Фотосистема I

Поделись знанием:
Перейти к: навигация, поиск
У этого термина существуют и другие значения, см. Фотосистема (значения).

Фотосисте́ма I (первая фотосистема, фотосистема один, ФСI), или пластоциани́н-ферредокси́н-оксидоредукта́за — второй функциональный комплекс электрон-транспортной цепи (ЭТЦ) хлоропластов. Он принимает электрон от пластоцианина и, поглощая световую энергию, формирует сильный восстановитель П700, способный через цепь переносчиков электронов осуществить восстановление НАДФ+. Таким образом, при участии ФСI синтезируется источник электронов (НАДФН) для последующих реакций восстановления углерода в хлоропластах в цикле Кальвина. Кроме того, ФСI может осуществлять циклический транспорт электронов, сопряжённый с синтезом АТФ, обеспечивая дополнительный синтез АТФ в хлоропластах[1].





История открытия

Нециклический транспорт электронов начинается с того, что марганцевый кластер фотосистемы II окисляет воду, восстанавливая пул пластохинонов. Далее цитохром b6f-комплекс окисляет пластохиноны, а электрон через пластоцианин передаётся на фотосистему I, где используется для синтеза НАДФН. Нарушение формальной логики в названиях фотосистем связано с тем, что фотосистема I была открыта раньше, чем фотосистема II.

Первые данные указывающие на существование ФСI появились в 1950-х годах, но в то время никто ещё не мог оценить значимость этих открытий[2]. Представление о существовании в хлоропластах двух фотосистем возникло в уже в 1940-е годы на основание опытов лаборатории Р. Эмерсона, обнаружившего эффект падения квантового выхода фотосинтеза при освещении хлоропластов монохроматическим красным светом (λ>680 нм), возбуждающим только ФСI, и эффект усиления квантового выхода при добавлении подсветки с длиной волны около 650 нм, которая возбуждала ФСII (так называемый эффект Эмерсона). Также следует упомянуть открытый Комоннером в 1956 году светоиндуцируемый ЭПР сигнал, который был назван сигналом I. По чистой случайности сигнал I и сигнал II, исходили от ФСI и ФСII соответственно[2]. Лишь в 1960 году Луис Дюйзенс предложил концепцию фотосистемы I и фотосистемы II, и в том же году Фэй Бендалл и Роберт Хилл организовали результаты предыдущих открытий в стройную теорию последовательных реакций фотосинтеза[2]. Гипотеза Хилла и Бендалля была позднее подтверждена в экспериментах Дюйзенса и Витта в 1961 году[2].

После этого начались систематические попытки физического выделения фотосистемы I, определения её трёхмерной структуры и тонкого строения. В 1966 году начался бум исследований в этой области: Андерсон и Бордман подвергали мембраны хлоропластов воздействию ультразвука с последующей обработкой дигитонином, Вернон использовал тритон X-100, а Огава — додецилсульфат. Однако, первые полученные экстракты содержали примеси светосособирающих комплексов, а также цитохромов f и b6. Потребовалось много времени что бы разобраться, что полученные экстракты были смесью[2].

В 1968 году Рид и Клайтон смогли выделить реакционный центр фотосистемы I из пурпурных бактерий, что значительно подстегнуло исследования оксигенного фотосинтеза. Однако, открытым оставался вопрос: что из выделенного являлось истинным реакционным центром, что антенными комплексами, а что дополнительными субъединицами. Долгое время эффективное выделение реакционного центра фотосистемы I оставалось неразрешённой проблемой. В конце-концов оказалось, что легче всего это сделать у цианобактерий, поскольку у них отсутствовали интегрированные в мембрану внешние антенны. После многочисленных попыток с разными вида, выяснилось, что самыми многообещающими в этом отношение видами являются представителями Synechocystis и Synechococcus, поскольку фотосистема I, выделенная из Thermosynechococcus elongatus давала очень стабильный реакционный центр, пригодный для кристаллизации и исследования методом рентгеноструктурного анализ[2].

Отличия от фотосистемы II

Основная функция фотосистемы II — генерация сильного окислителя, который инициирует окисление воды и передачу её электронов на мембранный переносчик. Основная функция фотосистемы I — насытить эти низкоуровневые электроны энергией, что бы с их помощью осуществить восстановление НАДФ+. Поскольку энергия суммарного процесса слишком велика, что бы осуществить его в рамках одного реакционного центра, в ходе эволюции появились две фотосистемы, которые раздельно осуществляют разные части этой реакции. Их специфические функции и определяют особенности их строения. Так, фотосистема I — симметрична, то есть в ней работают две ветви электронного транспорта, что делает его значительно более быстрым, в то время как фотосистема II — асимметрична и обладает только одной рабочей ветвью, что замедляет транспорт электронов, но делает его более управляемым. Обе фотосистемы значительно отличаются по строению антенн, дополнительных субъединиц, способов регуляции и своему положению в мембране[3]. Так, фотосистема I обладает интегральной антенной, хлорофиллы которой расположены непосредственно на главных белках комплекса — А и B, в то время как у фотосистемы II они вынесены на внешние белки CP47 и CP43. По количеству дополнительных малых регуляторных субъединиц ФС II значительно превосходит ФС I, что связано с необходимостью тонкой регуляции процесса окисления воды, который потенциально крайне опасен для клетки. Этим же объясняется не однородное распределение фотосистем в мембране тилакоида: в то время как ФС I располагается преимущественно в области маргинальных, торцевых и стромальных мембран, ФС II практически полностью находится в области спаренных мембран, что обеспечивает клетке дополнительную защиту от продуцируемых ею активных форм кислорода[4].

Главное отличие фотосистемы II от фотосистемы I — это наличие большого обращённого в люмен домена, который содержит марганцевый кластер и окружающие его защитные белки. Именно здесь происходит процесс фотохимического окисления воды, сопровождаемый выделением кислорода и протонов[3].

Структурная организация фотосистемы I

Фотосистема I

Растительная Фотосистема I
Идентификаторы
Шифр КФ

[www.chem.qmul.ac.uk/iubmb/enzyme/EC1/97/1/12.html 1.97.1.12]

Базы ферментов
IntEnz

[www.ebi.ac.uk/intenz/query?cmd=SearchEC&ec=1.97.1.12 IntEnz view]

BRENDA

[www.brenda-enzymes.org/php/result_flat.php4?ecno=1.97.1.12 BRENDA entry]

ExPASy

[www.expasy.org/enzyme/1.97.1.12 NiceZyme view]

MetaCyc

[biocyc.org/META/substring-search?type=NIL&object=1.97.1.12 metabolic pathway]

KEGG

[www.genome.ad.jp/dbget-bin/www_bget?enzyme+1.97.1.12 KEGG entry]

PRIAM

[priam.prabi.fr/cgi-bin/PRIAM_profiles_CurrentRelease.pl?EC=1.97.1.12 profile]

PDB structures

[www.rcsb.org/pdb/search/smartSubquery.do?smartSearchSubtype=EnzymeClassificationQuery&Enzyme_Classification=1.97.1.12 RCSB PDB] [www.ebi.ac.uk/pdbe-srv/PDBeXplore/enzyme/?ec={{{EC_number}}} PDBe] [www.ebi.ac.uk/thornton-srv/databases/cgi-bin/enzymes/GetPage.pl?ec_number=1.97.1.12 PDBsum]

Поиск
PMC

[www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=pubmed&term=1.97.1.12%5BEC/RN%20Number%5D%20AND%20pubmed%20pmc%20local%5Bsb%5D статьи]

PubMed

[www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=pubmed&term=1.97.1.12%5BEC/RN%20Number%5D статьи]

NCBI

[www.ncbi.nlm.nih.gov/protein?term=1.97.1.12%5BEC/RN%20Number%5D NCBI proteins]

Шаблон: просмотр • обсуждение • править
PsaA_PsaB

Структура Фотосистемы I из цианобактерии. Показана интегральная часть(ядро) и белки внешней антенны.
Идентификаторы
Символ

PsaA_PsaB

Pfam

[pfam.xfam.org/family?acc=PF00223 PF00223]

InterPro

[www.ebi.ac.uk/interpro/entry/IPR001280 IPR001280]

PROSITE

[www.expasy.org/cgi-bin/prosite-search-ac?PDOC00347 PDOC00347]

SCOP

[scop.mrc-lmb.cam.ac.uk/scop/search.cgi?tlev=fa;&pdb=1jb0 1jb0]

SUPERFAMILY

[supfam.org/SUPERFAMILY/cgi-bin/search.cgi?search_field=1jb0 1jb0]

TCDB

[www.tcdb.org/search/result.php?tc=5.B.4 5.B.4]

OPM superfamily

[opm.phar.umich.edu/families.php?superfamily=2 2]

OPM protein

[opm.phar.umich.edu/protein.php?search=1jb0 1jb0]

Фотосистема I состоит из следующих белковых субъединиц и кофакторов[5][6][1]:

Субъединицы Описание
A 83 кДа, 751 аминокислотных остатков
B 82,5 кДа, 735 аминокислотных остатков
C 8,9 кДа, перенос электрона с П700 на ферредоксин
D 19 кДа, обеспечивает связь с ферредоксином
E 7,5 кДа, обеспечивает связь с ферредоксином
F 19 кДа, взаимодействует с пластоцианином
G 8 кДа, только у растений
H 10 кДа, у растений предотвращает формирования тримеров ФСI, обеспечивает взаимодействие со светособирающим комплексом II
I 5 кДа, у растений взаимодействует с PsaH, связывается со светособирающим комплексом II; у цианобактерий играет важную роль в формировании тримеров ФСI
J 5 кДа, несёт три молекулы хлорофилла и выполняет структурную функцию
K 8.5 кДа, несёт две молекулы хлорофилла и выполняет структурную функцию
L 16 кДа, у цианобактерий участвуют в формировании тримера ФСI; у растений она связывает со светособирающим комплексом II
M 3,5 кДа, только у цианобактерий; расположена в области контакта ФСI в тримере
N 9 кДа, есть у растений и водорослей
O только у растений; функция неизвестна
X 4 кДа, только у цианобактерий
Пигменты
Хлорофилл a 95 молекул в антенной системе
Хлорофилл а 2 молекулы дополнительного хлорофилла а
Хлорофилл a0 Хлорофилл а695 — первичный акцептор электронов
Хлорофиллы а и a' специальная пара П700
β-Каротин 22 молекулы
Коферменты/Кофакторы
Fa Fe4S4 железосерный кластер (ЭТЦ)
Fb Fe4S4 железосерный кластер (ЭТЦ)
Fx Fe4S4 железосерный кластер (ЭТЦ)
Ферредоксин Переносчик электронов
Пластоцианин Растворимый белок, содержащий атом меди
QK-A Филлохинон — акцептор электронов в ЭТЦ (субъединица А)
QK-B Филлохинон — акцептор электронов в ЭТЦ (субъединица В)
Ca2+ ион кальция
Mg2+ ион магния

Основная функция ФСI — передача энергии света на электрон, перенос электрона от пластоцианина к ферредоксину[7]. ФСI содержит свыше 110 кофакторов, значительно больше чем фотосистема II[8]. Каждый из этих компонентов имеет широкий спектр функций. Основные компоненты электрон-транспортной цепи ФСI — главный донор возбуждённых электронов П700 (хлорофильный димер) и пять переносчиков: A0 (хлорофилл а), A1 (филлохинон) и три Fe4S4 железосерных кластера: Fx, Fa, и Fb[9].

Структурно ФСI представляет собой гетеродимер двух интегральных белковых комплексов — А и В (у всех растений кодируются хлоропластными генами PsaA и PsaB). Белки А и В присоединяют димер Р700, по одной молекуле мономера хлорофилла а (Хл695) — первичного акцептора электронов А0, по одному дополнительному хлорофиллу а и по одной молекуле филлохинона (А1). Два набора дополнительных хлорофиллов а, первичных акцепторов электрона и филлохинонов формируют две почти симметричные ветви транспорта электронов от Р700 к Fx. В отличие от реакционных центров зелёных и пурпурных бактерий и ФСII, где из двух ветвей функционирует лишь одна, в ФСI активны обе ветви электронного транспорта, хотя они и не идентичны[1].Белок А гомологичен белкам D1+СP43 (молекулярная масса белка А соответствует сумме молекулярных масс белков D1 и СP43) из фотосистемы II, а белок В гомологичен белкам D2+CP47 соответственно[10].

Обе субъединицы содержат 11 трансмембранных сегментов[en]. Железосодержащий кластер Fx связан четырьмя цистеинами, два из которых находятся на субъединице А, и ещё два на субъединице В. В обоих белках цистеины находятся на проксимальном конце, в петле между девятым и десятым трансмембранными сегментами. По всей вероятности, ниже цистеинов находится так называемый мотив лейциновой молнии, который вносит существенный вклад в димеризацию белков А и В[11]. Конечные акцепторы электронов FA и FB находятся на субъединице С[12][13].

Следует особо подчеркнуть, что перенос электрона осуществляется в соответствии с термодинамическим потенциалом. Увеличение окислительно-восстановительных потенциалов в цепи акцепторов обеспечивает быстрое снижение энергии, что предотвращает возврат электрона к пигменту и бесполезную трату энергии электронного возбуждения. Благодаря этому энергия возбуждения эффективно используется для разделения зарядов[14].

Пластоцианин

Основная статья: Пластоцианин

Пластоцианин — маленький, подвижный белок с молекулярной массой около 10,5 кДа. К его центральному атому Сu присоединяются остатки цистеина и метионина, а сбоку его стабилизируют два остатка гистидина. При обратимой смене валентности Cu2+ ↔ Cu+1 пластоцианин либо поглощает один электрон, либо отдаёт его. Пластоцианин является аналогом цитохрома c, который выполняет схожую функцию в дыхательной цепи митохондрий[6].

Он принимает электрон от цитохром b6f-комплекса, окисляя цитохром f и перенося его непосредственно на реакционный центр П700 фотосистемы I. На внешней стороне белка имеется группа аминокислот, несущих отрицательный заряд[16]. Предположительно, они связываются с положительно заряженным люминальным доменом субъединицы F, однако механизм связывания недостаточно изучен и остаётся неясным[17].

У некоторых водорослей и цианобактерий при недостатке меди в среде пластоцианин не образуется, вместо него синтезируется и выполняет его функции цитохром c-553[18].

  • Пластоцианин (PC) отдаёт один электрон окисленному П700+ и восстанавливает его до исходного состояния:
<math>\mathsf { P_{700}^+ + PC_{(Cu^{+1})} \rightarrow P_{700} + PC_{(Cu^{+2})}}</math>

Специальная пара П700

П700 (в английской литературе P700) представляет собой димер хлорофилла а и хлорофилла а‘ у которого кетоэфирная группа в V кольце находится в цис-положении относительно плоскости молекулы, с максимумом поглощения 700 нм[19]. Наличие цис-кетоэфирной группы делает возможным образование димера из двух хлорофиллов посредством формирования водородных связей. П700 получает энергию от антенных комплексов и использует её, чтобы поднять электроны на более высокий уровень. Далее электрон в ходе окислительно-восстановительной реакции переходит на цепь переносчиков. В окисленном состоянии окислительно-восстановительный редокс-потенциал П700 составляет +0,52 В, а в фотовозбуждённом состоянии он становится −1,2 В, то есть формируется мощный восстановитель, обеспечивающий восстановление НАДФ+[20][21].

  • В соответствии со следующим уравнением П700 поглощает квант света и переходит в фотовозбуждённое состояние, в результате чего один из его электронов переходит с основного подуровня S0 на первый синглетный подуровень S1:
<math>\mathsf { \mathit {h\nu} + P_{700} \rightarrow P_{700 \, _{S_{1}}}^* }</math>

Хлорофилл А0

A0 — первый акцептор электронов в фотосистеме I. Именно здесь происходит первичное фотохимическое разделение зарядов между фотовозбуждённым П700* и A0. Его максимум поглощения составляет 695 нм (Хл а695), что объясняется его взаимодействием с окружающими аминокислотными остатками[19]. Его редокс-потенциал в восстановленном состоянии −1,1 В[1].

  • Фотовозбуждённый П700* отдаёт один электрон хлорофиллу A0, в результате чего происходит разделение зарядов, и образуется первичная радикальная пара:
<math>\mathsf {P_{700 \, _{S_{1} } }^* + A_{0} \rightarrow P_{700}^+ + A_{0}^-}</math>

Филлохинон A1

Следующий акцептор — это Филлохинон A1, также известный как витамин K1. Он, как и хлорофилл, обладает фитольным хвостом[22], и приблизительно соответствует пластохинону QA фотосистемы II. Поглощая электрон, он образует семихинон-радикал, который восстанавливает Fx, передаёт его на Fb и далее на Fa[22][23].

<math>\mathsf {A_0^- + A_1 \rightarrow A_0 + A_1\cdot}</math>

Железосерные кластеры

Железосерные кластеры ФСI имеют форму куба с четырьмя атомами железа и четырьмя атомами серы, составляющими его восемь вершин. Все три кластера связаны с белками ФСI через остатки цистеина[24]. Fx (Eо‘ = −0,70 В) окисляет восстановленный А1. Дальнейший транспорт осуществляют железосерные кластеры Fa, и Fb, характеризующиеся низкими окислительно-восстановительными потенциалами (-0,59 и −0,55 В соответственно). Множество экспериментов выявило несоответствие между разными теориями, описывающими расположение и работу железосерных кластеров[24]. Однако большинство результатов позволяет сделать некоторые общие выводы. Во-первых, Fx, Fa, и Fb образуют треугольник, и Fa располагается ближе к Fx чем Fb[24]. Во-вторых, транспорт электронов начинается с Fx через Fa к Fb, или же через Fa к Fb. До сих пор ведутся споры о том, какой из двух кластеров осуществляет перенос электрона на ферредоксин[24].

Ферредоксин

Основная статья: Ферредоксин

Ферредоксин — это водорастворимый белок с молекулярной массой 11 кДа и содержащий Fe2S2 центр[25]. Примечательно, что он является одноэлектронной окислительно-восстановительной системой, то есть переносит только один электрон, полученный им от железосерных кластеров. Он восстанавливается ФСI на стромальной стороне мембраны и в восстановленном состоянии является сильным восстановителем (Eo‘ = —0,6 В), благодаря чему может быть переносчиком электронов для различных реакций, протекающих в хлоропласте. Так, ферредоксин поставляет электроны для восстановления нитритов, (нитритредуктаза) и ассимиляции серы (сульфитредуктаза) в хлоропласте. Также он поставляет электроны для фиксации атмосферного азота (нитрогеназа) у бактерий. Он восстанавливает тиоредоксин — низкомолекулярный серосодержащий белок, участвующий в редокс-регуляции хлоропластов, активируя ключевые ферменты цикла Кальвина. При нециклическом транспорте электронов ферредоксин взаимодействует с ферредоксин-НАДФ+-редуктазой[en], которая восстанавливает НАДФ+ до НАДФН (Eo‘ = −0,32 В) в строме хлоропласта[25].

Светособирающий комплекс

Основная статья: Светособирающие комплексы

Светособирающие комплексы состоят из молекул хлорофилла а и b и каротиноидов, соединённых с белками[20]. Эти пигменты, возбуждаясь, переносят энергию фотонов в реакционный центр фотосистемы по Фёрстеровскому механизму. В отличие от реакционного центра ФСI, светособирающие комплексы могут поглощать практически во всей области видимого спектра[26]. Антенные комплексы подразделяют на внутренние, или интегральные, антенны, непосредственно присоединённые к комплексу фотосистемы, и периферические подвижные светособирающие комплексы (ССКI). Так, белки А и В присоединяют пигменты внутренней антенны ФСI: около 95 молекул хлорофилла а и 22 молекулы β-каротина, 5 из которых находятся в цис-конформации. В координации по крайней мере десяти хлорофиллов внутренней антенны принимают участие малые субъединицы J, K, L, M и X. Пигменты внутренней антенны располагаются в виде цилиндра, окружающего все компоненты электрон-транспортной цепи фотосистемы I. Это отличает ФСI от ФСII, где пигменты внутренней антенны расположены на отдельных белках CP43 и CP77[1]. Внешний светособирающий комплекс ССКI (LHCI) содержит 80—120 молекул хлорофиллов а и b, каротиноиды и состоит из четырёх субъединиц: Lhca1, Lhca2, Lhca3 и Lhca4 — с молекулярными массами 17—24 кДа. Относительно недавно были открыты две дополнительные субъединицы, Lhca5 и Lhca6, однако их концентрация в мембране тилакоида крайне мала, а кодирующие их гены практически не экспрессируются[27][28].

Циклический транспорт электронов

При слишком сильном освещении и/или закрытых устьицах (голодание по СО2) происходит перевосстановление пула пластохинонов и, как следствие, перевосстановление пула НАДФ+. При недостатке СО2 НАДФН не может расходоваться в цикле Кальвина, а значит, не хватает субстрата для ферредоксин-НАДФ+-редуктазы[en]. В конечном итоге это приводит к тому, что ФСI становится некуда сбрасывать возбуждённые электроны, а это в свою очередь может привести к повреждению фотосинтетического аппарата, окислению мембран и образованию активных форм кислорода[6]. В этих условиях, чтобы предотвратить окислительный стресс и защититься от фотоповреждения, растения переходят к циклическому транспорту электронов. Полагают, что катализатором циклического транспорта является восстановленный ферредоксин[29][30].

Циклическое фотофосфорилирование

Вначале электрон неким образом перемещается от восстановленного ферредоксина на пул пластохинонов. Точный механизм этого процесса не известен. Полагают, что эту реакцию осуществляет особый фермент — ферредоксин-пластохинон-оксидоредуктаза. Затем от пластохинона через цитохром b6f-комплекс и пластоцианин электрон вновь попадает на ФСI. При этом происходит закачка протона в полость тилакоида и идёт синтез АТФ. В качестве наиболее вероятного кандидата на роль ферредоксин-пластохинон-оксидоредуктазы в последнее время рассматривают ферредоксин-НАДФ+-редуктазу, которая может образовывать комплекс с цитохром-b6f-комплексом. Предположительно она может переносить электроны с ферредоксины напрямую на убихинон, связанный цитохром-b6f-комплексом через специальный гем cn[31][32]. Большое количество данных также говорит в пользу образования суперкомплекса из цитохром-b6f-комплекса, ФСI, ферредоксин-НАДФ+-редуктазы и трансмембранного белка PGRL1. Образование и распад такого комплекса, как полагают, переключает режим потока электрона с нециклического на циклический и обратно[33][34].

Ещё один фермент, возможно принимающей участие а этом процесс — это НАДН-дегидрогеназный комплекс хлоропластов, аналогичный НАДH-дегидрогеназному комплексу митохондрий и гомологичный бактериальному комплексу I[35][36]. Он окисляет ферредоксин и сбрасывает электроны на пластохинон, предотвращая окислительный стресс. НАДН-дегидрогеназный комплекс хлоропластов образует суперкомплекс с двумя ФСI при помощи белков Lhca5 и Lhca6[28]. Протонный градиент, созданный в результате циклического фтофосфорилирования на мембране тилакоида, используется белками-переносчиками для встраивания в мембрану приходящих из стромы белков[37][38].

Псевдоциклический транспорт

При очень активном восстановлении пула ферредоксинов происходит сброс их электронов на О2 с образованием H2O (так называемая реакция Мелера). Он сходен с циклическим транспортом тем, что не синтезируется НАДФН, а только АТФ. Однако в условиях реакции Мелера соотношение АТФ/АДФ очень велико, так что имеющегося количества АДФ не достаточно для синтеза АТФ, и, как следствие, на мембране тилакоида создаётся очень высокий протонный градиент. В результате реакции происходит образование супероксид-анион-радикала O2-·, который превращается в O2 и H2O2 под воздействием фермента супероксиддисмутазы, а перекись превращается в воду ферментом аскорбатпероксидазой[6].

<math>\mathsf {Fd_{red} + O_2 \rightarrow Fd_{ox} + O_2^- \cdot}</math>

Ещё один фермент, участвующий в псевдоциклическом транспорте, это терминальная оксидаза хлоропластов, гомологичная альтернативной оксидазе растительных митохондрий. Она окисляет пул пластохинонов с участием кислорода, образуя воду и рассеивая энергию в форме тепла[39].

Локализация в мембране тилакоида

Фотосистема I находится в стромальных тилакоидах (32 %), а также в маргинальных (36 %) и торцевых (32 %) областях гран. Такое расположение обусловлено плотностью её поверхностного заряда и силами электростатического отталкивания с другими комплексами[40].

У цианобактерий и прохлорофитов фотосистема I способна образовывать тримеры. Это способствует увеличению спектра поглощения на больших глубинах, а также более эффективному перераспределению энергии возбуждения и защите от фотоповреждений[41]. Следует отметить, что у эукариот фотосистема I утратила эту способность благодаря наличию субъединицы H, а также мутации в субъединице L. Вместо тримерезации у эукариот она при помощи субъединиц L и G взаимодействует с большими мембранными светособирающими комплексами, которых нет у прокариот[42].

Белок Ycf4

Основная статья: Белок Ycf4

Трансмембранный белок Ycf4, обнаруженный в мембране тилакоида, жизненно необходим для функционирования фотосистемы I. Он участвует в сборке компонентов комплекса, без него фотосинтез становится неэффективным[43].

Зелёные серобактерии и эволюция ФСI

Молекулярно-биологические данные говорят в пользу того, что ФСI, вероятно, эволюционировала из фотосистемы зелёных серобактерий. Реакционные центры зелёных серобактерий, цианобактерий, водорослей и высших растений различаются, однако домены, выполняющие аналогичные функции, имеют схожее строение[44]. Так, во всех трёх системах окислительно-восстановительный потенциал достаточен для восстановления ферредоксина[44]. Все три электронотранспортные цепи содержат железо-серные белки[44]. И наконец, все три фотосистемы представляют собой димер двух гидрофобных белков, на которых закреплены редокс-центры и пигменты интегральной антенны[44]. В свою очередь, фотосистема зелёных серобактерий содержит те же самые кофакторы, что и электронотранспортная цепь фотосистемы I[44].

Галерея

  • 1QZV.png

    Положение хлорофиллов и кофакторов в фотосистеме I.

  • 22-PhotosystemI-1jb0.tif

    Тример фотосистемы I

  • 22-PhotosystemI-1jb0-etc.tif

    ЭТЦ фотосистемы I

  • 22-PhotosystemI-reaction-centers.tif

    Фотосистемы I и реакционный центр бактерии.

  • Fotoukład 1.svg

    Модель фотосистемы I.

См. также

Напишите отзыв о статье "Фотосистема I"

Примечания

  1. ↑ 1 2 3 4 5 Ермаков, 2005, с. 173-175.
  2. ↑ 1 2 3 4 5 6 Fromme P, Mathis P (2004). «[research.eeescience.utoledo.edu/lees/papers_PDF/Fromme_2004.pdf Unraveling the photosystem I reaction center: a history, or the sum of many efforts]». Photosyn. Res. 80 (1-3): 109–24. DOI:10.1023/B:PRES.0000030657.88242.e1. PMID 16328814.
  3. ↑ 1 2 Ермаков, 2005, с. 121.
  4. ↑ Ravi Danielsson, Marjaana Suorsa, Virpi Paakkarinen, Per-Åke Albertsson, Stenbjörn Styring, Eva-Mari Aro and Fikret Mamedov (May 2006). «Dimeric and Monomeric Organization of Photosystem II». The Journal of Biological Chemistry (281): 14241-14249. DOI:10.1074/jbc.M600634200.
  5. ↑ Saenger W, Jordan P, Krauss N (April 2002). «[linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0959440X02003172 The assembly of protein subunits and cofactors in photosystem I]». Curr. Opin. Struct. Biol. 12 (2): 244–54. DOI:10.1016/S0959-440X(02)00317-2. PMID 11959504.
  6. ↑ 1 2 3 4 Страсбургер, 2008, с. 117.
  7. ↑ Golbeck JH (1987). «Structure, function and organization of the Photosystem I reaction center complex». Biochim. Biophys. Acta 895 (3): 167–204. DOI:10.1016/s0304-4173(87)80002-2. PMID 3333014.
  8. ↑ HongQi Yu', Ingo Gortjohann, Yana Bukman, Craig Yolley', Devendra K. Chauhan, Alexander Melkozerov and Petra Fromme. «[science.energy.gov/~/media/bes/csgb/pdf/docs/solar_photochemistry_2004.pdf Structure and funcnions of photosystems I and II]».
  9. ↑ Jagannathan, Bharat; Golbeck, John (2009). «Photosynthesis:Microbial». Encyclopedia of Microbiology, 3rd Ed: 325–341. DOI:10.1016/B978-012373944-5.00352-7.
  10. ↑ Хелдт, 2011, с. 99.
  11. ↑ Webber AN, Malkin R (May 1990). «Photosystem I reaction-centre proteins contain leucine zipper motifs. A proposed role in dimer formation». FEBS Lett. 264 (1): 1–4. DOI:10.1016/0014-5793(90)80749-9. PMID 2186925.
  12. ↑ Jagannathan, Bharat; Golbeck, John (2009). «Breaking biological symmetry in membrane proteins: The asymmetrical orientation of PsaC on the pseudo-C2 symmetric Photosystem I core». Cell. Mol. Life Sci. 66 (7): 1257–1270. DOI:10.1007/s00018-009-8673-x.
  13. ↑ Jagannathan, Bharat; Golbeck, John (2009). «Understanding of the Binding Interface between PsaC and the PsaA/PsaB Heterodimer in Photosystem I». Biochemistry 48: 5405–5416. DOI:10.1021/bi900243f.
  14. ↑ Ермаков, 2005, с. 157.
  15. ↑ [www.rcsb.org/pdb/explore.do?structureId=3BQV PDB 3BQV].
  16. ↑ Frazão C, Sieker L, Sheldrick G, Lamzin V, LeGall J, Carrondo MA (April 1999). «[link.springer.de/link/service/journals/00775/bibs/9004002/90040162.htm Ab initio structure solution of a dimeric cytochrome c3 from Desulfovibrio gigas containing disulfide bridges]». J. Biol. Inorg. Chem. 4 (2): 162–5. DOI:10.1007/s007750050299. PMID 10499086.
  17. ↑ Hope AB (January 2000). «[linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0005-2728(99)00101-2 Electron transfers amongst cytochrome f, plastocyanin and photosystem I: kinetics and mechanisms]». Biochim. Biophys. Acta 1456 (1): 5–26. DOI:10.1016/S0005-2728(99)00101-2. PMID 10611452.
  18. ↑ Zhang L1, McSpadden B, Pakrasi HB, Whitmarsh J. (September 1992). «[www.jbc.org/content/267/27/19054.full.pdf Copper-mediated regulation of cytochrome c553 and plastocyanin in the cyanobacterium Synechocystis 6803]». The journal of biological chemistry 267 (27): 19054-19059. PMID 1326543.
  19. ↑ 1 2 Rutherford A.W., Heathcote P. (1985). «Primary Photochemistry in Photosystem-I». Photosyn. Res. 6 (4): 295–316. DOI:10.1007/BF00054105.
  20. ↑ 1 2 Zeiger, Eduardo; Taiz, Lincoln. [4e.plantphys.net/article.php?ch=3&id=73 Ch. 7: Topic 7.8: Photosystem I] // Plant physiology. — 4th. — Sunderland, Mass: Sinauer Associates, 2006. — ISBN 0-87893-856-7.
  21. ↑ Shubin V.V., Karapetyan N.V., Krasnovsky A.A. (1986). «Molecular Arrangement of Pigment-Protein Complex of Photosystem I». Photosyn. Res. 9 (1-2): 3–12. DOI:10.1007/BF00029726.
  22. ↑ 1 2 Itoh, Shigeru, Msayo Iwaki (1989). «Vitamin K1 (Phylloquinone) Restores the Turnover of FeS centers of Ether-extracted Spinach PS I Particles.». FEBS Lett. 243 (1): 47–52. DOI:10.1016/0014-5793(89)81215-3.
  23. ↑ Palace GP, Franke JE, Warden JT (May 1987). «[linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/0014-5793(87)80113-8 Is phylloquinone an obligate electron carrier in photosystem I?]». FEBS Lett. 215 (1): 58–62. DOI:10.1016/0014-5793(87)80113-8. PMID 3552735.
  24. ↑ 1 2 3 4 Vassiliev IR, Antonkine ML, Golbeck JH (October 2001). «[linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0005272801001979 Iron-sulfur clusters in type I reaction centers]». Biochim. Biophys. Acta 1507 (1-3): 139–60. DOI:10.1016/S0005-2728(01)00197-9. PMID 11687212.
  25. ↑ 1 2 Forti, Georgio, Paola Maria Giovanna Grubas (1985). «Two Sites of Interaction of Ferredoxin with thylakoids». FEBS Lett. 186 (2): 149–152. DOI:10.1016/0014-5793(85)80698-0.
  26. ↑ «The Photosynthetic Process» kentsimmons.uwinnipeg.ca/cm1504/lightreact.htm
  27. ↑ Robert Lucinski, Volkmar H.R. Schmid, Stefan Jansson, Frank Klimmek (2006). «[www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0014579306012920 Lhca5 interaction with plant photosystem I]». FEBS letters 580 (27): 6485–6488. DOI:10.1016/j.febslet.2006.10.063.
  28. ↑ 1 2 Lianwei Peng, Hiroshi Yamamoto, Toshiharu Shikanai (2011). «[www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0005272810007231 Structure and biogenesis of the chloroplast NAD(P)H dehydrogenase complex.]». Biochimica et Biophysica Acta (BBA) 1807 (8): 945–953. DOI:10.1016/j.bbabio.2010.10.015.
  29. ↑ Кренделева Т. Е., Кукарских Г. П., Тимофеев К. Н., Иванов Б. Н., Рубин А. Б. Ферредоксинзависимый циклический транспорт электронов в изолированных тилакоидах протекает с участием ферредоксин-НАДФ-редуктазы. Доклады академии наук, 2001. 379(5): с. 1-4.
  30. ↑ Коваленко И.Б., Устинин Д.М., Грачев Н.Е., Кренделева Т.Е., Кукарских Г.П., Тимофеев К.Н., Ризниченко Г.Ю., Грачев Е.А., Рубин А.Б. (2003). «[library.biophys.msu.ru/PDF/3346.pdf Экспериментальное и теоретическое исследование процессов циклического электронного транспорта вокруг фотосистемы 1]». Биофизика 48 (4): 656-665.
  31. ↑ Cramer WA.; Zhang H.; Yan j.; Kurisu G.; Smith JL. (2006). «Transmembrane traffic in the cytochrome b6f complex.». Annu Rev Biochem 75: 769–90. DOI:10.1146/annurev.biochem.75.103004.142756.
  32. ↑ Cramer WA.; Yan J.; Zhang H.; Kurisu G.; Smith JL. (2005). «Structure of the cytochrome b6f complex: new prosthetic groups, Q-space, and the 'hors d'oeuvres hypothesis' for assembly of the complex.». Photosynth Res 85 (1): 133–43. DOI:10.1007/s11120-004-2149-5. PMID 15977064.
  33. ↑ Masakazu Iwai, Kenji Takizawa, Ryutaro Tokutsu, Akira Okamuro, Yuichiro Takahashi & Jun Minagawa (22 April 2010). «Isolation of the elusive supercomplex that drives cyclic electron flow in photosynthesis». Nature 464: 1210–1213. DOI:10.1038/nature08885.
  34. ↑ Hiroko Takahashi, Sophie Clowez, Francis-André Wollman, Olivier Vallon & Fabrice Rappaport (13 June 2013). «[www.nature.com/ncomms/2013/130613/ncomms2954/full/ncomms2954.html?message-global=remove#ref13 Cyclic electron flow is redox-controlled but independent of state transition]». Nature Communications 4. DOI:10.1038/ncomms2954.
  35. ↑ Lianwei Peng, Hideyuki Shimizu, Toshiharu Shikanai, (2008). «[www.jbc.org/content/283/50/34873.full The Chloroplast NAD(P)H Dehydrogenase Complex Interacts with Photosystem I in Arabidopsis.]». J Biol Chem. 283 (50): 34873–34879.. DOI:10.1074/jbc.M803207200.
  36. ↑ Yamori W, Sakata N, Suzuki Y, Shikanai T, Makino A. (2011). «[onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1365-313X.2011.04747.x/full Cyclic electron flow around photosystem I via chloroplast NAD(P)H dehydrogenase (NDH) complex performs a significant physiological role during photosynthesis and plant growth at low temperature in rice.]». Plant J. 68 (6): 966-76. DOI:10.1111/j.1365-313X.2011.04747.x.
  37. ↑ Chaddock, A.M. (1995). «[www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC398390/pdf/emboj00036-0037.pdf A new type of signal peptide: central role of a twin-arginine motif in transfer signals for the delta pH-dependent thylakoidal protein translocase.]». EMBO J. 14 (12): 2715–2722. PMID 7796800.
  38. ↑ Kenneth Cline and Hiroki Mori (Aug 20, 2001). «[jcb.rupress.org/content/154/4/719.full Thylakoid ΔpH-dependent precursor proteins bind to a cpTatC–Hcf106 complex before Tha4-dependent transport.]». J Cell Biol. 154 (4): 719–730. DOI:10.1083/jcb.200105149.
  39. ↑ McDonald AE, Ivanov AG, Bode R, Maxwell DP, Rodermel SR, Hüner NP (August 2011). «[www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0005272810007425 Flexibility in photosynthetic electron transport: the physiological role of plastoquinol terminal oxidase (PTOX)]». Biochim. Biophys. Acta 1807 (8): 954–67. DOI:10.1016/j.bbabio.2010.10.024. PMID 21056542.
  40. ↑ Ермаков, 2005, с. 123.
  41. ↑ Navassard V. Karapetyan, Alfred R. Holzwarth, Matthias Rögner (1999). «[www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0014579399013526 The photosystem I trimer of cyanobacteria: molecular organization, excitation dynamics and physiological significance]». FEBS letters 460 (3): 395–400. DOI:10.1016/S0014-5793(99)01352-6.
  42. ↑ Adam Ben-Shema, Felix Frolowb, Nathan Nelsona, (30 April 2004). «[www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0014579304003606 Evolution of photosystem I – from symmetry through pseudosymmetry to asymmetry]». FEBS letters 565 (3): 274–280. DOI:10.1016/S0014-5793(04)00360-6.
  43. ↑ Boudreau E, Takahashi Y, Lemieux C, Turmel M, Rochaix JD (1997). «[emboj.embopress.org/content/16/20/6095 The chloroplast ycf3 and ycf4 open reading frames of Chlamydomonas reinhardtii are required for the accumulation of the photosystem I complex.]». EMBO J 16 (20): 6095–104. DOI:10.1093/emboj/16.20.6095. PMID 9321389.
  44. ↑ 1 2 3 4 5 Lockau, Wolfgang, Wolfgang Nitschke (1993). «Photosystem I and its Bacterial Counterparts». Physiologia Plantarum 88 (2): 372–381. DOI:10.1111/j.1399-3054.1993.tb05512.x.

Литература

  • Зитте П. и др. Ботаника / Под ред. В. В. Чуба. — 35-е изд. — М.: Академия, 2008. — Т. 2. Физиология растений. — 495 с.
  • Медведев С. С. Физиология растений. — СПб.: БХВ-Петербург, 2013. — 335 с.
  • Физиология растений / Под ред. И. П. Ермакова. — М.: Академия, 2005. — 634 с.
  • Хелдт Г. В. Биохимия растений. — М.: БИНОМ. Лаборатория знаний, 2011. — 471 с.

Ссылки

  • [www.phomem.biophys.msu.ru/ Информационная система «Фотосинтетическая мембрана»]
  • [fizrast.ru/fotosintez/etapy/fotohimiya/potok-elektonov.html «Циклический и нециклический поток электронов.»] в онлайн энциклопедии Физиология растений


Отрывок, характеризующий Фотосистема I


Когда Пьер вернулся домой, ему подали две принесенные в этот день афиши Растопчина.
В первой говорилось о том, что слух, будто графом Растопчиным запрещен выезд из Москвы, – несправедлив и что, напротив, граф Растопчин рад, что из Москвы уезжают барыни и купеческие жены. «Меньше страху, меньше новостей, – говорилось в афише, – но я жизнью отвечаю, что злодей в Москве не будет». Эти слова в первый раз ясно ыоказали Пьеру, что французы будут в Москве. Во второй афише говорилось, что главная квартира наша в Вязьме, что граф Витгснштейн победил французов, но что так как многие жители желают вооружиться, то для них есть приготовленное в арсенале оружие: сабли, пистолеты, ружья, которые жители могут получать по дешевой цене. Тон афиш был уже не такой шутливый, как в прежних чигиринских разговорах. Пьер задумался над этими афишами. Очевидно, та страшная грозовая туча, которую он призывал всеми силами своей души и которая вместе с тем возбуждала в нем невольный ужас, – очевидно, туча эта приближалась.
«Поступить в военную службу и ехать в армию или дожидаться? – в сотый раз задавал себе Пьер этот вопрос. Он взял колоду карт, лежавших у него на столе, и стал делать пасьянс.
– Ежели выйдет этот пасьянс, – говорил он сам себе, смешав колоду, держа ее в руке и глядя вверх, – ежели выйдет, то значит… что значит?.. – Он не успел решить, что значит, как за дверью кабинета послышался голос старшей княжны, спрашивающей, можно ли войти.
– Тогда будет значить, что я должен ехать в армию, – договорил себе Пьер. – Войдите, войдите, – прибавил он, обращаясь к княжие.
(Одна старшая княжна, с длинной талией и окаменелым лидом, продолжала жить в доме Пьера; две меньшие вышли замуж.)
– Простите, mon cousin, что я пришла к вам, – сказала она укоризненно взволнованным голосом. – Ведь надо наконец на что нибудь решиться! Что ж это будет такое? Все выехали из Москвы, и народ бунтует. Что ж мы остаемся?
– Напротив, все, кажется, благополучно, ma cousine, – сказал Пьер с тою привычкой шутливости, которую Пьер, всегда конфузно переносивший свою роль благодетеля перед княжною, усвоил себе в отношении к ней.
– Да, это благополучно… хорошо благополучие! Мне нынче Варвара Ивановна порассказала, как войска наши отличаются. Уж точно можно чести приписать. Да и народ совсем взбунтовался, слушать перестают; девка моя и та грубить стала. Этак скоро и нас бить станут. По улицам ходить нельзя. А главное, нынче завтра французы будут, что ж нам ждать! Я об одном прошу, mon cousin, – сказала княжна, – прикажите свезти меня в Петербург: какая я ни есть, а я под бонапартовской властью жить не могу.
– Да полноте, ma cousine, откуда вы почерпаете ваши сведения? Напротив…
– Я вашему Наполеону не покорюсь. Другие как хотят… Ежели вы не хотите этого сделать…
– Да я сделаю, я сейчас прикажу.
Княжне, видимо, досадно было, что не на кого было сердиться. Она, что то шепча, присела на стул.
– Но вам это неправильно доносят, – сказал Пьер. – В городе все тихо, и опасности никакой нет. Вот я сейчас читал… – Пьер показал княжне афишки. – Граф пишет, что он жизнью отвечает, что неприятель не будет в Москве.
– Ах, этот ваш граф, – с злобой заговорила княжна, – это лицемер, злодей, который сам настроил народ бунтовать. Разве не он писал в этих дурацких афишах, что какой бы там ни был, тащи его за хохол на съезжую (и как глупо)! Кто возьмет, говорит, тому и честь и слава. Вот и долюбезничался. Варвара Ивановна говорила, что чуть не убил народ ее за то, что она по французски заговорила…
– Да ведь это так… Вы всё к сердцу очень принимаете, – сказал Пьер и стал раскладывать пасьянс.
Несмотря на то, что пасьянс сошелся, Пьер не поехал в армию, а остался в опустевшей Москве, все в той же тревоге, нерешимости, в страхе и вместе в радости ожидая чего то ужасного.
На другой день княжна к вечеру уехала, и к Пьеру приехал его главноуправляющий с известием, что требуемых им денег для обмундирования полка нельзя достать, ежели не продать одно имение. Главноуправляющий вообще представлял Пьеру, что все эти затеи полка должны были разорить его. Пьер с трудом скрывал улыбку, слушая слова управляющего.
– Ну, продайте, – говорил он. – Что ж делать, я не могу отказаться теперь!
Чем хуже было положение всяких дел, и в особенности его дел, тем Пьеру было приятнее, тем очевиднее было, что катастрофа, которой он ждал, приближается. Уже никого почти из знакомых Пьера не было в городе. Жюли уехала, княжна Марья уехала. Из близких знакомых одни Ростовы оставались; но к ним Пьер не ездил.
В этот день Пьер, для того чтобы развлечься, поехал в село Воронцово смотреть большой воздушный шар, который строился Леппихом для погибели врага, и пробный шар, который должен был быть пущен завтра. Шар этот был еще не готов; но, как узнал Пьер, он строился по желанию государя. Государь писал графу Растопчину об этом шаре следующее:
«Aussitot que Leppich sera pret, composez lui un equipage pour sa nacelle d'hommes surs et intelligents et depechez un courrier au general Koutousoff pour l'en prevenir. Je l'ai instruit de la chose.
Recommandez, je vous prie, a Leppich d'etre bien attentif sur l'endroit ou il descendra la premiere fois, pour ne pas se tromper et ne pas tomber dans les mains de l'ennemi. Il est indispensable qu'il combine ses mouvements avec le general en chef».
[Только что Леппих будет готов, составьте экипаж для его лодки из верных и умных людей и пошлите курьера к генералу Кутузову, чтобы предупредить его.
Я сообщил ему об этом. Внушите, пожалуйста, Леппиху, чтобы он обратил хорошенько внимание на то место, где он спустится в первый раз, чтобы не ошибиться и не попасть в руки врага. Необходимо, чтоб он соображал свои движения с движениями главнокомандующего.]
Возвращаясь домой из Воронцова и проезжая по Болотной площади, Пьер увидал толпу у Лобного места, остановился и слез с дрожек. Это была экзекуция французского повара, обвиненного в шпионстве. Экзекуция только что кончилась, и палач отвязывал от кобылы жалостно стонавшего толстого человека с рыжими бакенбардами, в синих чулках и зеленом камзоле. Другой преступник, худенький и бледный, стоял тут же. Оба, судя по лицам, были французы. С испуганно болезненным видом, подобным тому, который имел худой француз, Пьер протолкался сквозь толпу.
– Что это? Кто? За что? – спрашивал он. Но вниманье толпы – чиновников, мещан, купцов, мужиков, женщин в салопах и шубках – так было жадно сосредоточено на то, что происходило на Лобном месте, что никто не отвечал ему. Толстый человек поднялся, нахмурившись, пожал плечами и, очевидно, желая выразить твердость, стал, не глядя вокруг себя, надевать камзол; но вдруг губы его задрожали, и он заплакал, сам сердясь на себя, как плачут взрослые сангвинические люди. Толпа громко заговорила, как показалось Пьеру, – для того, чтобы заглушить в самой себе чувство жалости.
– Повар чей то княжеский…
– Что, мусью, видно, русский соус кисел французу пришелся… оскомину набил, – сказал сморщенный приказный, стоявший подле Пьера, в то время как француз заплакал. Приказный оглянулся вокруг себя, видимо, ожидая оценки своей шутки. Некоторые засмеялись, некоторые испуганно продолжали смотреть на палача, который раздевал другого.
Пьер засопел носом, сморщился и, быстро повернувшись, пошел назад к дрожкам, не переставая что то бормотать про себя в то время, как он шел и садился. В продолжение дороги он несколько раз вздрагивал и вскрикивал так громко, что кучер спрашивал его:
– Что прикажете?
– Куда ж ты едешь? – крикнул Пьер на кучера, выезжавшего на Лубянку.
– К главнокомандующему приказали, – отвечал кучер.
– Дурак! скотина! – закричал Пьер, что редко с ним случалось, ругая своего кучера. – Домой я велел; и скорее ступай, болван. Еще нынче надо выехать, – про себя проговорил Пьер.
Пьер при виде наказанного француза и толпы, окружавшей Лобное место, так окончательно решил, что не может долее оставаться в Москве и едет нынче же в армию, что ему казалось, что он или сказал об этом кучеру, или что кучер сам должен был знать это.
Приехав домой, Пьер отдал приказание своему все знающему, все умеющему, известному всей Москве кучеру Евстафьевичу о том, что он в ночь едет в Можайск к войску и чтобы туда были высланы его верховые лошади. Все это не могло быть сделано в тот же день, и потому, по представлению Евстафьевича, Пьер должен был отложить свой отъезд до другого дня, с тем чтобы дать время подставам выехать на дорогу.
24 го числа прояснело после дурной погоды, и в этот день после обеда Пьер выехал из Москвы. Ночью, переменя лошадей в Перхушкове, Пьер узнал, что в этот вечер было большое сражение. Рассказывали, что здесь, в Перхушкове, земля дрожала от выстрелов. На вопросы Пьера о том, кто победил, никто не мог дать ему ответа. (Это было сражение 24 го числа при Шевардине.) На рассвете Пьер подъезжал к Можайску.
Все дома Можайска были заняты постоем войск, и на постоялом дворе, на котором Пьера встретили его берейтор и кучер, в горницах не было места: все было полно офицерами.
В Можайске и за Можайском везде стояли и шли войска. Казаки, пешие, конные солдаты, фуры, ящики, пушки виднелись со всех сторон. Пьер торопился скорее ехать вперед, и чем дальше он отъезжал от Москвы и чем глубже погружался в это море войск, тем больше им овладевала тревога беспокойства и не испытанное еще им новое радостное чувство. Это было чувство, подобное тому, которое он испытывал и в Слободском дворце во время приезда государя, – чувство необходимости предпринять что то и пожертвовать чем то. Он испытывал теперь приятное чувство сознания того, что все то, что составляет счастье людей, удобства жизни, богатство, даже самая жизнь, есть вздор, который приятно откинуть в сравнении с чем то… С чем, Пьер не мог себе дать отчета, да и ее старался уяснить себе, для кого и для чего он находит особенную прелесть пожертвовать всем. Его не занимало то, для чего он хочет жертвовать, но самое жертвование составляло для него новое радостное чувство.


24 го было сражение при Шевардинском редуте, 25 го не было пущено ни одного выстрела ни с той, ни с другой стороны, 26 го произошло Бородинское сражение.
Для чего и как были даны и приняты сражения при Шевардине и при Бородине? Для чего было дано Бородинское сражение? Ни для французов, ни для русских оно не имело ни малейшего смысла. Результатом ближайшим было и должно было быть – для русских то, что мы приблизились к погибели Москвы (чего мы боялись больше всего в мире), а для французов то, что они приблизились к погибели всей армии (чего они тоже боялись больше всего в мире). Результат этот был тогда же совершении очевиден, а между тем Наполеон дал, а Кутузов принял это сражение.
Ежели бы полководцы руководились разумными причинами, казалось, как ясно должно было быть для Наполеона, что, зайдя за две тысячи верст и принимая сражение с вероятной случайностью потери четверти армии, он шел на верную погибель; и столь же ясно бы должно было казаться Кутузову, что, принимая сражение и тоже рискуя потерять четверть армии, он наверное теряет Москву. Для Кутузова это было математически ясно, как ясно то, что ежели в шашках у меня меньше одной шашкой и я буду меняться, я наверное проиграю и потому не должен меняться.
Когда у противника шестнадцать шашек, а у меня четырнадцать, то я только на одну восьмую слабее его; а когда я поменяюсь тринадцатью шашками, то он будет втрое сильнее меня.
До Бородинского сражения наши силы приблизительно относились к французским как пять к шести, а после сражения как один к двум, то есть до сражения сто тысяч; ста двадцати, а после сражения пятьдесят к ста. А вместе с тем умный и опытный Кутузов принял сражение. Наполеон же, гениальный полководец, как его называют, дал сражение, теряя четверть армии и еще более растягивая свою линию. Ежели скажут, что, заняв Москву, он думал, как занятием Вены, кончить кампанию, то против этого есть много доказательств. Сами историки Наполеона рассказывают, что еще от Смоленска он хотел остановиться, знал опасность своего растянутого положения знал, что занятие Москвы не будет концом кампании, потому что от Смоленска он видел, в каком положении оставлялись ему русские города, и не получал ни одного ответа на свои неоднократные заявления о желании вести переговоры.
Давая и принимая Бородинское сражение, Кутузов и Наполеон поступили непроизвольно и бессмысленно. А историки под совершившиеся факты уже потом подвели хитросплетенные доказательства предвидения и гениальности полководцев, которые из всех непроизвольных орудий мировых событий были самыми рабскими и непроизвольными деятелями.
Древние оставили нам образцы героических поэм, в которых герои составляют весь интерес истории, и мы все еще не можем привыкнуть к тому, что для нашего человеческого времени история такого рода не имеет смысла.
На другой вопрос: как даны были Бородинское и предшествующее ему Шевардинское сражения – существует точно так же весьма определенное и всем известное, совершенно ложное представление. Все историки описывают дело следующим образом:
Русская армия будто бы в отступлении своем от Смоленска отыскивала себе наилучшую позицию для генерального сражения, и таковая позиция была найдена будто бы у Бородина.
Русские будто бы укрепили вперед эту позицию, влево от дороги (из Москвы в Смоленск), под прямым почти углом к ней, от Бородина к Утице, на том самом месте, где произошло сражение.
Впереди этой позиции будто бы был выставлен для наблюдения за неприятелем укрепленный передовой пост на Шевардинском кургане. 24 го будто бы Наполеон атаковал передовой пост и взял его; 26 го же атаковал всю русскую армию, стоявшую на позиции на Бородинском поле.
Так говорится в историях, и все это совершенно несправедливо, в чем легко убедится всякий, кто захочет вникнуть в сущность дела.
Русские не отыскивали лучшей позиции; а, напротив, в отступлении своем прошли много позиций, которые были лучше Бородинской. Они не остановились ни на одной из этих позиций: и потому, что Кутузов не хотел принять позицию, избранную не им, и потому, что требованье народного сражения еще недостаточно сильно высказалось, и потому, что не подошел еще Милорадович с ополчением, и еще по другим причинам, которые неисчислимы. Факт тот – что прежние позиции были сильнее и что Бородинская позиция (та, на которой дано сражение) не только не сильна, но вовсе не есть почему нибудь позиция более, чем всякое другое место в Российской империи, на которое, гадая, указать бы булавкой на карте.
Русские не только не укрепляли позицию Бородинского поля влево под прямым углом от дороги (то есть места, на котором произошло сражение), но и никогда до 25 го августа 1812 года не думали о том, чтобы сражение могло произойти на этом месте. Этому служит доказательством, во первых, то, что не только 25 го не было на этом месте укреплений, но что, начатые 25 го числа, они не были кончены и 26 го; во вторых, доказательством служит положение Шевардинского редута: Шевардинский редут, впереди той позиции, на которой принято сражение, не имеет никакого смысла. Для чего был сильнее всех других пунктов укреплен этот редут? И для чего, защищая его 24 го числа до поздней ночи, были истощены все усилия и потеряно шесть тысяч человек? Для наблюдения за неприятелем достаточно было казачьего разъезда. В третьих, доказательством того, что позиция, на которой произошло сражение, не была предвидена и что Шевардинский редут не был передовым пунктом этой позиции, служит то, что Барклай де Толли и Багратион до 25 го числа находились в убеждении, что Шевардинский редут есть левый фланг позиции и что сам Кутузов в донесении своем, писанном сгоряча после сражения, называет Шевардинский редут левым флангом позиции. Уже гораздо после, когда писались на просторе донесения о Бородинском сражении, было (вероятно, для оправдания ошибок главнокомандующего, имеющего быть непогрешимым) выдумано то несправедливое и странное показание, будто Шевардинский редут служил передовым постом (тогда как это был только укрепленный пункт левого фланга) и будто Бородинское сражение было принято нами на укрепленной и наперед избранной позиции, тогда как оно произошло на совершенно неожиданном и почти не укрепленном месте.
Дело же, очевидно, было так: позиция была избрана по реке Колоче, пересекающей большую дорогу не под прямым, а под острым углом, так что левый фланг был в Шевардине, правый около селения Нового и центр в Бородине, при слиянии рек Колочи и Во йны. Позиция эта, под прикрытием реки Колочи, для армии, имеющей целью остановить неприятеля, движущегося по Смоленской дороге к Москве, очевидна для всякого, кто посмотрит на Бородинское поле, забыв о том, как произошло сражение.
Наполеон, выехав 24 го к Валуеву, не увидал (как говорится в историях) позицию русских от Утицы к Бородину (он не мог увидать эту позицию, потому что ее не было) и не увидал передового поста русской армии, а наткнулся в преследовании русского арьергарда на левый фланг позиции русских, на Шевардинский редут, и неожиданно для русских перевел войска через Колочу. И русские, не успев вступить в генеральное сражение, отступили своим левым крылом из позиции, которую они намеревались занять, и заняли новую позицию, которая была не предвидена и не укреплена. Перейдя на левую сторону Колочи, влево от дороги, Наполеон передвинул все будущее сражение справа налево (со стороны русских) и перенес его в поле между Утицей, Семеновским и Бородиным (в это поле, не имеющее в себе ничего более выгодного для позиции, чем всякое другое поле в России), и на этом поле произошло все сражение 26 го числа. В грубой форме план предполагаемого сражения и происшедшего сражения будет следующий:

Ежели бы Наполеон не выехал вечером 24 го числа на Колочу и не велел бы тотчас же вечером атаковать редут, а начал бы атаку на другой день утром, то никто бы не усомнился в том, что Шевардинский редут был левый фланг нашей позиции; и сражение произошло бы так, как мы его ожидали. В таком случае мы, вероятно, еще упорнее бы защищали Шевардинский редут, наш левый фланг; атаковали бы Наполеона в центре или справа, и 24 го произошло бы генеральное сражение на той позиции, которая была укреплена и предвидена. Но так как атака на наш левый фланг произошла вечером, вслед за отступлением нашего арьергарда, то есть непосредственно после сражения при Гридневой, и так как русские военачальники не хотели или не успели начать тогда же 24 го вечером генерального сражения, то первое и главное действие Бородинского сражения было проиграно еще 24 го числа и, очевидно, вело к проигрышу и того, которое было дано 26 го числа.
После потери Шевардинского редута к утру 25 го числа мы оказались без позиции на левом фланге и были поставлены в необходимость отогнуть наше левое крыло и поспешно укреплять его где ни попало.
Но мало того, что 26 го августа русские войска стояли только под защитой слабых, неконченных укреплений, – невыгода этого положения увеличилась еще тем, что русские военачальники, не признав вполне совершившегося факта (потери позиции на левом фланге и перенесения всего будущего поля сражения справа налево), оставались в своей растянутой позиции от села Нового до Утицы и вследствие того должны были передвигать свои войска во время сражения справа налево. Таким образом, во все время сражения русские имели против всей французской армии, направленной на наше левое крыло, вдвое слабейшие силы. (Действия Понятовского против Утицы и Уварова на правом фланге французов составляли отдельные от хода сражения действия.)
Итак, Бородинское сражение произошло совсем не так, как (стараясь скрыть ошибки наших военачальников и вследствие того умаляя славу русского войска и народа) описывают его. Бородинское сражение не произошло на избранной и укрепленной позиции с несколько только слабейшими со стороны русских силами, а Бородинское сражение, вследствие потери Шевардинского редута, принято было русскими на открытой, почти не укрепленной местности с вдвое слабейшими силами против французов, то есть в таких условиях, в которых не только немыслимо было драться десять часов и сделать сражение нерешительным, но немыслимо было удержать в продолжение трех часов армию от совершенного разгрома и бегства.


25 го утром Пьер выезжал из Можайска. На спуске с огромной крутой и кривой горы, ведущей из города, мимо стоящего на горе направо собора, в котором шла служба и благовестили, Пьер вылез из экипажа и пошел пешком. За ним спускался на горе какой то конный полк с песельниками впереди. Навстречу ему поднимался поезд телег с раненными во вчерашнем деле. Возчики мужики, крича на лошадей и хлеща их кнутами, перебегали с одной стороны на другую. Телеги, на которых лежали и сидели по три и по четыре солдата раненых, прыгали по набросанным в виде мостовой камням на крутом подъеме. Раненые, обвязанные тряпками, бледные, с поджатыми губами и нахмуренными бровями, держась за грядки, прыгали и толкались в телегах. Все почти с наивным детским любопытством смотрели на белую шляпу и зеленый фрак Пьера.
Кучер Пьера сердито кричал на обоз раненых, чтобы они держали к одной. Кавалерийский полк с песнями, спускаясь с горы, надвинулся на дрожки Пьера и стеснил дорогу. Пьер остановился, прижавшись к краю скопанной в горе дороги. Из за откоса горы солнце не доставало в углубление дороги, тут было холодно, сыро; над головой Пьера было яркое августовское утро, и весело разносился трезвон. Одна подвода с ранеными остановилась у края дороги подле самого Пьера. Возчик в лаптях, запыхавшись, подбежал к своей телеге, подсунул камень под задние нешиненые колеса и стал оправлять шлею на своей ставшей лошаденке.
Один раненый старый солдат с подвязанной рукой, шедший за телегой, взялся за нее здоровой рукой и оглянулся на Пьера.
– Что ж, землячок, тут положат нас, что ль? Али до Москвы? – сказал он.
Пьер так задумался, что не расслышал вопроса. Он смотрел то на кавалерийский, повстречавшийся теперь с поездом раненых полк, то на ту телегу, у которой он стоял и на которой сидели двое раненых и лежал один, и ему казалось, что тут, в них, заключается разрешение занимавшего его вопроса. Один из сидевших на телеге солдат был, вероятно, ранен в щеку. Вся голова его была обвязана тряпками, и одна щека раздулась с детскую голову. Рот и нос у него были на сторону. Этот солдат глядел на собор и крестился. Другой, молодой мальчик, рекрут, белокурый и белый, как бы совершенно без крови в тонком лице, с остановившейся доброй улыбкой смотрел на Пьера; третий лежал ничком, и лица его не было видно. Кавалеристы песельники проходили над самой телегой.
– Ах запропала… да ежова голова…
– Да на чужой стороне живучи… – выделывали они плясовую солдатскую песню. Как бы вторя им, но в другом роде веселья, перебивались в вышине металлические звуки трезвона. И, еще в другом роде веселья, обливали вершину противоположного откоса жаркие лучи солнца. Но под откосом, у телеги с ранеными, подле запыхавшейся лошаденки, у которой стоял Пьер, было сыро, пасмурно и грустно.
Солдат с распухшей щекой сердито глядел на песельников кавалеристов.
– Ох, щегольки! – проговорил он укоризненно.
– Нынче не то что солдат, а и мужичков видал! Мужичков и тех гонят, – сказал с грустной улыбкой солдат, стоявший за телегой и обращаясь к Пьеру. – Нынче не разбирают… Всем народом навалиться хотят, одью слово – Москва. Один конец сделать хотят. – Несмотря на неясность слов солдата, Пьер понял все то, что он хотел сказать, и одобрительно кивнул головой.
Дорога расчистилась, и Пьер сошел под гору и поехал дальше.
Пьер ехал, оглядываясь по обе стороны дороги, отыскивая знакомые лица и везде встречая только незнакомые военные лица разных родов войск, одинаково с удивлением смотревшие на его белую шляпу и зеленый фрак.
Проехав версты четыре, он встретил первого знакомого и радостно обратился к нему. Знакомый этот был один из начальствующих докторов в армии. Он в бричке ехал навстречу Пьеру, сидя рядом с молодым доктором, и, узнав Пьера, остановил своего казака, сидевшего на козлах вместо кучера.
– Граф! Ваше сиятельство, вы как тут? – спросил доктор.
– Да вот хотелось посмотреть…
– Да, да, будет что посмотреть…
Пьер слез и, остановившись, разговорился с доктором, объясняя ему свое намерение участвовать в сражении.
Доктор посоветовал Безухову прямо обратиться к светлейшему.
– Что же вам бог знает где находиться во время сражения, в безызвестности, – сказал он, переглянувшись с своим молодым товарищем, – а светлейший все таки знает вас и примет милостиво. Так, батюшка, и сделайте, – сказал доктор.
Доктор казался усталым и спешащим.
– Так вы думаете… А я еще хотел спросить вас, где же самая позиция? – сказал Пьер.
– Позиция? – сказал доктор. – Уж это не по моей части. Проедете Татаринову, там что то много копают. Там на курган войдете: оттуда видно, – сказал доктор.
– И видно оттуда?.. Ежели бы вы…
Но доктор перебил его и подвинулся к бричке.
– Я бы вас проводил, да, ей богу, – вот (доктор показал на горло) скачу к корпусному командиру. Ведь у нас как?.. Вы знаете, граф, завтра сражение: на сто тысяч войска малым числом двадцать тысяч раненых считать надо; а у нас ни носилок, ни коек, ни фельдшеров, ни лекарей на шесть тысяч нет. Десять тысяч телег есть, да ведь нужно и другое; как хочешь, так и делай.
Та странная мысль, что из числа тех тысяч людей живых, здоровых, молодых и старых, которые с веселым удивлением смотрели на его шляпу, было, наверное, двадцать тысяч обреченных на раны и смерть (может быть, те самые, которых он видел), – поразила Пьера.
Они, может быть, умрут завтра, зачем они думают о чем нибудь другом, кроме смерти? И ему вдруг по какой то тайной связи мыслей живо представился спуск с Можайской горы, телеги с ранеными, трезвон, косые лучи солнца и песня кавалеристов.
«Кавалеристы идут на сраженье, и встречают раненых, и ни на минуту не задумываются над тем, что их ждет, а идут мимо и подмигивают раненым. А из этих всех двадцать тысяч обречены на смерть, а они удивляются на мою шляпу! Странно!» – думал Пьер, направляясь дальше к Татариновой.
У помещичьего дома, на левой стороне дороги, стояли экипажи, фургоны, толпы денщиков и часовые. Тут стоял светлейший. Но в то время, как приехал Пьер, его не было, и почти никого не было из штабных. Все были на молебствии. Пьер поехал вперед к Горкам.
Въехав на гору и выехав в небольшую улицу деревни, Пьер увидал в первый раз мужиков ополченцев с крестами на шапках и в белых рубашках, которые с громким говором и хохотом, оживленные и потные, что то работали направо от дороги, на огромном кургане, обросшем травою.
Одни из них копали лопатами гору, другие возили по доскам землю в тачках, третьи стояли, ничего не делая.
Два офицера стояли на кургане, распоряжаясь ими. Увидав этих мужиков, очевидно, забавляющихся еще своим новым, военным положением, Пьер опять вспомнил раненых солдат в Можайске, и ему понятно стало то, что хотел выразить солдат, говоривший о том, что всем народом навалиться хотят. Вид этих работающих на поле сражения бородатых мужиков с их странными неуклюжими сапогами, с их потными шеями и кое у кого расстегнутыми косыми воротами рубах, из под которых виднелись загорелые кости ключиц, подействовал на Пьера сильнее всего того, что он видел и слышал до сих пор о торжественности и значительности настоящей минуты.


Пьер вышел из экипажа и мимо работающих ополченцев взошел на тот курган, с которого, как сказал ему доктор, было видно поле сражения.
Было часов одиннадцать утра. Солнце стояло несколько влево и сзади Пьера и ярко освещало сквозь чистый, редкий воздух огромную, амфитеатром по поднимающейся местности открывшуюся перед ним панораму.
Вверх и влево по этому амфитеатру, разрезывая его, вилась большая Смоленская дорога, шедшая через село с белой церковью, лежавшее в пятистах шагах впереди кургана и ниже его (это было Бородино). Дорога переходила под деревней через мост и через спуски и подъемы вилась все выше и выше к видневшемуся верст за шесть селению Валуеву (в нем стоял теперь Наполеон). За Валуевым дорога скрывалась в желтевшем лесу на горизонте. В лесу этом, березовом и еловом, вправо от направления дороги, блестел на солнце дальний крест и колокольня Колоцкого монастыря. По всей этой синей дали, вправо и влево от леса и дороги, в разных местах виднелись дымящиеся костры и неопределенные массы войск наших и неприятельских. Направо, по течению рек Колочи и Москвы, местность была ущелиста и гориста. Между ущельями их вдали виднелись деревни Беззубово, Захарьино. Налево местность была ровнее, были поля с хлебом, и виднелась одна дымящаяся, сожженная деревня – Семеновская.
Все, что видел Пьер направо и налево, было так неопределенно, что ни левая, ни правая сторона поля не удовлетворяла вполне его представлению. Везде было не доле сражения, которое он ожидал видеть, а поля, поляны, войска, леса, дымы костров, деревни, курганы, ручьи; и сколько ни разбирал Пьер, он в этой живой местности не мог найти позиции и не мог даже отличить ваших войск от неприятельских.
«Надо спросить у знающего», – подумал он и обратился к офицеру, с любопытством смотревшему на его невоенную огромную фигуру.
– Позвольте спросить, – обратился Пьер к офицеру, – это какая деревня впереди?
– Бурдино или как? – сказал офицер, с вопросом обращаясь к своему товарищу.
– Бородино, – поправляя, отвечал другой.
Офицер, видимо, довольный случаем поговорить, подвинулся к Пьеру.
– Там наши? – спросил Пьер.
– Да, а вон подальше и французы, – сказал офицер. – Вон они, вон видны.
– Где? где? – спросил Пьер.
– Простым глазом видно. Да вот, вот! – Офицер показал рукой на дымы, видневшиеся влево за рекой, и на лице его показалось то строгое и серьезное выражение, которое Пьер видел на многих лицах, встречавшихся ему.
– Ах, это французы! А там?.. – Пьер показал влево на курган, около которого виднелись войска.
– Это наши.
– Ах, наши! А там?.. – Пьер показал на другой далекий курган с большим деревом, подле деревни, видневшейся в ущелье, у которой тоже дымились костры и чернелось что то.
– Это опять он, – сказал офицер. (Это был Шевардинский редут.) – Вчера было наше, а теперь его.
– Так как же наша позиция?
– Позиция? – сказал офицер с улыбкой удовольствия. – Я это могу рассказать вам ясно, потому что я почти все укрепления наши строил. Вот, видите ли, центр наш в Бородине, вот тут. – Он указал на деревню с белой церковью, бывшей впереди. – Тут переправа через Колочу. Вот тут, видите, где еще в низочке ряды скошенного сена лежат, вот тут и мост. Это наш центр. Правый фланг наш вот где (он указал круто направо, далеко в ущелье), там Москва река, и там мы три редута построили очень сильные. Левый фланг… – и тут офицер остановился. – Видите ли, это трудно вам объяснить… Вчера левый фланг наш был вот там, в Шевардине, вон, видите, где дуб; а теперь мы отнесли назад левое крыло, теперь вон, вон – видите деревню и дым? – это Семеновское, да вот здесь, – он указал на курган Раевского. – Только вряд ли будет тут сраженье. Что он перевел сюда войска, это обман; он, верно, обойдет справа от Москвы. Ну, да где бы ни было, многих завтра не досчитаемся! – сказал офицер.
Старый унтер офицер, подошедший к офицеру во время его рассказа, молча ожидал конца речи своего начальника; но в этом месте он, очевидно, недовольный словами офицера, перебил его.
– За турами ехать надо, – сказал он строго.
Офицер как будто смутился, как будто он понял, что можно думать о том, сколь многих не досчитаются завтра, но не следует говорить об этом.
– Ну да, посылай третью роту опять, – поспешно сказал офицер.
– А вы кто же, не из докторов?
– Нет, я так, – отвечал Пьер. И Пьер пошел под гору опять мимо ополченцев.
– Ах, проклятые! – проговорил следовавший за ним офицер, зажимая нос и пробегая мимо работающих.
– Вон они!.. Несут, идут… Вон они… сейчас войдут… – послышались вдруг голоса, и офицеры, солдаты и ополченцы побежали вперед по дороге.
Из под горы от Бородина поднималось церковное шествие. Впереди всех по пыльной дороге стройно шла пехота с снятыми киверами и ружьями, опущенными книзу. Позади пехоты слышалось церковное пение.
Обгоняя Пьера, без шапок бежали навстречу идущим солдаты и ополченцы.
– Матушку несут! Заступницу!.. Иверскую!..
– Смоленскую матушку, – поправил другой.
Ополченцы – и те, которые были в деревне, и те, которые работали на батарее, – побросав лопаты, побежали навстречу церковному шествию. За батальоном, шедшим по пыльной дороге, шли в ризах священники, один старичок в клобуке с причтом и певчпми. За ними солдаты и офицеры несли большую, с черным ликом в окладе, икону. Это была икона, вывезенная из Смоленска и с того времени возимая за армией. За иконой, кругом ее, впереди ее, со всех сторон шли, бежали и кланялись в землю с обнаженными головами толпы военных.
Взойдя на гору, икона остановилась; державшие на полотенцах икону люди переменились, дьячки зажгли вновь кадила, и начался молебен. Жаркие лучи солнца били отвесно сверху; слабый, свежий ветерок играл волосами открытых голов и лентами, которыми была убрана икона; пение негромко раздавалось под открытым небом. Огромная толпа с открытыми головами офицеров, солдат, ополченцев окружала икону. Позади священника и дьячка, на очищенном месте, стояли чиновные люди. Один плешивый генерал с Георгием на шее стоял прямо за спиной священника и, не крестясь (очевидно, пемец), терпеливо дожидался конца молебна, который он считал нужным выслушать, вероятно, для возбуждения патриотизма русского народа. Другой генерал стоял в воинственной позе и потряхивал рукой перед грудью, оглядываясь вокруг себя. Между этим чиновным кружком Пьер, стоявший в толпе мужиков, узнал некоторых знакомых; но он не смотрел на них: все внимание его было поглощено серьезным выражением лиц в этой толпе солдат и оиолченцев, однообразно жадно смотревших на икону. Как только уставшие дьячки (певшие двадцатый молебен) начинали лениво и привычно петь: «Спаси от бед рабы твоя, богородице», и священник и дьякон подхватывали: «Яко вси по бозе к тебе прибегаем, яко нерушимой стене и предстательству», – на всех лицах вспыхивало опять то же выражение сознания торжественности наступающей минуты, которое он видел под горой в Можайске и урывками на многих и многих лицах, встреченных им в это утро; и чаще опускались головы, встряхивались волоса и слышались вздохи и удары крестов по грудям.


Источник — «http://wiki-org.ru/wiki/index.php?title=Фотосистема_I&oldid=80497646»