fujita (2006) Differential operation of dual protochlorophyllide reductases for chlorophyll biosynthesis in response to environmental oxygen levels in the cyanobacterium Leptolyngbya boryana. Plant Physiology, 2006, 142, 911—922 [cat.inist.fr/?aModele=afficheN&cpsidt=18274807]
- ↑ J Li, M Goldschmidt-Clermont, M P Timko (1997). Chloroplast-encoded chlB is required for light-independent protochlorophyllide reductase activity in Chlamydomonas reinhardtii. Plant Cell 5(12): 1817—1829. [www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?artid=160407].
- ↑ TIGRINA d, required for regulating the biosynthesis of tetrapyrroles in barley, is an ortholog of the FLU gene of Arabidopsis thaliana. FEBS Letters, 553, 119—124 .[linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0014579303009839].
- ↑ A Falciatore, L Merendino, F Barneche, M Ceol, R Meskauskiene, K Apel, JD Rochaix (2005). The FLP proteins act as regulators of chlorophyll synthesis in response to light and plastid signals in Chlamydomonas. Genes & Dev, 19:176-187 [genesdev.cshlp.org/content/19/1/176.full.pdf]
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Отрывок, характеризующий Протохлорофиллид
Старый граф, всегда державший огромную охоту, теперь же передавший всю охоту в ведение сына, в этот день, 15 го сентября, развеселившись, собрался сам тоже выехать.
Через час вся охота была у крыльца. Николай с строгим и серьезным видом, показывавшим, что некогда теперь заниматься пустяками, прошел мимо Наташи и Пети, которые что то рассказывали ему. Он осмотрел все части охоты, послал вперед стаю и охотников в заезд, сел на своего рыжего донца и, подсвистывая собак своей своры, тронулся через гумно в поле, ведущее к отрадненскому заказу. Лошадь старого графа, игреневого меренка, называемого Вифлянкой, вел графский стремянной; сам же он должен был прямо выехать в дрожечках на оставленный ему лаз.
Всех гончих выведено было 54 собаки, под которыми, доезжачими и выжлятниками, выехало 6 человек. Борзятников кроме господ было 8 человек, за которыми рыскало более 40 борзых, так что с господскими сворами выехало в поле около 130 ти собак и 20 ти конных охотников.
Каждая собака знала хозяина и кличку. Каждый охотник знал свое дело, место и назначение. Как только вышли за ограду, все без шуму и разговоров равномерно и спокойно растянулись по дороге и полю, ведшими к отрадненскому лесу.
Как по пушному ковру шли по полю лошади, изредка шлепая по лужам, когда переходили через дороги. Туманное небо продолжало незаметно и равномерно спускаться на землю; в воздухе было тихо, тепло, беззвучно. Изредка слышались то подсвистыванье охотника, то храп лошади, то удар арапником или взвизг собаки, не шедшей на своем месте.
Отъехав с версту, навстречу Ростовской охоте из тумана показалось еще пять всадников с собаками. Впереди ехал свежий, красивый старик с большими седыми усами.
– Здравствуйте, дядюшка, – сказал Николай, когда старик подъехал к нему.
– Чистое дело марш!… Так и знал, – заговорил дядюшка (это был дальний родственник, небогатый сосед Ростовых), – так и знал, что не вытерпишь, и хорошо, что едешь. Чистое дело марш! (Это была любимая поговорка дядюшки.) – Бери заказ сейчас, а то мой Гирчик донес, что Илагины с охотой в Корниках стоят; они у тебя – чистое дело марш! – под носом выводок возьмут.
– Туда и иду. Что же, свалить стаи? – спросил Николай, – свалить…
Гончих соединили в одну стаю, и дядюшка с Николаем поехали рядом. Наташа, закутанная платками, из под которых виднелось оживленное с блестящими глазами лицо, подскакала к ним, сопутствуемая не отстававшими от нее Петей и Михайлой охотником и берейтором, который был приставлен нянькой при ней. Петя чему то смеялся и бил, и дергал свою лошадь. Наташа ловко и уверенно сидела на своем вороном Арабчике и верной рукой, без усилия, осадила его.
Дядюшка неодобрительно оглянулся на Петю и Наташу. Он не любил соединять баловство с серьезным делом охоты.
– Здравствуйте, дядюшка, и мы едем! – прокричал Петя.
– Здравствуйте то здравствуйте, да собак не передавите, – строго сказал дядюшка.
– Николенька, какая прелестная собака, Трунила! он узнал меня, – сказала Наташа про свою любимую гончую собаку.
«Трунила, во первых, не собака, а выжлец», подумал Николай и строго взглянул на сестру, стараясь ей дать почувствовать то расстояние, которое должно было их разделять в эту минуту. Наташа поняла это.
– Вы, дядюшка, не думайте, чтобы мы помешали кому нибудь, – сказала Наташа. Мы станем на своем месте и не пошевелимся.
– И хорошее дело, графинечка, – сказал дядюшка. – Только с лошади то не упадите, – прибавил он: – а то – чистое дело марш! – не на чем держаться то.
Остров отрадненского заказа виднелся саженях во ста, и доезжачие подходили к нему. Ростов, решив окончательно с дядюшкой, откуда бросать гончих и указав Наташе место, где ей стоять и где никак ничего не могло побежать, направился в заезд над оврагом.
– Ну, племянничек, на матерого становишься, – сказал дядюшка: чур не гладить (протравить).
– Как придется, отвечал Ростов. – Карай, фюит! – крикнул он, отвечая этим призывом на слова дядюшки. Карай был старый и уродливый, бурдастый кобель, известный тем, что он в одиночку бирал матерого волка. Все стали по местам.
Старый граф, зная охотничью горячность сына, поторопился не опоздать, и еще не успели доезжачие подъехать к месту, как Илья Андреич, веселый, румяный, с трясущимися щеками, на своих вороненьких подкатил по зеленям к оставленному ему лазу и, расправив шубку и надев охотничьи снаряды, влез на свою гладкую, сытую, смирную и добрую, поседевшую как и он, Вифлянку. Лошадей с дрожками отослали. Граф Илья Андреич, хотя и не охотник по душе, но знавший твердо охотничьи законы, въехал в опушку кустов, от которых он стоял, разобрал поводья, оправился на седле и, чувствуя себя готовым, оглянулся улыбаясь.
Подле него стоял его камердинер, старинный, но отяжелевший ездок, Семен Чекмарь. Чекмарь держал на своре трех лихих, но также зажиревших, как хозяин и лошадь, – волкодавов. Две собаки, умные, старые, улеглись без свор. Шагов на сто подальше в опушке стоял другой стремянной графа, Митька, отчаянный ездок и страстный охотник. Граф по старинной привычке выпил перед охотой серебряную чарку охотничьей запеканочки, закусил и запил полубутылкой своего любимого бордо.
Илья Андреич был немножко красен от вина и езды; глаза его, подернутые влагой, особенно блестели, и он, укутанный в шубку, сидя на седле, имел вид ребенка, которого собрали гулять. Худой, со втянутыми щеками Чекмарь, устроившись с своими делами, поглядывал на барина, с которым он жил 30 лет душа в душу, и, понимая его приятное расположение духа, ждал приятного разговора. Еще третье лицо подъехало осторожно (видно, уже оно было учено) из за леса и остановилось позади графа. Лицо это был старик в седой бороде, в женском капоте и высоком колпаке. Это был шут Настасья Ивановна.
– Ну, Настасья Ивановна, – подмигивая ему, шопотом сказал граф, – ты только оттопай зверя, тебе Данило задаст.
– Я сам… с усам, – сказал Настасья Ивановна.
– Шшшш! – зашикал граф и обратился к Семену.
– Наталью Ильиничну видел? – спросил он у Семена. – Где она?
– Они с Петром Ильичем от Жаровых бурьяно встали, – отвечал Семен улыбаясь. – Тоже дамы, а охоту большую имеют.
– А ты удивляешься, Семен, как она ездит… а? – сказал граф, хоть бы мужчине в пору!
