Губки

Поделись знанием:
Перейти к: навигация, поиск
Губки
Научная классификация
Международное научное название

Porifera Grant, 1836

Синонимы
Классы
Геохронология

Систематика
на Викивидах

Изображения
на Викискладе
К:Википедия:Статьи без изображений (тип: не указан)

Гу́бки (лат. Porifera) — тип водных (преимущественно морских) многоклеточных животных, ведущих прикреплённый образ жизни. Распространены по всему земному шару от прибрежной зоны и до почти максимальных глубин океана. Насчитывают около 8000 видов. Губки не имеют настоящих тканей и органов, и различные функции выполняют разнообразные отдельные клетки и клеточные пласты. Питание осуществляется путём фильтрации воды, прогоняемой через расположенную внутри тела губки водоносную систему различной сложности. Изнутри значительную часть водоносной системы выстилают особые клетки со жгутиком и воротничком из микроворсинок — хоаноциты (в составе хоанодермы), остальную часть водоносной системы и внешние покровы образованы пластом пинакоцитов (пинакодермой). Между пинакодермой и хоанодермой расположена мезоглея, заполненная внеклеточным матриксом и содержащая разнообразные по строению и выполняемым функциям отдельные клетки. У многих губок в мезоглее обитают эндосимбиотические прокариоты (бактерии и археи). Размножаются половым и бесполым путём (в том числе с образованием покоящихся почек — геммул) и обладают высокой способностью к регенерации. Многие губки, а также населяющие их микроорганизмы вырабатывают биологически активные вещества, имеющие медицинское значение.





Содержание

История изучения

Аристотель (IV в. до н. э.), стоявший у истоков научной систематики животных, разделил их в своём сочинении «О частях животных» (др.-греч. Περὶ ζώων μορίων) на две большие группы — «животные, обладающие кровью» и «животные без крови», в каждой из которых выделил более мелкие подразделения. Среди подразделений второй из этих групп (примерно соответствующей позднейшим беспозвоночным) он, в частности, выделил «безраковинных свободноживущих» (голотурии, гидроиды) и «безраковинных прирастающих» (актинии, губки), трактуя их как организмы, в которых смешана животная и растительная природа[2].

Позднее (в IV—V веках н. э.) неоплатоники (Дексипп, Аммоний Гермий) стали называть такие организмы «зоофитами» (др.-греч. ζωόφυτα), причисляя их к промежуточным формам между растениями и животными. В средневековой Европе данный термин почти не применялся, но вновь вошёл в употребление в эпоху Возрождения: его применяли в своих классификациях такие зоологи, как Эдвард Уоттон[en], Гийом Ронделе, Конрад Геснер и Улиссе Альдрованди[3]. Губки неизменно фигурировали в составе «зоофитов», хотя объём группы менялся; так, в сочинении Уоттона «De differentiis animalium» (1552), первом обстоятельном зоологическом трактате со времён Аристотеля, к зоофитам были добавлены также морские звёзды, сцифоидные медузы и гребневики. В книге Карла Линнея «Systema Naturae» в состав класса Vermes вошёл отряд Zoophyta с ещё более широким, чем у Уоттона, объёмом: Линней включил в число зоофитов также морских ежей и некоторых моллюсков и червей. При этом в 10-м издании книги (1758) Линней определял Zoophyta как «растения с цветами, живущими животной жизнью», а в 12-м издании — как «сложных животных, расцветающих подобно цветам растений»[2]. Животная природа губок впервые была обоснована Джоном Эллисом, который описал их способность создавать ток воды и изменять диаметр оскулюмов[en] и изложил свои наблюдения в 1765 году в письме к Даниэлю Соландеру (в 1766 году письмо было опубликовано в Философских трудах Королевского общества)[4][5]. В 1752 году, до открытия Эллиса, французский естествоиспытатель Жан-Андре Пейсоннель[fr] высказывал гипотезу о том, что губки являются не живыми организмами, а конструкциями, возводимыми стрекающими или морскими червями[4].

Систематическое положение губок среди «зоофитов» постепенно уточнялось. У Жана-Батиста Ламарка в сочинениях «Système des animaux sans vertèbres» (1801) и «Philosophie zoologique» (1809) губки фигурируют в составе отряда «Полипы с полипняком» — вместе со мшанками, оболочниками и рядом групп кишечнополостных. Жорж Кювье в своём сочинении «Le régne animal distribué d’apres son organisation» (1817) включил губок вместе с коралловыми полипами в класс Polypae раздела Radiata (последний примерно соответствует Zoophyta в смысле Уоттона или Линнея, хотя Кювье уже не считал своих Radiata переходными между растениями и животными организмами)[2]. Переход к углублённому изучению биологии губок наметился в исследованиях Роберта Эдмунда Гранта, в которых он предложил первую точную интерпретацию строения и физиологии данных животных. Уже в первой своей статье[6] (1825) Грант описал личинки и яйца у губок из рода Spongilla[en], провёл тщательное микроскопическое исследование структуры пор губок[7][8]. В 1836 году он ввёл для губок название Porophora, которое было заменено самим же Грантом в 1841 году на Poriphera, а Раймером Джонсом[en] в 1847 году — на Porifera (все названия означают «несущие поры»)[2][5].

На протяжении бо́льшей части XIX века губок обычно сближали с кишечнополостными и часто просто включали в состав последних (хотя такие естествоиспытатели, как Рене Дютроше, Поль Жерве и Джон Хогг[en], относили губок к растениям[9]). Однако ещё в 1816 году Анри де Блэнвиль выдвинул идею о тесной связи губок с простейшими (Protozoa)[5], а в 1860 году Хогг и в 1866 году Эрнст Геккель предложили выделить отдельное царство (у Хогга — Protoctista, у Геккеля — Protista), в которое включили губок, одноклеточных животных и часть одноклеточных растений (Томас Гексли же, считавший губок колониями одноклеточных, в 1864 попросту включил их в состав Protozoa)[2][10]. Подобная точка зрения нашла, казалось, своё подтверждение в открытии Генри Джеймс-Кларком[en] в 1867 году[11] воротничковых жгутиконосцев (хоанофлагеллят), удивительно сходных с имеющимися у всех губок особыми клетками — хоаноцитами[12]. Однако последняя треть XIX века стала, по выражению А. В. Эресковского, «золотым веком» эмбриологии губок (и первым этапом систематических исследований их развития)[7]. В 1874—1879 гг. исследования И. И. Мечникова, Франца Шульце и Оскара Шмидта, посвящённые изучению строения и развития губок, неопровержимо доказали их принадлежность к многоклеточным животным. Одновременно было обнаружено большое своеобразие данной группы животных — в частности, открытое Шульце (1878) и Ивом Делажем (1892) так называемого явления «извращения зародышевых листков» при развитии губок, которое является резким отличием Porifera от всех других Metazoa (включая кишечнополостных); впрочем, в конце XX — начале XXI века терминология изменилась: стало преобладать мнение, по которому у губок зародышевые листки в ходе эмбриогенеза вообще не формируются, а потому об их «извращении» говорить нет смысла[13][14]. Поэтому Уильям Соллас[en] (1884) противопоставил губок как Parazoa всем остальным Metazoa (получившим вскоре название Eumetazoa). В поздней системе Геккеля (1894—1895) губки уже выведены из состава Protista и рассматриваются в царстве животных как самостоятельный тип Spongiae, а в системе Рэя Ланкестера (1900—1909) они со всей определённостью отнесены к Metazoa и фигурируют как тип Porifera (единственный в разделе Parazoa). Эта последняя точка зрения и являлась абсолютно преобладающей на протяжении почти всего XX века, хотя ранг Parazoa у разных авторов варьирует: то это «раздел», то — «надраздел», то — «подцарство»[2][15][16].

В 1900—1960 годах (второй этап исследований развития губок, по А. В. Эресковскому) интерес к изучению развития губок снижается, хотя и появляются важные работы Генри Уилсона[en] и Клода Леви. Примерно в 1960 году начинается третий этап, для которого характерно преобладание ультраструктурных исследований с применением электронной микроскопии[17]. В конце XX века начались активные молекулярно-биологические и цитогенетические исследования губок[18][19].

Строение

Общий план

Основание тела губок прочно прикрепляется к субстрату, благодаря чему они неподвижны. В связи с этим в их теле прослеживается апикобазальная полярность: от нижней (базальной) части тела, прикреплённой к субстрату, до верхней (апикальной). Характерная для остальных Metazoa передне-задняя полярность у губок не выражена[20]. Размеры тела представителей группы по апикобазальной оси варьируют в широких пределах: от нескольких миллиметров до 1,5—2 м[21]. Самой крупной в настоящее время считается шестилучевая губка из семейства Rossellidae[en], найденная на глубине 2,1 км вблизи Гавайских островов. Она достигает 3,5 м в длину, 2 м в высоту и 1,5 м в ширину[22]. Губки отличаются неограниченным ростом: верхний предел увеличения размеров тела, характерный для большинства видов животных, у них фактически отсутствует[23].

Форма тела губок чрезвычайно разнообразна. Они могут иметь вид корковых, подушковидных, плёнковидных, комкообразных обрастаний и наростов на субстрате[24]. Также среди них встречаются шаровидные, цилиндрические, бокаловидные, воронковидные, трубчатые, стебельчатые, ветвистые, вееровидные и иные формы[21]. В 1964 году в Антарктике на глубине около 4 км был обнаружен объект странной формы, позднее известный как антенна Элтанина. Сторонники НЛО признали его артефактом внеземного происхождения, однако по мнению большинства учёных, на самом деле это редкая хищная губка Chondrocladia concrescens[en][25]. Поверхность тела губок обычно является неровной: игольчатой или даже щетинистой. Только лишь в редких случаях она может быть относительно гладкой и ровной. Одни виды губок имеют мягкое и эластичное тело, другие — более жёсткое или твёрдое[24].

Окраска тела губок также разнообразна. Многие виды ярко окрашены: преимущественно преобладают жёлтый, красный, коричневый, оранжевый, зелёный, фиолетовый цвета и их оттенки. Яркая окраска обусловлена присутствием клеточных пигментов либо эндосимбионтов[24]. Лишённые пигментов губки характеризуются белой или серой окраской[26].

В теле губок нельзя выделить настоящих тканей, органов и систем органов, присущих другим животным. Таким образом, они взаимодействуют с окружающей средой не при помощи обособленных многоклеточных систем, а одинаковым образом во всех частях тела. Через маленькие отверстия на поверхности тела (остии, или поры) вода проникает в тело губки и далее циркулирует по связанной системе полостей и каналов (приводящих и отводящих), которые заканчиваются одним или несколькими крупными отверстиями — оскулюмами. Самый крупный канал, переходящий в оскулюм, называется атриумом, или спонгоцелем[en]. Водоносная система позволяет губке каждые 5 секунд пропускать через себя объём воды, равный собственному, чтобы снабжать клетки питательными веществами и кислородом. Кроме того, с током воды губка выводит из своего тела токсичные вещества, а также гаметы[27]. Чтобы с большой эффективностью фильтровать воду в изменяющихся гидродинамических условиях, губки постоянно перестраивают свою водоносную систему, повышая её эффективность[28].

Поверхность тела губки, а также каналы водоносной системы образованы уплощёнными, плотно прилегающими друг к другу клетками — пинакоцитами. Расширенные участки каналов выстланы клетками, способными к фильтрации пищевых частиц и создающими ток воды в водоносной системе, — хоаноцитами, снабжёнными жгутиком. Эти расширения называют хоаноцитными, или жгутиковыми камерами. Входное отверстие хоаноцитной камеры называется прозопиль, а выходное — апопиль. Слои пинакоцитов и хоаноцитов разделены внутренним пространством губки, которое непосредственно не сообщается с водой, — мезоглеей[21]. Подробно строение и состав клеток губок будут рассмотрены ниже.

Строение тела губок сведено к трём основным типам: аскон, сикон и лейкон[24][29].

Самый простой вариант строения губок заключается в сочетании наружного слоя пинакоцитов и обширной хоаноцитной выстилки внутреннего пространства тела. Наружный пинакоцитный слой смыкается со слоем хоаноцитов за счёт узких приводящих каналов. Хоаноцитная полость открывается непосредственно оскулярным отверстием. Такая водоносная система называется асконоидной. Асконоидных губок иногда называют гомоцельными, потому что водоносная система у них выстлана только хоаноцитами. У видов с более сложным строением некоторые участки водоносной системы сформированы пинакоцитами, а не хоаноцитами, и такие губки называются гетероцельными[30]. Асконоидные губки обычно имеют вид соединяющихся (анастомозирующих) трубочек и в диаметре не превышают 1 мм. Например, представители рода Leucosolenia[en] имеют вид трубочек, которые соединяются основаниями и собираются в пучки, а у Clathrina тело представлено трубчатой сетью[31]. Чтобы увеличивать размер тела при сохранении асконоидной организации, можно увеличивать размер атриальной полости и/или увеличивать объём мезоглеи. Однако ни то, ни другое невозможно по физическим причинам. При слишком большом объёме атриальной полости в ней происходил бы застой воды, так как оптимальное соотношение площади поверхности и объёма было бы нарушено и площади поверхности хоанодермы не хватало бы для эффективной прогонки воды. При увеличении объёма мезоглеи поверхностный слой клеток не может адекватно обслуживать протекающие там процессы[32][31].

Тем не менее, большинство губок имеют размер, значительно превосходящий размеры асконоидных форм. Для решения описанных выше физических проблем наружный слой пинакоцитов и внутренний слой хоаноцитов изгибаются навстречу друг другу, хоаноциты группируются в карманообразных камерах, которые одним концом открываются в атриум, выстланный уже не хоаноцитами, а пинакоцитами, а другим сообщаются с внешней средой посредством коротких приводящих каналов. Такой тип организации водоносной системы губок называется сиконоидным[33]. Сиконоидное строение водоносной системы позволяет увеличить площадь поверхности и одновременно уменьшить объём атриума. В такой водоносной системе вода проделывает следующий путь: остии → приводящие каналы → прозопили → жгутиковые каналы → атриум → оскулюм. Сиконоидные губки обычно крупнее асконоидных, их диаметр может составлять от одного до нескольких сантиметров. Примерами губок с сиконоидным строением водоносной системы могут служить представители родов Grantia[en] и Sycon[en][34].

Дальнейшее усложнение строения губки происходит при сглаживании поверхности наружного пинакоцитного слоя, а под пинакодермой появляются широкие полости, сообщающиеся с внешней средой через узкие поры. Радиально расположенные хоаноцитные камеры не сообщаются с атриумом непосредственно, а открываются в выстланную пинакоцитами полость, которая и сообщается с атриумом[30]. В этом случае говорят о силлеибидном типе водоносной системы. Такая водоносная система имеется у многих Homoscleromorpha[35][33].

Увеличение количества хоаноцитных камер, уменьшение их размеров, погружение их в пространство между стенкой атриальной полости и наружным слоем пинакоцитов, развитие сложной сети приводящих и отводящих каналов приводят к созданию лейконоидной водоносной системы, которая позволяет губкам достигать максимально возможных размеров 1—2 м[36]. Жгутиковые камеры у лейконоидных губок очень многочисленны, например, у Microciona porifera каждый 1 мм³ содержит около 10000 камер, причём каждая камера имеет диаметр от 20 до 39 мкм и содержит около 57 хоаноцитов. Лейконоидная организация присуща большинству морских губок, населяющих мелководье, и всем пресноводным губкам. Лейконоидные губки могут иметь самую разнообразную форму, даже могут быть похожими на вазы[37].

В 2011 году для описания водоносной системы губок рода Leucascus был введён новый термин — соленоидная водоносная система. В случае такой системы хоаноциты располагаются только в анастомозирующих трубочках, а пинакоциты выстилают атриальную полость, то есть соленоидная водоносная система тоже гетероцельная[30].

В ходе развития губок их водоносная система может останавливаться на начальной асконоидной стадии или развиваться до одного из описанных выше более сложных типов — сиконоидного, силлеибидного или лейконоидного[36].

В случае асконоидного типа строения пространство атриальной полости, выстланное хоаноцитами, можно считать одной большой хоаноцитной камерой, у которой имеется много прозопилей, соответствующих внутренним отверстиям приводящих каналов, и один апопиль, совпадающий с оскулюмом. В случае трёх других, более сложных типов строения в теле губки можно выделить зону, в которой располагаются хоаноцитные камеры — хоаносому. У некоторых губок между хоаносомой и наружной пинакодермой находится слой мезоглеи, в котором нет хоаноцитных камер. Его называют эктосома. Иногда к пинакоцитам примыкает более плотный тонкий слой мезоглеи, и эту самую внешнюю часть губок называют кортикальным слоем, или кортексом. В базальной части губок хоаноцитных камер, как правило, нет[38].

Впрочем, все типы водоносной системы встречаются только у известковых губок, в то время как у обыкновенных губок, стеклянных губок и Homoscleromorpha имеется множество вариантов лейконоидной организации[35].

Стоит отметить, что проблема индивидуальности или колониальности губок не до конца решена. Во второй половине XX века было предложено рассматривать губок в качестве модульных организмов, состоящих из водоносных модулей, причём под водоносным модулем понимается определённый объём губки, обслуживаемый системой хоаноцитных камер и водоносных каналов, связанных с одним оскулюмом[39].

Клеточный состав

Губки не имеют настоящих тканей, в отличие от большинства животных. Вся их жизнедеятельность обеспечивается активностью отдельных клеток и клеточных пластов, имеющими разное строение и функции. Однако в отличие от настоящих тканей, клетки клеточных слоёв, хотя и выполняют сходные функции, имеют другое происхождение[21]. Покровные клеточные слои — пинакодерма и хоанодерма, а также мезоглея, представляющая собой совокупность клеток и внеклеточных элементов, в структурном и функциональном плане устроены существенно проще, чем их аналоги у других Metazoa. Все клетки губок могут претерпевать трансдифференцировку[en] в клетки других типов. У губок нет единой категории тотипотентных или плюрипотентных клеток. У обыкновенных губок их функции выполняют археоциты[en] и хоаноциты, у известковых губок — хоаноциты, у Homoscleromorpha — хоаноциты и пинакоциты, у стеклянных губок, вероятно, археоциты. Стеклянные губки отличаются от остальных губок синцитиальной организацией, то есть большая часть их клеток слиты в единую сеть; строение синцития стеклянных губок будет описано отдельно. Ниже будут рассмотрена организация губок, имеющих клеточное строение[40].

Клеточные слои

Пинакодерма

Пинакодерма подразделяется на экзопинакодерму, покрывающую тело губки снаружи, базопинакодерму, которая развивается в основании губки и прикрепляет её к субстрату, и эндопинакодерму, образующую стенки внутренних полостей и каналов водоносной системы[41].

Экзопинакодерма тонка и эластична и покрыта протеогликановым матриксом[35]. Степень развития экзопинакодермы различается у разных губок. Иногда она подстилается вышеупомянутым кортексом, который, помимо клеток и спикул, может иногда содержать даже инородные включения. У некоторых губок один слой экзопинакоцитов покрывает мощная мезоглея, в то время как у других экзопинакодерму толщиной 3 мкм покрывает почти такая же тонкая мезоглея[35]. Экзопинакоциты — покровные клетки губок, которые снаружи выглядят как уплощённые многоугольники, похожие на чешуйки и плотно пригнанные друг к другу, образуя своего рода клеточную «брусчатку» (разделяющий мембраны соседних экзопинакоцитов межклеточный зазор обычно составляет лишь 15 нм[42]). Экзопинакоциты лишены жгутиков[43], но у некоторых Homoscleromorpha они несут реснички[35]. У большинства видов между экзопинакоцитами нет специализированных межклеточных контактов, однако они связаны хорошо развитой адгезионной системой гликокаликса. Экзопинакоциты могут синтезировать и выводить на свою поверхность компоненты межклеточного матрикса, в том числе коллагена[44].

В экзопинакодерме находятся поры — многочисленные отверстия диаметром от 4 до 100 мкм, через которые вода проникает в водоносную систему губки. У большей части обыкновенных губок и всех Homoscleromorpha поры — это межклеточные отверстия, а у известковых губок поры формируются внутри особых цилиндрических трубчатых клеток — пороцитов[en]. В последнем случае диаметр поры регулируется сокращением цитоплазматических волокон, поэтому пороциты можно рассматривать как маленькие клапаны, работающие по принципу сфинктеров[43]. У некоторых губок пороциты способны к сокращению в ответ на механическое или химическое раздражение. У некоторых обыкновенных губок тоже есть уплощённые пороциты с отверстием в центре и на периферии, которое может открываться или закрываться[45].

Экзопинакодерма выполняет многие функции, присущие эпителиям эуметазоев — такие, как абсорбция, секреция, транспорт, выделение, защита[46].

Базопинакоциты — уплощённые клетки, формирующие базальную поверхность губок и обеспечивающие прикрепление к субстрату за счёт синтеза спонгина[en] и хитина. У обыкновенных губок, имеющих массивный арагонитовый скелет, базопинакоциты участвуют в синтезе карбоната кальция[46].

Эндопинакоциты выстилают приносящие и выносящие каналы водоносной системы и представляют собой уплощённые, веретеновидные на срезах клетки. Их подразделяют на прозопинакоциты, образующие приносящие каналы, и апопинакоциты, образующие выносящие каналы. Эндопинакоциты закрепляются во внеклеточном матриксе при помощи псевдоподиальных выростов, образуемых базальной частью клеток. Между собой они контактируют путём простого прилегания[47].

У некоторых обыкновенных губок в пинакодерме имеются сократимые клетки — миоциты. Это длинные веретеновидные клетки со скоплениями сократимых волокон в цитоплазме. У пресноводных губок пусти актиновых филаментов залегают не в миоцитах, а в эндопинакоцитах оскулярных трубок[48].

В отличие от эпителиальных клеток эуметазоев пинакоциты губок могут сокращаться, принимать амёбовидную форму, перемещаться и фагоцитировать пищевые частицы, выводя непереваренные остатки наружу[48].

Хоанодерма

Хоанодерма образована клетками одного типа — хоаноцитами, снабжёнными жгутиком, окружённым воротничком микроворсинок (микровиллей). Длина микровиллей составляет 2/3 длины жгутика. В отличие от пинакоцитов, хоаноциты могут быть цилиндрическими, кубическими, трапециевидными или немного уплощёнными. Хоаноциты — очень маленькие клетки, достигают всего 2—10 мкм в диаметре. Микровилли соединены между собой нитями протеогликанов (гликокаликс). Жгутик хоаноцита отходит от небольшого бугорка или кольцевидного выпячивания на поверхности клетки. Его аксонема имеет типичное для эукариот строение. В зависимости от условий обитания губки, её физиологического состояния или стадии онтогенеза форма хоаноцитов может варьировать[49]. Биение жгутика хоаноцита создаёт область низкого давления у его основания, и туда устремляется вода, попутно проходя через воротничок микровиллей и оставляя на них пищевые частицы. Далее вода движется вдоль жгутика хоаноцита и покидает его[35].

Хоаноциты объединяются в хоаноцитные (жгутиковые) камеры, которые у обыкновенных губок подстилаются внеклеточным матриксом, содержащим коллаген. У Homoscleromorpha хоанодерма, как и пинакодерма, подстилается настоящей базальной пластинкой с коллагеном IV типа. У обыкновенных губок в одной жгутиковой камере находится 50—200 хоаноцитов, у стеклянных губок — 200—300, а у сиконоидных известковых губок до 1000. В хоаноцитной камере микровилли и жгутики каждого хоаноцита направлены к выходу из камеры. Проходящая через камеру вода заходит через микровилли к основанию каждого жгутика, далее выходит в полость камеры и покидает её[35].

Хоаноциты — одни из наиболее хорошо изученных клеток губок. Они могут дифференцироваться в сперматоциты и даже ооциты. Некоторые исследования показали, что хоаноциты могут превращаться и в археоциты, поэтому их можно рассматривать как стволовые клетки. Кругооборот хоаноцитов происходит очень быстро. Они заменяются быстрее, чем какие-либо другие клетки в теле губки[35].

На границе хоаноцитной камеры и выносящего канала располагаются особые апопилярные клетки, переходные между апопинакоцитами и хоаноцитами. Считается, что они формируются из хоанобластов на ранних этапах формирования жгутиковой камеры[35]. Они имеют треугольную форму на поперечном срезе, а их края, обращённые в камеру, снабжены гребнем микровиллей. Апопилярные клетки описаны у некоторых обыкновенных губок и всех Homoscleromorpha. Предполагается, что они регулируют поток в водоносной системе[50].

Прозопили (входные отверстия хоаноцитных камер) могут быть образованы псевдоподиальными выростами хоаноцитов или пинакоцитами, которые контактируют с хоаноцитами и образуют что-то наподобие пороцита. Апопили (выходные отверстия) крупнее прозопилей и могут быть образованы либо апопилярными клетками, либо особыми конусовидными клетками. В отличие от хоаноцитов, имеющих один жгутик, конусовидные клетки снабжены ресничками, которые медленно бьются по направлению из камеры. У некоторых губок, например, Tethya wilhelma, конусовидных клеток нет, и вместо этого несколько клеток, похожих на эндопинакоциты, образуют ситовидное поле на выходе из камеры[35].

У многих обыкновенных губок в хоаноцитных камерах имеются особые центральные клетки. У некоторых видов центральная клетка представляет собой структуру неправильной формы, располагающуюся на выходе из жгутиковой камеры и снабжённую обширным каналом, в который входят жгутики хоаноцитов. В других случаях центральная клетка имеет вид перфорированной пластинки, выстилающей хоаноцитную камеру поверх апикальной части хоаноцитов, причём жгутики проходят в просвет камеры через отверстия в центральной клетке. Предполагаются, что центральные клетки участвуют в регуляции биения жгутиков в пределах одной камеры. Однако центральные клетки есть не во всех хоаноцитных камерах одной губки[51].

Мезоглея

Мезоглея — это внутреннее пространство тела губок, отграниченное от внешней среды слоями хоаноцитов и пинакоцитов. Мезоглея состоит из скелетных элементов, молекул внеклеточного матрикса и клеток, выполняющих разнообразные функции. В зависимости от выполняемых функций клетки мезоглеи можно подразделить на две группы: клетки одной группы выполняют опорно-соединительную функцию, а клетки другой группы — защитно-секреторную. Клетки мезоглеи не образуют скоплений и могут менять форму и передвигаться, из-за чего иногда всю совокупность клеток мезоглеи называют амебоцитами[en]. Для каждой таксономической группы клеток характерна определённая совокупность типов клеток мезоглеи, обладающая уникальными функциями и цитологическими особенностями[52].

Клетки с опорно-соединительной функцией

Клетки этой группы формируют элементы органического и минерального скелета, а также внеклеточный матрикс. Колленциты — это подвижные клетки, секретирующие коллаген. По сути, колленциты — это разновидность фибробластов. Они имеют звёздчатую или веретеновидную форму и образуют ветвящиеся псевдоподии. Ядро лишено ядрышка, а в цитоплазме нет специфических включений. В ходе экспериментов по пересадке фрагментов тела одной губки к другой губке было показано, что колленциты участвуют в защитных реакциях. В качестве разновидности колленцитов рассматриваются лофоциты — амебоидные клетки с чётко выраженной передне-задней полярностью, секретирующие элементы внеклеточного матрикса и отвечающие за его организацию в фибриллярные пучки. Внешне лофоциты напоминают археоциты[53]. Передний полюс снабжён короткими звёздчатыми псевдоподиями, а задний конец оставляет за собой след в виде пучка коллагеновых фибрилл, объединённых гликопротеиновым матриксом. Ядро лофоцитов имеет ядрышко, в цитоплазме сильно развит шероховатый эндоплазматический ретикулум, хорошо заметки микротрубочки и микрофиламенты. Главная функция лофоцитов — пополнение и возобновление коллагеновых волокон мезоглеи [53]. У обыкновенных губок колленциты и лофоциты считаются производными археоцитной линии[54].

Склероциты секретируют минеральные элементы скелета — спикулы, выполняющие опорную функцию и поддерживающие форму тела губки. У кремниевых губок склероциты осуществляют внутриклеточный синтез спикул. Из всех Metazoa только обыкновенные и стеклянные губки используют для построения скелета кремний, а не кальций. По размеру образуемых спикул выделяют мегасклероциты и микросклероциты. Спикула синтезируется внутри вакуоли, образованной особой мембраной — силикалеммой, которая не контактирует ни с какими мембранами клетки[55]. Склероциты известковых губок происходят из пинакоцитов и, возможно, хоаноцитов[56].

Кроме внутреннего основного скелета многие губки имеют ещё и кожный (эктосомальный) скелет, защищающий губку от хищников и других губок. Его строение разнообразно и может включать как горизонтально ориентированные спикулы, собранные в стопки, так и вертикально ориентированные спикулы, образующие частокол[57].

Спонгоциты образуют околоспикулярный спонгин или «роговой» скелет у обыкновенных губок, лишённых минерального скелета. Эти клетки мигрируют к склероцитам, синтезирующим спикулы, или готовым спикулам и прикрепляют к ним молекулы спонгина — особой формы коллагена, содержащей высокую концентрацию йода. Спонгин встречается только у губок[58] и имеет вид толстых скелетных волокон[59]. Считаются, что спонгоциты характеризуются положительным хемотаксисом к кремнию. При образовании органического скелета спонгоциты группируются, соединяясь пальцевидными контактами. Считается, что у обыкновенных губок спонгоциты, как и склероциты, — производные археоцитной линии[60].

Клетки с защитно-секреторной функцией

Все клетки этой группы можно условно подразделить на амебоидные клетки и клетки с включениями. Основные функции этой группы клеток — защитная (фагоцитарная, бактерицидная), запасающая, секреция основного вещества мезоглеи , а также передача частичек пищи и кислорода[60].

Амебоидные клетки

У обыкновенных губок имеются типичные амебоидные клетки — археоциты, отличающиеся большим ядром и ядрышком, а также многочисленными крупными лизосомами[53], способными к фагоцитозу. У Homoscleromorpha такие клетки есть не у всех видов. В настоящее время под археоцитами понимают как тотипотентные (стволовые) клетки, как и любые клетки, имеющие ядро с ядрышком и многочисленные фагосомы. Археоциты — это наиболее активно делящаяся фракция свободных клеток. Они активно участвуют в бесполом и половом размножении, а также восстановительном морфогенезе[61].

Бактериоциты — это подвижные амебоидные клетки с вакуолями, в которых обитают прокариотические эндосимбионты. Пока они выявлены только у некоторых видов обыкновенных губок. Некоторые бактериоциты содержат внутри одну большую вакуоль с бактериями, а другие имеют многочисленные мелкие вакуоли, в которых заключены одна или несколько бактерий. Бактериоциты могут быть довольно крупными (до 20 мкм). У некоторых видов бактериоциты осуществляют вертикальный перенос прокариотических симбионтов от материнского организма к дочернему, проникая в зародыш. Считается, что бактериоциты происходят из археоцитной линии[62].

Клетки с включениями

Это гетерогенная группа клеток, содержащих в цитоплазме особые включения. В отличие от археоцитов, у них редуцирован шероховатый эндоплазматический ретикулум, нет фагосом, не выявлена активность кислой фосфатазы, в ядрах нет ядрышка. По размеру включений можно выделить клетки, содержащие крупные включения и клетки, содержащие мелкие включения. К первой группе относятся:

  • вакуолярные клетки, содержащие одну или несколько электронпрозрачных или светлых вакуолей;
  • глобулярные клетки, содержащие немного свободной цитоплазмы, одну или две крупные глобулы неизвестного состава и маленькое деформированное ядро;
  • сферульные клетки заполнены крупными округлыми включениями различной природы и химического состава. Вся их цитоплазма заполнена крупными включениями, ограниченными мембранами (сферулами). Обычно сферульные клетки локализуются в эктосоме вдоль каналов водоносной системы. Их функции разнообразны: они содержат токсические метаболиты, участвуют в экскреции, аккумулируют лектины, участвуют в поддержании внеклеточного матрикса;
  • гранулярные клетки отличаются от сферульных только меньшим размером включений[63].

Ко второй группе относятся:

  • серые клетки, или гликоциты. Они обнаружены у многих обыкновенных губок и содержат многочисленные, ограниченные мембранами яйцевидные включения, а также гликогеновые розетки. Их основная роль заключается в метаболизме гликогена и секреции коллагена, вместе с археоцитами они задействованы в различных морфогенезах;
  • микрогранулярные клетки имеют цитоплазму, заполненную мелкими электроно-плотными клетками. Их функции мало изучены, однако точно известно, что они не участвуют в синтезе коллагена[64].

Перемещение клеток

Способность большинства клеток, слагающих тело, к свободным перемещениям — отличительная черта губок. Клетки мезоглеи перемещаются почти постоянно. При перестройке водоносной системы свою локализацию могут менять эндопинакоциты и хоаноциты, благодаря чему образуются новые жгутиковые камеры, сливаются и образуются новые ветви каналов. Благодаря этому происходит оптимизация тока воды в теле губки по мере её роста или согласно изменениям в окружающей среде. Независимые и частые перемещения клеток в телах губок возможны благодаря отсутствию у большинства из них настоящих межклеточных контактов и базальной пластинки[65].

Синцитий стеклянных губок

У стеклянных губок нет типичных хоанодермы и пинакодермы. Их живая ткань представляет собой трёхмерную сеть, похожую на паутину, которая образована многочисленными тяжами. Мембраны, разделяющие клетки, отсутствуют, и в пределах ткани цитоплазма непрерывна, поэтому ткань стеклянных губок называют трабекулярным синцитием, или трабекулярной сетью. Вместо хоанодермы имеется ещё один синцитий — хоаносинцитий, а вместо типичных хоаноцитов имеются воротничковые тела, каждое из которых имеет воротничок и жгутик, но лишено ядра. Воротничковые тела собраны группами в отдельных карманах, окружённых трабекулярной сетью. По сути, воротничковые тела — это выросты одной содержащей ядро стволовой клетки (хоанобласта). Мезоглея тянется внутри каждого тяжа трабекулярной сети. Он содержит спикулы, коллагеновые волокна и отдельные клетки: склероциты, археоциты и, скорее всего, половые клетки[66].

Физиология

Локомоция и изменение формы тела

Абсолютное большинство губок — это сидячие прикреплённые организмы, однако некоторые виды способны к ограниченной локомоции. Например, пресноводная губка Ephydatia, а также некоторые морские виды могут перемещаться по субстрату со скоростью от 1 до 4 мм в день. Такое перемещение достигается в результате амебоидного движения пинакоцитов и клеток других типов, которое происходит в той или иной степени согласованно. Некоторые виды, например, Clathrina coriceae, могут сокращаться и изменять диаметр оскулюмов при помощи миоцитов. Благодаря этим механизмам губки могут временно приостанавливать ток воды через свою водоносную систему, например, при увеличении количества взвеси в воде[67]. Взрослые губки всех четырёх классов могут изгонять из себя частички субстрата путём сокращения[68].

Показано, что изменения объёма и формы тела могут быть также эндогенными и иметь суточную ритмичность. Точно неизвестно, что отвечает за передачу сигнала между клетками в отсутствие нервной системы: клеточная проводимость, химическая диффузия или электрическая проводимость. По-видимому, любой из вариантов может иметь место, так как у губок выявлены биоэлектрические клеточные потенциалы и нейромедиаторы. Более того, в их геномах имеются гены, ортологичные генам, участвующим в функционировании нейросенсорной системы эуметазоев[69]. Однако из-за отсутствия специализированных межклеточных контактов сигнал в теле губки распространяется очень медленно. Исключение составляют стеклянные губки, имеющие синцитиальное строение. Например, у Rhabdocalyptus dawsoni потенциалы действия быстро распространяются по синцитиальным тяжам, в результате чего останавливается биение жгутиков и ток воды через тело[70].

Питание

Большинство губок отфильтровывают мелкие пищевые частицы из воды, которая протекает через их тело. Размеры частиц обычно находятся в пределах от 50 до 1 мкм, но могут быть и ещё меньше. В эти пределы попадают одноклеточные планктонные организмы, например, динофлагелляты и бактерии, вирусы, мелкий органический детрит и, возможно, даже растворённые в воде органические соединения[71].

У губок нет популяции клеток, специализированной на выполнении пищеварительной функции. В захвате пищевых частиц участвуют почти все покровные клетки и многие клетки внутреннего пространства губки. Показано, что фагоцитарной и пищеварительной активностью обладают хоаноциты, археоциты, экзопинакоциты, эндопинакоциты и базопинакоциты. Захват пищи также может происходить прозопилях и приводящих каналах[35]. Фагоцитарная активность выявлена у миоцитов, секреторных глобулярных клеток, склероцитов, лофоцитов. Мелкие частички могут проникать в мезоглею между экзопинакоцитами, однако механизм этого перемещения неясен. Некоторые клетки мезоглеи могут амебоидно вытягивать свои отростки в полость приводящих каналов между пинакоцитами и осуществлять фагоцитоз. Однако в большинстве случаев бактерии и прочий пикопланктон[en] захватываются псевдоподиальными выростами хоаноцитов[35]. Хоаноциты могут захватывать частички пищи и базальной частью, и апикальной (в области воротничка). Хоаноциты и пинакоциты, фагоцитировавшие пищевые частицы, или передают их археоцитам, или выделяют их в мезоглею экзоцитозом. Археоциты и хоаноциты переваривают пищу в пищеварительных вакуолях[en], а археоциты, по-видимому, способны также запасать питательные вещества (гликоген и липиды). Особо крупные частицы, оседающие в каналах, поглощаются эндопинакоцитами и археоцитами, которые проникают в каналы через слой пинакоцитов или через пороциты. В расщеплении пищи у губок принимают участие ферменты амилаза, липаза, протеаза, эстераза[72][73].

Среди губок известны и плотоядные виды — обыкновенные губки семейств Cladorhizidae[en], а также некоторые виды семейств Guitarridae и Esperiopsidae. Известно всего 137 видов хищных губок[74]. Представители Cladorhizidae питаются рачками и другими мелкими животными, которые прилипают к раскинутым губкой длинным липким нитям клеточного строения. Когда добыча приклеивается, нить укорачивается и подтягивает жертву к телу губки. Далее губка медленно обволакивает жертву и переваривает его, скорее всего, с помощью археоцитов. Нет никаких доказательств того, что губка использует яд или токсины. Некоторые хищные губки используют для ловли добычи крюкообразные спикулы[75]. Хищные губки лишены хоаноцитов и водоносной системы[76][73], хотя губки рода Chondrocladia[en] используют свою видоизменённую водоносную систему для засасывания добычи внутрь тела. Большинство хищных губок — обитатели больших глубин (до 8840 м)[77][75].

Удалению из тела губки подлежат, во-первых, непереваренные остатки пищи, а также неорганические частицы, попавшие в губку с током воды. Последние необходимо удалять, так как они могут закупоривать приводящие каналы и нарушать их работу. Застрявшую в приводящем канале частицу фагоцитирует археоцит и далее переносит её ближе к выходу из водоносной системы, выделяя экзоцитозом в отводящий канал. У губок, использующих инородные частицы для постройки скелета, захваченная частица может быть перенесена к месту синтеза элементов скелета[78].

Внутренний транспорт, газообмен и выделение

Поступление газов и продуктов обмена (главным образом, аммиака) из тела в воду, протекающую по водоносной системе, обеспечивает простая диффузия. Возможно, что диффузия также играет некоторую роль в распространении питательных веществ по телу губки, хотя в основном этим занимаются археоциты. У видов рода Aplysina[en] есть специальные внутренние волокна, по которым перемещаются, как по рельсам, археоциты, наполненные питательными веществами[79].

У стеклянных губок транспорт осуществляется в пределах синцития. После того, как пищевые частицы были захвачены воротничковыми телами и загружены в вакуоли, вакуоли перемещаются по всему синцитию вдоль микротрубочек с помощью моторного белка динеина. Таким же образом происходит перемещение везикул в псевдоподиях фораминифер и в аксонах нейронов некоторых высших животных[79].

Поскольку в пинакодерме и хоанодерме практически нет межклеточных контактов, эти слои клеток не формируют надёжный барьер, разграничивающий мезоглею и воду, поэтому вода постоянно поступает внутрь тела губок. В клетках пресноводных губок обычно имеются сократительные вакуоли, осуществляющие осморегуляцию на уровне отдельных клеток, но не всего тела животного[80].

Регуляция тока воды

Губки обладают различными приспособлениями для регуляции тока воды через водоносную систему. У стеклянных губок жгутики перестают биться, если внутрь губки попадают частицы донных осадочных отложений или повреждена её ткань. При этом по синцитиальной ткани распространяется потенциал действия, и жгутики возобновляют биение тогда, когда их мембранный потенциал достигнет нормального значения. Возможно, потенциал действия вызывает вход кальция в воротничковые тела, и биение жгутика восстанавливается при откачивании кальция из клетки[35].

У губок же с клеточным строением тканей потенциал действия, насколько пока известно, не может распространяться по телу. Однако в ответ на плохое качество воды, физическое или химическое раздражение, или даже в спонтанном ритме такие губки могут медленно сокращать каналы своей водоносной системы, закрывать остии и оскулюм, в результате чего ток воды сильно замедляется или прекращается вовсе. При этом жгутики хоаноцитов не прекращают биений и работают непрестанно, хотя у некоторых хоаноцитов жгутики бьются медленнее, чем у других. Биение жгутиков происходит по синусоиде и в одной плоскости, причём в пределах одной хоаноцитной камеры жгутики каждого хоаноцита бьются в своей плоскости; однако в ответ на повреждающее воздействие (разрыв губки, нехватка кислорода) некоторые жгутики замедляют своё биение и могут даже остановиться на несколько часов. В настоящее время считается, что к мгновенной остановке биения жгутиков способны только стеклянные губки из-за своего синцитиального строения. Стеклянная губка Oopsacas minuta может очень медленно сокращать своё тело, причём сокращения вызываются волнами кальция, проходящими по синцитию. При сокращении тела губки хоаноцитные камеры и отдельные хоаноциты тоже сокращаются[35].

Иммунная система

У губок имеется эффективная система врождённого иммунитета, которая позволяет губкам отличать прокариот-патогенов, прокариот-эндосимбионтов и прокариот, служащих пищей. Было показано, что при попадании в губку бактерии-эндосимбионты продуцируют особые вещества, например, N-ацилгомосеринлактоны[en] в случае губки Suberites domuncula[en], которые подавляют иммунный ответ и апоптоз. В ответ на эти молекулы губка начинает обильно синтезировать белки эндоцитоза, вероятно, для контроля бактериальной популяции. Некоторые мембранные белки Poribacteria[en] имеют эукариотические домены, ответственные за белок-белковые взаимодействия с эукариотическим внеклеточным матриксом и межклеточную адгезию, что, вероятно, играет роль в распознавании. Патогенные грамположительные и грамотрицательные бактерии несут молекулярные паттерны, ассоциированные с патогенами[en] (PAMP), благодаря которыми опознаются клетками губки. Например, липополисахариды (LPS), являющиеся PAMP грамотрицательных бактерий, распознаются у губок, как и у других Metazoa, Toll-подобными рецепторами, которые запускают иммунный ответ[81].

Губки отторгают трансплантаты от других видов, однако принимают трансплантаты от особей своего вида. У некоторых морских губок ключевую роль в отторжении инородного материала играют серые клетки. При внедрении чужеродного фрагмента серые клетки выделяют химические вещества, тормозящие перемещение клеток в поражённой области, чтобы клетки чужеродного фрагмента не могли воспользоваться транспортной системой губки. После этого серые клетки группируются и выделяют токсины, которые убивают все клетки в поражённой области. Такое активированное состояние иммунной системы может сохраняться до трёх недель[82].

Размножение

У губок имеет место как половое, так и бесполое размножение. Губки могут быть яйцеродящими и живородящими. Яйцеродящие губки обычно раздельнополы, а во втором нередко бывают гермафродитами[83]. Впрочем, известен случай сменой губкой её пола в течение года[84].

Половое размножение

Гонад у губок нет, и образование гамет не приурочено к определённому участку мезоглеи, так что гаметы равномерно распределены по мезоглее, но при этом всегда находятся на расстоянии, покрываемом диффузией, от канала или камеры[85]. Половые клетки образуются путём прямой трансформации из соматических клеток: ядрышковых амебоцитов и хоаноциты, но основные стадии развития гамет у губок сходны с таковыми у других животных[83].

При образовании мужских гамет (сперматогенеза) у стеклянных и обыкновенных губок, а также Homoscleromorpha образуются временные сферические образования, оружённые уплощёнными соматическими клетками — сперматоцисты, в которых и протекает сперматогенез. У известковых губок сперматоцист не формируется. В пределах цисты мужские половые клетки развиваются синхронно, но у Homoscleromorpha в пределах цисты наблюдается градиент созревания спермиев, что также сближает эту группу губок с эуметазоями. У большинства губок сперматозоиды примитивного типа и имеют большой объём цитоплазмы с несколькими митохондриями, акросомы, как правило, нет. Однако методами электронной микроскопии было установлено, что акросомы есть у сперматозоидов всех Homoscleromorpha и у некоторых обыкновенных губок. У известковых губок сперматозоиды атипичные, они имеют сферическую форму и лишены жгутика[86].

Развивающиеся женские гаметы располагаются в хоаносоме диффузно или мелкими группами. У большинства губок в оогенезе не происходит типичного образования желтка; вместо него преобладают различные формы передачи питательного материала ооцитам от вспомогательных клеток, из которого образуется вторичный желток. При этом может происходить фагоцитоз целых клеток или их фрагментов, превращающихся в фаголизосомы. Яйцо и вспомогательные клетки иногда заключены в особый фолликул, имеющий стенки клеточного строения[85]. У Homoscleromorpha и яйцекладущих обыкновенных губок желток образуется за счёт эндогенного синтеза. В ооцитах ооплазма не сегрегирована, у яйцеживородящих губок нет яйцевых оболочек, но у яйцекладущих обыкновенных губок в ходе оогенеза образуется примитивная желточная оболочка[87].

В период размножения стенка сперматоцисты разрушается, и сперматозоиды попадают в отводящие каналы (реже — в атриум) и выбрасываются наружу через оскулюмы. Некоторые тропические губки внезапно извергают из оскулюмов молочные облачка спермы. Когда выброшенные сперматозоиды приближаются к другой губке, то вместе с токами воды они переносятся в водоносную систему. Внутри губки они подходят к поверхности хоанодермы или в жгутиковые камеры, где и фагоцитируют, но не переваривают, хоаноциты. Хоаноцит, поглотивший сперматозоид, теряет жгутик и воротничок и превращается в амебоидную клетку (клетку-носительницу). Клетка-носительница переносит ядро сперматозоида к яйцеклетке, либо передавая яйцеклетке ядро, либо фагоцитируясь яйцом[85]. Некоторые губки выбрасывают яйцеклетки вместе со вспомогательными клетками в воду. Часто губки выбрасывают яйца и сперму в воду синхронизированно; это называют «курением», или «кипением» губок. У тропической рифовой губки Neofibularia nolitangere[en] синхронизация выброса спермы и яиц развита так хорошо, что происходящее раз в год и длящееся три дня «курение» можно предсказать заранее[88].

Бесполое размножение

Бесполое размножение описано во всех классах губок и может осуществляться путём фрагментации, геммулогенеза и почкования[89].

Фрагментацию считают наиболее примитивным способом бесполого размножения. Она может происходить во время сильных штормов, из-за хищников (рыб, черепах), инфекционных заболеваний, разрыва или раскола субстрата, в результате чего тело губки распадается на фрагменты. Отделённые куски выживают благодаря способности губок к регенерации (подробнее см. ниже). Они прикрепляются к субстрату, перестраиваются и превращаются в новую губку[90]. Поскольку фрагментация — это не закономерный этап развития губки, а событие, вызванное случайными внешними факторами, никаких цитологических изменений при фрагментации не происходит. Фрагментация наиболее характерна для обыкновенных губок[91].

Почкование — довольно редкий способ размножения губок: как облигатный он выступает в жизненном цикле лишь у представителей двух семейств (Polymastiidae[sv] и Tethyidae[sv]), хотя на нерегулярной основе представлен во многих семействах[92]. При этом у большинства губок (за исключением Homoscleromorpha и Radiospongilla cerebellata) на теле материнской губки образуется плотное скопление клеток — в основном археоцитов. В основе формирования такой почки лежит миграция полипотентных клеток с их последующей дифференцировкой. Эта почка лишена хоаноцитных камер, каналов, оскулюма и после отделения от материнской губки прикрепляется к субстрату; там она начинает расти и формировать водоносную систему. При оседании почки могут сливаться друг с другом, в результате чего развиваются более крупные губки. У Clathrina почки формируются как вздутия концов трубочек, которыми представлено тело губки. У некоторых видов Tethya почки формируются на специальных стебельках, а у Oscarella и Aplysilla они представляют собой папиллы, которые отделяются от родительского организма и дают начало новым губкам[90]. У Homoscleromorpha механизм формирования новой губки совершенно иной: у этих губок почки представляют собой выросты тела родительской губки, и при их образовании не происходит пролиферации, а клеточный состав почки идентичен клеточному составу родительской губки[93].

Геммулогенез — наиболее сложный тип бесполого размножения губок. Его результатом является образование геммул — покоящихся стадий, предназначенных для переживания неблагоприятных условий, а также распространения губок. Геммулы образуют пресноводные и некоторые морские губки в количестве сотен и тысяч[90]. Снаружи геммула покрыта неклеточной защитной оболочкой, а внутри неё находится масса плюрипотентных клеток и тезоцитов (неактивных археоцитов), заполненных резервным веществом[94]. Периодически тело губки отмирает и полностью распадаются, так что остаются только геммулы[95].

Геммулы чрезвычайно стойки ко многим неблагоприятным факторам и могут прорастать даже после двухмесячного содержания при температуре −80 °С и даже −100 °С. Четверть геммул прорастает после четырёхмесячного обезвоживания при температуре 5 °С[96]. Специалисты, изучающие губок, нередко хранят увлажённые геммулы в холодильнике и проращивают их для экспериментов или наблюдений[97].

Для многих видов, жизненный цикл которых включает бесполое размножение, характерно чередование полового и бесполого размножения. В частности, в пределах одной губки образование геммул начинается не раньше образования желтка в ооцитах из-за конкуренции за клеточный материал. Этим же обусловлено и снижение активности полового размножения во время бесполого размножения. У многих пресноводных губок бесполое размножение усиливается вслед за половым и завершает активную фазу жизненного цикла в популяциях губок, обитающих в нестабильных условиях[98].

По способности к регенерации губки превосходят всех прочих Metazoa. При повреждении тела губки большая часть археоцитов превращается в пинакоциты и хоаноциты, восстанавливая пинакодерму и хоанодерму. Весь процесс занимает несколько дней. Способность к регенерации активно используется в аквакультуре туалетной губки, когда губку режут на части и уже через несколько месяцев из кусочков развиваются полноценные губки. Кроме того, высокая способность к регенерации губок используется исследователями, изучающими их физиологию. Кусочек губки кладут на покровное стекло, к которому губка прирастает, а потом накрывают часть губки вторым покровным стеклом. В итоге образуется очень тонкий слой живой материи, который удобно изучать под микроскопом. При исследовании отдельных клеток губки её расчленяют на отдельные клетки физическим или химическим путём. Если одну из таких клеток положить в сосуд, то на дне сосуда разовьётся одна молодая губка[99]. Интересно, что клетки губок способны реагрегировать с образованием нормальной губки после разделения фрагмента губки на отдельные клетки. Промежуточной стадией этого процесса является образование примморфов — скоплений недифференцированных клеток, покрытых экзопинакодермой. Далее клетки претерпевают трансдифференировку с образованием нормальной губки, причём судьба клетки при трансдифференцировке определяется её положением в многоклеточном агрегате[28].

Развитие

Яйцекладущие губки выводят зиготы во внешнюю среду, где и происходит их развитие. Для многих губок характерно живорождение, при котором зиготы остаются внутри материнского организма и покидают его уже сформированными личинками. У живородящих губок зародыши развиваются в особых выводковых камерах, сформированы уплощёнными клетками хоаноцитного или амебоцитного происхождения, а также эндопинакоциты. По окончании развития стенки выводковой камеры принимают участие в формировании каналов водоносной системы[100]. Зародыши и личинки губок лецитотрофны, то есть питаются желтком[101]. Губки демонстрируют широкое разнообразие вариантов эмбриогенеза и строения личинок, однако их развитие, несмотря на внешние различия, очень схоже на молекулярном уровне (паттерны экспрессии генов, перемещений и гибели клеток и т. п.)[18].

Дробление

Зигота губок претерпевает полное и равномерное дробление, однако взаимное расположение бластомеров варьирует у разных представителей[102]. В связи с этим у губок выделяют четыре основных способа дробления:

  • неупорядоченное (хаотическое), свойственно Homoscleromorpha и большинству живородящих обыкновенных губок;
  • дробление с чертами радиальности, описано у яйцекладущих обыкновенных губок, а также стеклянных губок;
  • полиаксиальное, описано у Halisarcidae (обыкновенные губки) и Calcinea (известковые губки);
  • инкурвационное (палинтомическое) дробление, присуще Calcaronea (известковые губки)[103][104].

В связи со слабой специализацией яйцеклетки у всех губок (кроме Calcaronea) дробление, как правило, не характеризуется устойчивостью пространственного расположения бластомеров. Синхронность делений либо совсем отсутствует, либо рано утрачивается. На ранних этапах эмбриогенеза у многих губок происходит проникновение из мезоглеи в зародыш эндосимбиотических бактерий. В некоторых случая имеет место проникновение в зародыш соматических клеток материнского происхождения[105].

У яйцекладущих обыкновенных губок родов Tetilla и Stylocordyla имеет место прямое развитие: после дробления сразу же наступает стадия дифференцировки клеток и развитие молодой губки[105].

Эмбриональный морфогенез

При формировании многоклеточных зародышей (личинок) у губок описаны почти все типы клеточных перемещений, характерные для эуметазоев: морульная деламинация, клеточная деламинация, инвагинация и мультиполярная иммиграция. Однако у губок встречаются и уникальные морфогенезы, не встречающиеся у остальных многоклеточных животных, например, экскурвация, формирование псевдобластулы за счёт вселения материнских клеток в дробящийся зародыш, поляризованная деламинация, униполярная пролиферация и мультиполярная эмиграция[106].

Эмбриональное развитие губок принципиально отличается от такового у эуметазоев. В ходе эмбриогенеза губок не происходит формирования зародышевых листков, то есть отсутствует гаструляция и гаструла, хотя после дробления идёт интенсивный морфогенез и дифференцировка клеток[104]. На поздних этапах дробления, которые обычно именуют бластулой или морулой, у губок начинается дифференциация личиночных клеток. Судьба специализированных личиночных клеток губок (покровных, скелетогенных и других) не гомологична судьбе зародышевых листков эуметазоев, потому что у губок нет частей тела, органов и тканей, гомологичных таковых у эуметазоев. Таким образом, у губок нет и не может быть эктодермы и энтодермы[107].

Личинки и метаморфоз

У губок описано восемь типов личинок: целобластула, кальцибластула, цинктобластула, амфибластула, дисферула, хоплитомелла, паренхимула и трихимелла[108].

Самые просто устроенные личинки — целобластула и кальцибластула, которые имеют однорядный жгутиковый покров и обширную внутреннюю полость (бластоцель), заполненную бесструктурной жидкостью, отдельными соматическими клетками материнского происхождения и симбиотическими бактериями. Пока целобластула ведёт планктонный образ жизни, некоторые жгутиковые клетки теряют жгутики и мигрируют в бластоцель, так что в конце концов полая целобластула превращается в лишённую полости стерробластулу[109]. Целобластула описана у некоторых яйцекладущих обыкновенных губок, а кальцибластула присуща известковым губкам подкласса Calcinea. У кальцибластул в составе наружного слоя клеток могут находиться отдельные безжгутиковые клетки[108].

Другая однослойная личинка — амфибластула, она тоже представляет собой полый шар. Переднее полушарие амфибластулы сформировано маленькими жгутиковыми клетками, а заднее — безжгутиковыми крупными клетками с зернистой цитоплазмой. В области экватора находятся четыре клетки «креста». В небольшой внутренней полости находятся различные материнские клетки и симбиотические бактерии. Когда амфибластула находится в мезоглее родительской губки, все её жгутики обращены в бластоцель, однако вскоре образуется отверстие, через которое личинка выворачивается жгутиками наружу (инверсия). После этого личинка выходит наружу. Инверсия имеет место у тех губок, у которых яйца образовались из хоаноцитов[109]. Амфибластулы свойственны известковым губкам подкласса Calcaronea[108].

Дисферула — одна из личинок группы обыкновенных губок Halisarca. Внутри личинки находится замкнутый слой жгутиковых клеток, который образовался в результате инвагинации (впячивания) поверхностного жгутикового покрова[110].

Хоплитомелла — это уникальная планктонная личинка сверлящих губок Alectona и Thoosa[en]. Она лишена покровных жгутиковых клеток. Внутри хоплитомеллы находятся хоаноцитные камеры, разнообразные клетки, волокна коллагена и спикулы типа дискотриенов, которых нет у взрослых губок[111].

Наиболее сложно устроены паренхимульные личинки, их организация может варьировать даже в пределах одного рода. Паренхимульные личинки характерны для подавляющего большинства обыкновенных губок. Паренхимула снаружи покрыта одно- или многорядным слоем одножгутиковых клеток, по строению соответствует гипотетической фагоцителле И. И. Мечникова[112]. Внутри личинки располагаются склероциты, археоциты, секреторные клетки, колленциты, а также личиночный скелет, если он характерен для взрослой губки. В связи с этим паренхимулу можно в какой-то степени считать «почти готовой» молодой губкой[109]. Паренхимулы, выходящие во внешнюю среду, характеризуются разной степенью дифференцировки личиночных клеток, а иногда и дефинитивных (то есть присущих взрослой губке)[111].

Трихимелла характерна для многих стеклянных губок[109]. Принципиальные отличия трихимеллы от паренхимулы заключаются в наличии у трихимеллы в средней части пояса клеток, несущих до 50 ресничек. Вся личинка, в том числе и ресничные клетки, покрыты синцитиальным слоем пинакодермы, причём реснички выходят наружу через отверстия в синцитии. Внутри трихимеллы находятся жгутиковые камеры, образованные безъядерными воротничковыми телами, которые отличаются от таковых у взрослой губки, поскольку не связаны общей цитоплазмой. У трихимелл имеются спикулы стауроактины, отсутствующие у взрослых губок[113].

Для Homoscleromorpha характерна личинка цинктобластула, которая внешне похожа на целобластулу, поскольку образована одним слоем ресничных клеток и имеет обширную внутреннюю полость. Однако клетки наружного слоя соединены десмосомами в апикальной части, а со стороны полости подстилаются базальной пластинкой, поэтому их можно рассматривать как эпителиальные клетки. В районе заднего полюса личинки располагается пояс клеток с внутриядерными паракристаллическими телами. Внутренняя полость личинки содержит материнские клетки и симбиотические бактерии[114].

Для личинок всех типов, кроме хоплитомеллы, характерна переднезадняя полярность. Она проявляется в форме тела, характере ресничного покрова на разных полюсах, в неравномерности окраски, а также на гистологическом уровне (характер распределения различных типов клеток, ориентация и расположение спикул в случае паренхимул, неравномерном распределении симбиотических бактерий в полости личинки в случае цинкобластулы). Многие личиночные структуры при развитии личинки отмирают и не сохраняются у взрослых особей. К числу таких структур относится личиночный ресничный покров, выполняющий локомоторную, прикрепительную и, возможно, трофическую функции, а также личиночный скелет[114].

Все личинки губок — лецитотрофные, то есть в качестве источника энергии используют гранулы желтка и липидные гранулы, не израсходованные в ходе эмбриогенеза. В связи с лецитотрофностью личинки губок живут относительно недолго[109]. Впрочем, паренхимулы некоторых обыкновенных губок могут при помощи жгутиковых клеток фагоцитировать органические частицы из внешней среды[114]. Обычно выход личинок стимулируется светом и происходит, как правило, на рассвете[109]. Многие личинки движутся в воде штопорообразно. Особенности движения губок, скорее всего, обусловлены расположением ресничек, которое сильно варьирует у разных групп губок[88].

У личинки обыкновенной губки Amphimedon queenslandica[en] известно 3 типа клеток, которые могут выполнять сенсорную функцию. На заднем конце личинки имеются специализированные фоторецепторные клетки, образующие кольцо пигментированных клеток с фотосенсорными мембранами и длинными ресничками; они регулируют фототаксис. Второй тип сенсорных клеток — глобулярные клетки, заполненные везикулами, они экспрессируют ряд постсинаптических генов. Наконец, на переднем конце личинки располагается группа клеток, снабжённых одной ресничкой. Они соединены с другими клетками специальными контактами, но химических синапсов обнаружено не было[68].

Личинки губок могут быстро реагировать на стимулы из окружающей среды с помощью ряда ориентирующих поведенческих программ, таких как геотаксис, фототаксис и реотаксис. Кроме того, они могут выбирать субстрат, на который впоследствии опустятся[68].

По прошествии определённого времени (от нескольких часов до нескольких дней) личинки оседают на дно и приступают к поискам подходящего места для прикрепления[109]. Метаморфоз личинок губок начинается с прикрепления личинки к субстрату. Далее образуются экзопинакодерма и базопинакодерма, развиваются хоаноцитные камеры (или хоанодерма у асконоидных представителей) и каналы, соединяющиеся с ними, образуются поры и оскулюм. Одновременно происходит синтез спонгина, спикул и основного вещества мезоглеи. Однооскулюмная особь, формирующаяся непосредственно из личинки и имеющая водоносную систему, отличную от таковой у взрослых форм, у известковых губок имеет асконоидное строение и называется олинтус. Олинтус имеет единственную мешковидную хоаноцитную камеру и апикальный оскулюм. У обыкновенных губок и Homoscleromorpha эта стадия имеет сиконоидное или лейконоидное строение и называется рагон; он имеет один оскулюм и несколько хоаноцитных камер[104]. У большинства паренхимульных личинок в ходе метаморфоза происходит деструкция покровных клеток, и новые покровы молодой губки формируются внутренними клетками. У амфибластул, кальцибластул, целобластул, цинктобластул и личинок Halisacra в ходе личиночного морфогенеза дифференцируются только наружные клетки[115].

Типы развития

Под типом развития понимается комплекс связанных друг с другом унаследованных и приобретённых морфогенетических процессов. У губок известно 8 типов развития, названных по характерным личинкам. Они перечислены в следующей таблице.

Типы развития губок
Тип Таксон Яйцо Дробление Личинка Метаморфоз Бесполое размножение Источник
Амфибластульный Calcaronea (известковые губки) Изолецитальное, олиголецитальное, овальной формы Полное, асинхронное, неравномерное, инкурвационное Амфибластула По мезенхимному типу: жгутиковые клетки погружаются внутрь и дают начало хоаноцитам, клеткам мезоглеи, склероцитам и эндопинакоцитам, зернистые безжгутиковые клетки дают экзо- и базопинакодерму Почкование [116]
Кальцибластульный Calcinea (известковые губки) Изолецитальное, олиголецитальное, без признаков поляризации, нет специальных питающих клеток Полное, равномерное, полиаксиальное, имеется полость дробления Исходно целобластульная личинка приобретает переде-заднюю полярность и становится кальцибластулой. Основной тип клеток личинки — жгутиковые клетки. Есть специальные межклеточные контакты. По мезенхимному типу Почкование [117]
Трихимелльный Стеклянные губки Изолецитальное, олиголецитальное, без признаков поляризации, нет специальных питающих клеток Полное, равномерное, асинхронное Трихимелла, имеются пробковые контакты Не описан Разные виды [118]
Дисферульный Halisarcida (обыкновенные губки) Изолецитальное, полилецитальное, без признаков поляризации, нет специальных питающих клеток Полное, равномерное, асинхронное, полиаксиальное, имеется полость дробления. Целобластула, паренхимула, дисферула. Личинки полностью покрыты жгутиками. Имеются адгезивные контакты Смешанный: экзопинакодерма развивается по эпителиальному типу из жгутиковых клеток заднего полюса личинки, а базопинакодерма, экдопинакодерма и хоанодерма по мезенхимному Не известно [119]
Паренхимульный Обыкновенные губки Строение варьирует Полное, асинхронное, неупорядоченное Паренхимула По мезенхимному типу, сопровождается миграцией жгутиковых клеток внутрь и внутренних наружу. Полный или частичный фагоцитоз жгутиковых клеток личинки Почкование, фрагментация, геммулогенез [120]
Прямое развитие Обыкновенные губки Мелкие, изолецитальные, олиголецитальные, без признаков поляризации Полное, равномерное, асинхронное Морульная деламинация Нет Почкование [121]
Целобластульный Обыкновенные губки Яйца окружены слоем коллагена и слизи, изолецитальные, олиголецитальные, неполяризованные Полное, равномерное, может быть радиальным Целобластула; адгезивные межклеточные контакты Часть жгутиковых клеток выселяется внутрь и образует хоаноциты и пинакоциты, оставшиеся на поверхности — пинакоциты Почкование [122]
Цинктобластульный Homoscleromorpha Изолецитальное, полилецитальное, полярность не выражена, специализированных питающих клеток нет Полное, равномерное, асинхронное, неупорядоченное Исходно целобластула, превращающаяся в цинктобластулу. Базальная пластинка, десмосомы По эпителиальному типу Почкование и фрагментация [123]

Продолжительность жизни

Продолжительность жизни губок колеблется у разных видов от нескольких недель и месяцев до десятков и сотен лет. В умеренных широтах она составляет от одного года до нескольких лет, причём пресноводные виды губок обычно живут всего несколько месяцев, но в некоторых случаях могут создавать многолетние образования особого рода. Однако морские тропические губки, а также глубоководные виды живут очень долго — до 200 лет и более[24][124]. Долгожителем среди губок, вероятно, является Monorhaphis chuni[sv] — возраст экземпляра, добытого в 1986 году в Восточно-Китайском море на глубине 1110 м, оценивается в 11 (±3) тысяч лет[125].

Способность к половому размножению некоторые виды приобретают в возрасте 2—3 недель, а другие — только при достижении возраста в несколько лет. В целом губки растут относительно медленно (наибольшая скорость роста отмечена у форм с коротким сроком жизни). Рост и возраст губок сильно зависит также от внешних факторов — например, годичного перепада температур. Некоторые губки (Sclerospongia) отличаются очень низкой скоростью роста, давая прирост около 0,2 мм в год, так что возраст таких экземпляров диаметром 1 м может составлять 5000 лет[24][124]. В то же время некоторые виды растут со скоростью в несколько дециметров за год. Молодая губка растёт сравнительно быстро, но с увеличением объёма тела скорость её роста уменьшается[126].

Молекулярная биология

Особенности геномов губок были изучены на примере обыкновенных губок Suberites domuncula[sv] и Geodia cydonium[sv]. Они имеют относительно большие геномы (1670 мегабаз, масса геномной ДНК около 1,7 пг). Кроме того, было показано, что геномы губок состоят в основном из последовательностей, представленных в геноме лишь по одному разу (без повторов)[127]. Гены губок содержат мало интронов, особенно это касается генов, кодирующих белки, и их интроны довольно короткие: длина большинства из них составляет 0,1—2 килобазы, и ни один из найденных интронов не имел длину более 5 кб[128]. Ядерный геном губок содержит гены ParaHox[en], входящие в состав гомеобоксных генов. Ситуация с наличием у губок других ключевых для многоклеточных животных гомеобоксных генов — Hox-генов — менее ясна[129]. У многих губок хромосомы очень маленькие, и в кариотипах обильно представлены микрохромосомы[19].

В митохондриальной ДНК (мтДНК) губок имеются интроны, хотя у большинства Metazoa интронов в мтДНК нет (исключения составляют только кораллы и актинии)[130]. У известковых губок мтДНК имеет линейную структуру, а не кольцевую, как у большинства Metazoa. Так, у Clathrina clathrus[en] митохондриальная ДНК представлена 6 линейными хромосомами. Кроме того, у этой губки в митохондриях происходит модификация тРНК, а рРНК фрагментированы[131]. Следует подчеркнуть, что у разных губок в митохондриях наблюдаются различные отличия от стандартного генетического кода. Так, у стеклянных губок кодон AGR кодирует не аргинин, а серин, а у известковых губок Sycon ciliatum[en], Sycon coactum и Petrobiona massiliana — глицин или серин. Кроме того, у P. massiliana кодон AUA кодирует не изолейцин, а метионин. У известковых губок Clathrina clathrus и Clathrina aurea[en] кодон UAG не терминаторный, а кодирует тирозин, а кодоны CGN (N — любой нуклеотид) кодируют глицин вместо аргинина. Наконец, у известковой губки Leucosolenia complicata кодоны AGR начали кодировать метионин[132].

У губок идентифицированы многие гены и белки, ответственные за организацию их тела. Идентифицированы молекулы адгезии, обеспечивающие взаимодействие клеток друг с другом, а также с межклеточным матриксом. Важнейшая молекула, обеспечивающая взаимодействие двух клеток — фактор агрегации (AF). Галектин[en] обеспечивает связь AF с мембранным клеточным рецептором агрегации (AR). Ключевые белки межклеточного матрикса — коллаген- и фибронектин-подобные белки — взаимодействуют интегринами, расположенными в клеточной мембране. У губок был идентифицирован по крайней мере один морфоген — миотрофин[en], скорее всего, он участвует в формировании оси тела. Кроме того, у губок появляются многие семейства белков, характерные для прочих Metazoa: белки межклеточного матрикса (коллаген, белки, содержащие домены FN3-, SRCR, SCR); белки, участвующие в передаче сигнала (тирозинкиназы); белки врождённого иммунитета (цитокины, (2—5)А-синтетаза, вариабельные Ig[en]-подобные домены)[20]. Таким образом, данные молекулярной биологии указывают на то, что губки — это не неорганизованные скопления клеток, а сложно организованные животные с определённым планом тела[133].

У губок нет настоящих нейронов и нервной системы, однако у них имеются гены, связанные с функционированием нейронов, поведенческие реакции на внешние стимулы и сенсорные клетки, участвующие в восприятии сигналов и экспрессирующие гены, характерные для нейронов. Секвенирование генома[en] обыкновенной губки Amphimedon queenslandica[en], а также анализ транскриптомов губок различных классов показал, что у губок есть много генов, которые у стрекающих и двусторонне-симметричных животных характерны для клеток нервной системы. В их числе гены, связанные с быстрой синаптической передачей: потенциал-зависимые ионные каналы, нейросекреторные белки группы SNARE (синтаксин1, SNAP-25, синаптобревин); гены, связанные с первичным определением нейрогенных полей (в том числе белки сигнального пути Notch—Delta[en]); ферменты, связанные с синтезом нейромедиаторов (в том числе декарбоксилаза ароматических аминокислот и триптофангидроксилаза); большая часть генов постсинаптических окончаний (NOS, цитрон и ионотропные глутаматные рецепторы[en])[68]. При этом натриевые каналы[en], имеющиеся у хоанофлагеллят, у губок отсутствуют[35].

Распространение

Губки распространены по всему миру. Большинство видов населяет океанские воды от полярных областей до тропических регионов[24][82]. При этом наибольшего видового разнообразия губки достигают именно в тропических и субтропических районах Мирового океана[24]. 219[134] видов (по другим данным, около 150[26]) обитают в пресных водоёмах.

Большинство видов живёт в спокойных и чистых водах, поскольку частицы ила и песка, взвешенные в воде или поднятые со дна течениями, могут закупорить поры в телах губок, затруднив тем самым процессы дыхания и питания[135]. Поскольку губки ведут прикреплённый сидячий образ жизни, для своего развития и роста они нуждаются в твёрдом субстрате. В связи с этим скопления губок возникают в местах, где на дне имеются каменистые материалы: камни, валуны, галька и т. п.[24] Однако некоторые виды способны закрепляться в мягких осадочных придонных отложений при помощи корнеподобного основания тела[136][26].

Большинство губок обитают на небольших глубинах: до 100—500 м. С увеличением глубины количество видов губок уменьшается. На глубинах свыше 1000—1500 м губки обычно встречаются довольно редко, так что количество глубоководных видов невелико[24][26].

В умеренных водах губки более многочисленны, но менее разнообразны, чем в тропиках[24]. Вероятно, это связано с тем, что в тропиках встречается немало организмов, питающихся губками[137]. Стеклянные губки наиболее многочисленны в полярных водах, а также на больших глубинах умеренных и тропических морей, поскольку их пористое строение тела позволяет им с минимальными затратами извлекать пищевые частицы из этих бедных пищей вод. Обыкновенные губки и известковые губки многочисленны и разнообразны в более спокойных неполярных водах[25].

Губки, обитающие в приливо-отливных зонах, хорошо приспособлены к непродолжительному пребыванию на открытом воздухе, когда во время отлива они выступают из воды. При этом устья и поры у них закрываются, что предотвращает излишнюю потерю влаги и высыхание[24].

Различия в местообитаниях различных классах губок указаны в следующей таблице[82]:

Тип вод[82] Глубина[82] Тип поверхности[82]
Известковые губки Морские Менее 100 м Твёрдые
Стеклянные губки Морские Большие глубины Мягкие или твёрдые осадки
Обыкновенные губки Морские, пресные (около 80—90 % всех известных видов губок)[138] От приливной зоны до абиссали;[82] хищные обыкновенные губки могут быть найдены на глубине 8840 м[77] Любые

Губковые рифы и сообщества

Особым видом рифов являются губковые рифы[139]. Подобные рифы ранее были широко распространены в истории Земли[140]. Наиболее ранние из них датируются среднем триасом (245—208 млн лет назад), а своего наибольшего процветания они достигли в конце юрского периода (208—146 млн лет назад). В это время система губковых рифов, образованная преимущественно шестилучевыми губками и имеющая длину около 7 тысяч км, пересекала поперёк северный бассейн древнего океана Тетис; она является наиболее крупной среди известных конструкций, созданных когда-либо живыми организмами. Резкое сокращение количества губковых рифов произошло в меловом периоде на фоне всё возрастающего доминирования коралловых рифов[141].

Мелководные губковые рифы ныне отсутствуют, и все известные подобные рифы являются глубоководными[142]. Современные губковые рифы нуждаются в уникальных условиях существования, которые могут объяснить их редкость. Они возникают в желобах континентального шельфа, в местах с оптимальными для их развития условиями: со сравнительно низкой скоростью осадконакопления, с высокими скоростями течения[140], высокой концентрацией в воде диоксида кремния и низкой концентрацией кислорода, со стабильным морским дном, состоящим из камней, крупного гравия и крупных валунов, при температурном режиме воды 5,5-7,3 °C[141]. Губковые рифы в настоящее время известны на западе Канадского континентального шельфа[143], широко распространены в Северной Атлантике, в канадской Арктике и на континентальном шельфе в Антарктике[142]. Сформированный кремниевыми губками (Demospongiae) риф существует в Северном Ледовитом океане у острова Аксель-Хейберг[144]. Четыре рифа, образованные шестилучевыми губками в бассейне Королевы Шарлотты на расстоянии 70-80 км от береговой линии и на глубине 165—240 м, занимают площадь 700 км² морского дна[142]. Некоторые губки из рода Heterochone в северной части Тихого океана могут создавать рифы высотой более 20 м, простирающиеся на несколько километров. Также вдоль глубоководных коралловых рифов обычно тянется зона обломков кораллов, в которой доминируют губки, среди которых имеются виды, разрушающие мёртвые кораллы[145]. В юго-западной части Баренцева моря имеются глубоководные сообщества губок и плеченогих[140].

Взаимоотношения с другими организмами

Симбиотические ассоциации

Губки могут вступать в симбиотические отношения с представителями большинства групп организмов[146]: с животными таких таксонов, как стрекающие, турбеллярии, немертины, сипункулиды, полихеты, моллюски, ракообразные, многоколенчатые, иглокожие, асцидии и рыбы[147], а также с водорослями[148], грибами[149], прокариотами[150] и др.

Представители типа Porifera представляют среду обитания для многих одноклеточных и многоклеточных организмов. Многоклеточные организмы обычно выступают комменсалами и поселяются на поверхности тела губки и в её внутренних полостях, не мешая её жизнедеятельности[151].

Одноклеточными симбионтами губок могут быть динофлагелляты, зоохлореллы, красные водоросли, нитчатые зелёные водоросли, а также грибы[151]. Наиболее часто находятся в симбиотических отношениях с различными водорослями, которые обусловливают их зелёную окраску, пресноводные губки[24].

Те губки, в которых поселяются фотосинтезирующие эндосимбионты, выделяют в три раза больше кислорода, чем поглощают, а также продуцируют больше органического вещества, чем потребляют. Такая роль губок в образовании первичной продукции особенно важна в австралийском Большом Барьерном рифе, но в Карибском море она не столь велика[152].

Однако особенно важными симбионтами губок являются облигатные видоспецифичные автотрофные или неавтотрофные прокариоты (бактерии и археи), которые поселяются в мезоглее. Взаимодействие между губками и этими микроорганизмами может происходить по-разному. Бактерии могут как быть пищей либо патогенами, так и вступать в мутуалистические отношения с хозяином[150]. Уникальность симбиоза губок с прокариотами аключается в том, что все исследованные к настоящему времени виды губок имеют симбиотические ассоциации с одним или более видами бактериальных симбионтов[150][153][154][155].

Прокариотические симбионты, как правило, свободно располагаются между элементами мезоглеи и физически отделены от морской воды пинакодермой. Однако, известны губки, у которых внутриклеточные симбионты локализованы в специальных клетках — бактериоцитах[156]. Биомасса прокариотических эндосимбионтов может быть весьма значительной и составлять до 40 % массы губки-хозяина[157], а концентрация бактериальных симбионтов в губке может на 2-3 порядка превышать концентрацию прокариотических организмов в окружающей водной среде[157]. Прокариоты могут проникать в тело губки двумя путями: из воды в окружающей среде, а также путём вертикального переноса от материнской губки к следующему поколению через яйца или личинки; возможность вертикального переноса прокариотических симбионтов говорит об их исключительной важности для жизни губок. Губкам удаётся поддерживать разнообразные, но в то же время специфичные микробные сообщества внутри себя, несмотря на то, что вместе с током воды при фильтрационном питании в их тела проникает множество морских микроорганизмов[158].

Внутри губок поселяются прокариоты самого разнообразного систематического положения, относящиеся примерно к 20 бактериальным филам, причём представители одной филы — Poribacteria — встречаются исключительно в губках. Симбиотические прокариоты могут принимать участие в разнообразных физиологических процессах губок, например, круговороте нерастворимых белков и структурных перестройках органического скелета и внеклеточного матрикса. Многие прокариоты-симбиоты синтезируют антибиотики и вещества с резким запахом, отпугивающим хищников. Они также могут служить дополнительным источником питания губок, причём могут поглощаться как сами прокариоты путём фагоцитоза, так и продукты их жизнедеятельности[159]. Можно сказать, что губка-хозяин и населяющие её микроорганизмы метаболически связаны и обмениваются соединениями азота, продуктами фиксации СО2, вторичными метаболитами и полученными из воды органическими соединениями[158]. Например, внутри губки Lophophysema eversa живут автотрофные микроорганизмы, способные окислять аммоний, нитрит и сульфид и потому играющие важную роль в круговороте углерода, азота и серы в теле губки. Кроме того, они нейтрализуют токсичные для губки-хозяина аммоний, нитрит и сульфид[160].

Губки вступают в разнообразные взаимоотношения с другими животными. Например, довольно крупная губка Lissodendoryx colombiensis, живущая на каменистых субстратах, может также заселять заросли морских трав. При этом она позволяет окружать и и обрастать себя губкам, живущих в морских травах и опасным для местных морских звёзд; таким образом, Lissodendoryx colombiensis обеспечивает себе защиту, а губки зарослей морских трав получают возможность жить на некотором поднятии относительно морского дна[161].

Особенным разнообразием отличаются взаимоотношения между ракообразными и губками[24]. Многие виды мелких веслоногих и равноногих рачков, бокоплавов сожительствуют или паразитируют в губках. Часто десятиногие раки и креветки используют губок в качестве убежища от врагов. Креветки рода Synalpheus[en] из семейства Alpheidae[en] образуют колонии внутри губок, причём каждый вид креветок населяет только определённый вид губок; благодаря этому род Synalpheus является одним из самых многочисленных родов ракообразных. Вид Synalpheus regalis использует губок не только для питания, но также для защиты от других креветок и хищников. В одной губке может жить 16 тысяч особей креветок, питающихся самыми крупными частицами, попадающими внутрь тела губки при фильтрационном питании[162][163]. В другом семействе креветок — Spongicolidae — практически все представители являются облигатными симбионтами глубоководных стеклянных губок (только в роде Microprosthema[sv] известны свободноживущие формы)[164]. В частности, самец и самка из рода Spongicola поселяются в полости стеклянной губки Euplectella oweni на стадии личинки, а во взрослом состоянии выйти за остов губки уже не могут[24].

Часто непривлекательность губок для хищников используют некоторые крабы (например, волосатый краб (Dromia personata)), которые носят на себе куски губок, поддерживая их задней парой своих конечностей. Со временем губка приобретает форму панциря[165][166]. Острорылый краб Oregonia gracilis[en] прикрепляет губок, водоросли и сидячих животных к своему панцирю, так что на его спине образуется микросообщество, маскирующее краба[167]. 13 видов раков-отшельников могут образовывать симбиоз в форме комменсализма с пробковой губкой (Suberites domuncula)[168]. Последняя селится на пустой раковине брюхоногого моллюска, и в этой же раковине поселяется рак-отшельник. Со временем вся раковина обрастает губкой; внутри последней образуется спиральная полость, в которой живёт рак-отшельник[24].

Некоторые животные используют в качестве защиты отдельные иглы губок, в массе откладывающиеся после их гибели на дне. Эти животные сооружают свои домики частично или полностью из спикул и игл губок (фораминиферы, некоторые черви, голотурия Pseudostichopus trachus и др.)[24].

Иногда на губках могут поселяться сидячие, прикрепленные животные, к числу которых относятся различные усоногие раки (в частности, балянусы). На корневом пучке игл ряда видов стеклянных губок часто встречаются морские уточки, а также могут селиться колониальные кораллы (Palythoa). На некоторых губках (Axinella) постоянно поселяется корковая актиния (Parazoanthus axinellae)[24].

Естественные враги и защита от них

Многие губки имеют спикулы, которые защищают их от поедания иглокожими и другими хищниками[152]. Тем не менее, морские черепахи охотно питаются губками, и кремнезёмные спикулы могут составлять до 95 % их фекалий. Губки являются типичными пассивно-ядовитыми животными, использующими для зашиты от врагов свои токсические метаболиты[170], включая природные галоалкалоиды[171]. Первым токсином, выделенным из губок (Suberites domuncula) стало вещество, получившее название суберитин[170]. Токсины группы бромфакелинов впервые были выделены из губки Phakellia flabelata; токсин, близкий по структуре дибромизофакелину обнаружен в губке Acanthella carteri[171]. Пиррольные алкалоиды широко встречаются среди губок, особенно представителей семействе Agelasidae[171]. Показано, что 9 из 16 антарктических губок и 27 из 36 карибских губок токсичны для рыб. В тоже время среди рыб встречаются виды, специализированные на питании губками (мавританский идол, рыбы-ангелы рода Apolemichthys[172] и др.)[82]. Голожаберные моллюски группы Doridacea[en] проявляют узкую специализацию, питаясь только определёнными видами губок.

Токсины, выделяемые губками, могут быть направлены также против других сидячих организмов (например, мшанок и асцидий), чтобы они не поселялись на губках и в непосредственной близости от них, благодаря чему губки могут успешно завоёвывать новые площади для жизни. Примерами таких токсинов могут служить токсины агелиферин[en] и дибромагеласпонгин, синтезируемые губками из рода Agelas[en]. Карибская губка Chondrilla nucula[en] выделяет токсины, которые убивают коралловые полипы, и губка растёт на их скелетах. Органические соединения, похожие по своей структуре на гимениалдисины, а также 2-бромалдизин, характеризующиеся умеренным противомикробным действием, найдены в различных видах губок[171].

Многие губки обладают сильным запахом, например, «чесночная» губка Lissodendoryx isodictyalis. Некоторые виды могут вызывать у человека дерматиты при непосредственном контакте[170]. Например, прикосновение к карибской «огненной» губке Tedania ignis может вызвать сильное раздражение кожи.

Губки семейства Clionaidae[en] секретируют особые вещества, продуцируемые археоцитами и позволяющие им вбуравливаться в камни, кораллы и раковины мёртвых моллюсков[173]. Стеклянные губки не синтезируют токсинов, потому что на больших глубинах, в которых они живут, хищников мало[135].

Существуют семейство сетчатокрылых насекомых — Sisyridae, представители которого паразитируют на пресноводных губках. Самка откладывает яйца на растения, свисающие над водой. После вылупления личинки попадают в воду и ищут губки, которыми они будут питаться. Их удлинённый ротовой аппарат предназначен для того, чтобы пробивать покровы губки и сосать жидкость из её тела. У некоторых видов личинки прикрепляются к поверхности губки, в то время как у других они поселяются во внутренних полостях тела. Полностью сформированная личинка выходит из воды и свивает кокон, в котором окукливается[174].

Преимущественно губками питаются представители семейства плевротомарий, относящихся к брюхоногим моллюскам[175].

Болезни

Внешние изображения
[thackerlab.weebly.com/uploads/1/3/8/0/13804305/6575448_orig.png Синдром красных полос у губки Aplysina]

Наиболее часто заболевания встречаются среди губок Папуа-Новой Гвинеи, Мексики и Большого Барьерного рифа. Несмотря на огромное экологическое и экономическое значение, заболевания губок изучены плохо. Известно, что в роли патогенов могут выступать грибы, вирусы, бактерии (включая штаммы родов Bacillus и Pseudomonas[en]). Показана связь эпидемий заболеваний среди губок и условий окружающей среды, таких как изменение климата[176].

Карибские губки рода Aplysina[en] страдают от особого заболевания, известного как «синдром красных полос». На телах больных губок образуется одна или несколько полос ржавого цвета, иногда окружённые полосами мёртвых тканей. Тело губки может быть целиком окружено такими поражениями. Болезнь, по-видимому, является заразной, и на Багамских рифах заражены около 10 % особей Aplysina cauliformis[177]. Яркий цвет полосы имеют из-за цианобактерии, однако неизвестно, ответственна ли она за возникновение болезни[177][178].

Прочее

Дельфины афалины из залива Шарк в Западной Австралии используют губки интересным образом: они прикрепляют губки к своему роструму, чтобы защитить его от повреждений во время поиска пищи в песчаном дне[179]. Этот вид поведения, получивший названия спонгинг, известен только у афалин из залива Шарк, причём чаще всего спонгинг демонстрируется самками. Было показано, что матери учат спонгингу своих дочерей, причём все дельфины, демонстрирующие спонгинг, приходятся друг другу близкими родственниками (так что спонгинг, по-видимому, является недавним приобретением)[180][181].

Эволюционная история

Ископаемые останки

Известно, что обыкновенные губки, но не эуметазои, могут синтезировать 24-изопропилхолестан[en] — стабильное производное 24-изопропилхолестерола. Было показано, что к синтезу 24-изопропилхолестана неспособны и хоанофлагелляты — ближайшие одноклеточные родственники животных, поэтому по наличию 24-изопропилхолестана в ископаемых останках можно судить о существовании губок в то время[182]. По данным 2005 года, древнейшие находки 24-изопропилхолестана имеют возраст 1800 млн лет[183], однако более точный анализ показал, что этот биомаркер появился лишь незадолго до окончания протерозойского оледенения, то есть 635 млн лет назад[184]. Таким образом, доказательства существования губок до протерозойского оледенения отсутствуют. Более того, 24-изопропилхолестан — «биомаркер губок» — мог синтезироваться и другими организмами, например, морскими водорослями[185].

Хотя молекулярные часы и биомаркеры свидетельствуют о том, что губки существовали задолго до кембрийского взрыва, кремниевые спикулы, похожие на спикулы обыкновенных губок, появляются в геологической летописи только начиная с кембрия[186]. Впрочем, имеются неподтверждённые данные о находках кремниевых спикул в камнях, имеющих возраст 750 миллионов лет[187]. Хорошо сохранившиеся древнейшие ископаемые останки губок, найденные в формации Доушаньто, имеют возраст 580 млн лет и относятся к эдиакарскому периоду. Эти ископаемые останки, в которых различимы спикулы, пинакоциты, пороциты, археоциты, склероциты и внутренние полости, были отнесены к обыкновенным губкам. Другие возможные обыкновенные губки были найдены в раннекембрийских отложениях в маотяньшаньских сланцах и имели возраст от 525 до 520 млн лет[188]. Древнейшие ископаемые останки стеклянных губок имеют возраст 540 млн лет и были найдены в каменистых породах Австралии, Китая и Монголии[189]. У ранних кембрийских губок из Мексики, относящихся к роду Kiwetinokia, подтверждено слияние нескольких маленьких спикул с образованием одной большой спикулы[190]. Спикулы из карбоната кальция, присущие известковым губкам, были найдены в Австралии в ранних кембрийских породах возрастом от 530 до 523 млн лет. Пресноводные губки появились гораздо позже. Самые ранние ископаемые останки пресноводных губок относятся к среднему эоцену и имеют возраст от 48 до 40 млн лет[189]. Хотя 90 % современных губок относятся к обыкновенным губкам, ископаемые останки представителей этой группы более редки, чем останки губок других групп, поскольку их скелет образован относительно мягким, плохо фоссилизирующимся спонгином[191]. Появление эндосимбионтов внутри губок относится к раннему силуру[192].

Филогения

Современные представления о месте Porifera в системе Metazoa[129]


Choanoflagellata



Porifera


Demospongiae



Hexactinellida





Calcarea



Homoscleromorpha






Placozoa



Eumetazoa





Филогенетические связи классов губок[193]

Как уже отмечалось в разделе «История изучения», на протяжении бо́льшей части XX века губок (тип Porifera) включали в состав Metazoa (настоящих животных) и противопоставляли в качестве группы Parazoa всем остальным их представителям (Eumetazoa)[15]. При этом монофилия Porifera обычно не ставилась под сомнение[194], а вот в отношении Metazoa в целом такие сомнения возникали. В 1970—1980 гг. ряд зоологов придерживался гипотезы о независимом происхождении губок (совместно с хоанофлагеллятами) и Eumetazoa от одноклеточных предков (предположительно, от празинофитовых водорослей[en])[195][196].

Применение методов молекулярной филогенетики положило конец сомнениям в единстве Metazoa; выяснилось также, что хоанофлагелляты — сестринская группа для Metazoa в целом[197]. Однако данные молекулярных исследований в отношении монофилии губок оказались противоречивыми. Так, результаты ряда исследований, полученных начиная с 2001 года, свидетельствовали о том, что одни группы губок в систематическом отношении ближе к эуметазоям, чем другие группы. Это означало парафилию Porifera: получалось, что последний общий предок губок был предком не только губок, но и эуметазоев. Анализ генов рРНК, проведённый в 2001 году, показал, что наиболее фундаментальные отличия внутри губок имеются между стеклянными губками и всеми остальными губками, а эуметазои наиболее близки к известковым губкам[194]. Два анализа 2007 года, основанных на отличиях в генах рРНК и в спикулах соответственно, показали, что стеклянные губки и обыкновенные губки гораздо более близки друг к другу, чем каждая из этих групп к известковым губкам, а последние, в свою очередь, наиболее близки к эуметазоям[189][198].

Другие анатомические и биохимические данные говорят о близости эуметазоев и Homoscleromorpha — класса губок, который долгое время рассматривали в составе обыкновенных губок. Анализ ядерной ДНК, проведённый в 2007 году и не включающий стеклянных губок и гребневиков, показал, что самой близкой к эуметазоям группой губок является класс Homoscleromorpha, следующей по близости — известковые губки, а обыкновенные губки являются эволюционными «тётками» для обеих групп[199]. Сперматозоиды Homoscleromorpha имеют ряд общих черт со сперматозоидами эуметазоев, которые отсутствуют у всех прочих губок. И у Homoscleromorpha, и у эуметазоев слои клеток прикрепляются к похожей на ковёр базальной мембране, состоящей в основном из белка коллагена типа IV, который не обнаружен у остальных губок. Впрочем, спонгин, поддерживающий мезоглею обыкновенных губок, близок к коллагену типа IV[200].

Итак, согласно приведённым выше данным, губки представляют собой наиболее ранние ответвления клады настоящих многоклеточных животных (Metazoa). Однако в 2008 году был проведён анализ 150 генов 21 биологического вида (от грибов до человека; губки в этом анализе были представлены всего двумя видами), который показал, что в самом основании древа Metazoa лежат не губки, а гребневики. Если его данные верны, то либо гребневики получили все свои сложные структуры независимо от Metazoa, либо предки губок имели гораздо более сложное строение, и все современные губки представляют собой кардинально упрощённые формы[201]. Полученные позднее данные поддерживают версию о том, что гребневики являются группой, сестринской к остальным метазоям[202][203][204][205]. Последние данные по морфологии, особенностям развития и молекулярной биологии (в частности, анализ митохондриальной рибосомной ДНК, а также 18S и 28S ядерной митохондриальной ДНК[206]) говорят о том, что губки всё же являются монофилетической группой, и вместе со стрекающими выступают как сестринские группы по отношению к двустороне-симметричным животным[207].

В пределах типа губок стеклянные и обыкновенные губки считаются наиболее близкими друг к другу как по молекулярным, так и по анатомическим и палеонтологическим данным. Подтверждена монофилия стеклянных губок, известковых губок и двух подклассов известковых губок (Calcinea и Calcaronea). Однако филогенетические отношения в пределах обыкновенных губок подверглись существенным изменениям. Чётко монофилетическая группа Homoscleromorpha была выделена из обыкновенных губок в ранге класса, а оставшиеся в составе Demospongiae отряды и семейства также образуют монофилетическую группу, причём они подразделяются на четыре кластера уровнем выше отряда, рассматриваемые сейчас в ранге подклассов[208]. Что же касается типа Porifera в целом, то имеющиеся данные не позволяют сделать однозначный вывод, является ли данный таксон монофилетическим или парафилетическим; в тех исследованиях, которые свидетельствуют в пользу монофилии губок, Homoscleromorpha выступают как сестринская группа по отношению к известковым губкам. В любом случае все четыре выделяемых ныне класса губок дивергировали друг от друга свыше 600 млн лет тому назад[209].

Археоциаты — это группа животных, чьи ископаемые останки весьма многочисленны в отложениях раннего кембрия (от 530 до 520 миллионов лет назад), но полностью отсутствуют в отложениях позднего кембрия. Им приписывали родство с губками, стрекающими, водорослями и фораминиферами и предлагали выделить в отдельный тип (Archaeocyatha) животных или даже царство (Archaeata или Inferibionta). Однако с 1990-х годов археоциатов рассматривают как своеобразную ископаемую группу губок[210].

Ранее к губкам относили группу кембрийских мешковидных организмов, известных как Chancelloriidae[en]. На основании сходства склеритов Chancelloriidae и спонгиновых волокон обыкновенных губок эти две группы сближали[211], однако в 2002 году появились данные о том, что Chancelloriidae нельзя рассматривать в составе губок, потому что эти организмы являются промежуточным звеном между губками и более высокоорганизованными животными. В качестве одного из доказательств последнего положения приводилось строение покровов Chancelloriidae: они более толстые и плотные, чем у губок[212]. В 2008 году был проведён детальный анализ склеритов Chancelloriidae, который показал, что они очень близки по строению к склеритам Halkieriidae[en] — группе подвижных двусторонне-симметричных животных, похожих по виду на звенья кольчуги и известных по ископаемым останкам из раннего и среднего кембрия[213].

Классификация

Карл Линней, относивший большинство сидячих животных к порядку Zoophyta класса Vermes, ошибочно поместил род обыкновенных губок Spongia к растениям в порядок Algae (водоросли)[214]. Впоследствии долгое время губок выделяли в отдельное подцарство Parazoa царства животных, противопоставляя их эуметазоям, к которым относятся все остальные животные (кроме пластинчатых)[210].

В настоящее время известно около 8000 (по другим оценкам, более 15000[134][215]) видов губок, из которых 219[134] (по другим данным, 150[31]) — пресноводные. Современные виды губок разделены на четыре класса[216].

Класс Известковые губки

В состав класса известковые губки (лат. Calcarea) входит 680 видов, объединённых в 5 отрядов (Baerida[en], Leucosolenida[en], Lithonida[en], Clathrinida, Murrayonida[217][218]), 24 семейства и 577 родов, что составляет примерно 8,2 % от всех описанных видов губок. Класс признан монофилетическим. Представители известковых губок характеризуются тем, что их минеральный скелет состоит только из карбоната кальция. Спикулы (двух-, трёх- и четырёхлучевые) располагаются в мезоглее свободно. Иногда спаянные друг с другом спикулы формируют плотный скелет. В классе встречаются представители со всеми вариантами строения водоносной системы. Известковые губки — исключительно морские организмы, населяют все акватории от литорали до батиали. Личинка однослойная, с полостью внутри (амфибластула или кальцибластула). Класс Calcarea подразделяется на два монофилетических подкласса — Calcaronea[en] (личинка амфибластула; первые три перечисленных выше отряда) и Calcinea (личинка кальцибластула; два оставшихся отряда)[216].

Класс Homoscleromorpha

Губки класса Homoscleromorpha раньше причислялись в составе подкласса к обыкновенным губкам, однако современные филогенетические исследования показывают, что это чётко ограниченная группа губок, независимая от обыкновенных губок. К этому классу относится один отряд Homosclerophorida с двумя семействами и 6 родами. Представители Homoscleromorpha — небольшие гладкие губки с формой тела от корковой до комковидной. Водоносная система силлеибидная или лейконоидная. Может иметься неорганический кремнезёмный скелет, представленный мелкими четырёхостными спикулами и их производными, причём лучи спикул могут ветвиться и изгибаться. Базальная часть клеток хоанодермы и пинакодермы подстилается базальной пластинкой, сами клетки соединяются специализированными контактами. Базальная пластинка содержит коллаген типа IV, тенасцин и ламинин. Такое строение хоанодермы и пинакодермы соответствует строению эпителия эуметазоев. В период размножения базальная пластинка покрывает сперматоцисту и имеется у личинок. Экзо- и эндопинакоциты снабжены жгутиками. Характерно незначительное разнообразие клеточных типов. Живородящие губки, личинка цинктобластула. Бесполое размножение в форме почкования и фрагментации. Обитают в морях на небольших глубинах[219].

Класс Обыкновенные губки

К классу обыкновенные губки (лат. Demospongiae) относится 83,3 % всех современных губок — около 6900 видов (объединяются в 12 отрядов: Agelasida[sv], Astrophorida, Chondrosida[pt], Dendroceratida[en], Dictyoceratida[en], Hadromerida[en], Halichondrida[en], Haplosclerida[en], Lithistida[sv], Poecilosclerida[en], Spirophorida[en], Verongida[en][217][218]). Скелет только спонгиновый или спонгиновый с кремниевыми спикулами, которые в зависимости от размера подразделяют на макросклеры и микросклеры. Спонгин формирует отдельные волокна или объединяет спикулы. Некоторые формы полностью лишены скелетных элементов. Форма тела разнообразна; водоносная система в основном лейконоидная, однако хищные губки из отряда Poecilosclerida[en] полностью утратили водоносную систему. Личинки в основном паренхимулы, но у некоторых групп имеются однослойные личинки. У разных форм встречается живорождение, яйцеживорождение и наружное развитие. Морские и пресноводные обитатели. В составе Demospongiae выделяют четыре подкласса: Keratosa[nl] (отряды Dendroceratida и Dictyoceratida), Myxospongiae (или Verongimorpha[nl]: отряды Chondrosida и Verongida), Haploscleromorpha (отряд Haplosclerida) и Heteroscleromorha[nl] (остальные отряды обыкновенных губок)[220][221].

Класс Стеклянные губки

В состав класса стеклянные губки (лат. Hexactinellida, Hyalospongia) входит около 600 видов (7,3 % от всех описанных видов Porifera), собранных в 6 отрядов (Amphidiscosida[sv], Aulocalycoida[pt], Fieldingida[sv], Hexactinosida[sv], Lychniscosida[sv], Lyssacinosida[sv][217][218]), 26 семейств и 166 родов. Скелетные элементы представлены в основном шестилучевыми спикулами и их производными. Макросклеры, спаянные друг с другом, формируют жёсткие скелетные структуры. Большинство клеток объединяются в синцитий, а отдельные клетки, располагающиеся в карманах или капсулах синцития, могут быть представлены особыми поровыми контактами. Водоносная система сиконоидная, силлеибидная или лейконоидная. Все представители класса живородящие, личинка трихимелла. Обитают в морях на глубинах от 5 до 6770 м. Выделяют 2 подкласса стеклянных губок: Amphidiscophora[pt] и Hexasterophora[en][222]. Названия подклассов связаны с формой микросклер: у представителей подкласса Amphidiscophora (содержит первый из перечисленных отрядов) микросклеры представляют собой амфидиски (тонкие стержни, на обоих концах которых расположены венчики из нескольких лопастей), а у губок подкласса Hexasterophora (5 оставшихся отрядов) — гексастры (мелкие шестилучевые иголочки, у которых лучи нередко несут на концах разнообразные придатки)[223].

Угрозы и охрана

Целый ряд факторов может негативно влиять на размер популяций губок, вызвать их угнетение и гибель. В настоящее время главной угрозой сокращения численности многих видов является хозяйственная деятельность человека. В частности, угрозу для губок представляет траловый промысел, при котором уловы губок могут доходить до 5-12,5 т на морскую милю. Под его воздействием в середине XX века всего за нескольких десятилетий произошла резкая деградация поселений губок во многих местах мирового океана; также имеются многочисленные факты полного разрушения губковых биотопов. В результате данного вида промысла в Баренцевом море суммарная биомасса губок (преимущественно Geodia barretti[en] и Thenea muricata[sv]) сократилась на два порядка[224], а в центральной части моря массовые поселения губок практически полностью исчезли[225][226].

С 2002 года был принят добровольный и регулируемый запрет донного траления в районах, где известны глубоководные губковые рифы. Тем не менее, добровольный отказ рыбаков не является полностью эффективным методом[227].

Опасность для губок представляет и загрязнение мирового океана, особенно прибрежных вод в густонаселённых регионах. Так, повышение эвтрофикации вследствие загрязнения сточными водами прибрежных мелководий Чёрного моря и последовавшее снижение концентрации в воде кислорода привело к снижению численности в этом регионе широко распространённой в Арктике и Северной Атлантике губки Halichondria panicea (морской каравай), которая в настоящее время как уязвимый вид занесена в Красную книгу Чёрного моря[228].

Использование человеком

Спикулы из карбоната кальция или кремнезёма делают большинство губок слишком жёсткими для какого-либо использования, однако у двух губок — Hippospongia и туалетной губки (Spongia) — скелеты мягкие. В Европе эти губки издревле нашли разнообразное применение. Их использовали в качестве подкладки под шлем, переносного сосуда для питья, а также в качестве фильтров городской воды. До изобретения синтетических губок они применялись для мытья, в качестве средства для нанесения краски и глазури. В зоотехнии и ветеринарии губки Euspongia применялись для сбора спермы при искусственном оплодотворении скота[229]. Однако из-за чрезмерного промысла к середине XX века губки и связанная с ними индустрия оказалась на грани исчезновения[230].

С давних времён губки нашли применение в медицине. Самые мягкие и тонкие виды рода Euspongia применялись в хирургии для остановки кровотечений, а также в качестве средства контрацепции для предотвращения беременности[229]. Ныне губки также имеют важное медицинское значение, поскольку сами губки и населяющие их эндосимбионты синтезируют множество биологически активных соединений, обладающих противовирусными, антибактериальными, противогрибковыми и даже противоопухолевыми свойствами[231][232]. Возможно, необходимость синтеза таких необычных соединений заключается в отсутствии у губок надёжной защиты. Морские губки являются самым богатым источником фармакологически активных соединений среди всех морских организмов. На 2010 год из самих губок или их симбионтов было выделено более 5300 различных веществ, и ежегодно этот список пополняется более чем 200 наименованиями[233]. Примером синтезируемых губками соединений могут служить окисленные производные жирных кислот — оксилипины[en], которые обладают противораковой, антибактериальной и противогрибковой активностью. Плакоридин А[en], соединение группы оксилипинов, выделенное из губок, оказалось токсичным для клеток лимфомы у мышей[234][235]. Губка Halichondria[en] синтезирует халихондрин B[en], синтетический аналог которого — эрибулин[en] — обладает противораковыми свойствами[236]. Показано, что некоторые алкалоиды, выделенные из губок, помогают защитить почки от цитотоксичного действия противоракового препарата цисплатина[237]. Алкалоиды губки рода Agelas[en] (агелазины[en] B, C, D) убивают покоящиеся формы возбудителя туберкулёза Mycobacterium tuberculosis[238]. Такой же активностью обладает неамфамид B — циклический депсипептид[en] губки Neamphius[239]. При этом неамфамид А[en], синтезируемый губкой Neamphius huxleyi[sv], подавляет ВИЧ[240]. Губка Petromica citrina[sv] синтезирует галистанолтрисульфат — антибиотик широкого спектра действия, разрушающий цитоплазматическую мембрану[241]. Губка Geodia corticostylifera[sv] образует вещества с антибактериальным и антигрибковым действием[242]. Спонготимидин и спонгоуридин, выделенный из Tethya cripta[en] стали прообразом для синтезирования противовирусных средств видарабин, цитарабин и зидовудин[233]. Более 100 веществ, выделенных из губок и имеющих противоопухолевый эффект, а также их синтетические аналоги и производные исследованы in vitro на различных линиях опухолевых клеток[233]. Более 60 вторичных метаболитов губок обладают противомалярийной активностью: например, Аксизонитрил-1 из губки Axinella cannabina[sv], стал родоначальником изонитрилсодержащих производных препаратов и их аналогов[233].

Микроорганизмы, живущие внутри губок, могут служить природными резервуарами генов устойчивости к антибиотикам, как в случае губки Petromica citrina[sv][243].

В настоящее время проходят исследования перспективности использования хитинового скелета морских губок семейства Aplysinidae при создании биоинженерных конструкций жировой, хрящевой и костной тканей на основе мезенхимных стромальных клеток[244][245].

Растёртые в порошок высушенные пресноводные губки бадяги — традиционное народное средство от синяков, ушибов, ревматизма, которое применялись для растирания кожи, либо как мазь в смеси с жиром или водой. Лекарство из бадяги применялось также как внутреннее средство для лечения золотухи[246][247][248]. В настоящее время промышленно изготавливается одноимённый лекарственный препарат, обладающий местным раздражающим, противовоспалительным и анальгезирующим действием. Порошок из сушёных бадяг, несмотря на вред при длительном употреблении, также традиционно использовался в качестве косметического средства и дешёвой замены румян[249]. Гончары Южной Америки добавляли этот порошок в гончарную глину для повышения прочности изделий[250].

Начиная с 1907 года губки использовались исследователями для изучения межклеточной адгезии, а также адгезии клеток и межклеточного матрикса[251]. Губки могут служить удобными объектами для исследователей как модели для изучения более сложных животных[252]. Благодаря своей пористой структуре, похожей на структуру костной ткани, наличию спонгина — очень похожего на коллаген животных полимера, широко применяющегося при регенерации тканей, и минерального компонента, губки хорошо подходят для использования в экспериментах по созданию костной ткани[253].

Губки в культуре

В культуру и быт народов Средиземноморья использование морских губок прочно вошло задолго до начала нашей эры — прежде всего, в качестве средства личной гигиены: при купании и нанесении на тело оливкового масла и духов (в данном качестве используется освобождённый от остальных частей тела губки её скелет, который состоит из сети роговых волокон и напоминает эластичный войлок[254]). Древние египтяне применяли губку при бальзамировании покойных, натирая его тело ароматическими маслами. Гомер упоминает губки в обоих своих поэмах: в «Илиаде» губку дают в руки Гефесту, который с её помощью очищает свои руки, лицо и грудь, а в «Одиссее» слуги Одиссея используют её для очистки столов в её доме после визита к Пенелопе женихов. Римские воины подкладывали губки под свои шлемы, а врачи применяли их для очистки ран[255][256].

Кроме этого, губки в античные времена считались одним из инструментов, применяемых при колдовстве. Так, в «Метаморфозах» Апулея содержится рассказ о том, как колдунья убила бросившего её мужчину и при этом использовала губку в качестве средства, позволившего отсрочить момент наступления смерти (чтобы отвести подозрения от истинного убийцы)[257]. Завёрнутая в шёлк губка с привязанной к ней нитью у древних евреев находила применение в качестве контрацептива[258]. Потребность в поставке губок многочисленным потребителям привела к развитию сбора губок как особого промысла, которым занимались ныряльщики за губками[en]. Они были столь сильными и атлетически сложенными, что ныряние за губками было включено в программу Олимпийских игр древности[256][259].

Древнюю традицию пронесли сквозь века жители островов Эгейского моря. В XIX и начале XX века Додеканесские острова (прежде всего остров Калимнос, в окрестностях которого находились большие популяции губок) превратились в крупнейший центр добычи морских губок и торговли ими[260]. Трудный и нередко опасный промысел ныряльщиков стал важнейшей темой местного фольклора (в частности, многих песен)[261]. Первоначально ныряльщики Калимноса прыгали за борт лодки почти обнажёнными, держа в руках для быстрого погружения 15-килограммовый плоский камень; после того, как в 1865 году был изобретён водолазный скафандр, они стали использовать это новое снаряжение, позволившее увеличить глубину и длительность погружений. К концу XX века, однако, объёмы добычи и продажи морских губок значительно сократились, поскольку их вытесняют синтетические губки[256][262].

Помимо Греции, длительную историю имеет и добыча губок у побережья Сирии, Египта, Ливии и Туниса, где этот промысел также стал частью культурного наследия народов перечисленных стран. Коммерческое значение приобрёл сбор губок, принадлежащих к 5 видам родов Spongia и Hippospongia: S. officinalis, S. mollissima (его часто, впрочем, включают в состав вида S. officinalis[263]), S. lamella[sv], S. zimocca[sv], H. communis[sv][258][264]. В 1841 году начались добыча морских губок с целью экспорта в районе Карибского моря — сначала на Багамах, несколько позже на Кубе и на побережье Флориды (район Ки-Уэст); здесь к числу добываемых видов морских губок добавились H. gossypina[sv], H. lachne[sv], S. barbara[sv], S. graminea[sv], S. sterea[sv] и некоторые другие виды[265][266]. Один из экземпляров туалетной губки, получивший название Святая Губка[en], вошёл в число известных христианских реликвий[267]. По свидетельству Евангелия от Иоанна, один из римских воинов, стерегущих распятого Христа, в ответ на его просьбу попить обмакнул губку в уксус и поднёс её к устам Иисуса, чтобы тот утолил жажду[268]. Святая Губка, ставшая объектом почитания, хранилась сначала в Иерусалиме, потом — в Константинополе; в настоящее время её фрагменты находятся в четырёх римских соборах (Латеранская базилика, базилики Санта-Кроче-ин-Джерусалемме, Санта-Мария-Маджоре и Санта-Мария-ин-Трастевере). Ещё один крупный фрагмент Святой Губки был вместе с несколькими другими реликвиями приобретён в 1239—1241 гг. французским королём Людовиком IX у латинского императора Балдуина II за огромную сумму и помещён в возведённую им парижскую капеллу Сент-Шапель[267][269]. Небольшой фрагмент Святой Губки находится также в ковчеге Дионисия, хранящемся в Московском Кремле[270][271]. Изображение Святой Губки нередко появляется в произведениях изобразительного искусства. На фреске «Страшный суд» работы Микеланджело (1537—1541 гг.), находящейся на алтарной стене Сикстинской капеллы в Ватикане, можно видеть изображение ангела, держащего в руках шест со Святой Губкой на конце[272][273]. Аналогичная фигура ангела со Святой Губкой встречается на фресках работы Франческо Приматиччо (1541—1544 гг.), украшающих своды хоров часовни Святой Марии в Шали (коммуна Фонтэн-Шали[fr] в департаменте Уаза на севере Франции)[274]. Скульптура ангела со Святой Губкой в руках стала наиболее известным произведением итальянского скульптора Антонио Джорджетти[en], ученика Лоренцо Бернини; эта скульптора, изваянная Джорджетти в 1668 или 1669 году по заданию своего учителя, является одной из десяти скульптур ангелов, установленных на мосту Святого Ангела в Риме (выполненная Джорджетти в качестве эскиза терракотовая голова будущей скульптуры хранится в Эрмитаже[275])[276]. Святая Губка (вместе со снятым с головы распятого Христа Терновым венцом) фигурирует и в правом нижнем углу картины Питера Пауля Рубенса «Снятие с креста» (1612), которая представляет собой один из алтарных образов в кафедральном Соборе Антверпенской Богоматери[277].

Скелеты стеклянных губок, очищенные от органического вещества, используют как украшения и сувениры. Особенно ценится в этом плане губка Корзинка Венеры (Euplectella), скелет которой имеет форму нежного ажурного цилиндра с таким замысловатым строением, что кажется вырезанным рукою искусного мастера (в викторианскую эпоху один экземпляр данной губки был приобретён за весьма значительную по тем временам сумму в 5 гиней — свыше 500 фунтов в переводе на современные деньги)[278][279]. В скелете этой губки выявлено семь иерархических структурных уровней, упорядоченная сборка которых позволяет преодолеть естественную хрупкость стекла и придать скелету значительную механическую прочность[280].

В Японии издавна существует обычай дарить молодожёнам на свадьбу экземпляр губки Euplectella oweni[sv] с находящейся внутри парой симбионтов — креветок вида Spongicola venustus[nl] (самцом и самкой, которые попадают внутрь губки личинками, а потом живут в ней всю свою жизнь: выбраться через мелкие поры губки они уже не могут)[164][281]. Такой подарок символизирует нерушимую любовь и супружескую верность в соответствии с высказыванием «Вместе жить, вместе быть похороненными»[282].

В 1999 году американский телеканал «Nickelodeon» выпустил в показ мультсериал «Губка Боб Квадратные Штаны» (англ. SpongeBob SquarePants) режиссёра С. Хилленберга; в сериале действующими лицами выступают представители морской фауны, а главным героем является губка Боб по фамилии «Квадратные Штаны»[283]. В 2004 и 2015 годах телеканал выпустил полнометражные анимационные фильмы (соответственно, «Губка Боб Квадратные Штаны» и «Губка Боб Квадратные Штаны: Губка из воды»), ставшие продолжением мультсериала[284].

Напишите отзыв о статье "Губки"

Примечания

  1. Догель В. А.  Зоология беспозвоночных. 7-е изд / Под ред. проф. Ю. И. Полянского. — Изд. 7-е, перераб. и доп.. — М.: Высшая школа, 1981. — 606 с. — 50 000 экз. — С. 101.
  2. 1 2 3 4 5 6 Зенкевич Л. А.  [biology.krc.karelia.ru:8080/biology/Руководство%20по%20зоологии%20(ред.%20Зенкевич%20Л.А.,%201937-1951)/Том%201.%20История%20системы%20беспозвоночных%20(Зенкевич%20Л.А.,%201937).pdf История системы беспозвоночных] // Руководство по зоологии. Т. I. Беспозвоночные: простейшие, губки, кишечнополостные, плоские черви, немертины, круглые черви, коловратки / Под ред. Л. А. Зенкевича. — М.; Л.: Биомедгиз, 1937. — xii + 795 с. — С. 1—49.
  3. PMID 17453079 (PMID [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17453079 17453079])
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя [tools.wmflabs.org/citing-bot/pmid.php?page=17453079&page_out=%D0%93%D1%83%D0%B1%D0%BA%D0%B8 бота].
  4. 1 2 DOI:10.1098/rstl.1765.0032
    Вы можете подставить цитату вручную или с помощью бота.
  5. 1 2 3 Hyman L. H.  Metazoa of the Cellular Grade of Construction — Phylum Porifera, the Sponges // The Invertebrares. — New York: McGraw-Hill Book Company, 1940. — Vol. 1. Protozoa through Ctenophora. — P. 284—364.
  6. Grant R. E.  Observations and Experiments on the Structure and Functions of the Sponge // Edinburgh Philosophical Journal. — 1825. — Vol. 13. — P. 94—107, 333—346.
  7. 1 2 Ereskovsky, 2010, p. lv.
  8. Richards R. J.  [books.google.ru/books?id=dgSC0TLldq8C&pg=PA196&lpg=PA197&source=bl&hl=ru&sa=X#v=onepage&q&f=false The Tragic Sense of Life: Ernst Haeckel and the Struggle over Evolutionary Thought]. — Chicago: University of Chicago Press, 2008. — xx + 512 p. — ISBN 978-0-226-71214-7. — P. 196—197.
  9. Johnston G.  [books.google.ru/books?id=UuVhAAAAcAAJ&pg=PA62&lpg=PA62&source=bl&hl=ru&sa=X#v=onepage&q&f=false A History of British Sponges and Lithophytes]. — Edinburgh: John Stark, 1842. — xii + 264 p. — P. 62—65.
  10. PMID 10943416 (PMID [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/10943416 10943416])
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя [tools.wmflabs.org/citing-bot/pmid.php?page=10943416&page_out=%D0%93%D1%83%D0%B1%D0%BA%D0%B8 бота].
  11. James-Clarke H.  [biodiversitylibrary.org/page/22192830#page/27/mode/1up Conclusive Proofs of the Animality of the Ciliate Sponges, and of their Affinities with the Infusoria Flagellata] // The Annals and Magazine of Natural History. — 1867. — Vol. 19, Series 3. — P. 13—18.
  12. Колтун, 1968, с. 182.
  13. Колтун, 1968, с. 182—183.
  14. Ereskovsky, 2010, p. 235—236, 247.
  15. 1 2 Колтун, 1968, с. 183.
  16. Crow W. B.  [books.google.ru/books?id=aSjLBAAAQBAJ&pg=PA222&lpg=PA222&source=bl&hl=ru&sa=X#v=onepage&q&f=false A Synopsis of Biology. 2nd edition]. — Elsevier, 2013. — xv + 1072 p. — ISBN 978-1-4832-2532-6. — P. 222, 740.
  17. Ereskovsky, 2010, p. lix.
  18. 1 2 Wanninger, 2015, p. 70.
  19. 1 2 PMID 18558800 (PMID [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/18558800 18558800])
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя [tools.wmflabs.org/citing-bot/pmid.php?page=18558800&page_out=%D0%93%D1%83%D0%B1%D0%BA%D0%B8 бота].
  20. 1 2 Muller, 2003, p. 4.
  21. 1 2 3 4 Ересковский, Вишняков, 2015, с. 9—10.
  22. DOI:10.1007/s12526-016-0508-z
    Вы можете подставить цитату вручную или с помощью бота.
  23. Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 158.
  24. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 Жизнь животных. Том 1. Простейшие, кишечнополостные, черви. — М.: Просвещение, 1987. — 508 с. — С. 128—153.
  25. 1 2 Gage G. D., Tyler P. A.  [books.google.ru/books?id=kHZO5igKhsAC&pg=PA91&hl=ru&source=gbs_toc_r&cad=3#v=onepage&q&f=false Deep-sea Biology: A Natural History of Organisms at the Deep-Sea Floor]. — Cambridge: Cambridge University Press, 1991. — xvi + 504 p. — ISBN 0-521-33665-1. — P. 91—93.
  26. 1 2 3 4 Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 157—182.
  27. Muller, 2003, p. 3.
  28. 1 2 PMID 26863993 (PMID [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/26863993 26863993])
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя [tools.wmflabs.org/citing-bot/pmid.php?page=26863993&page_out=%D0%93%D1%83%D0%B1%D0%BA%D0%B8 бота].
  29. Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 147.
  30. 1 2 3 PMID 22479395 (PMID [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/22479395 22479395])
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя [tools.wmflabs.org/citing-bot/pmid.php?page=22479395&page_out=%D0%93%D1%83%D0%B1%D0%BA%D0%B8 бота].
  31. 1 2 3 Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 148.
  32. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 11—13.
  33. 1 2 Ересковский, Вишняков, 2015, с. 13.
  34. Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 149, 151.
  35. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 PMID 22664120 (PMID [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/22664120 22664120])
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя [tools.wmflabs.org/citing-bot/pmid.php?page=22664120&page_out=%D0%93%D1%83%D0%B1%D0%BA%D0%B8 бота].
  36. 1 2 Ересковский, Вишняков, 2015, с. 14.
  37. Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 152.
  38. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 25—26.
  39. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 46—47.
  40. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 24—25.
  41. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 26.
  42. DOI:10.1371/journal.pone.0015040
    Вы можете подставить цитату вручную или с помощью бота.
  43. 1 2 Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 153.
  44. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 26—27.
  45. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 27—28.
  46. 1 2 Ересковский, Вишняков, 2015, с. 28.
  47. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 28—29.
  48. 1 2 Ересковский, Вишняков, 2015, с. 29.
  49. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 29—31.
  50. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 31.
  51. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 31—32.
  52. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 10—11, 32—33.
  53. 1 2 3 Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 154.
  54. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 33.
  55. Muller, 2003, p. 5.
  56. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 33—34.
  57. Вестхайде, Ригер, 2008, с. 119.
  58. Вестхайде, Ригер, 2008, с. 116.
  59. Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 155.
  60. 1 2 Ересковский, Вишняков, 2015, с. 35.
  61. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 35—37.
  62. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 37.
  63. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 37—39.
  64. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 39.
  65. Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 162—163.
  66. Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 155—156.
  67. Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 162.
  68. 1 2 3 4 PMID 26554046 (PMID [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/26554046 26554046])
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя [tools.wmflabs.org/citing-bot/pmid.php?page=26554046&page_out=%D0%93%D1%83%D0%B1%D0%BA%D0%B8 бота].
  69. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 53—54.
  70. Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 166.
  71. Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 163.
  72. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 51.
  73. 1 2 Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 164.
  74. [www.cbc.ca/news/canada/british-columbia/4-new-species-of-killer-sponges-discovered-off-pacific-coast-1.2615509 4 new species of ‘killer’ sponges discovered off Pacific coast]. // CBC News (19.04.2014). Проверено 4 сентября 2016. Архивировано из первоисточника 19 апреля 2014.
  75. 1 2 Vacelet J.  [www.mapress.com/zootaxa/2008/f/z01752p065f.pdf A new genus of carnivorous sponges (Porifera: Poecilosclerida, Cladorhizidae) from the deep N-E Pacific, and remarks on the genus Neocladia] // Zootaxa. — 2008. — Vol. 1752. — P. 57—65.
  76. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 53.
  77. 1 2 DOI:10.1038/373333a0
    Вы можете подставить цитату вручную или с помощью бота.
  78. Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 164—165.
  79. 1 2 Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 165.
  80. Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 165—166.
  81. PMID 26262625 (PMID [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/26262625 26262625])
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя [tools.wmflabs.org/citing-bot/pmid.php?page=26262625&page_out=%D0%93%D1%83%D0%B1%D0%BA%D0%B8 бота].
  82. 1 2 3 4 5 6 7 8 Bergquist P. R.  Porifera // Invertebrate Zoology / Ed. by D. T. Anderson. — Oxford: Oxford University Press, 1998. — ISBN 0-19-551368-1. — P. 10—27.
  83. 1 2 Ересковский, Вишняков, 2015, с. 55.
  84. Вестхайде, Ригер, 2008, с. 120.
  85. 1 2 3 Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 170.
  86. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 55—56.
  87. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 56.
  88. 1 2 Вестхайде, Ригер, 2008, с. 121.
  89. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 79.
  90. 1 2 3 Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 168.
  91. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 79—80.
  92. DOI:10.1186/1742-9994-6-19
    Вы можете подставить цитату вручную или с помощью бота.
  93. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 80.
  94. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 81—82.
  95. Вестхайде, Ригер, 2008, с. 122.
  96. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 82.
  97. Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 169.
  98. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 83.
  99. Вестхайде, Ригер, 2008, с. 122—123.
  100. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 57.
  101. Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 169—170.
  102. Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 170—171.
  103. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 57—58.
  104. 1 2 3 PMID 26500432 (PMID [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/26500432 26500432])
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя [tools.wmflabs.org/citing-bot/pmid.php?page=26500432&page_out=%D0%93%D1%83%D0%B1%D0%BA%D0%B8 бота].
  105. 1 2 Ересковский, Вишняков, 2015, с. 58.
  106. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 60.
  107. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 61.
  108. 1 2 3 Ересковский, Вишняков, 2015, с. 62.
  109. 1 2 3 4 5 6 7 Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 171.
  110. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 62, 64.
  111. 1 2 Ересковский, Вишняков, 2015, с. 64.
  112. Пименова И. Н., Пименов А. В.  Зоология беспозвоночных. Теория. Задания. Ответы. — Саратов: Лицей, 2005. — 288 с. — ISBN 5-8053-0308-6. — С. 46.
  113. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 64—65.
  114. 1 2 3 Ересковский, Вишняков, 2015, с. 65.
  115. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 67—68.
  116. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 69—70.
  117. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 70—71.
  118. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 71—72.
  119. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 73.
  120. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 74—75.
  121. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 76.
  122. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 77—78.
  123. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 78—79.
  124. 1 2 Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 173.
  125. DOI:10.1016/j.chemgeo.2012.01.009
    Вы можете подставить цитату вручную или с помощью бота.
  126. Вестхайде, Ригер, 2008, с. 123.
  127. Muller, 2003, p. 214.
  128. Muller, 2003, p. 205.
  129. 1 2 PMID 26637506 (PMID [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/26637506 26637506])
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя [tools.wmflabs.org/citing-bot/pmid.php?page=26637506&page_out=%D0%93%D1%83%D0%B1%D0%BA%D0%B8 бота].
  130. PMID 16972986 (PMID [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16972986 16972986])
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя [tools.wmflabs.org/citing-bot/pmid.php?page=16972986&page_out=%D0%93%D1%83%D0%B1%D0%BA%D0%B8 бота].
  131. PMID 23223758 (PMID [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/23223758 23223758])
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя [tools.wmflabs.org/citing-bot/pmid.php?page=23223758&page_out=%D0%93%D1%83%D0%B1%D0%BA%D0%B8 бота].
  132. PMID 27557826 (PMID [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/27557826 27557826])
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя [tools.wmflabs.org/citing-bot/pmid.php?page=27557826&page_out=%D0%93%D1%83%D0%B1%D0%BA%D0%B8 бота].
  133. Muller, 2003, p. 1.
  134. 1 2 3 DOI:10.1007/s10750-007-9000-x
    Вы можете подставить цитату вручную или с помощью бота.
  135. 1 2 Krautter M.  [www.ucm.es/BUCM/revistas/geo/16986180/articulos/JIGE9898110223A.PDF Ecology of siliceous sponges: Application to the environmental interpretation of the Upper Jurassic sponge facies (Oxfordian) from Spain] // Cuadernos de Geología Ibérica. — 1998. — Vol. 24. — P. 223—239.
  136. PMID 17175169 (PMID [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17175169 17175169])
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя [tools.wmflabs.org/citing-bot/pmid.php?page=17175169&page_out=%D0%93%D1%83%D0%B1%D0%BA%D0%B8 бота].
  137. PMID 17960425 (PMID [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17960425 17960425])
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя [tools.wmflabs.org/citing-bot/pmid.php?page=17960425&page_out=%D0%93%D1%83%D0%B1%D0%BA%D0%B8 бота].
  138. Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 174.
  139. Наумов Д. В., Пропп М. В., Рыбаков С. Н.  Мир кораллов. — М.: Гидрометеоиздат, 1985. — 360 с.
  140. 1 2 3 Жирков И. А.  Жизнь на дне. Биоэкология и биогеография бентоса. — М.: КМК, 2010. — 453 с. — ISBN 978-5-87317-613-7.
  141. 1 2 Krautter M., Conway K. W., Barrie J. V., Neuweiler M.  Discovery of a “living dinosaur”: globally unique modern hexactinellid sponge reefs off British Columbia, Canada // Facies. — 2001. — Vol. 44. — P. 265—282.
  142. 1 2 3 DOI:10.1016/j.csr.2004.09.003
    Вы можете подставить цитату вручную или с помощью бота.
  143. DOI:10.1007/s00367-004-0204-z
    Вы можете подставить цитату вручную или с помощью бота.
  144. DOI:10.1139/e91-040
    Вы можете подставить цитату вручную или с помощью бота.
  145. PMID 16645087 (PMID [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16645087 16645087])
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя [tools.wmflabs.org/citing-bot/pmid.php?page=16645087&page_out=%D0%93%D1%83%D0%B1%D0%BA%D0%B8 бота].
  146. Кутерницкая Е. А. , Вишняков А. Э., Ересковский А. В.  Изучение строения симбиотических бактерий беломорской губки и их возможного влияния на формирование примморф // Вестник Санкт-Петербургского университета. Серия 3. Биология. — 2008. — № 4. — С. 10—15.
  147. DOI:10.1006/ecss.1996.0011
    Вы можете подставить цитату вручную или с помощью бота.
  148. PMID 14871212 (PMID [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/14871212 14871212])
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя [tools.wmflabs.org/citing-bot/pmid.php?page=14871212&page_out=%D0%93%D1%83%D0%B1%D0%BA%D0%B8 бота].
  149. DOI:10.1017/S0953756200003117
    Вы можете подставить цитату вручную или с помощью бота.
  150. 1 2 3 PMID 17554047 (PMID [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17554047 17554047])
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя [tools.wmflabs.org/citing-bot/pmid.php?page=17554047&page_out=%D0%93%D1%83%D0%B1%D0%BA%D0%B8 бота].
  151. 1 2 Ересковский, Вишняков, 2015, с. 49.
  152. 1 2 Bergquist P. R.  Porifera (Sponges) // Encyclopedia of Life Sciences. — John Wiley & Sons, Ltd., 2001. — DOI:10.1038/npg.els.0001582.
  153. DOI:10.1007/s002270050273
    Вы можете подставить цитату вручную или с помощью бота.
  154. PMID 16420625 (PMID [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16420625 16420625])
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя [tools.wmflabs.org/citing-bot/pmid.php?page=16420625&page_out=%D0%93%D1%83%D0%B1%D0%BA%D0%B8 бота].
  155. Sarà M., Bavestrello G., Cattaneo-Vietti R., Cerrano C.  Endosymbiosis in sponges: Relevance for epigenesis and evolution // Symbiosis. — 1998. — Vol. 25, no. 1. — P. 57—70.
  156. DOI:10.1016/0022-0981(77)90038-7
    Вы можете подставить цитату вручную или с помощью бота.
  157. 1 2 DOI:10.3354/ame031077
    Вы можете подставить цитату вручную или с помощью бота.
  158. 1 2 PMID 27306690 (PMID [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/27306690 27306690])
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя [tools.wmflabs.org/citing-bot/pmid.php?page=27306690&page_out=%D0%93%D1%83%D0%B1%D0%BA%D0%B8 бота].
  159. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 49—50.
  160. PMID 26637128 (PMID [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/26637128 26637128])
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя [tools.wmflabs.org/citing-bot/pmid.php?page=26637128&page_out=%D0%93%D1%83%D0%B1%D0%BA%D0%B8 бота].
  161. DOI:10.1111/j.1439-0485.2008.00224.x
    Вы можете подставить цитату вручную или с помощью бота.
  162. DOI:10.1111/j.1095-8312.1996.tb01437.x
    Вы можете подставить цитату вручную или с помощью бота.
  163. Murphy R. C.  Coral Reefs: Cities under the Seas. — Princeton: Darwin Press, 2002. — 177 p. — ISBN 0-87850-138-X. — P. 51.
  164. 1 2 [books.google.ru/books?id=ve0qM3s-XqkC&pg=PA250&lpg=PA251&source=bl&hl=ru&sa=X#v=onepage&q&f=false The Crustacea. Vol. 9, Part A: Eucarida: Euphausiacea, Amphionidacea, and Decapoda (partim)] / Ed. by F. Schram, C. von Vaupel Klein, M. Charmantier-Daures, J. Forest. — Leiden — Boston: Brill, 2010. — xi + 568 p. — (Treatise on Zoology — Anatomy, Taxonomy, Biology). — ISBN 978-90-04-16441-3. — P. 250—251.
  165. Cédric d'Udekem d'Acoz. [www.tmu.uit.no/crustikon/Decapoda/Decapoda2/Species_index/Dromia_personata.htm Dromia personata (Linnaeus, 1758)]. // Tromsø Museum (20.02.2003). Проверено 9 января 2010. [web.archive.org/web/20070625161731/www.tmu.uit.no/crustikon/Decapoda/Decapoda2/Species_index/Dromia_personata.htm Архивировано из первоисточника 25 июня 2007].
  166. [ip30.eti.uva.nl/bis/crustacea.php?menuentry=soorten&id=185 Dromia personata] // de Kluijver M. J., Ingalsuo S. S.  Macrobenthos of the North Sea: Crustacea. — Amsterdam: Universiteit van Amsterdam, 2009.
  167. Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 167.
  168. DOI:10.1016/j.jembe.2004.02.020
    Вы можете подставить цитату вручную или с помощью бота.
  169. Michael, S.W. Reef Fishes Volume 1. — Shelburne: TFH Publications, 2001. — 624 p.
  170. 1 2 3 Орлов Б.Н., Гелашвили Д.Б. Зоотоксинология. Ядовитые животные и их яды. — Москва: Высшая школа, 1985. — С. 32—35. — 280 с.
  171. 1 2 3 4 Дембицкий В. М.  Бром-и йодсодержащие алкалоиды морских микроорганизмов и губок // Биоорганическая химия. — 2002. — Т. 28, № 3. — С. 102—111. — ISSN [www.sigla.ru/table.jsp?f=8&t=3&v0=0132-3423&f=1003&t=1&v1=&f=4&t=2&v2=&f=21&t=3&v3=&f=1016&t=3&v4=&f=1016&t=3&v5=&bf=4&b=&d=0&ys=&ye=&lng=&ft=&mt=&dt=&vol=&pt=&iss=&ps=&pe=&tr=&tro=&cc=UNION&i=1&v=tagged&s=0&ss=0&st=0&i18n=ru&rlf=&psz=20&bs=20&ce=hJfuypee8JzzufeGmImYYIpZKRJeeOeeWGJIZRrRRrdmtdeee88NJJJJpeeefTJ3peKJJ3UWWPtzzzzzzzzzzzzzzzzzbzzvzzpy5zzjzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzztzzzzzzzbzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzvzzzzzzyeyTjkDnyHzTuueKZePz9decyzzLzzzL*.c8.NzrGJJvufeeeeeJheeyzjeeeeJh*peeeeKJJJJJJJJJJmjHvOJJJJJJJJJfeeeieeeeSJJJJJSJJJ3TeIJJJJ3..E.UEAcyhxD.eeeeeuzzzLJJJJ5.e8JJJheeeeeeeeeeeeyeeK3JJJJJJJJ*s7defeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeSJJJJJJJJZIJJzzz1..6LJJJJJJtJJZ4....EK*&debug=false 0132-3423].
  172. (2014) «[www.pnas.org/content/111/11/4151 Chemical defenses and resource trade-offs structure sponge communities on Caribbean coral reefs]». Proceedings of the National Academy of Sciences 111: 4151–4156. DOI:10.1073/pnas.1321626111. PMID 24567392.
  173. Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 167—168.
  174. Piper, Ross.  Extraordinary Animals: An Encyclopedia of Curious and Unusual Animals. — Greenwood Publishing Group, 2007. — ISBN 978-0-313-33922-6.
  175. PMID 12094724 (PMID [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12094724 12094724])
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя [tools.wmflabs.org/citing-bot/pmid.php?page=12094724&page_out=%D0%93%D1%83%D0%B1%D0%BA%D0%B8 бота].
  176. DOI:10.1111/j.1462-2920.2007.01303.x
    Вы можете подставить цитату вручную или с помощью бота.
  177. 1 2 Gochfeld D. J., Easson C. G., Slattery M., Thacker R. W., Olson J. B.  [archive.rubicon-foundation.org/10327 Population Dynamics of a Sponge Disease on Caribbean Reefs] // Diving for Science 2012. Proceedings of the American Academy of Underwater Sciences 31st Symposium / Ed. by D. Steller and L. Lobel. — 2012.
  178. PMID 16956064 (PMID [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16956064 16956064])
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя [tools.wmflabs.org/citing-bot/pmid.php?page=16956064&page_out=%D0%93%D1%83%D0%B1%D0%BA%D0%B8 бота].
  179. DOI:10.1111/j.1439-0310.1997.tb00160.x
    Вы можете подставить цитату вручную или с помощью бота.
  180. PMID 15947077 (PMID [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15947077 15947077])
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя [tools.wmflabs.org/citing-bot/pmid.php?page=15947077&page_out=%D0%93%D1%83%D0%B1%D0%BA%D0%B8 бота].
  181. DOI:10.1038/ncomms1983
    Вы можете подставить цитату вручную или с помощью бота.
  182. PMID 18632573 (PMID [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/18632573 18632573])
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя [tools.wmflabs.org/citing-bot/pmid.php?page=18632573&page_out=%D0%93%D1%83%D0%B1%D0%BA%D0%B8 бота].
  183. PMID 21676777 (PMID [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/21676777 21676777])
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя [tools.wmflabs.org/citing-bot/pmid.php?page=21676777&page_out=%D0%93%D1%83%D0%B1%D0%BA%D0%B8 бота].
  184. PMID 19194449 (PMID [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/19194449 19194449])
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя [tools.wmflabs.org/citing-bot/pmid.php?page=19194449&page_out=%D0%93%D1%83%D0%B1%D0%BA%D0%B8 бота].
  185. DOI:10.1111/pala.12030
    Вы можете подставить цитату вручную или с помощью бота.
  186. PMID 19929965 (PMID [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/19929965 19929965])
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя [tools.wmflabs.org/citing-bot/pmid.php?page=19929965&page_out=%D0%93%D1%83%D0%B1%D0%BA%D0%B8 бота].
  187. Reitner J., Wörheide G.  [webdoc.sub.gwdg.de/pub/geo/geobiologie/2005/reitner/2002-porifera.pdf Non-Lithistid Fossil Demospongiae — Origins of their Palaeobiodiversity and Highlights in History of Preservation] // Systema Porifera: A Guide to the Classification of Sponges / Ed. by J. N. A. Hooper and R. W. M. Van Soest. — New York: Kluwer Academic Plenum, 2002.
  188. PMID 9452391 (PMID [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/9452391 9452391])
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя [tools.wmflabs.org/citing-bot/pmid.php?page=9452391&page_out=%D0%93%D1%83%D0%B1%D0%BA%D0%B8 бота].
  189. 1 2 3 DOI:10.5194/bg-4-219-2007
    Вы можете подставить цитату вручную или с помощью бота.
  190. McMenamin M. A. S.  Early Cambrian sponge spicules from the Cerro Clemente and Cerro Rajón, Sonora, México // Geologica Acta. — 2008. — Vol. 6, no. 4. — P. 363—367.
  191. [www.ucmp.berkeley.edu/porifera/demospongia.html Demospongia]. // University of California Museum of Paleontology. Проверено 27 ноября 2008. Архивировано из первоисточника 18 октября 2013.
  192. DOI:10.1016/j.palaeo.2015.04.023
    Вы можете подставить цитату вручную или с помощью бота.
  193. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 85.
  194. 1 2 DOI:10.1046/j.1420-9101.2001.00244.x
    Вы можете подставить цитату вручную или с помощью бота.
  195. Серавин Л. Н.  Макросистема жгутиконосцев // Принципы построения макросистемы одноклеточных животных / Под ред. М. В. Крылова, Я. И. Старобогатова. — Л.: ЗИАН СССР, 1980. — 134 с. — (Труды Зоол. ин-та АН СССР, т. 94). — С. 4—22.
  196. Серавин Л. Н.  Природа и происхождение губок // Систематика простейших и их филогенетические связи с низшими эукариотами / Под ред. М. В. Крылова. — Л.: ЗИАН СССР, 1986. — 114 с. — (Труды Зоол. ин-та АН СССР, т. 144). — С. 94—112.
  197. DOI:10.1093/jhered/est084
    Вы можете подставить цитату вручную или с помощью бота.
  198. PMID 11504944 (PMID [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11504944 11504944])
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя [tools.wmflabs.org/citing-bot/pmid.php?page=11504944&page_out=%D0%93%D1%83%D0%B1%D0%BA%D0%B8 бота].
  199. DOI:10.1144/SP286.25
    Вы можете подставить цитату вручную или с помощью бота.
  200. PMID 12382326 (PMID [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12382326 12382326])
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя [tools.wmflabs.org/citing-bot/pmid.php?page=12382326&page_out=%D0%93%D1%83%D0%B1%D0%BA%D0%B8 бота].
  201. PMID 18322464 (PMID [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/18322464 18322464])
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя [tools.wmflabs.org/citing-bot/pmid.php?page=18322464&page_out=%D0%93%D1%83%D0%B1%D0%BA%D0%B8 бота].
  202. PMID 20920347 (PMID [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/20920347 20920347])
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя [tools.wmflabs.org/citing-bot/pmid.php?page=20920347&page_out=%D0%93%D1%83%D0%B1%D0%BA%D0%B8 бота].
  203. PMID 21291545 (PMID [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/21291545 21291545])
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя [tools.wmflabs.org/citing-bot/pmid.php?page=21291545&page_out=%D0%93%D1%83%D0%B1%D0%BA%D0%B8 бота].
  204. PMID 20920349 (PMID [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/20920349 20920349])
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя [tools.wmflabs.org/citing-bot/pmid.php?page=20920349&page_out=%D0%93%D1%83%D0%B1%D0%BA%D0%B8 бота].
  205. PMID 21576472 (PMID [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/21576472 21576472])
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя [tools.wmflabs.org/citing-bot/pmid.php?page=21576472&page_out=%D0%93%D1%83%D0%B1%D0%BA%D0%B8 бота].
  206. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 84.
  207. PMID 19175291 (PMID [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/19175291 19175291])
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя [tools.wmflabs.org/citing-bot/pmid.php?page=19175291&page_out=%D0%93%D1%83%D0%B1%D0%BA%D0%B8 бота].
  208. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 85—89.
  209. Wanninger, 2015, p. 67—68.
  210. 1 2 Rowland S. M., Stephens T.  [www.bioone.org/doi/abs/10.1666/0022-3360%282001%29075%3C1065%3AAAHOPI%3E2.0.CO%3B2?journalCode=pleo Archaeocyatha: A history of phylogenetic interpretation] // Journal of Paleontology. — 2001. — Vol. 75, no. 6. — P. 1065—1078. — DOI:10.1666/0022-3360(2001)075<1065:AAHOPI>2.0.CO;2.
  211. DOI:10.1017/S0022336000038579
    Вы можете подставить цитату вручную или с помощью бота.
  212. DOI:10.1017/S0022336000041895
    Вы можете подставить цитату вручную или с помощью бота.
  213. DOI:10.1111/j.1475-4983.2008.00792.x
    Вы можете подставить цитату вручную или с помощью бота.
  214. [www.marinespecies.org/aphia.php?p=sourceget&id=44036 Spongia Linnaeus, 1759]. // World Register of Marine Species. Проверено 18 июля 2012.
  215. Wanninger, 2015, p. 66.
  216. 1 2 Ересковский, Вишняков, 2015, с. 15.
  217. 1 2 3 DOI:10.1371/journal.pone.0119248
    Вы можете подставить цитату вручную или с помощью бота.
  218. 1 2 3 DOI:10.1371/journal.pone.0130114
    Вы можете подставить цитату вручную или с помощью бота.
  219. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 17—19.
  220. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 19—21.
  221. [books.google.ru/books?id=d8P44czALJAC&pg=PA20lpg=PA21&source=bl&hl=ru&sa=X#v=onepage&q&f=false Advances in Sponge Science: Phylogeny, Systematics, Ecology] / Ed. by M. A. Becerro, M. J. Uriz, M. Maldonado, X. Turon. — London: Academic Press, 2012. — xviii + 432 p. — (Advances in Marine Biology, vol. 61). — ISBN 978-0-12-387787-1. — P. 20—24.
  222. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 21—23.
  223. DOI:10.1371/journal.pone.0035105
    Вы можете подставить цитату вручную или с помощью бота.
  224. Ereskovsky A. V.  Materials to the Faunistic Study of the White and Barents seas sponges. 5. Quantitative Distribution // Berliner geowiss. Abh. E16. — Berlin, 1995. — P. 709—714.
  225. Воздействие тралового промысла на донные экосистемы Баренцева моря и возможности снижения уровня негативных последствий / Под ред. С. Г. Денисенко и К. А. Згуровского. — Мурманск: WWF, 2013. — 55 с.
  226. Anisimova N. A., Jørgensen L. L., Lyubin P. A., Manushin I. E.  [www.imr.no/filarkiv/2010/05/imr-pinro_1-2010_til_web.pdf/en Mapping and monitoring of benthos in the Barents Sea and Svalbard waters: Results from the joint Russian — Norwegian benthic programme 2006—2008] // IMR-PINRO Joint Report Series. — 2010. — Vol. 1.
  227. Jamieson G. S., Chew L.  [www.ceaa-acee.gc.ca/050/documents_staticpost/cearref_21799/83896/Sponge_Reefs_Report.pdf Hexactinellid Sponge Reefs: Areas of Interest as Marine Protected Areas in the North and Central Coast Areas (Research Document 2002/122)]. — Canadian Science Advisory Secrenariat, 2002. — 77 p.
  228. [fumn.eu/en/traian-gomoiu/ Gomoiu M.-T.], Petranu A. Halichondria panicea (Pallas, 1766). Pp. 230—231. In: [scholar.google.com/citations?user=HfYaN-QAAAAJ&hl Dumont H. J.] (editor) 1999. Black Sea Red Data Book. United Nations Office for Project Services. 413 pp. [www.grid.unep.ch/bsein/redbook/txt/halichon.htm?%20SPONGIA Онлайн-версия]
  229. 1 2 Большая медицинская энциклопедия. — 3-е изд. — М.: Советская энциклопедия, 1974—1988. — 150 000 экз.
  230. McClenachan L.  [books.google.com/?id=cGEeEfFegvEC&pg=PA26 Social Conflict, Over-fishing and Disease in the Florida Sponge Fishery, 1849–1939] // Oceans Past: Management Insights from the History of Marine Animal Populations / Ed. by D. J. Starkey, P. Holm, M. Barnard. — London: Earthscan, 2008. — 250 p. — ISBN 978-1-84407-527-0. — P. 25—27.
  231. Imhoff J. F., Stöhr R.  [books.google.ru/books?id=QMOaHmkYd5oC&pg=PA42&lpg=PA44&source=bl&hl=ru&sa=X#v=onepage&q&f=false Sponge-Associated Bacteria: General Overview and Special Aspects of Bacteria Associated with Halichondria panicella] // Sponges (Porifera) / Ed. by W. E. G. Müller. — Berlin: Springer, 2003. — xviii + 258 p. — ISBN 3-540-00968-X. — P. 35—58.
  232. PMID 8297426 (PMID [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/8297426 8297426])
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя [tools.wmflabs.org/citing-bot/pmid.php?page=8297426&page_out=%D0%93%D1%83%D0%B1%D0%BA%D0%B8 бота].
  233. 1 2 3 4 Хотимченко Ю. С.  Биологически активные вещества из морских гидробионтов — источник новых фармацевтических субстанций и лекарств // Тихоокеанский медицинский журнал. — 2012. — № 2 (40). — С. 5—10.
  234. DOI:10.1021/jo00092a039
    Вы можете подставить цитату вручную или с помощью бота.
  235. DOI:10.1016/j.tetlet.2005.02.124
    Вы можете подставить цитату вручную или с помощью бота.
  236. PMID 22517020 (PMID [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/22517020 22517020])
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя [tools.wmflabs.org/citing-bot/pmid.php?page=22517020&page_out=%D0%93%D1%83%D0%B1%D0%BA%D0%B8 бота].
  237. PMID 24820908 (PMID [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/24820908 24820908])
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя [tools.wmflabs.org/citing-bot/pmid.php?page=24820908&page_out=%D0%93%D1%83%D0%B1%D0%BA%D0%B8 бота].
  238. PMID 24243718 (PMID [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/24243718 24243718])
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя [tools.wmflabs.org/citing-bot/pmid.php?page=24243718&page_out=%D0%93%D1%83%D0%B1%D0%BA%D0%B8 бота].
  239. PMID 22704240 (PMID [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/22704240 22704240])
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя [tools.wmflabs.org/citing-bot/pmid.php?page=22704240&page_out=%D0%93%D1%83%D0%B1%D0%BA%D0%B8 бота].
  240. PMID 15332865 (PMID [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15332865 15332865])
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя [tools.wmflabs.org/citing-bot/pmid.php?page=15332865&page_out=%D0%93%D1%83%D0%B1%D0%BA%D0%B8 бота].
  241. PMID 22729926 (PMID [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/22729926 22729926])
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя [tools.wmflabs.org/citing-bot/pmid.php?page=22729926&page_out=%D0%93%D1%83%D0%B1%D0%BA%D0%B8 бота].
  242. PMID 16023894 (PMID [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16023894 16023894])
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя [tools.wmflabs.org/citing-bot/pmid.php?page=16023894&page_out=%D0%93%D1%83%D0%B1%D0%BA%D0%B8 бота].
  243. PMID 27287338 (PMID [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/27287338 27287338])
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя [tools.wmflabs.org/citing-bot/pmid.php?page=27287338&page_out=%D0%93%D1%83%D0%B1%D0%BA%D0%B8 бота].
  244. PMID 10102814 (PMID [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/10102814 10102814])
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя [tools.wmflabs.org/citing-bot/pmid.php?page=10102814&page_out=%D0%93%D1%83%D0%B1%D0%BA%D0%B8 бота].
  245. Engineering Materials for Biomedical Applications / Ed. by Teoh Swee Hin. — Singapore: World Scientific Publishing Co. Pte. Ltd, 2004. — xvii + 352 p. — (Biomaterials Engineering and Processing Series, vol. 1). — ISBN 981-256-061-0.
  246. [books.google.co.il/books?id=ksxSAAAAcAAJ&dq=Бадяга&pg=PA80#v=onepage&q&f=false Бадяга] // Энциклопедический лексикон. Т. 4. — СПб., 1835. — С. 80.
  247. Лекарственные растения Западной области // Материалы к изучению естественных производительных сил Западной области. Т. 3. — Смоленск, 1933. — С. 22.
  248. Телятьев В. В.  Целебные клады Восточной Сибири // Иркутск: Восточно-Сибирское книжное изд-во, 1976. — С. 354—355.
  249. Бадяга // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
  250. Колтун, 1968, с. 218—219.
  251. Muller, 2003, p. 6.
  252. PMID 27318691 (PMID [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/27318691 27318691])
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя [tools.wmflabs.org/citing-bot/pmid.php?page=27318691&page_out=%D0%93%D1%83%D0%B1%D0%BA%D0%B8 бота].
  253. PMID 27163295 (PMID [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/27163295 27163295])
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя [tools.wmflabs.org/citing-bot/pmid.php?page=27163295&page_out=%D0%93%D1%83%D0%B1%D0%BA%D0%B8 бота].
  254. Колтун, 1968, с. 218.
  255. Warn, 2000, p. 24.
  256. 1 2 3 [www.seaspongecompany.com/pages/sea-sponge-history Sea Sponges Through History]. // Website of the Sea Sponge Company. Проверено 14 сентября 2016.
  257. Иванова-Казас О. М.  Беспозвоночные в мифологии, фольклоре и искусстве. — СПб.: Изд-во Санкт-Петербургского ун-та, 2006. — 211 с. — ISBN 5-288-03826-0. — С. 10—11.
  258. 1 2 DOI:10.1111/j.1439-0485.2008.00235.x
    Вы можете подставить цитату вручную или с помощью бота.
  259. Blattner D.  [books.google.ru/books?id=Db5pAgAAQBAJ&pg=PA18&lpg=PA19&source=bl&hl=ru&sa=X#v=onepage&q&f=false Amazing Facts in Science, Grades 6—12]. — Cumming, GA: Mark Twain Media, Inc., 2008. — iv + 128 p. — ISBN 978-1-58037-720-1. — P. 18—19.
  260. Doumanis N.  [www.palgraveconnect.com/pc/doifinder/view/10.1057/9780230376953&preventCache=1462579200057 Myth and Memory in the Mediterranean. Remembering Fascism's Empire]. — London: Macmillan Press Ltd., 1997. — viii + 243 p. — ISBN 0-333-68232-7. — P. 16.
  261. Warn, 2000, p. 72—73.
  262. Warn, 2000, p. 32.
  263. Boury-Esnault N., van Soest R. [www.marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=132404 World Porifera database. Spongia mollissima Schmidt, 1862]. // World Register of Marine Species. Проверено 14 сентября 2016.
  264. [books.google.ru/books?id=4VfFBAAAQBAJ&pg=PA577&lpg=PA581&source=bl&hl=ru&sa=X#v=onepage&q&f=false The Mediterranean Sea: Its History and Present Challenges] / Ed. by S. Goffredo and Z. Dubinsky. — Dordrecht: Springer Science & Business Media, 2014. — xv + 678 p. — ISBN 978-94-007-6703-4. — P. 577—581.
  265. Barnard M., Starkey D. J., Holm P.  [books.google.co.uk/books?id=cGEeEfFegvEC&pg=PA27&lpg=PA28&lr=#v=onepage&q&f=false Oceans Past: Management Insights from the History of Marine Animal Populations]. — London: Earthscan, 2008. — 250 p. — (Earthscan Research Editions Series). — ISBN 978-1-84407-527-0. — P. 27—28.
  266. Smith, Larry. [www.bahamapundit.com/2009/02/bahamian-links-to-tarpon-springs-and-the-death-of-the-sponge-trade.html Bahamian Links to Tarpon Springs and the Death of the Sponge Trade]. // Website «Bahama Pundit» (17.02.2009). Проверено 14 сентября 2016.
  267. 1 2 Nickell J.  [www.pdfarchive.info/pdf/N/Ni/Nickell_Joe_-_Relics_of_the_Christ.pdf Relics of the Christ]. — Lexington: The University Press of Kentucky, 2007. — xiii + 215 p. — ISBN 978-0-8131-2425-4. — P. 106—107.
  268. Ин. 19:28-30
  269. [www.romeacrosseurope.com/?p=1312#sthash.GsY54K9Y.OCk678hQ.dpbs The Unlikely Holy Object]. // Website «Rome Across Europe» (4.04.2015). Проверено 14 сентября 2016.
  270. Стерлигова И. А.  Ковчег Дионисия Суздальского // Благовещенский собор Московского Кремля: Материалы и исследования / Отв. ред. Л. А. Щенникова. — М.: Гос. историко-культурный музей-заповедник «Московский Кремль», 1999. — 376 с. — ISBN 5-88678-003-3. — С. 280—303.
  271. Лясковская Н. В.  [books.google.ru/books?id=FXhSDAAAQBAJ&pg=PA76&lpg=PA76&source=bl&hl=ru&sa=X#v=onepage&q&f=false Православные святыни России]. — М.: Росмэн, 2016. — 80 с. — (Моя Россия). — ISBN 978-5-353-07749-7. — С. 76.
  272. [www.cappella-sistina.it/giudizio-universale-michelangelo/ Giudizio Universale di Michelangelo]. // Sito web «Cappella-Sistina.it». Проверено 14 сентября 2016.
  273. Zara, Francesco.  [www.lanzone.it/Materiali/03/Arte_Zara.pdf Arte e Religione Iconografia Cristiana]. // Sito web del Liceo Classico Orsoline. Проверено 14 сентября 2016.
  274. [chaalis.asso.ac-amiens.fr/descript.htm Fresques de Primatice]. // Site web de l'Abbaye royale de Chaalis. Проверено 14 сентября 2016.
  275. [books.google.ru/books?id=_jz7CwAAQBAJ&pg=P202&lpg=P202&source=bl&hl=ru&sa=X#v=onepage&q&f=false Material Bernini] / Ed. by E. Levy and C. Mangone. — New York: Routledge, 2016. — 272 p. — (Visual Culture in Early Modernity). — ISBN 978-1-4724-5922-0. — P. 202.
  276. Pimpinella G.  [books.google.ru/books?id=Uzlm6KcGqz8C&pg=PA87&lpg=PA87&source=bl&hl=ru&sa=X#v=onepage&q&f=false La strada verso il Paradiso: Storia di Ponte Sant’Angelo]. — Roma: Menexa Edizioni, 2009. — 96 p. — ISBN 978-88-900714-1-6. — P. 87.
  277. Viladesau R.  [books.google.ru/books?id=TsvRAgAAQBAJ&pg=PA60&lpg=PA60&source=bl&hl=ru&sa=X#v=onepage&q&f=false The Pathos of the Cross: The Passion of Christ in Theology and the Arts — The Baroque Era]. — Oxford: Oxford University Press, 2014. — xvi + 368 p. — ISBN 978-0-19-935268-5. — P. 60.
  278. Колтун, 1968, с. 219.
  279. [synergy.st-andrews.ac.uk/bellpet/treasures-of-the-museum/ Bell Pettigrew Natural History Museum. Treasures of the Museum]. // Website of the University of St Andrews. Проверено 14 сентября 2016.
  280. DOI:10.1126/science.1112255
    Вы можете подставить цитату вручную или с помощью бота.
  281. Колтун, 1968, с. 211—212.
  282. Медников Б. М.  Биология: формы и уровни жизни. — М.: Просвещение, 1994. — 415 с. — ISBN 5-09-004384-1. — С. 138.
  283. Brown, Melinda.  [web.archive.org/web/20141023233550/www.mnilive.com/2009/06/nickelodeon-celebrates-pop-culture-icon-spongebob-squarepants-decade/ Nickelodeon Celebrates Pop Culture Icon SpongeBob SquarePants decade]. // Website «Media News International» (24.06.2009). Проверено 14 сентября 2016.
  284. Lemire, Christy.  [www.rogerebert.com/reviews/the-spongebob-movie-sponge-out-of-water-2015 The SpongeBob Movie: Sponge Out of Water]. // Website «RogerEbert.com» (6.02.2015). Проверено 14 сентября 2016.

Литература

  • Ересковский А. В., Вишняков А. Э.  Губки (Porifera): Учебное пособие. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2015. — 99 с. — ISBN 978-5-990-6564-7-5.
  • Колтун В. М.  Тип Губки (Porifera, или Spongia) // Жизнь животных. Т. 1 / Под ред. Л. А. Зенкевича. — М.: Просвещение, 1968. — 579 с. — С. 182—220.
  • Малахов В. В.  Загадочные группы морских беспозвоночных. — М.: Издательство Московского университета, 1990. — 144 с. — ISBN 5-211-00921-5.
  • Зоология беспозвоночных. Т. 1: от простейших до моллюсков и артропод / Под ред. В. Вестхайде и Р. Ригера. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008. — 512 с. — ISBN 978-5-87317-491-1.
  • Рупперт Э. Э., Фокс Р. С., Барнс Р. Д.  Зоология беспозвоночных: Функциональные и эволюционные аспекты. Т. 1 / Под ред. А. А. Добровольского и А. И. Грановича. — М.: Издательский центр «Академия», 2008. — 496 с. — ISBN 978-5-7695-3493-5.
  • Ereskovsky A. V.  [books.google.ru/books?id=PHztG3LEUnsC&pg=PA235&lpg=PA235&source=bl&hl=ru&sa=X#v=onepage&q&f=false The Comparative Embriology of Sponges]. — Dordrecht: Springer Science & Business Media, 2010. — lix + 392 p. — ISBN 978-90-481-8574-0.
  • [books.google.ru/books?id=ihZcCgAAQBAJ&pg=PA64&lpg=PA64&hl=ru&source=bl#v=onepage&q&f=false Evolutionary Developmental Biology of Invertebrates. Vol. 1. Introduction, Non-Bilateria, Acoelomorpha, Xenoturbellida, Chaetognatha] / Ed. by A. Wanninger. — Wien: Springer Verlag, 2015. — vii + 251 p. — ISBN 978-3-7091-1861-0.
  • Sponges (Porifera) / Werner E. G. Muller. — Springer Verlag, 2003. — 293 p. — ISBN 978-3-642-55519-0. — DOI:10.1007/978-3-642-55519-0
  • Warn F.  Bitter Sea: The Real Story of Greek Sponge Diving. — South Woodham Ferrers: Guardian Angel, 2000. — xi + 114 p. — ISBN 978-0-9538-0880-9.

Ссылки

  • [www.marinespecies.org/porifera/ World Porifera Database].
  • [paleobiodb.org/cgi-bin/bridge.pl?a=checkTaxonInfo&taxon_no=2894&is_real_user=1 Paleobiology database: Porifera (sponge)].


Отрывок, характеризующий Губки

– Отчего? – спросил Ростов.
– Тиф, батюшка. Кто ни взойдет – смерть. Только мы двое с Макеевым (он указал на фельдшера) тут трепемся. Тут уж нашего брата докторов человек пять перемерло. Как поступит новенький, через недельку готов, – с видимым удовольствием сказал доктор. – Прусских докторов вызывали, так не любят союзники то наши.
Ростов объяснил ему, что он желал видеть здесь лежащего гусарского майора Денисова.
– Не знаю, не ведаю, батюшка. Ведь вы подумайте, у меня на одного три госпиталя, 400 больных слишком! Еще хорошо, прусские дамы благодетельницы нам кофе и корпию присылают по два фунта в месяц, а то бы пропали. – Он засмеялся. – 400, батюшка; а мне всё новеньких присылают. Ведь 400 есть? А? – обратился он к фельдшеру.
Фельдшер имел измученный вид. Он, видимо, с досадой дожидался, скоро ли уйдет заболтавшийся доктор.
– Майор Денисов, – повторил Ростов; – он под Молитеном ранен был.
– Кажется, умер. А, Макеев? – равнодушно спросил доктор у фельдшера.
Фельдшер однако не подтвердил слов доктора.
– Что он такой длинный, рыжеватый? – спросил доктор.
Ростов описал наружность Денисова.
– Был, был такой, – как бы радостно проговорил доктор, – этот должно быть умер, а впрочем я справлюсь, у меня списки были. Есть у тебя, Макеев?
– Списки у Макара Алексеича, – сказал фельдшер. – А пожалуйте в офицерские палаты, там сами увидите, – прибавил он, обращаясь к Ростову.
– Эх, лучше не ходить, батюшка, – сказал доктор: – а то как бы сами тут не остались. – Но Ростов откланялся доктору и попросил фельдшера проводить его.
– Не пенять же чур на меня, – прокричал доктор из под лестницы.
Ростов с фельдшером вошли в коридор. Больничный запах был так силен в этом темном коридоре, что Ростов схватился зa нос и должен был остановиться, чтобы собраться с силами и итти дальше. Направо отворилась дверь, и оттуда высунулся на костылях худой, желтый человек, босой и в одном белье.
Он, опершись о притолку, блестящими, завистливыми глазами поглядел на проходящих. Заглянув в дверь, Ростов увидал, что больные и раненые лежали там на полу, на соломе и шинелях.
– А можно войти посмотреть? – спросил Ростов.
– Что же смотреть? – сказал фельдшер. Но именно потому что фельдшер очевидно не желал впустить туда, Ростов вошел в солдатские палаты. Запах, к которому он уже успел придышаться в коридоре, здесь был еще сильнее. Запах этот здесь несколько изменился; он был резче, и чувствительно было, что отсюда то именно он и происходил.
В длинной комнате, ярко освещенной солнцем в большие окна, в два ряда, головами к стенам и оставляя проход по середине, лежали больные и раненые. Большая часть из них были в забытьи и не обратили вниманья на вошедших. Те, которые были в памяти, все приподнялись или подняли свои худые, желтые лица, и все с одним и тем же выражением надежды на помощь, упрека и зависти к чужому здоровью, не спуская глаз, смотрели на Ростова. Ростов вышел на середину комнаты, заглянул в соседние двери комнат с растворенными дверями, и с обеих сторон увидал то же самое. Он остановился, молча оглядываясь вокруг себя. Он никак не ожидал видеть это. Перед самым им лежал почти поперек середняго прохода, на голом полу, больной, вероятно казак, потому что волосы его были обстрижены в скобку. Казак этот лежал навзничь, раскинув огромные руки и ноги. Лицо его было багрово красно, глаза совершенно закачены, так что видны были одни белки, и на босых ногах его и на руках, еще красных, жилы напружились как веревки. Он стукнулся затылком о пол и что то хрипло проговорил и стал повторять это слово. Ростов прислушался к тому, что он говорил, и разобрал повторяемое им слово. Слово это было: испить – пить – испить! Ростов оглянулся, отыскивая того, кто бы мог уложить на место этого больного и дать ему воды.
– Кто тут ходит за больными? – спросил он фельдшера. В это время из соседней комнаты вышел фурштадский солдат, больничный служитель, и отбивая шаг вытянулся перед Ростовым.
– Здравия желаю, ваше высокоблагородие! – прокричал этот солдат, выкатывая глаза на Ростова и, очевидно, принимая его за больничное начальство.
– Убери же его, дай ему воды, – сказал Ростов, указывая на казака.
– Слушаю, ваше высокоблагородие, – с удовольствием проговорил солдат, еще старательнее выкатывая глаза и вытягиваясь, но не трогаясь с места.
– Нет, тут ничего не сделаешь, – подумал Ростов, опустив глаза, и хотел уже выходить, но с правой стороны он чувствовал устремленный на себя значительный взгляд и оглянулся на него. Почти в самом углу на шинели сидел с желтым, как скелет, худым, строгим лицом и небритой седой бородой, старый солдат и упорно смотрел на Ростова. С одной стороны, сосед старого солдата что то шептал ему, указывая на Ростова. Ростов понял, что старик намерен о чем то просить его. Он подошел ближе и увидал, что у старика была согнута только одна нога, а другой совсем не было выше колена. Другой сосед старика, неподвижно лежавший с закинутой головой, довольно далеко от него, был молодой солдат с восковой бледностью на курносом, покрытом еще веснушками, лице и с закаченными под веки глазами. Ростов поглядел на курносого солдата, и мороз пробежал по его спине.
– Да ведь этот, кажется… – обратился он к фельдшеру.
– Уж как просили, ваше благородие, – сказал старый солдат с дрожанием нижней челюсти. – Еще утром кончился. Ведь тоже люди, а не собаки…
– Сейчас пришлю, уберут, уберут, – поспешно сказал фельдшер. – Пожалуйте, ваше благородие.
– Пойдем, пойдем, – поспешно сказал Ростов, и опустив глаза, и сжавшись, стараясь пройти незамеченным сквозь строй этих укоризненных и завистливых глаз, устремленных на него, он вышел из комнаты.


Пройдя коридор, фельдшер ввел Ростова в офицерские палаты, состоявшие из трех, с растворенными дверями, комнат. В комнатах этих были кровати; раненые и больные офицеры лежали и сидели на них. Некоторые в больничных халатах ходили по комнатам. Первое лицо, встретившееся Ростову в офицерских палатах, был маленький, худой человечек без руки, в колпаке и больничном халате с закушенной трубочкой, ходивший в первой комнате. Ростов, вглядываясь в него, старался вспомнить, где он его видел.
– Вот где Бог привел свидеться, – сказал маленький человек. – Тушин, Тушин, помните довез вас под Шенграбеном? А мне кусочек отрезали, вот… – сказал он, улыбаясь, показывая на пустой рукав халата. – Василья Дмитриевича Денисова ищете? – сожитель! – сказал он, узнав, кого нужно было Ростову. – Здесь, здесь и Тушин повел его в другую комнату, из которой слышался хохот нескольких голосов.
«И как они могут не только хохотать, но жить тут»? думал Ростов, всё слыша еще этот запах мертвого тела, которого он набрался еще в солдатском госпитале, и всё еще видя вокруг себя эти завистливые взгляды, провожавшие его с обеих сторон, и лицо этого молодого солдата с закаченными глазами.
Денисов, закрывшись с головой одеялом, спал не постели, несмотря на то, что был 12 й час дня.
– А, Г'остов? 3до'ово, здо'ово, – закричал он всё тем же голосом, как бывало и в полку; но Ростов с грустью заметил, как за этой привычной развязностью и оживленностью какое то новое дурное, затаенное чувство проглядывало в выражении лица, в интонациях и словах Денисова.
Рана его, несмотря на свою ничтожность, все еще не заживала, хотя уже прошло шесть недель, как он был ранен. В лице его была та же бледная опухлость, которая была на всех гошпитальных лицах. Но не это поразило Ростова; его поразило то, что Денисов как будто не рад был ему и неестественно ему улыбался. Денисов не расспрашивал ни про полк, ни про общий ход дела. Когда Ростов говорил про это, Денисов не слушал.
Ростов заметил даже, что Денисову неприятно было, когда ему напоминали о полке и вообще о той, другой, вольной жизни, которая шла вне госпиталя. Он, казалось, старался забыть ту прежнюю жизнь и интересовался только своим делом с провиантскими чиновниками. На вопрос Ростова, в каком положении было дело, он тотчас достал из под подушки бумагу, полученную из комиссии, и свой черновой ответ на нее. Он оживился, начав читать свою бумагу и особенно давал заметить Ростову колкости, которые он в этой бумаге говорил своим врагам. Госпитальные товарищи Денисова, окружившие было Ростова – вновь прибывшее из вольного света лицо, – стали понемногу расходиться, как только Денисов стал читать свою бумагу. По их лицам Ростов понял, что все эти господа уже не раз слышали всю эту успевшую им надоесть историю. Только сосед на кровати, толстый улан, сидел на своей койке, мрачно нахмурившись и куря трубку, и маленький Тушин без руки продолжал слушать, неодобрительно покачивая головой. В середине чтения улан перебил Денисова.
– А по мне, – сказал он, обращаясь к Ростову, – надо просто просить государя о помиловании. Теперь, говорят, награды будут большие, и верно простят…
– Мне просить государя! – сказал Денисов голосом, которому он хотел придать прежнюю энергию и горячность, но который звучал бесполезной раздражительностью. – О чем? Ежели бы я был разбойник, я бы просил милости, а то я сужусь за то, что вывожу на чистую воду разбойников. Пускай судят, я никого не боюсь: я честно служил царю, отечеству и не крал! И меня разжаловать, и… Слушай, я так прямо и пишу им, вот я пишу: «ежели бы я был казнокрад…
– Ловко написано, что и говорить, – сказал Тушин. Да не в том дело, Василий Дмитрич, – он тоже обратился к Ростову, – покориться надо, а вот Василий Дмитрич не хочет. Ведь аудитор говорил вам, что дело ваше плохо.
– Ну пускай будет плохо, – сказал Денисов. – Вам написал аудитор просьбу, – продолжал Тушин, – и надо подписать, да вот с ними и отправить. У них верно (он указал на Ростова) и рука в штабе есть. Уже лучше случая не найдете.
– Да ведь я сказал, что подличать не стану, – перебил Денисов и опять продолжал чтение своей бумаги.
Ростов не смел уговаривать Денисова, хотя он инстинктом чувствовал, что путь, предлагаемый Тушиным и другими офицерами, был самый верный, и хотя он считал бы себя счастливым, ежели бы мог оказать помощь Денисову: он знал непреклонность воли Денисова и его правдивую горячность.
Когда кончилось чтение ядовитых бумаг Денисова, продолжавшееся более часа, Ростов ничего не сказал, и в самом грустном расположении духа, в обществе опять собравшихся около него госпитальных товарищей Денисова, провел остальную часть дня, рассказывая про то, что он знал, и слушая рассказы других. Денисов мрачно молчал в продолжение всего вечера.
Поздно вечером Ростов собрался уезжать и спросил Денисова, не будет ли каких поручений?
– Да, постой, – сказал Денисов, оглянулся на офицеров и, достав из под подушки свои бумаги, пошел к окну, на котором у него стояла чернильница, и сел писать.
– Видно плетью обуха не пег'ешибешь, – сказал он, отходя от окна и подавая Ростову большой конверт. – Это была просьба на имя государя, составленная аудитором, в которой Денисов, ничего не упоминая о винах провиантского ведомства, просил только о помиловании.
– Передай, видно… – Он не договорил и улыбнулся болезненно фальшивой улыбкой.


Вернувшись в полк и передав командиру, в каком положении находилось дело Денисова, Ростов с письмом к государю поехал в Тильзит.
13 го июня, французский и русский императоры съехались в Тильзите. Борис Друбецкой просил важное лицо, при котором он состоял, о том, чтобы быть причислену к свите, назначенной состоять в Тильзите.
– Je voudrais voir le grand homme, [Я желал бы видеть великого человека,] – сказал он, говоря про Наполеона, которого он до сих пор всегда, как и все, называл Буонапарте.
– Vous parlez de Buonaparte? [Вы говорите про Буонапарта?] – сказал ему улыбаясь генерал.
Борис вопросительно посмотрел на своего генерала и тотчас же понял, что это было шуточное испытание.
– Mon prince, je parle de l'empereur Napoleon, [Князь, я говорю об императоре Наполеоне,] – отвечал он. Генерал с улыбкой потрепал его по плечу.
– Ты далеко пойдешь, – сказал он ему и взял с собою.
Борис в числе немногих был на Немане в день свидания императоров; он видел плоты с вензелями, проезд Наполеона по тому берегу мимо французской гвардии, видел задумчивое лицо императора Александра, в то время как он молча сидел в корчме на берегу Немана, ожидая прибытия Наполеона; видел, как оба императора сели в лодки и как Наполеон, приставши прежде к плоту, быстрыми шагами пошел вперед и, встречая Александра, подал ему руку, и как оба скрылись в павильоне. Со времени своего вступления в высшие миры, Борис сделал себе привычку внимательно наблюдать то, что происходило вокруг него и записывать. Во время свидания в Тильзите он расспрашивал об именах тех лиц, которые приехали с Наполеоном, о мундирах, которые были на них надеты, и внимательно прислушивался к словам, которые были сказаны важными лицами. В то самое время, как императоры вошли в павильон, он посмотрел на часы и не забыл посмотреть опять в то время, когда Александр вышел из павильона. Свидание продолжалось час и пятьдесят три минуты: он так и записал это в тот вечер в числе других фактов, которые, он полагал, имели историческое значение. Так как свита императора была очень небольшая, то для человека, дорожащего успехом по службе, находиться в Тильзите во время свидания императоров было делом очень важным, и Борис, попав в Тильзит, чувствовал, что с этого времени положение его совершенно утвердилось. Его не только знали, но к нему пригляделись и привыкли. Два раза он исполнял поручения к самому государю, так что государь знал его в лицо, и все приближенные не только не дичились его, как прежде, считая за новое лицо, но удивились бы, ежели бы его не было.
Борис жил с другим адъютантом, польским графом Жилинским. Жилинский, воспитанный в Париже поляк, был богат, страстно любил французов, и почти каждый день во время пребывания в Тильзите, к Жилинскому и Борису собирались на обеды и завтраки французские офицеры из гвардии и главного французского штаба.
24 го июня вечером, граф Жилинский, сожитель Бориса, устроил для своих знакомых французов ужин. На ужине этом был почетный гость, один адъютант Наполеона, несколько офицеров французской гвардии и молодой мальчик старой аристократической французской фамилии, паж Наполеона. В этот самый день Ростов, пользуясь темнотой, чтобы не быть узнанным, в статском платье, приехал в Тильзит и вошел в квартиру Жилинского и Бориса.
В Ростове, также как и во всей армии, из которой он приехал, еще далеко не совершился в отношении Наполеона и французов, из врагов сделавшихся друзьями, тот переворот, который произошел в главной квартире и в Борисе. Все еще продолжали в армии испытывать прежнее смешанное чувство злобы, презрения и страха к Бонапарте и французам. Еще недавно Ростов, разговаривая с Платовским казачьим офицером, спорил о том, что ежели бы Наполеон был взят в плен, с ним обратились бы не как с государем, а как с преступником. Еще недавно на дороге, встретившись с французским раненым полковником, Ростов разгорячился, доказывая ему, что не может быть мира между законным государем и преступником Бонапарте. Поэтому Ростова странно поразил в квартире Бориса вид французских офицеров в тех самых мундирах, на которые он привык совсем иначе смотреть из фланкерской цепи. Как только он увидал высунувшегося из двери французского офицера, это чувство войны, враждебности, которое он всегда испытывал при виде неприятеля, вдруг обхватило его. Он остановился на пороге и по русски спросил, тут ли живет Друбецкой. Борис, заслышав чужой голос в передней, вышел к нему навстречу. Лицо его в первую минуту, когда он узнал Ростова, выразило досаду.
– Ах это ты, очень рад, очень рад тебя видеть, – сказал он однако, улыбаясь и подвигаясь к нему. Но Ростов заметил первое его движение.
– Я не во время кажется, – сказал он, – я бы не приехал, но мне дело есть, – сказал он холодно…
– Нет, я только удивляюсь, как ты из полка приехал. – «Dans un moment je suis a vous», [Сию минуту я к твоим услугам,] – обратился он на голос звавшего его.
– Я вижу, что я не во время, – повторил Ростов.
Выражение досады уже исчезло на лице Бориса; видимо обдумав и решив, что ему делать, он с особенным спокойствием взял его за обе руки и повел в соседнюю комнату. Глаза Бориса, спокойно и твердо глядевшие на Ростова, были как будто застланы чем то, как будто какая то заслонка – синие очки общежития – были надеты на них. Так казалось Ростову.
– Ах полно, пожалуйста, можешь ли ты быть не во время, – сказал Борис. – Борис ввел его в комнату, где был накрыт ужин, познакомил с гостями, назвав его и объяснив, что он был не статский, но гусарский офицер, его старый приятель. – Граф Жилинский, le comte N.N., le capitaine S.S., [граф Н.Н., капитан С.С.] – называл он гостей. Ростов нахмуренно глядел на французов, неохотно раскланивался и молчал.
Жилинский, видимо, не радостно принял это новое русское лицо в свой кружок и ничего не сказал Ростову. Борис, казалось, не замечал происшедшего стеснения от нового лица и с тем же приятным спокойствием и застланностью в глазах, с которыми он встретил Ростова, старался оживить разговор. Один из французов обратился с обыкновенной французской учтивостью к упорно молчавшему Ростову и сказал ему, что вероятно для того, чтобы увидать императора, он приехал в Тильзит.
– Нет, у меня есть дело, – коротко ответил Ростов.
Ростов сделался не в духе тотчас же после того, как он заметил неудовольствие на лице Бориса, и, как всегда бывает с людьми, которые не в духе, ему казалось, что все неприязненно смотрят на него и что всем он мешает. И действительно он мешал всем и один оставался вне вновь завязавшегося общего разговора. «И зачем он сидит тут?» говорили взгляды, которые бросали на него гости. Он встал и подошел к Борису.
– Однако я тебя стесняю, – сказал он ему тихо, – пойдем, поговорим о деле, и я уйду.
– Да нет, нисколько, сказал Борис. А ежели ты устал, пойдем в мою комнатку и ложись отдохни.
– И в самом деле…
Они вошли в маленькую комнатку, где спал Борис. Ростов, не садясь, тотчас же с раздраженьем – как будто Борис был в чем нибудь виноват перед ним – начал ему рассказывать дело Денисова, спрашивая, хочет ли и может ли он просить о Денисове через своего генерала у государя и через него передать письмо. Когда они остались вдвоем, Ростов в первый раз убедился, что ему неловко было смотреть в глаза Борису. Борис заложив ногу на ногу и поглаживая левой рукой тонкие пальцы правой руки, слушал Ростова, как слушает генерал доклад подчиненного, то глядя в сторону, то с тою же застланностию во взгляде прямо глядя в глаза Ростову. Ростову всякий раз при этом становилось неловко и он опускал глаза.
– Я слыхал про такого рода дела и знаю, что Государь очень строг в этих случаях. Я думаю, надо бы не доводить до Его Величества. По моему, лучше бы прямо просить корпусного командира… Но вообще я думаю…
– Так ты ничего не хочешь сделать, так и скажи! – закричал почти Ростов, не глядя в глаза Борису.
Борис улыбнулся: – Напротив, я сделаю, что могу, только я думал…
В это время в двери послышался голос Жилинского, звавший Бориса.
– Ну иди, иди, иди… – сказал Ростов и отказавшись от ужина, и оставшись один в маленькой комнатке, он долго ходил в ней взад и вперед, и слушал веселый французский говор из соседней комнаты.


Ростов приехал в Тильзит в день, менее всего удобный для ходатайства за Денисова. Самому ему нельзя было итти к дежурному генералу, так как он был во фраке и без разрешения начальства приехал в Тильзит, а Борис, ежели даже и хотел, не мог сделать этого на другой день после приезда Ростова. В этот день, 27 го июня, были подписаны первые условия мира. Императоры поменялись орденами: Александр получил Почетного легиона, а Наполеон Андрея 1 й степени, и в этот день был назначен обед Преображенскому батальону, который давал ему батальон французской гвардии. Государи должны были присутствовать на этом банкете.
Ростову было так неловко и неприятно с Борисом, что, когда после ужина Борис заглянул к нему, он притворился спящим и на другой день рано утром, стараясь не видеть его, ушел из дома. Во фраке и круглой шляпе Николай бродил по городу, разглядывая французов и их мундиры, разглядывая улицы и дома, где жили русский и французский императоры. На площади он видел расставляемые столы и приготовления к обеду, на улицах видел перекинутые драпировки с знаменами русских и французских цветов и огромные вензеля А. и N. В окнах домов были тоже знамена и вензеля.
«Борис не хочет помочь мне, да и я не хочу обращаться к нему. Это дело решенное – думал Николай – между нами всё кончено, но я не уеду отсюда, не сделав всё, что могу для Денисова и главное не передав письма государю. Государю?!… Он тут!» думал Ростов, подходя невольно опять к дому, занимаемому Александром.
У дома этого стояли верховые лошади и съезжалась свита, видимо приготовляясь к выезду государя.
«Всякую минуту я могу увидать его, – думал Ростов. Если бы только я мог прямо передать ему письмо и сказать всё, неужели меня бы арестовали за фрак? Не может быть! Он бы понял, на чьей стороне справедливость. Он всё понимает, всё знает. Кто же может быть справедливее и великодушнее его? Ну, да ежели бы меня и арестовали бы за то, что я здесь, что ж за беда?» думал он, глядя на офицера, всходившего в дом, занимаемый государем. «Ведь вот всходят же. – Э! всё вздор. Пойду и подам сам письмо государю: тем хуже будет для Друбецкого, который довел меня до этого». И вдруг, с решительностью, которой он сам не ждал от себя, Ростов, ощупав письмо в кармане, пошел прямо к дому, занимаемому государем.
«Нет, теперь уже не упущу случая, как после Аустерлица, думал он, ожидая всякую секунду встретить государя и чувствуя прилив крови к сердцу при этой мысли. Упаду в ноги и буду просить его. Он поднимет, выслушает и еще поблагодарит меня». «Я счастлив, когда могу сделать добро, но исправить несправедливость есть величайшее счастье», воображал Ростов слова, которые скажет ему государь. И он пошел мимо любопытно смотревших на него, на крыльцо занимаемого государем дома.
С крыльца широкая лестница вела прямо наверх; направо видна была затворенная дверь. Внизу под лестницей была дверь в нижний этаж.
– Кого вам? – спросил кто то.
– Подать письмо, просьбу его величеству, – сказал Николай с дрожанием голоса.
– Просьба – к дежурному, пожалуйте сюда (ему указали на дверь внизу). Только не примут.
Услыхав этот равнодушный голос, Ростов испугался того, что он делал; мысль встретить всякую минуту государя так соблазнительна и оттого так страшна была для него, что он готов был бежать, но камер фурьер, встретивший его, отворил ему дверь в дежурную и Ростов вошел.
Невысокий полный человек лет 30, в белых панталонах, ботфортах и в одной, видно только что надетой, батистовой рубашке, стоял в этой комнате; камердинер застегивал ему сзади шитые шелком прекрасные новые помочи, которые почему то заметил Ростов. Человек этот разговаривал с кем то бывшим в другой комнате.
– Bien faite et la beaute du diable, [Хорошо сложена и красота молодости,] – говорил этот человек и увидав Ростова перестал говорить и нахмурился.
– Что вам угодно? Просьба?…
– Qu'est ce que c'est? [Что это?] – спросил кто то из другой комнаты.
– Encore un petitionnaire, [Еще один проситель,] – отвечал человек в помочах.
– Скажите ему, что после. Сейчас выйдет, надо ехать.
– После, после, завтра. Поздно…
Ростов повернулся и хотел выйти, но человек в помочах остановил его.
– От кого? Вы кто?
– От майора Денисова, – отвечал Ростов.
– Вы кто? офицер?
– Поручик, граф Ростов.
– Какая смелость! По команде подайте. А сами идите, идите… – И он стал надевать подаваемый камердинером мундир.
Ростов вышел опять в сени и заметил, что на крыльце было уже много офицеров и генералов в полной парадной форме, мимо которых ему надо было пройти.
Проклиная свою смелость, замирая от мысли, что всякую минуту он может встретить государя и при нем быть осрамлен и выслан под арест, понимая вполне всю неприличность своего поступка и раскаиваясь в нем, Ростов, опустив глаза, пробирался вон из дома, окруженного толпой блестящей свиты, когда чей то знакомый голос окликнул его и чья то рука остановила его.
– Вы, батюшка, что тут делаете во фраке? – спросил его басистый голос.
Это был кавалерийский генерал, в эту кампанию заслуживший особенную милость государя, бывший начальник дивизии, в которой служил Ростов.
Ростов испуганно начал оправдываться, но увидав добродушно шутливое лицо генерала, отойдя к стороне, взволнованным голосом передал ему всё дело, прося заступиться за известного генералу Денисова. Генерал выслушав Ростова серьезно покачал головой.
– Жалко, жалко молодца; давай письмо.
Едва Ростов успел передать письмо и рассказать всё дело Денисова, как с лестницы застучали быстрые шаги со шпорами и генерал, отойдя от него, подвинулся к крыльцу. Господа свиты государя сбежали с лестницы и пошли к лошадям. Берейтор Эне, тот самый, который был в Аустерлице, подвел лошадь государя, и на лестнице послышался легкий скрип шагов, которые сейчас узнал Ростов. Забыв опасность быть узнанным, Ростов подвинулся с несколькими любопытными из жителей к самому крыльцу и опять, после двух лет, он увидал те же обожаемые им черты, то же лицо, тот же взгляд, ту же походку, то же соединение величия и кротости… И чувство восторга и любви к государю с прежнею силою воскресло в душе Ростова. Государь в Преображенском мундире, в белых лосинах и высоких ботфортах, с звездой, которую не знал Ростов (это была legion d'honneur) [звезда почетного легиона] вышел на крыльцо, держа шляпу под рукой и надевая перчатку. Он остановился, оглядываясь и всё освещая вокруг себя своим взглядом. Кое кому из генералов он сказал несколько слов. Он узнал тоже бывшего начальника дивизии Ростова, улыбнулся ему и подозвал его к себе.
Вся свита отступила, и Ростов видел, как генерал этот что то довольно долго говорил государю.
Государь сказал ему несколько слов и сделал шаг, чтобы подойти к лошади. Опять толпа свиты и толпа улицы, в которой был Ростов, придвинулись к государю. Остановившись у лошади и взявшись рукою за седло, государь обратился к кавалерийскому генералу и сказал громко, очевидно с желанием, чтобы все слышали его.
– Не могу, генерал, и потому не могу, что закон сильнее меня, – сказал государь и занес ногу в стремя. Генерал почтительно наклонил голову, государь сел и поехал галопом по улице. Ростов, не помня себя от восторга, с толпою побежал за ним.


На площади куда поехал государь, стояли лицом к лицу справа батальон преображенцев, слева батальон французской гвардии в медвежьих шапках.
В то время как государь подъезжал к одному флангу баталионов, сделавших на караул, к противоположному флангу подскакивала другая толпа всадников и впереди их Ростов узнал Наполеона. Это не мог быть никто другой. Он ехал галопом в маленькой шляпе, с Андреевской лентой через плечо, в раскрытом над белым камзолом синем мундире, на необыкновенно породистой арабской серой лошади, на малиновом, золотом шитом, чепраке. Подъехав к Александру, он приподнял шляпу и при этом движении кавалерийский глаз Ростова не мог не заметить, что Наполеон дурно и не твердо сидел на лошади. Батальоны закричали: Ура и Vive l'Empereur! [Да здравствует Император!] Наполеон что то сказал Александру. Оба императора слезли с лошадей и взяли друг друга за руки. На лице Наполеона была неприятно притворная улыбка. Александр с ласковым выражением что то говорил ему.
Ростов не спуская глаз, несмотря на топтание лошадьми французских жандармов, осаживавших толпу, следил за каждым движением императора Александра и Бонапарте. Его, как неожиданность, поразило то, что Александр держал себя как равный с Бонапарте, и что Бонапарте совершенно свободно, как будто эта близость с государем естественна и привычна ему, как равный, обращался с русским царем.
Александр и Наполеон с длинным хвостом свиты подошли к правому флангу Преображенского батальона, прямо на толпу, которая стояла тут. Толпа очутилась неожиданно так близко к императорам, что Ростову, стоявшему в передних рядах ее, стало страшно, как бы его не узнали.
– Sire, je vous demande la permission de donner la legion d'honneur au plus brave de vos soldats, [Государь, я прошу у вас позволенья дать орден Почетного легиона храбрейшему из ваших солдат,] – сказал резкий, точный голос, договаривающий каждую букву. Это говорил малый ростом Бонапарте, снизу прямо глядя в глаза Александру. Александр внимательно слушал то, что ему говорили, и наклонив голову, приятно улыбнулся.
– A celui qui s'est le plus vaillament conduit dans cette derieniere guerre, [Тому, кто храбрее всех показал себя во время войны,] – прибавил Наполеон, отчеканивая каждый слог, с возмутительным для Ростова спокойствием и уверенностью оглядывая ряды русских, вытянувшихся перед ним солдат, всё держащих на караул и неподвижно глядящих в лицо своего императора.
– Votre majeste me permettra t elle de demander l'avis du colonel? [Ваше Величество позволит ли мне спросить мнение полковника?] – сказал Александр и сделал несколько поспешных шагов к князю Козловскому, командиру батальона. Бонапарте стал между тем снимать перчатку с белой, маленькой руки и разорвав ее, бросил. Адъютант, сзади торопливо бросившись вперед, поднял ее.
– Кому дать? – не громко, по русски спросил император Александр у Козловского.
– Кому прикажете, ваше величество? – Государь недовольно поморщился и, оглянувшись, сказал:
– Да ведь надобно же отвечать ему.
Козловский с решительным видом оглянулся на ряды и в этом взгляде захватил и Ростова.
«Уж не меня ли?» подумал Ростов.
– Лазарев! – нахмурившись прокомандовал полковник; и первый по ранжиру солдат, Лазарев, бойко вышел вперед.
– Куда же ты? Тут стой! – зашептали голоса на Лазарева, не знавшего куда ему итти. Лазарев остановился, испуганно покосившись на полковника, и лицо его дрогнуло, как это бывает с солдатами, вызываемыми перед фронт.
Наполеон чуть поворотил голову назад и отвел назад свою маленькую пухлую ручку, как будто желая взять что то. Лица его свиты, догадавшись в ту же секунду в чем дело, засуетились, зашептались, передавая что то один другому, и паж, тот самый, которого вчера видел Ростов у Бориса, выбежал вперед и почтительно наклонившись над протянутой рукой и не заставив ее дожидаться ни одной секунды, вложил в нее орден на красной ленте. Наполеон, не глядя, сжал два пальца. Орден очутился между ними. Наполеон подошел к Лазареву, который, выкатывая глаза, упорно продолжал смотреть только на своего государя, и оглянулся на императора Александра, показывая этим, что то, что он делал теперь, он делал для своего союзника. Маленькая белая рука с орденом дотронулась до пуговицы солдата Лазарева. Как будто Наполеон знал, что для того, чтобы навсегда этот солдат был счастлив, награжден и отличен от всех в мире, нужно было только, чтобы его, Наполеонова рука, удостоила дотронуться до груди солдата. Наполеон только прило жил крест к груди Лазарева и, пустив руку, обратился к Александру, как будто он знал, что крест должен прилипнуть к груди Лазарева. Крест действительно прилип.
Русские и французские услужливые руки, мгновенно подхватив крест, прицепили его к мундиру. Лазарев мрачно взглянул на маленького человечка, с белыми руками, который что то сделал над ним, и продолжая неподвижно держать на караул, опять прямо стал глядеть в глаза Александру, как будто он спрашивал Александра: всё ли еще ему стоять, или не прикажут ли ему пройтись теперь, или может быть еще что нибудь сделать? Но ему ничего не приказывали, и он довольно долго оставался в этом неподвижном состоянии.
Государи сели верхами и уехали. Преображенцы, расстроивая ряды, перемешались с французскими гвардейцами и сели за столы, приготовленные для них.
Лазарев сидел на почетном месте; его обнимали, поздравляли и жали ему руки русские и французские офицеры. Толпы офицеров и народа подходили, чтобы только посмотреть на Лазарева. Гул говора русского французского и хохота стоял на площади вокруг столов. Два офицера с раскрасневшимися лицами, веселые и счастливые прошли мимо Ростова.
– Каково, брат, угощенье? Всё на серебре, – сказал один. – Лазарева видел?
– Видел.
– Завтра, говорят, преображенцы их угащивать будут.
– Нет, Лазареву то какое счастье! 10 франков пожизненного пенсиона.
– Вот так шапка, ребята! – кричал преображенец, надевая мохнатую шапку француза.
– Чудо как хорошо, прелесть!
– Ты слышал отзыв? – сказал гвардейский офицер другому. Третьего дня было Napoleon, France, bravoure; [Наполеон, Франция, храбрость;] вчера Alexandre, Russie, grandeur; [Александр, Россия, величие;] один день наш государь дает отзыв, а другой день Наполеон. Завтра государь пошлет Георгия самому храброму из французских гвардейцев. Нельзя же! Должен ответить тем же.
Борис с своим товарищем Жилинским тоже пришел посмотреть на банкет преображенцев. Возвращаясь назад, Борис заметил Ростова, который стоял у угла дома.
– Ростов! здравствуй; мы и не видались, – сказал он ему, и не мог удержаться, чтобы не спросить у него, что с ним сделалось: так странно мрачно и расстроено было лицо Ростова.
– Ничего, ничего, – отвечал Ростов.
– Ты зайдешь?
– Да, зайду.
Ростов долго стоял у угла, издалека глядя на пирующих. В уме его происходила мучительная работа, которую он никак не мог довести до конца. В душе поднимались страшные сомнения. То ему вспоминался Денисов с своим изменившимся выражением, с своей покорностью и весь госпиталь с этими оторванными руками и ногами, с этой грязью и болезнями. Ему так живо казалось, что он теперь чувствует этот больничный запах мертвого тела, что он оглядывался, чтобы понять, откуда мог происходить этот запах. То ему вспоминался этот самодовольный Бонапарте с своей белой ручкой, который был теперь император, которого любит и уважает император Александр. Для чего же оторванные руки, ноги, убитые люди? То вспоминался ему награжденный Лазарев и Денисов, наказанный и непрощенный. Он заставал себя на таких странных мыслях, что пугался их.
Запах еды преображенцев и голод вызвали его из этого состояния: надо было поесть что нибудь, прежде чем уехать. Он пошел к гостинице, которую видел утром. В гостинице он застал так много народу, офицеров, так же как и он приехавших в статских платьях, что он насилу добился обеда. Два офицера одной с ним дивизии присоединились к нему. Разговор естественно зашел о мире. Офицеры, товарищи Ростова, как и большая часть армии, были недовольны миром, заключенным после Фридланда. Говорили, что еще бы подержаться, Наполеон бы пропал, что у него в войсках ни сухарей, ни зарядов уж не было. Николай молча ел и преимущественно пил. Он выпил один две бутылки вина. Внутренняя поднявшаяся в нем работа, не разрешаясь, всё также томила его. Он боялся предаваться своим мыслям и не мог отстать от них. Вдруг на слова одного из офицеров, что обидно смотреть на французов, Ростов начал кричать с горячностью, ничем не оправданною, и потому очень удивившею офицеров.
– И как вы можете судить, что было бы лучше! – закричал он с лицом, вдруг налившимся кровью. – Как вы можете судить о поступках государя, какое мы имеем право рассуждать?! Мы не можем понять ни цели, ни поступков государя!
– Да я ни слова не говорил о государе, – оправдывался офицер, не могший иначе как тем, что Ростов пьян, объяснить себе его вспыльчивости.
Но Ростов не слушал.
– Мы не чиновники дипломатические, а мы солдаты и больше ничего, – продолжал он. – Умирать велят нам – так умирать. А коли наказывают, так значит – виноват; не нам судить. Угодно государю императору признать Бонапарте императором и заключить с ним союз – значит так надо. А то, коли бы мы стали обо всем судить да рассуждать, так этак ничего святого не останется. Этак мы скажем, что ни Бога нет, ничего нет, – ударяя по столу кричал Николай, весьма некстати, по понятиям своих собеседников, но весьма последовательно по ходу своих мыслей.
– Наше дело исполнять свой долг, рубиться и не думать, вот и всё, – заключил он.
– И пить, – сказал один из офицеров, не желавший ссориться.
– Да, и пить, – подхватил Николай. – Эй ты! Еще бутылку! – крикнул он.



В 1808 году император Александр ездил в Эрфурт для нового свидания с императором Наполеоном, и в высшем Петербургском обществе много говорили о величии этого торжественного свидания.
В 1809 году близость двух властелинов мира, как называли Наполеона и Александра, дошла до того, что, когда Наполеон объявил в этом году войну Австрии, то русский корпус выступил за границу для содействия своему прежнему врагу Бонапарте против прежнего союзника, австрийского императора; до того, что в высшем свете говорили о возможности брака между Наполеоном и одной из сестер императора Александра. Но, кроме внешних политических соображений, в это время внимание русского общества с особенной живостью обращено было на внутренние преобразования, которые были производимы в это время во всех частях государственного управления.
Жизнь между тем, настоящая жизнь людей с своими существенными интересами здоровья, болезни, труда, отдыха, с своими интересами мысли, науки, поэзии, музыки, любви, дружбы, ненависти, страстей, шла как и всегда независимо и вне политической близости или вражды с Наполеоном Бонапарте, и вне всех возможных преобразований.
Князь Андрей безвыездно прожил два года в деревне. Все те предприятия по именьям, которые затеял у себя Пьер и не довел ни до какого результата, беспрестанно переходя от одного дела к другому, все эти предприятия, без выказыванья их кому бы то ни было и без заметного труда, были исполнены князем Андреем.
Он имел в высшей степени ту недостававшую Пьеру практическую цепкость, которая без размахов и усилий с его стороны давала движение делу.
Одно именье его в триста душ крестьян было перечислено в вольные хлебопашцы (это был один из первых примеров в России), в других барщина заменена оброком. В Богучарово была выписана на его счет ученая бабка для помощи родильницам, и священник за жалованье обучал детей крестьянских и дворовых грамоте.
Одну половину времени князь Андрей проводил в Лысых Горах с отцом и сыном, который был еще у нянек; другую половину времени в богучаровской обители, как называл отец его деревню. Несмотря на выказанное им Пьеру равнодушие ко всем внешним событиям мира, он усердно следил за ними, получал много книг, и к удивлению своему замечал, когда к нему или к отцу его приезжали люди свежие из Петербурга, из самого водоворота жизни, что эти люди, в знании всего совершающегося во внешней и внутренней политике, далеко отстали от него, сидящего безвыездно в деревне.
Кроме занятий по именьям, кроме общих занятий чтением самых разнообразных книг, князь Андрей занимался в это время критическим разбором наших двух последних несчастных кампаний и составлением проекта об изменении наших военных уставов и постановлений.
Весною 1809 года, князь Андрей поехал в рязанские именья своего сына, которого он был опекуном.
Пригреваемый весенним солнцем, он сидел в коляске, поглядывая на первую траву, первые листья березы и первые клубы белых весенних облаков, разбегавшихся по яркой синеве неба. Он ни о чем не думал, а весело и бессмысленно смотрел по сторонам.
Проехали перевоз, на котором он год тому назад говорил с Пьером. Проехали грязную деревню, гумны, зеленя, спуск, с оставшимся снегом у моста, подъём по размытой глине, полосы жнивья и зеленеющего кое где кустарника и въехали в березовый лес по обеим сторонам дороги. В лесу было почти жарко, ветру не слышно было. Береза вся обсеянная зелеными клейкими листьями, не шевелилась и из под прошлогодних листьев, поднимая их, вылезала зеленея первая трава и лиловые цветы. Рассыпанные кое где по березнику мелкие ели своей грубой вечной зеленью неприятно напоминали о зиме. Лошади зафыркали, въехав в лес и виднее запотели.
Лакей Петр что то сказал кучеру, кучер утвердительно ответил. Но видно Петру мало было сочувствования кучера: он повернулся на козлах к барину.
– Ваше сиятельство, лёгко как! – сказал он, почтительно улыбаясь.
– Что!
– Лёгко, ваше сиятельство.
«Что он говорит?» подумал князь Андрей. «Да, об весне верно, подумал он, оглядываясь по сторонам. И то зелено всё уже… как скоро! И береза, и черемуха, и ольха уж начинает… А дуб и не заметно. Да, вот он, дуб».
На краю дороги стоял дуб. Вероятно в десять раз старше берез, составлявших лес, он был в десять раз толще и в два раза выше каждой березы. Это был огромный в два обхвата дуб с обломанными, давно видно, суками и с обломанной корой, заросшей старыми болячками. С огромными своими неуклюжими, несимметрично растопыренными, корявыми руками и пальцами, он старым, сердитым и презрительным уродом стоял между улыбающимися березами. Только он один не хотел подчиняться обаянию весны и не хотел видеть ни весны, ни солнца.
«Весна, и любовь, и счастие!» – как будто говорил этот дуб, – «и как не надоест вам всё один и тот же глупый и бессмысленный обман. Всё одно и то же, и всё обман! Нет ни весны, ни солнца, ни счастия. Вон смотрите, сидят задавленные мертвые ели, всегда одинакие, и вон и я растопырил свои обломанные, ободранные пальцы, где ни выросли они – из спины, из боков; как выросли – так и стою, и не верю вашим надеждам и обманам».
Князь Андрей несколько раз оглянулся на этот дуб, проезжая по лесу, как будто он чего то ждал от него. Цветы и трава были и под дубом, но он всё так же, хмурясь, неподвижно, уродливо и упорно, стоял посреди их.
«Да, он прав, тысячу раз прав этот дуб, думал князь Андрей, пускай другие, молодые, вновь поддаются на этот обман, а мы знаем жизнь, – наша жизнь кончена!» Целый новый ряд мыслей безнадежных, но грустно приятных в связи с этим дубом, возник в душе князя Андрея. Во время этого путешествия он как будто вновь обдумал всю свою жизнь, и пришел к тому же прежнему успокоительному и безнадежному заключению, что ему начинать ничего было не надо, что он должен доживать свою жизнь, не делая зла, не тревожась и ничего не желая.


По опекунским делам рязанского именья, князю Андрею надо было видеться с уездным предводителем. Предводителем был граф Илья Андреич Ростов, и князь Андрей в середине мая поехал к нему.
Был уже жаркий период весны. Лес уже весь оделся, была пыль и было так жарко, что проезжая мимо воды, хотелось купаться.
Князь Андрей, невеселый и озабоченный соображениями о том, что и что ему нужно о делах спросить у предводителя, подъезжал по аллее сада к отрадненскому дому Ростовых. Вправо из за деревьев он услыхал женский, веселый крик, и увидал бегущую на перерез его коляски толпу девушек. Впереди других ближе, подбегала к коляске черноволосая, очень тоненькая, странно тоненькая, черноглазая девушка в желтом ситцевом платье, повязанная белым носовым платком, из под которого выбивались пряди расчесавшихся волос. Девушка что то кричала, но узнав чужого, не взглянув на него, со смехом побежала назад.
Князю Андрею вдруг стало от чего то больно. День был так хорош, солнце так ярко, кругом всё так весело; а эта тоненькая и хорошенькая девушка не знала и не хотела знать про его существование и была довольна, и счастлива какой то своей отдельной, – верно глупой – но веселой и счастливой жизнию. «Чему она так рада? о чем она думает! Не об уставе военном, не об устройстве рязанских оброчных. О чем она думает? И чем она счастлива?» невольно с любопытством спрашивал себя князь Андрей.
Граф Илья Андреич в 1809 м году жил в Отрадном всё так же как и прежде, то есть принимая почти всю губернию, с охотами, театрами, обедами и музыкантами. Он, как всякому новому гостю, был рад князю Андрею, и почти насильно оставил его ночевать.
В продолжение скучного дня, во время которого князя Андрея занимали старшие хозяева и почетнейшие из гостей, которыми по случаю приближающихся именин был полон дом старого графа, Болконский несколько раз взглядывая на Наташу чему то смеявшуюся и веселившуюся между другой молодой половиной общества, всё спрашивал себя: «о чем она думает? Чему она так рада!».
Вечером оставшись один на новом месте, он долго не мог заснуть. Он читал, потом потушил свечу и опять зажег ее. В комнате с закрытыми изнутри ставнями было жарко. Он досадовал на этого глупого старика (так он называл Ростова), который задержал его, уверяя, что нужные бумаги в городе, не доставлены еще, досадовал на себя за то, что остался.
Князь Андрей встал и подошел к окну, чтобы отворить его. Как только он открыл ставни, лунный свет, как будто он настороже у окна давно ждал этого, ворвался в комнату. Он отворил окно. Ночь была свежая и неподвижно светлая. Перед самым окном был ряд подстриженных дерев, черных с одной и серебристо освещенных с другой стороны. Под деревами была какая то сочная, мокрая, кудрявая растительность с серебристыми кое где листьями и стеблями. Далее за черными деревами была какая то блестящая росой крыша, правее большое кудрявое дерево, с ярко белым стволом и сучьями, и выше его почти полная луна на светлом, почти беззвездном, весеннем небе. Князь Андрей облокотился на окно и глаза его остановились на этом небе.
Комната князя Андрея была в среднем этаже; в комнатах над ним тоже жили и не спали. Он услыхал сверху женский говор.
– Только еще один раз, – сказал сверху женский голос, который сейчас узнал князь Андрей.
– Да когда же ты спать будешь? – отвечал другой голос.
– Я не буду, я не могу спать, что ж мне делать! Ну, последний раз…
Два женские голоса запели какую то музыкальную фразу, составлявшую конец чего то.
– Ах какая прелесть! Ну теперь спать, и конец.
– Ты спи, а я не могу, – отвечал первый голос, приблизившийся к окну. Она видимо совсем высунулась в окно, потому что слышно было шуршанье ее платья и даже дыханье. Всё затихло и окаменело, как и луна и ее свет и тени. Князь Андрей тоже боялся пошевелиться, чтобы не выдать своего невольного присутствия.
– Соня! Соня! – послышался опять первый голос. – Ну как можно спать! Да ты посмотри, что за прелесть! Ах, какая прелесть! Да проснись же, Соня, – сказала она почти со слезами в голосе. – Ведь этакой прелестной ночи никогда, никогда не бывало.
Соня неохотно что то отвечала.
– Нет, ты посмотри, что за луна!… Ах, какая прелесть! Ты поди сюда. Душенька, голубушка, поди сюда. Ну, видишь? Так бы вот села на корточки, вот так, подхватила бы себя под коленки, – туже, как можно туже – натужиться надо. Вот так!
– Полно, ты упадешь.
Послышалась борьба и недовольный голос Сони: «Ведь второй час».
– Ах, ты только всё портишь мне. Ну, иди, иди.
Опять всё замолкло, но князь Андрей знал, что она всё еще сидит тут, он слышал иногда тихое шевеленье, иногда вздохи.
– Ах… Боже мой! Боже мой! что ж это такое! – вдруг вскрикнула она. – Спать так спать! – и захлопнула окно.
«И дела нет до моего существования!» подумал князь Андрей в то время, как он прислушивался к ее говору, почему то ожидая и боясь, что она скажет что нибудь про него. – «И опять она! И как нарочно!» думал он. В душе его вдруг поднялась такая неожиданная путаница молодых мыслей и надежд, противоречащих всей его жизни, что он, чувствуя себя не в силах уяснить себе свое состояние, тотчас же заснул.


На другой день простившись только с одним графом, не дождавшись выхода дам, князь Андрей поехал домой.
Уже было начало июня, когда князь Андрей, возвращаясь домой, въехал опять в ту березовую рощу, в которой этот старый, корявый дуб так странно и памятно поразил его. Бубенчики еще глуше звенели в лесу, чем полтора месяца тому назад; всё было полно, тенисто и густо; и молодые ели, рассыпанные по лесу, не нарушали общей красоты и, подделываясь под общий характер, нежно зеленели пушистыми молодыми побегами.
Целый день был жаркий, где то собиралась гроза, но только небольшая тучка брызнула на пыль дороги и на сочные листья. Левая сторона леса была темна, в тени; правая мокрая, глянцовитая блестела на солнце, чуть колыхаясь от ветра. Всё было в цвету; соловьи трещали и перекатывались то близко, то далеко.
«Да, здесь, в этом лесу был этот дуб, с которым мы были согласны», подумал князь Андрей. «Да где он», подумал опять князь Андрей, глядя на левую сторону дороги и сам того не зная, не узнавая его, любовался тем дубом, которого он искал. Старый дуб, весь преображенный, раскинувшись шатром сочной, темной зелени, млел, чуть колыхаясь в лучах вечернего солнца. Ни корявых пальцев, ни болячек, ни старого недоверия и горя, – ничего не было видно. Сквозь жесткую, столетнюю кору пробились без сучков сочные, молодые листья, так что верить нельзя было, что этот старик произвел их. «Да, это тот самый дуб», подумал князь Андрей, и на него вдруг нашло беспричинное, весеннее чувство радости и обновления. Все лучшие минуты его жизни вдруг в одно и то же время вспомнились ему. И Аустерлиц с высоким небом, и мертвое, укоризненное лицо жены, и Пьер на пароме, и девочка, взволнованная красотою ночи, и эта ночь, и луна, – и всё это вдруг вспомнилось ему.
«Нет, жизнь не кончена в 31 год, вдруг окончательно, беспеременно решил князь Андрей. Мало того, что я знаю всё то, что есть во мне, надо, чтобы и все знали это: и Пьер, и эта девочка, которая хотела улететь в небо, надо, чтобы все знали меня, чтобы не для одного меня шла моя жизнь, чтоб не жили они так независимо от моей жизни, чтоб на всех она отражалась и чтобы все они жили со мною вместе!»

Возвратившись из своей поездки, князь Андрей решился осенью ехать в Петербург и придумал разные причины этого решенья. Целый ряд разумных, логических доводов, почему ему необходимо ехать в Петербург и даже служить, ежеминутно был готов к его услугам. Он даже теперь не понимал, как мог он когда нибудь сомневаться в необходимости принять деятельное участие в жизни, точно так же как месяц тому назад он не понимал, как могла бы ему притти мысль уехать из деревни. Ему казалось ясно, что все его опыты жизни должны были пропасть даром и быть бессмыслицей, ежели бы он не приложил их к делу и не принял опять деятельного участия в жизни. Он даже не понимал того, как на основании таких же бедных разумных доводов прежде очевидно было, что он бы унизился, ежели бы теперь после своих уроков жизни опять бы поверил в возможность приносить пользу и в возможность счастия и любви. Теперь разум подсказывал совсем другое. После этой поездки князь Андрей стал скучать в деревне, прежние занятия не интересовали его, и часто, сидя один в своем кабинете, он вставал, подходил к зеркалу и долго смотрел на свое лицо. Потом он отворачивался и смотрел на портрет покойницы Лизы, которая с взбитыми a la grecque [по гречески] буклями нежно и весело смотрела на него из золотой рамки. Она уже не говорила мужу прежних страшных слов, она просто и весело с любопытством смотрела на него. И князь Андрей, заложив назад руки, долго ходил по комнате, то хмурясь, то улыбаясь, передумывая те неразумные, невыразимые словом, тайные как преступление мысли, связанные с Пьером, с славой, с девушкой на окне, с дубом, с женской красотой и любовью, которые изменили всю его жизнь. И в эти то минуты, когда кто входил к нему, он бывал особенно сух, строго решителен и в особенности неприятно логичен.
– Mon cher, [Дорогой мой,] – бывало скажет входя в такую минуту княжна Марья, – Николушке нельзя нынче гулять: очень холодно.
– Ежели бы было тепло, – в такие минуты особенно сухо отвечал князь Андрей своей сестре, – то он бы пошел в одной рубашке, а так как холодно, надо надеть на него теплую одежду, которая для этого и выдумана. Вот что следует из того, что холодно, а не то чтобы оставаться дома, когда ребенку нужен воздух, – говорил он с особенной логичностью, как бы наказывая кого то за всю эту тайную, нелогичную, происходившую в нем, внутреннюю работу. Княжна Марья думала в этих случаях о том, как сушит мужчин эта умственная работа.


Князь Андрей приехал в Петербург в августе 1809 года. Это было время апогея славы молодого Сперанского и энергии совершаемых им переворотов. В этом самом августе, государь, ехав в коляске, был вывален, повредил себе ногу, и оставался в Петергофе три недели, видаясь ежедневно и исключительно со Сперанским. В это время готовились не только два столь знаменитые и встревожившие общество указа об уничтожении придворных чинов и об экзаменах на чины коллежских асессоров и статских советников, но и целая государственная конституция, долженствовавшая изменить существующий судебный, административный и финансовый порядок управления России от государственного совета до волостного правления. Теперь осуществлялись и воплощались те неясные, либеральные мечтания, с которыми вступил на престол император Александр, и которые он стремился осуществить с помощью своих помощников Чарторижского, Новосильцева, Кочубея и Строгонова, которых он сам шутя называл comite du salut publique. [комитет общественного спасения.]
Теперь всех вместе заменил Сперанский по гражданской части и Аракчеев по военной. Князь Андрей вскоре после приезда своего, как камергер, явился ко двору и на выход. Государь два раза, встретив его, не удостоил его ни одним словом. Князю Андрею всегда еще прежде казалось, что он антипатичен государю, что государю неприятно его лицо и всё существо его. В сухом, отдаляющем взгляде, которым посмотрел на него государь, князь Андрей еще более чем прежде нашел подтверждение этому предположению. Придворные объяснили князю Андрею невнимание к нему государя тем, что Его Величество был недоволен тем, что Болконский не служил с 1805 года.
«Я сам знаю, как мы не властны в своих симпатиях и антипатиях, думал князь Андрей, и потому нечего думать о том, чтобы представить лично мою записку о военном уставе государю, но дело будет говорить само за себя». Он передал о своей записке старому фельдмаршалу, другу отца. Фельдмаршал, назначив ему час, ласково принял его и обещался доложить государю. Через несколько дней было объявлено князю Андрею, что он имеет явиться к военному министру, графу Аракчееву.
В девять часов утра, в назначенный день, князь Андрей явился в приемную к графу Аракчееву.
Лично князь Андрей не знал Аракчеева и никогда не видал его, но всё, что он знал о нем, мало внушало ему уважения к этому человеку.
«Он – военный министр, доверенное лицо государя императора; никому не должно быть дела до его личных свойств; ему поручено рассмотреть мою записку, следовательно он один и может дать ход ей», думал князь Андрей, дожидаясь в числе многих важных и неважных лиц в приемной графа Аракчеева.
Князь Андрей во время своей, большей частью адъютантской, службы много видел приемных важных лиц и различные характеры этих приемных были для него очень ясны. У графа Аракчеева был совершенно особенный характер приемной. На неважных лицах, ожидающих очереди аудиенции в приемной графа Аракчеева, написано было чувство пристыженности и покорности; на более чиновных лицах выражалось одно общее чувство неловкости, скрытое под личиной развязности и насмешки над собою, над своим положением и над ожидаемым лицом. Иные задумчиво ходили взад и вперед, иные шепчась смеялись, и князь Андрей слышал sobriquet [насмешливое прозвище] Силы Андреича и слова: «дядя задаст», относившиеся к графу Аракчееву. Один генерал (важное лицо) видимо оскорбленный тем, что должен был так долго ждать, сидел перекладывая ноги и презрительно сам с собой улыбаясь.
Но как только растворялась дверь, на всех лицах выражалось мгновенно только одно – страх. Князь Андрей попросил дежурного другой раз доложить о себе, но на него посмотрели с насмешкой и сказали, что его черед придет в свое время. После нескольких лиц, введенных и выведенных адъютантом из кабинета министра, в страшную дверь был впущен офицер, поразивший князя Андрея своим униженным и испуганным видом. Аудиенция офицера продолжалась долго. Вдруг послышались из за двери раскаты неприятного голоса, и бледный офицер, с трясущимися губами, вышел оттуда, и схватив себя за голову, прошел через приемную.
Вслед за тем князь Андрей был подведен к двери, и дежурный шопотом сказал: «направо, к окну».
Князь Андрей вошел в небогатый опрятный кабинет и у стола увидал cорокалетнего человека с длинной талией, с длинной, коротко обстриженной головой и толстыми морщинами, с нахмуренными бровями над каре зелеными тупыми глазами и висячим красным носом. Аракчеев поворотил к нему голову, не глядя на него.
– Вы чего просите? – спросил Аракчеев.
– Я ничего не… прошу, ваше сиятельство, – тихо проговорил князь Андрей. Глаза Аракчеева обратились на него.
– Садитесь, – сказал Аракчеев, – князь Болконский?
– Я ничего не прошу, а государь император изволил переслать к вашему сиятельству поданную мною записку…
– Изволите видеть, мой любезнейший, записку я вашу читал, – перебил Аракчеев, только первые слова сказав ласково, опять не глядя ему в лицо и впадая всё более и более в ворчливо презрительный тон. – Новые законы военные предлагаете? Законов много, исполнять некому старых. Нынче все законы пишут, писать легче, чем делать.
– Я приехал по воле государя императора узнать у вашего сиятельства, какой ход вы полагаете дать поданной записке? – сказал учтиво князь Андрей.
– На записку вашу мной положена резолюция и переслана в комитет. Я не одобряю, – сказал Аракчеев, вставая и доставая с письменного стола бумагу. – Вот! – он подал князю Андрею.
На бумаге поперег ее, карандашом, без заглавных букв, без орфографии, без знаков препинания, было написано: «неосновательно составлено понеже как подражание списано с французского военного устава и от воинского артикула без нужды отступающего».
– В какой же комитет передана записка? – спросил князь Андрей.
– В комитет о воинском уставе, и мною представлено о зачислении вашего благородия в члены. Только без жалованья.
Князь Андрей улыбнулся.
– Я и не желаю.
– Без жалованья членом, – повторил Аракчеев. – Имею честь. Эй, зови! Кто еще? – крикнул он, кланяясь князю Андрею.


Ожидая уведомления о зачислении его в члены комитета, князь Андрей возобновил старые знакомства особенно с теми лицами, которые, он знал, были в силе и могли быть нужны ему. Он испытывал теперь в Петербурге чувство, подобное тому, какое он испытывал накануне сражения, когда его томило беспокойное любопытство и непреодолимо тянуло в высшие сферы, туда, где готовилось будущее, от которого зависели судьбы миллионов. Он чувствовал по озлоблению стариков, по любопытству непосвященных, по сдержанности посвященных, по торопливости, озабоченности всех, по бесчисленному количеству комитетов, комиссий, о существовании которых он вновь узнавал каждый день, что теперь, в 1809 м году, готовилось здесь, в Петербурге, какое то огромное гражданское сражение, которого главнокомандующим было неизвестное ему, таинственное и представлявшееся ему гениальным, лицо – Сперанский. И самое ему смутно известное дело преобразования, и Сперанский – главный деятель, начинали так страстно интересовать его, что дело воинского устава очень скоро стало переходить в сознании его на второстепенное место.
Князь Андрей находился в одном из самых выгодных положений для того, чтобы быть хорошо принятым во все самые разнообразные и высшие круги тогдашнего петербургского общества. Партия преобразователей радушно принимала и заманивала его, во первых потому, что он имел репутацию ума и большой начитанности, во вторых потому, что он своим отпущением крестьян на волю сделал уже себе репутацию либерала. Партия стариков недовольных, прямо как к сыну своего отца, обращалась к нему за сочувствием, осуждая преобразования. Женское общество, свет , радушно принимали его, потому что он был жених, богатый и знатный, и почти новое лицо с ореолом романической истории о его мнимой смерти и трагической кончине жены. Кроме того, общий голос о нем всех, которые знали его прежде, был тот, что он много переменился к лучшему в эти пять лет, смягчился и возмужал, что не было в нем прежнего притворства, гордости и насмешливости, и было то спокойствие, которое приобретается годами. О нем заговорили, им интересовались и все желали его видеть.
На другой день после посещения графа Аракчеева князь Андрей был вечером у графа Кочубея. Он рассказал графу свое свидание с Силой Андреичем (Кочубей так называл Аракчеева с той же неопределенной над чем то насмешкой, которую заметил князь Андрей в приемной военного министра).
– Mon cher, [Дорогой мой,] даже в этом деле вы не минуете Михаил Михайловича. C'est le grand faiseur. [Всё делается им.] Я скажу ему. Он обещался приехать вечером…
– Какое же дело Сперанскому до военных уставов? – спросил князь Андрей.
Кочубей, улыбнувшись, покачал головой, как бы удивляясь наивности Болконского.
– Мы с ним говорили про вас на днях, – продолжал Кочубей, – о ваших вольных хлебопашцах…
– Да, это вы, князь, отпустили своих мужиков? – сказал Екатерининский старик, презрительно обернувшись на Болконского.
– Маленькое именье ничего не приносило дохода, – отвечал Болконский, чтобы напрасно не раздражать старика, стараясь смягчить перед ним свой поступок.
– Vous craignez d'etre en retard, [Боитесь опоздать,] – сказал старик, глядя на Кочубея.
– Я одного не понимаю, – продолжал старик – кто будет землю пахать, коли им волю дать? Легко законы писать, а управлять трудно. Всё равно как теперь, я вас спрашиваю, граф, кто будет начальником палат, когда всем экзамены держать?
– Те, кто выдержат экзамены, я думаю, – отвечал Кочубей, закидывая ногу на ногу и оглядываясь.
– Вот у меня служит Пряничников, славный человек, золото человек, а ему 60 лет, разве он пойдет на экзамены?…
– Да, это затруднительно, понеже образование весьма мало распространено, но… – Граф Кочубей не договорил, он поднялся и, взяв за руку князя Андрея, пошел навстречу входящему высокому, лысому, белокурому человеку, лет сорока, с большим открытым лбом и необычайной, странной белизной продолговатого лица. На вошедшем был синий фрак, крест на шее и звезда на левой стороне груди. Это был Сперанский. Князь Андрей тотчас узнал его и в душе его что то дрогнуло, как это бывает в важные минуты жизни. Было ли это уважение, зависть, ожидание – он не знал. Вся фигура Сперанского имела особенный тип, по которому сейчас можно было узнать его. Ни у кого из того общества, в котором жил князь Андрей, он не видал этого спокойствия и самоуверенности неловких и тупых движений, ни у кого он не видал такого твердого и вместе мягкого взгляда полузакрытых и несколько влажных глаз, не видал такой твердости ничего незначащей улыбки, такого тонкого, ровного, тихого голоса, и, главное, такой нежной белизны лица и особенно рук, несколько широких, но необыкновенно пухлых, нежных и белых. Такую белизну и нежность лица князь Андрей видал только у солдат, долго пробывших в госпитале. Это был Сперанский, государственный секретарь, докладчик государя и спутник его в Эрфурте, где он не раз виделся и говорил с Наполеоном.
Сперанский не перебегал глазами с одного лица на другое, как это невольно делается при входе в большое общество, и не торопился говорить. Он говорил тихо, с уверенностью, что будут слушать его, и смотрел только на то лицо, с которым говорил.
Князь Андрей особенно внимательно следил за каждым словом и движением Сперанского. Как это бывает с людьми, особенно с теми, которые строго судят своих ближних, князь Андрей, встречаясь с новым лицом, особенно с таким, как Сперанский, которого он знал по репутации, всегда ждал найти в нем полное совершенство человеческих достоинств.
Сперанский сказал Кочубею, что жалеет о том, что не мог приехать раньше, потому что его задержали во дворце. Он не сказал, что его задержал государь. И эту аффектацию скромности заметил князь Андрей. Когда Кочубей назвал ему князя Андрея, Сперанский медленно перевел свои глаза на Болконского с той же улыбкой и молча стал смотреть на него.
– Я очень рад с вами познакомиться, я слышал о вас, как и все, – сказал он.
Кочубей сказал несколько слов о приеме, сделанном Болконскому Аракчеевым. Сперанский больше улыбнулся.
– Директором комиссии военных уставов мой хороший приятель – господин Магницкий, – сказал он, договаривая каждый слог и каждое слово, – и ежели вы того пожелаете, я могу свести вас с ним. (Он помолчал на точке.) Я надеюсь, что вы найдете в нем сочувствие и желание содействовать всему разумному.
Около Сперанского тотчас же составился кружок и тот старик, который говорил о своем чиновнике, Пряничникове, тоже с вопросом обратился к Сперанскому.
Князь Андрей, не вступая в разговор, наблюдал все движения Сперанского, этого человека, недавно ничтожного семинариста и теперь в руках своих, – этих белых, пухлых руках, имевшего судьбу России, как думал Болконский. Князя Андрея поразило необычайное, презрительное спокойствие, с которым Сперанский отвечал старику. Он, казалось, с неизмеримой высоты обращал к нему свое снисходительное слово. Когда старик стал говорить слишком громко, Сперанский улыбнулся и сказал, что он не может судить о выгоде или невыгоде того, что угодно было государю.
Поговорив несколько времени в общем кругу, Сперанский встал и, подойдя к князю Андрею, отозвал его с собой на другой конец комнаты. Видно было, что он считал нужным заняться Болконским.
– Я не успел поговорить с вами, князь, среди того одушевленного разговора, в который был вовлечен этим почтенным старцем, – сказал он, кротко презрительно улыбаясь и этой улыбкой как бы признавая, что он вместе с князем Андреем понимает ничтожность тех людей, с которыми он только что говорил. Это обращение польстило князю Андрею. – Я вас знаю давно: во первых, по делу вашему о ваших крестьянах, это наш первый пример, которому так желательно бы было больше последователей; а во вторых, потому что вы один из тех камергеров, которые не сочли себя обиженными новым указом о придворных чинах, вызывающим такие толки и пересуды.
– Да, – сказал князь Андрей, – отец не хотел, чтобы я пользовался этим правом; я начал службу с нижних чинов.
– Ваш батюшка, человек старого века, очевидно стоит выше наших современников, которые так осуждают эту меру, восстановляющую только естественную справедливость.
– Я думаю однако, что есть основание и в этих осуждениях… – сказал князь Андрей, стараясь бороться с влиянием Сперанского, которое он начинал чувствовать. Ему неприятно было во всем соглашаться с ним: он хотел противоречить. Князь Андрей, обыкновенно говоривший легко и хорошо, чувствовал теперь затруднение выражаться, говоря с Сперанским. Его слишком занимали наблюдения над личностью знаменитого человека.
– Основание для личного честолюбия может быть, – тихо вставил свое слово Сперанский.
– Отчасти и для государства, – сказал князь Андрей.
– Как вы разумеете?… – сказал Сперанский, тихо опустив глаза.
– Я почитатель Montesquieu, – сказал князь Андрей. – И его мысль о том, что le рrincipe des monarchies est l'honneur, me parait incontestable. Certains droits еt privileges de la noblesse me paraissent etre des moyens de soutenir ce sentiment. [основа монархий есть честь, мне кажется несомненной. Некоторые права и привилегии дворянства мне кажутся средствами для поддержания этого чувства.]
Улыбка исчезла на белом лице Сперанского и физиономия его много выиграла от этого. Вероятно мысль князя Андрея показалась ему занимательною.
– Si vous envisagez la question sous ce point de vue, [Если вы так смотрите на предмет,] – начал он, с очевидным затруднением выговаривая по французски и говоря еще медленнее, чем по русски, но совершенно спокойно. Он сказал, что честь, l'honneur, не может поддерживаться преимуществами вредными для хода службы, что честь, l'honneur, есть или: отрицательное понятие неделанья предосудительных поступков, или известный источник соревнования для получения одобрения и наград, выражающих его.
Доводы его были сжаты, просты и ясны.
Институт, поддерживающий эту честь, источник соревнования, есть институт, подобный Legion d'honneur [Ордену почетного легиона] великого императора Наполеона, не вредящий, а содействующий успеху службы, а не сословное или придворное преимущество.
– Я не спорю, но нельзя отрицать, что придворное преимущество достигло той же цели, – сказал князь Андрей: – всякий придворный считает себя обязанным достойно нести свое положение.
– Но вы им не хотели воспользоваться, князь, – сказал Сперанский, улыбкой показывая, что он, неловкий для своего собеседника спор, желает прекратить любезностью. – Ежели вы мне сделаете честь пожаловать ко мне в среду, – прибавил он, – то я, переговорив с Магницким, сообщу вам то, что может вас интересовать, и кроме того буду иметь удовольствие подробнее побеседовать с вами. – Он, закрыв глаза, поклонился, и a la francaise, [на французский манер,] не прощаясь, стараясь быть незамеченным, вышел из залы.


Первое время своего пребыванья в Петербурге, князь Андрей почувствовал весь свой склад мыслей, выработавшийся в его уединенной жизни, совершенно затемненным теми мелкими заботами, которые охватили его в Петербурге.
С вечера, возвращаясь домой, он в памятной книжке записывал 4 или 5 необходимых визитов или rendez vous [свиданий] в назначенные часы. Механизм жизни, распоряжение дня такое, чтобы везде поспеть во время, отнимали большую долю самой энергии жизни. Он ничего не делал, ни о чем даже не думал и не успевал думать, а только говорил и с успехом говорил то, что он успел прежде обдумать в деревне.
Он иногда замечал с неудовольствием, что ему случалось в один и тот же день, в разных обществах, повторять одно и то же. Но он был так занят целые дни, что не успевал подумать о том, что он ничего не думал.
Сперанский, как в первое свидание с ним у Кочубея, так и потом в середу дома, где Сперанский с глазу на глаз, приняв Болконского, долго и доверчиво говорил с ним, сделал сильное впечатление на князя Андрея.
Князь Андрей такое огромное количество людей считал презренными и ничтожными существами, так ему хотелось найти в другом живой идеал того совершенства, к которому он стремился, что он легко поверил, что в Сперанском он нашел этот идеал вполне разумного и добродетельного человека. Ежели бы Сперанский был из того же общества, из которого был князь Андрей, того же воспитания и нравственных привычек, то Болконский скоро бы нашел его слабые, человеческие, не геройские стороны, но теперь этот странный для него логический склад ума тем более внушал ему уважения, что он не вполне понимал его. Кроме того, Сперанский, потому ли что он оценил способности князя Андрея, или потому что нашел нужным приобресть его себе, Сперанский кокетничал перед князем Андреем своим беспристрастным, спокойным разумом и льстил князю Андрею той тонкой лестью, соединенной с самонадеянностью, которая состоит в молчаливом признавании своего собеседника с собою вместе единственным человеком, способным понимать всю глупость всех остальных, и разумность и глубину своих мыслей.
Во время длинного их разговора в середу вечером, Сперанский не раз говорил: «У нас смотрят на всё, что выходит из общего уровня закоренелой привычки…» или с улыбкой: «Но мы хотим, чтоб и волки были сыты и овцы целы…» или: «Они этого не могут понять…» и всё с таким выраженьем, которое говорило: «Мы: вы да я, мы понимаем, что они и кто мы ».
Этот первый, длинный разговор с Сперанским только усилил в князе Андрее то чувство, с которым он в первый раз увидал Сперанского. Он видел в нем разумного, строго мыслящего, огромного ума человека, энергией и упорством достигшего власти и употребляющего ее только для блага России. Сперанский в глазах князя Андрея был именно тот человек, разумно объясняющий все явления жизни, признающий действительным только то, что разумно, и ко всему умеющий прилагать мерило разумности, которым он сам так хотел быть. Всё представлялось так просто, ясно в изложении Сперанского, что князь Андрей невольно соглашался с ним во всем. Ежели он возражал и спорил, то только потому, что хотел нарочно быть самостоятельным и не совсем подчиняться мнениям Сперанского. Всё было так, всё было хорошо, но одно смущало князя Андрея: это был холодный, зеркальный, не пропускающий к себе в душу взгляд Сперанского, и его белая, нежная рука, на которую невольно смотрел князь Андрей, как смотрят обыкновенно на руки людей, имеющих власть. Зеркальный взгляд и нежная рука эта почему то раздражали князя Андрея. Неприятно поражало князя Андрея еще слишком большое презрение к людям, которое он замечал в Сперанском, и разнообразность приемов в доказательствах, которые он приводил в подтверждение своих мнений. Он употреблял все возможные орудия мысли, исключая сравнения, и слишком смело, как казалось князю Андрею, переходил от одного к другому. То он становился на почву практического деятеля и осуждал мечтателей, то на почву сатирика и иронически подсмеивался над противниками, то становился строго логичным, то вдруг поднимался в область метафизики. (Это последнее орудие доказательств он особенно часто употреблял.) Он переносил вопрос на метафизические высоты, переходил в определения пространства, времени, мысли и, вынося оттуда опровержения, опять спускался на почву спора.
Вообще главная черта ума Сперанского, поразившая князя Андрея, была несомненная, непоколебимая вера в силу и законность ума. Видно было, что никогда Сперанскому не могла притти в голову та обыкновенная для князя Андрея мысль, что нельзя всё таки выразить всего того, что думаешь, и никогда не приходило сомнение в том, что не вздор ли всё то, что я думаю и всё то, во что я верю? И этот то особенный склад ума Сперанского более всего привлекал к себе князя Андрея.
Первое время своего знакомства с Сперанским князь Андрей питал к нему страстное чувство восхищения, похожее на то, которое он когда то испытывал к Бонапарте. То обстоятельство, что Сперанский был сын священника, которого можно было глупым людям, как это и делали многие, пошло презирать в качестве кутейника и поповича, заставляло князя Андрея особенно бережно обходиться с своим чувством к Сперанскому, и бессознательно усиливать его в самом себе.
В тот первый вечер, который Болконский провел у него, разговорившись о комиссии составления законов, Сперанский с иронией рассказывал князю Андрею о том, что комиссия законов существует 150 лет, стоит миллионы и ничего не сделала, что Розенкампф наклеил ярлычки на все статьи сравнительного законодательства. – И вот и всё, за что государство заплатило миллионы! – сказал он.
– Мы хотим дать новую судебную власть Сенату, а у нас нет законов. Поэтому то таким людям, как вы, князь, грех не служить теперь.
Князь Андрей сказал, что для этого нужно юридическое образование, которого он не имеет.
– Да его никто не имеет, так что же вы хотите? Это circulus viciosus, [заколдованный круг,] из которого надо выйти усилием.

Через неделю князь Андрей был членом комиссии составления воинского устава, и, чего он никак не ожидал, начальником отделения комиссии составления вагонов. По просьбе Сперанского он взял первую часть составляемого гражданского уложения и, с помощью Code Napoleon и Justiniani, [Кодекса Наполеона и Юстиниана,] работал над составлением отдела: Права лиц.


Года два тому назад, в 1808 году, вернувшись в Петербург из своей поездки по имениям, Пьер невольно стал во главе петербургского масонства. Он устроивал столовые и надгробные ложи, вербовал новых членов, заботился о соединении различных лож и о приобретении подлинных актов. Он давал свои деньги на устройство храмин и пополнял, на сколько мог, сборы милостыни, на которые большинство членов были скупы и неаккуратны. Он почти один на свои средства поддерживал дом бедных, устроенный орденом в Петербурге. Жизнь его между тем шла по прежнему, с теми же увлечениями и распущенностью. Он любил хорошо пообедать и выпить, и, хотя и считал это безнравственным и унизительным, не мог воздержаться от увеселений холостых обществ, в которых он участвовал.
В чаду своих занятий и увлечений Пьер однако, по прошествии года, начал чувствовать, как та почва масонства, на которой он стоял, тем более уходила из под его ног, чем тверже он старался стать на ней. Вместе с тем он чувствовал, что чем глубже уходила под его ногами почва, на которой он стоял, тем невольнее он был связан с ней. Когда он приступил к масонству, он испытывал чувство человека, доверчиво становящего ногу на ровную поверхность болота. Поставив ногу, он провалился. Чтобы вполне увериться в твердости почвы, на которой он стоял, он поставил другую ногу и провалился еще больше, завяз и уже невольно ходил по колено в болоте.
Иосифа Алексеевича не было в Петербурге. (Он в последнее время отстранился от дел петербургских лож и безвыездно жил в Москве.) Все братья, члены лож, были Пьеру знакомые в жизни люди и ему трудно было видеть в них только братьев по каменьщичеству, а не князя Б., не Ивана Васильевича Д., которых он знал в жизни большею частию как слабых и ничтожных людей. Из под масонских фартуков и знаков он видел на них мундиры и кресты, которых они добивались в жизни. Часто, собирая милостыню и сочтя 20–30 рублей, записанных на приход, и большею частию в долг с десяти членов, из которых половина были так же богаты, как и он, Пьер вспоминал масонскую клятву о том, что каждый брат обещает отдать всё свое имущество для ближнего; и в душе его поднимались сомнения, на которых он старался не останавливаться.
Всех братьев, которых он знал, он подразделял на четыре разряда. К первому разряду он причислял братьев, не принимающих деятельного участия ни в делах лож, ни в делах человеческих, но занятых исключительно таинствами науки ордена, занятых вопросами о тройственном наименовании Бога, или о трех началах вещей, сере, меркурии и соли, или о значении квадрата и всех фигур храма Соломонова. Пьер уважал этот разряд братьев масонов, к которому принадлежали преимущественно старые братья, и сам Иосиф Алексеевич, по мнению Пьера, но не разделял их интересов. Сердце его не лежало к мистической стороне масонства.
Ко второму разряду Пьер причислял себя и себе подобных братьев, ищущих, колеблющихся, не нашедших еще в масонстве прямого и понятного пути, но надеющихся найти его.
К третьему разряду он причислял братьев (их было самое большое число), не видящих в масонстве ничего, кроме внешней формы и обрядности и дорожащих строгим исполнением этой внешней формы, не заботясь о ее содержании и значении. Таковы были Виларский и даже великий мастер главной ложи.
К четвертому разряду, наконец, причислялось тоже большое количество братьев, в особенности в последнее время вступивших в братство. Это были люди, по наблюдениям Пьера, ни во что не верующие, ничего не желающие, и поступавшие в масонство только для сближения с молодыми богатыми и сильными по связям и знатности братьями, которых весьма много было в ложе.
Пьер начинал чувствовать себя неудовлетворенным своей деятельностью. Масонство, по крайней мере то масонство, которое он знал здесь, казалось ему иногда, основано было на одной внешности. Он и не думал сомневаться в самом масонстве, но подозревал, что русское масонство пошло по ложному пути и отклонилось от своего источника. И потому в конце года Пьер поехал за границу для посвящения себя в высшие тайны ордена.

Летом еще в 1809 году, Пьер вернулся в Петербург. По переписке наших масонов с заграничными было известно, что Безухий успел за границей получить доверие многих высокопоставленных лиц, проник многие тайны, был возведен в высшую степень и везет с собою многое для общего блага каменьщического дела в России. Петербургские масоны все приехали к нему, заискивая в нем, и всем показалось, что он что то скрывает и готовит.
Назначено было торжественное заседание ложи 2 го градуса, в которой Пьер обещал сообщить то, что он имеет передать петербургским братьям от высших руководителей ордена. Заседание было полно. После обыкновенных обрядов Пьер встал и начал свою речь.
– Любезные братья, – начал он, краснея и запинаясь и держа в руке написанную речь. – Недостаточно блюсти в тиши ложи наши таинства – нужно действовать… действовать. Мы находимся в усыплении, а нам нужно действовать. – Пьер взял свою тетрадь и начал читать.
«Для распространения чистой истины и доставления торжества добродетели, читал он, должны мы очистить людей от предрассудков, распространить правила, сообразные с духом времени, принять на себя воспитание юношества, соединиться неразрывными узами с умнейшими людьми, смело и вместе благоразумно преодолевать суеверие, неверие и глупость, образовать из преданных нам людей, связанных между собою единством цели и имеющих власть и силу.
«Для достижения сей цели должно доставить добродетели перевес над пороком, должно стараться, чтобы честный человек обретал еще в сем мире вечную награду за свои добродетели. Но в сих великих намерениях препятствуют нам весьма много – нынешние политические учреждения. Что же делать при таковом положении вещей? Благоприятствовать ли революциям, всё ниспровергнуть, изгнать силу силой?… Нет, мы весьма далеки от того. Всякая насильственная реформа достойна порицания, потому что ни мало не исправит зла, пока люди остаются таковы, каковы они есть, и потому что мудрость не имеет нужды в насилии.
«Весь план ордена должен быть основан на том, чтоб образовать людей твердых, добродетельных и связанных единством убеждения, убеждения, состоящего в том, чтобы везде и всеми силами преследовать порок и глупость и покровительствовать таланты и добродетель: извлекать из праха людей достойных, присоединяя их к нашему братству. Тогда только орден наш будет иметь власть – нечувствительно вязать руки покровителям беспорядка и управлять ими так, чтоб они того не примечали. Одним словом, надобно учредить всеобщий владычествующий образ правления, который распространялся бы над целым светом, не разрушая гражданских уз, и при коем все прочие правления могли бы продолжаться обыкновенным своим порядком и делать всё, кроме того только, что препятствует великой цели нашего ордена, то есть доставлению добродетели торжества над пороком. Сию цель предполагало само христианство. Оно учило людей быть мудрыми и добрыми, и для собственной своей выгоды следовать примеру и наставлениям лучших и мудрейших человеков.
«Тогда, когда всё погружено было во мраке, достаточно было, конечно, одного проповедания: новость истины придавала ей особенную силу, но ныне потребны для нас гораздо сильнейшие средства. Теперь нужно, чтобы человек, управляемый своими чувствами, находил в добродетели чувственные прелести. Нельзя искоренить страстей; должно только стараться направить их к благородной цели, и потому надобно, чтобы каждый мог удовлетворять своим страстям в пределах добродетели, и чтобы наш орден доставлял к тому средства.
«Как скоро будет у нас некоторое число достойных людей в каждом государстве, каждый из них образует опять двух других, и все они тесно между собой соединятся – тогда всё будет возможно для ордена, который втайне успел уже сделать многое ко благу человечества».
Речь эта произвела не только сильное впечатление, но и волнение в ложе. Большинство же братьев, видевшее в этой речи опасные замыслы иллюминатства, с удивившею Пьера холодностью приняло его речь. Великий мастер стал возражать Пьеру. Пьер с большим и большим жаром стал развивать свои мысли. Давно не было столь бурного заседания. Составились партии: одни обвиняли Пьера, осуждая его в иллюминатстве; другие поддерживали его. Пьера в первый раз поразило на этом собрании то бесконечное разнообразие умов человеческих, которое делает то, что никакая истина одинаково не представляется двум людям. Даже те из членов, которые казалось были на его стороне, понимали его по своему, с ограничениями, изменениями, на которые он не мог согласиться, так как главная потребность Пьера состояла именно в том, чтобы передать свою мысль другому точно так, как он сам понимал ее.
По окончании заседания великий мастер с недоброжелательством и иронией сделал Безухому замечание о его горячности и о том, что не одна любовь к добродетели, но и увлечение борьбы руководило им в споре. Пьер не отвечал ему и коротко спросил, будет ли принято его предложение. Ему сказали, что нет, и Пьер, не дожидаясь обычных формальностей, вышел из ложи и уехал домой.


На Пьера опять нашла та тоска, которой он так боялся. Он три дня после произнесения своей речи в ложе лежал дома на диване, никого не принимая и никуда не выезжая.
В это время он получил письмо от жены, которая умоляла его о свидании, писала о своей грусти по нем и о желании посвятить ему всю свою жизнь.
В конце письма она извещала его, что на днях приедет в Петербург из за границы.
Вслед за письмом в уединение Пьера ворвался один из менее других уважаемых им братьев масонов и, наведя разговор на супружеские отношения Пьера, в виде братского совета, высказал ему мысль о том, что строгость его к жене несправедлива, и что Пьер отступает от первых правил масона, не прощая кающуюся.
В это же самое время теща его, жена князя Василья, присылала за ним, умоляя его хоть на несколько минут посетить ее для переговоров о весьма важном деле. Пьер видел, что был заговор против него, что его хотели соединить с женою, и это было даже не неприятно ему в том состоянии, в котором он находился. Ему было всё равно: Пьер ничто в жизни не считал делом большой важности, и под влиянием тоски, которая теперь овладела им, он не дорожил ни своею свободою, ни своим упорством в наказании жены.
«Никто не прав, никто не виноват, стало быть и она не виновата», думал он. – Ежели Пьер не изъявил тотчас же согласия на соединение с женою, то только потому, что в состоянии тоски, в котором он находился, он не был в силах ничего предпринять. Ежели бы жена приехала к нему, он бы теперь не прогнал ее. Разве не всё равно было в сравнении с тем, что занимало Пьера, жить или не жить с женою?
Не отвечая ничего ни жене, ни теще, Пьер раз поздним вечером собрался в дорогу и уехал в Москву, чтобы повидаться с Иосифом Алексеевичем. Вот что писал Пьер в дневнике своем.
«Москва, 17 го ноября.
Сейчас только приехал от благодетеля, и спешу записать всё, что я испытал при этом. Иосиф Алексеевич живет бедно и страдает третий год мучительною болезнью пузыря. Никто никогда не слыхал от него стона, или слова ропота. С утра и до поздней ночи, за исключением часов, в которые он кушает самую простую пищу, он работает над наукой. Он принял меня милостиво и посадил на кровати, на которой он лежал; я сделал ему знак рыцарей Востока и Иерусалима, он ответил мне тем же, и с кроткой улыбкой спросил меня о том, что я узнал и приобрел в прусских и шотландских ложах. Я рассказал ему всё, как умел, передав те основания, которые я предлагал в нашей петербургской ложе и сообщил о дурном приеме, сделанном мне, и о разрыве, происшедшем между мною и братьями. Иосиф Алексеевич, изрядно помолчав и подумав, на всё это изложил мне свой взгляд, который мгновенно осветил мне всё прошедшее и весь будущий путь, предлежащий мне. Он удивил меня, спросив о том, помню ли я, в чем состоит троякая цель ордена: 1) в хранении и познании таинства; 2) в очищении и исправлении себя для воспринятия оного и 3) в исправлении рода человеческого чрез стремление к таковому очищению. Какая есть главнейшая и первая цель из этих трех? Конечно собственное исправление и очищение. Только к этой цели мы можем всегда стремиться независимо от всех обстоятельств. Но вместе с тем эта то цель и требует от нас наиболее трудов, и потому, заблуждаясь гордостью, мы, упуская эту цель, беремся либо за таинство, которое недостойны воспринять по нечистоте своей, либо беремся за исправление рода человеческого, когда сами из себя являем пример мерзости и разврата. Иллюминатство не есть чистое учение именно потому, что оно увлеклось общественной деятельностью и преисполнено гордости. На этом основании Иосиф Алексеевич осудил мою речь и всю мою деятельность. Я согласился с ним в глубине души своей. По случаю разговора нашего о моих семейных делах, он сказал мне: – Главная обязанность истинного масона, как я сказал вам, состоит в совершенствовании самого себя. Но часто мы думаем, что, удалив от себя все трудности нашей жизни, мы скорее достигнем этой цели; напротив, государь мой, сказал он мне, только в среде светских волнений можем мы достигнуть трех главных целей: 1) самопознания, ибо человек может познавать себя только через сравнение, 2) совершенствования, только борьбой достигается оно, и 3) достигнуть главной добродетели – любви к смерти. Только превратности жизни могут показать нам тщету ее и могут содействовать – нашей врожденной любви к смерти или возрождению к новой жизни. Слова эти тем более замечательны, что Иосиф Алексеевич, несмотря на свои тяжкие физические страдания, никогда не тяготится жизнию, а любит смерть, к которой он, несмотря на всю чистоту и высоту своего внутреннего человека, не чувствует еще себя достаточно готовым. Потом благодетель объяснил мне вполне значение великого квадрата мироздания и указал на то, что тройственное и седьмое число суть основание всего. Он советовал мне не отстраняться от общения с петербургскими братьями и, занимая в ложе только должности 2 го градуса, стараться, отвлекая братьев от увлечений гордости, обращать их на истинный путь самопознания и совершенствования. Кроме того для себя лично советовал мне первее всего следить за самим собою, и с этою целью дал мне тетрадь, ту самую, в которой я пишу и буду вписывать впредь все свои поступки».
«Петербург, 23 го ноября.
«Я опять живу с женой. Теща моя в слезах приехала ко мне и сказала, что Элен здесь и что она умоляет меня выслушать ее, что она невинна, что она несчастна моим оставлением, и многое другое. Я знал, что ежели я только допущу себя увидать ее, то не в силах буду более отказать ей в ее желании. В сомнении своем я не знал, к чьей помощи и совету прибегнуть. Ежели бы благодетель был здесь, он бы сказал мне. Я удалился к себе, перечел письма Иосифа Алексеевича, вспомнил свои беседы с ним, и из всего вывел то, что я не должен отказывать просящему и должен подать руку помощи всякому, тем более человеку столь связанному со мною, и должен нести крест свой. Но ежели я для добродетели простил ее, то пускай и будет мое соединение с нею иметь одну духовную цель. Так я решил и так написал Иосифу Алексеевичу. Я сказал жене, что прошу ее забыть всё старое, прошу простить мне то, в чем я мог быть виноват перед нею, а что мне прощать ей нечего. Мне радостно было сказать ей это. Пусть она не знает, как тяжело мне было вновь увидать ее. Устроился в большом доме в верхних покоях и испытываю счастливое чувство обновления».


Как и всегда, и тогда высшее общество, соединяясь вместе при дворе и на больших балах, подразделялось на несколько кружков, имеющих каждый свой оттенок. В числе их самый обширный был кружок французский, Наполеоновского союза – графа Румянцева и Caulaincourt'a. В этом кружке одно из самых видных мест заняла Элен, как только она с мужем поселилась в Петербурге. У нее бывали господа французского посольства и большое количество людей, известных своим умом и любезностью, принадлежавших к этому направлению.
Элен была в Эрфурте во время знаменитого свидания императоров, и оттуда привезла эти связи со всеми Наполеоновскими достопримечательностями Европы. В Эрфурте она имела блестящий успех. Сам Наполеон, заметив ее в театре, сказал про нее: «C'est un superbe animal». [Это прекрасное животное.] Успех ее в качестве красивой и элегантной женщины не удивлял Пьера, потому что с годами она сделалась еще красивее, чем прежде. Но удивляло его то, что за эти два года жена его успела приобрести себе репутацию
«d'une femme charmante, aussi spirituelle, que belle». [прелестной женщины, столь же умной, сколько красивой.] Известный рrince de Ligne [князь де Линь] писал ей письма на восьми страницах. Билибин приберегал свои mots [словечки], чтобы в первый раз сказать их при графине Безуховой. Быть принятым в салоне графини Безуховой считалось дипломом ума; молодые люди прочитывали книги перед вечером Элен, чтобы было о чем говорить в ее салоне, и секретари посольства, и даже посланники, поверяли ей дипломатические тайны, так что Элен была сила в некотором роде. Пьер, который знал, что она была очень глупа, с странным чувством недоуменья и страха иногда присутствовал на ее вечерах и обедах, где говорилось о политике, поэзии и философии. На этих вечерах он испытывал чувство подобное тому, которое должен испытывать фокусник, ожидая всякий раз, что вот вот обман его откроется. Но оттого ли, что для ведения такого салона именно нужна была глупость, или потому что сами обманываемые находили удовольствие в этом обмане, обман не открывался, и репутация d'une femme charmante et spirituelle так непоколебимо утвердилась за Еленой Васильевной Безуховой, что она могла говорить самые большие пошлости и глупости, и всё таки все восхищались каждым ее словом и отыскивали в нем глубокий смысл, которого она сама и не подозревала.
Пьер был именно тем самым мужем, который нужен был для этой блестящей, светской женщины. Он был тот рассеянный чудак, муж grand seigneur [большой барин], никому не мешающий и не только не портящий общего впечатления высокого тона гостиной, но, своей противоположностью изяществу и такту жены, служащий выгодным для нее фоном. Пьер, за эти два года, вследствие своего постоянного сосредоточенного занятия невещественными интересами и искреннего презрения ко всему остальному, усвоил себе в неинтересовавшем его обществе жены тот тон равнодушия, небрежности и благосклонности ко всем, который не приобретается искусственно и который потому то и внушает невольное уважение. Он входил в гостиную своей жены как в театр, со всеми был знаком, всем был одинаково рад и ко всем был одинаково равнодушен. Иногда он вступал в разговор, интересовавший его, и тогда, без соображений о том, были ли тут или нет les messieurs de l'ambassade [служащие при посольстве], шамкая говорил свои мнения, которые иногда были совершенно не в тоне настоящей минуты. Но мнение о чудаке муже de la femme la plus distinguee de Petersbourg [самой замечательной женщины в Петербурге] уже так установилось, что никто не принимал au serux [всерьез] его выходок.
В числе многих молодых людей, ежедневно бывавших в доме Элен, Борис Друбецкой, уже весьма успевший в службе, был после возвращения Элен из Эрфурта, самым близким человеком в доме Безуховых. Элен называла его mon page [мой паж] и обращалась с ним как с ребенком. Улыбка ее в отношении его была та же, как и ко всем, но иногда Пьеру неприятно было видеть эту улыбку. Борис обращался с Пьером с особенной, достойной и грустной почтительностию. Этот оттенок почтительности тоже беспокоил Пьера. Пьер так больно страдал три года тому назад от оскорбления, нанесенного ему женой, что теперь он спасал себя от возможности подобного оскорбления во первых тем, что он не был мужем своей жены, во вторых тем, что он не позволял себе подозревать.
– Нет, теперь сделавшись bas bleu [синим чулком], она навсегда отказалась от прежних увлечений, – говорил он сам себе. – Не было примера, чтобы bas bleu имели сердечные увлечения, – повторял он сам себе неизвестно откуда извлеченное правило, которому несомненно верил. Но, странное дело, присутствие Бориса в гостиной жены (а он был почти постоянно), физически действовало на Пьера: оно связывало все его члены, уничтожало бессознательность и свободу его движений.
– Такая странная антипатия, – думал Пьер, – а прежде он мне даже очень нравился.
В глазах света Пьер был большой барин, несколько слепой и смешной муж знаменитой жены, умный чудак, ничего не делающий, но и никому не вредящий, славный и добрый малый. В душе же Пьера происходила за всё это время сложная и трудная работа внутреннего развития, открывшая ему многое и приведшая его ко многим духовным сомнениям и радостям.


Он продолжал свой дневник, и вот что он писал в нем за это время:
«24 ro ноября.
«Встал в восемь часов, читал Св. Писание, потом пошел к должности (Пьер по совету благодетеля поступил на службу в один из комитетов), возвратился к обеду, обедал один (у графини много гостей, мне неприятных), ел и пил умеренно и после обеда списывал пиесы для братьев. Ввечеру сошел к графине и рассказал смешную историю о Б., и только тогда вспомнил, что этого не должно было делать, когда все уже громко смеялись.
«Ложусь спать с счастливым и спокойным духом. Господи Великий, помоги мне ходить по стезям Твоим, 1) побеждать часть гневну – тихостью, медлением, 2) похоть – воздержанием и отвращением, 3) удаляться от суеты, но не отлучать себя от а) государственных дел службы, b) от забот семейных, с) от дружеских сношений и d) экономических занятий».
«27 го ноября.
«Встал поздно и проснувшись долго лежал на постели, предаваясь лени. Боже мой! помоги мне и укрепи меня, дабы я мог ходить по путям Твоим. Читал Св. Писание, но без надлежащего чувства. Пришел брат Урусов, беседовали о суетах мира. Рассказывал о новых предначертаниях государя. Я начал было осуждать, но вспомнил о своих правилах и слова благодетеля нашего о том, что истинный масон должен быть усердным деятелем в государстве, когда требуется его участие, и спокойным созерцателем того, к чему он не призван. Язык мой – враг мой. Посетили меня братья Г. В. и О., была приуготовительная беседа для принятия нового брата. Они возлагают на меня обязанность ритора. Чувствую себя слабым и недостойным. Потом зашла речь об объяснении семи столбов и ступеней храма. 7 наук, 7 добродетелей, 7 пороков, 7 даров Святого Духа. Брат О. был очень красноречив. Вечером совершилось принятие. Новое устройство помещения много содействовало великолепию зрелища. Принят был Борис Друбецкой. Я предлагал его, я и был ритором. Странное чувство волновало меня во всё время моего пребывания с ним в темной храмине. Я застал в себе к нему чувство ненависти, которое я тщетно стремлюсь преодолеть. И потому то я желал бы истинно спасти его от злого и ввести его на путь истины, но дурные мысли о нем не оставляли меня. Мне думалось, что его цель вступления в братство состояла только в желании сблизиться с людьми, быть в фаворе у находящихся в нашей ложе. Кроме тех оснований, что он несколько раз спрашивал, не находится ли в нашей ложе N. и S. (на что я не мог ему отвечать), кроме того, что он по моим наблюдениям не способен чувствовать уважения к нашему святому Ордену и слишком занят и доволен внешним человеком, чтобы желать улучшения духовного, я не имел оснований сомневаться в нем; но он мне казался неискренним, и всё время, когда я стоял с ним с глазу на глаз в темной храмине, мне казалось, что он презрительно улыбается на мои слова, и хотелось действительно уколоть его обнаженную грудь шпагой, которую я держал, приставленною к ней. Я не мог быть красноречив и не мог искренно сообщить своего сомнения братьям и великому мастеру. Великий Архитектон природы, помоги мне находить истинные пути, выводящие из лабиринта лжи».
После этого в дневнике было пропущено три листа, и потом было написано следующее:
«Имел поучительный и длинный разговор наедине с братом В., который советовал мне держаться брата А. Многое, хотя и недостойному, мне было открыто. Адонаи есть имя сотворившего мир. Элоим есть имя правящего всем. Третье имя, имя поизрекаемое, имеющее значение Всего . Беседы с братом В. подкрепляют, освежают и утверждают меня на пути добродетели. При нем нет места сомнению. Мне ясно различие бедного учения наук общественных с нашим святым, всё обнимающим учением. Науки человеческие всё подразделяют – чтобы понять, всё убивают – чтобы рассмотреть. В святой науке Ордена всё едино, всё познается в своей совокупности и жизни. Троица – три начала вещей – сера, меркурий и соль. Сера елейного и огненного свойства; она в соединении с солью, огненностью своей возбуждает в ней алкание, посредством которого притягивает меркурий, схватывает его, удерживает и совокупно производит отдельные тела. Меркурий есть жидкая и летучая духовная сущность – Христос, Дух Святой, Он».
«3 го декабря.
«Проснулся поздно, читал Св. Писание, но был бесчувствен. После вышел и ходил по зале. Хотел размышлять, но вместо того воображение представило одно происшествие, бывшее четыре года тому назад. Господин Долохов, после моей дуэли встретясь со мной в Москве, сказал мне, что он надеется, что я пользуюсь теперь полным душевным спокойствием, несмотря на отсутствие моей супруги. Я тогда ничего не отвечал. Теперь я припомнил все подробности этого свидания и в душе своей говорил ему самые злобные слова и колкие ответы. Опомнился и бросил эту мысль только тогда, когда увидал себя в распалении гнева; но недостаточно раскаялся в этом. После пришел Борис Друбецкой и стал рассказывать разные приключения; я же с самого его прихода сделался недоволен его посещением и сказал ему что то противное. Он возразил. Я вспыхнул и наговорил ему множество неприятного и даже грубого. Он замолчал и я спохватился только тогда, когда было уже поздно. Боже мой, я совсем не умею с ним обходиться. Этому причиной мое самолюбие. Я ставлю себя выше его и потому делаюсь гораздо его хуже, ибо он снисходителен к моим грубостям, а я напротив того питаю к нему презрение. Боже мой, даруй мне в присутствии его видеть больше мою мерзость и поступать так, чтобы и ему это было полезно. После обеда заснул и в то время как засыпал, услыхал явственно голос, сказавший мне в левое ухо: – „Твой день“.
«Я видел во сне, что иду я в темноте, и вдруг окружен собаками, но иду без страха; вдруг одна небольшая схватила меня за левое стегно зубами и не выпускает. Я стал давить ее руками. И только что я оторвал ее, как другая, еще большая, стала грызть меня. Я стал поднимать ее и чем больше поднимал, тем она становилась больше и тяжеле. И вдруг идет брат А. и взяв меня под руку, повел с собою и привел к зданию, для входа в которое надо было пройти по узкой доске. Я ступил на нее и доска отогнулась и упала, и я стал лезть на забор, до которого едва достигал руками. После больших усилий я перетащил свое тело так, что ноги висели на одной, а туловище на другой стороне. Я оглянулся и увидал, что брат А. стоит на заборе и указывает мне на большую аллею и сад, и в саду большое и прекрасное здание. Я проснулся. Господи, Великий Архитектон природы! помоги мне оторвать от себя собак – страстей моих и последнюю из них, совокупляющую в себе силы всех прежних, и помоги мне вступить в тот храм добродетели, коего лицезрения я во сне достигнул».
«7 го декабря.
«Видел сон, будто Иосиф Алексеевич в моем доме сидит, я рад очень, и желаю угостить его. Будто я с посторонними неумолчно болтаю и вдруг вспомнил, что это ему не может нравиться, и желаю к нему приблизиться и его обнять. Но только что приблизился, вижу, что лицо его преобразилось, стало молодое, и он мне тихо что то говорит из ученья Ордена, так тихо, что я не могу расслышать. Потом, будто, вышли мы все из комнаты, и что то тут случилось мудреное. Мы сидели или лежали на полу. Он мне что то говорил. А мне будто захотелось показать ему свою чувствительность и я, не вслушиваясь в его речи, стал себе воображать состояние своего внутреннего человека и осенившую меня милость Божию. И появились у меня слезы на глазах, и я был доволен, что он это приметил. Но он взглянул на меня с досадой и вскочил, пресекши свой разговор. Я обробел и спросил, не ко мне ли сказанное относилось; но он ничего не отвечал, показал мне ласковый вид, и после вдруг очутились мы в спальне моей, где стоит двойная кровать. Он лег на нее на край, и я будто пылал к нему желанием ласкаться и прилечь тут же. И он будто у меня спрашивает: „Скажите по правде, какое вы имеете главное пристрастие? Узнали ли вы его? Я думаю, что вы уже его узнали“. Я, смутившись сим вопросом, отвечал, что лень мое главное пристрастие. Он недоверчиво покачал головой. И я ему, еще более смутившись, отвечал, что я, хотя и живу с женою, по его совету, но не как муж жены своей. На это он возразил, что не должно жену лишать своей ласки, дал чувствовать, что в этом была моя обязанность. Но я отвечал, что я стыжусь этого, и вдруг всё скрылось. И я проснулся, и нашел в мыслях своих текст Св. Писания: Живот бе свет человеком, и свет во тме светит и тма его не объят . Лицо у Иосифа Алексеевича было моложавое и светлое. В этот день получил письмо от благодетеля, в котором он пишет об обязанностях супружества».
«9 го декабря.
«Видел сон, от которого проснулся с трепещущимся сердцем. Видел, будто я в Москве, в своем доме, в большой диванной, и из гостиной выходит Иосиф Алексеевич. Будто я тотчас узнал, что с ним уже совершился процесс возрождения, и бросился ему на встречу. Я будто его целую, и руки его, а он говорит: „Приметил ли ты, что у меня лицо другое?“ Я посмотрел на него, продолжая держать его в своих объятиях, и будто вижу, что лицо его молодое, но волос на голове нет, и черты совершенно другие. И будто я ему говорю: „Я бы вас узнал, ежели бы случайно с вами встретился“, и думаю между тем: „Правду ли я сказал?“ И вдруг вижу, что он лежит как труп мертвый; потом понемногу пришел в себя и вошел со мной в большой кабинет, держа большую книгу, писанную, в александрийский лист. И будто я говорю: „это я написал“. И он ответил мне наклонением головы. Я открыл книгу, и в книге этой на всех страницах прекрасно нарисовано. И я будто знаю, что эти картины представляют любовные похождения души с ее возлюбленным. И на страницах будто я вижу прекрасное изображение девицы в прозрачной одежде и с прозрачным телом, возлетающей к облакам. И будто я знаю, что эта девица есть ничто иное, как изображение Песни песней. И будто я, глядя на эти рисунки, чувствую, что я делаю дурно, и не могу оторваться от них. Господи, помоги мне! Боже мой, если это оставление Тобою меня есть действие Твое, то да будет воля Твоя; но ежели же я сам причинил сие, то научи меня, что мне делать. Я погибну от своей развратности, буде Ты меня вовсе оставишь».


Денежные дела Ростовых не поправились в продолжение двух лет, которые они пробыли в деревне.
Несмотря на то, что Николай Ростов, твердо держась своего намерения, продолжал темно служить в глухом полку, расходуя сравнительно мало денег, ход жизни в Отрадном был таков, и в особенности Митенька так вел дела, что долги неудержимо росли с каждым годом. Единственная помощь, которая очевидно представлялась старому графу, это была служба, и он приехал в Петербург искать места; искать места и вместе с тем, как он говорил, в последний раз потешить девчат.
Вскоре после приезда Ростовых в Петербург, Берг сделал предложение Вере, и предложение его было принято.
Несмотря на то, что в Москве Ростовы принадлежали к высшему обществу, сами того не зная и не думая о том, к какому они принадлежали обществу, в Петербурге общество их было смешанное и неопределенное. В Петербурге они были провинциалы, до которых не спускались те самые люди, которых, не спрашивая их к какому они принадлежат обществу, в Москве кормили Ростовы.
Ростовы в Петербурге жили так же гостеприимно, как и в Москве, и на их ужинах сходились самые разнообразные лица: соседи по Отрадному, старые небогатые помещики с дочерьми и фрейлина Перонская, Пьер Безухов и сын уездного почтмейстера, служивший в Петербурге. Из мужчин домашними людьми в доме Ростовых в Петербурге очень скоро сделались Борис, Пьер, которого, встретив на улице, затащил к себе старый граф, и Берг, который целые дни проводил у Ростовых и оказывал старшей графине Вере такое внимание, которое может оказывать молодой человек, намеревающийся сделать предложение.
Берг недаром показывал всем свою раненую в Аустерлицком сражении правую руку и держал совершенно не нужную шпагу в левой. Он так упорно и с такою значительностью рассказывал всем это событие, что все поверили в целесообразность и достоинство этого поступка, и Берг получил за Аустерлиц две награды.
В Финляндской войне ему удалось также отличиться. Он поднял осколок гранаты, которым был убит адъютант подле главнокомандующего и поднес начальнику этот осколок. Так же как и после Аустерлица, он так долго и упорно рассказывал всем про это событие, что все поверили тоже, что надо было это сделать, и за Финляндскую войну Берг получил две награды. В 19 м году он был капитан гвардии с орденами и занимал в Петербурге какие то особенные выгодные места.
Хотя некоторые вольнодумцы и улыбались, когда им говорили про достоинства Берга, нельзя было не согласиться, что Берг был исправный, храбрый офицер, на отличном счету у начальства, и нравственный молодой человек с блестящей карьерой впереди и даже прочным положением в обществе.
Четыре года тому назад, встретившись в партере московского театра с товарищем немцем, Берг указал ему на Веру Ростову и по немецки сказал: «Das soll mein Weib werden», [Она должна быть моей женой,] и с той минуты решил жениться на ней. Теперь, в Петербурге, сообразив положение Ростовых и свое, он решил, что пришло время, и сделал предложение.
Предложение Берга было принято сначала с нелестным для него недоумением. Сначала представилось странно, что сын темного, лифляндского дворянина делает предложение графине Ростовой; но главное свойство характера Берга состояло в таком наивном и добродушном эгоизме, что невольно Ростовы подумали, что это будет хорошо, ежели он сам так твердо убежден, что это хорошо и даже очень хорошо. Притом же дела Ростовых были очень расстроены, чего не мог не знать жених, а главное, Вере было 24 года, она выезжала везде, и, несмотря на то, что она несомненно была хороша и рассудительна, до сих пор никто никогда ей не сделал предложения. Согласие было дано.
– Вот видите ли, – говорил Берг своему товарищу, которого он называл другом только потому, что он знал, что у всех людей бывают друзья. – Вот видите ли, я всё это сообразил, и я бы не женился, ежели бы не обдумал всего, и это почему нибудь было бы неудобно. А теперь напротив, папенька и маменька мои теперь обеспечены, я им устроил эту аренду в Остзейском крае, а мне прожить можно в Петербурге при моем жалованьи, при ее состоянии и при моей аккуратности. Прожить можно хорошо. Я не из за денег женюсь, я считаю это неблагородно, но надо, чтоб жена принесла свое, а муж свое. У меня служба – у нее связи и маленькие средства. Это в наше время что нибудь такое значит, не так ли? А главное она прекрасная, почтенная девушка и любит меня…
Берг покраснел и улыбнулся.
– И я люблю ее, потому что у нее характер рассудительный – очень хороший. Вот другая ее сестра – одной фамилии, а совсем другое, и неприятный характер, и ума нет того, и эдакое, знаете?… Неприятно… А моя невеста… Вот будете приходить к нам… – продолжал Берг, он хотел сказать обедать, но раздумал и сказал: «чай пить», и, проткнув его быстро языком, выпустил круглое, маленькое колечко табачного дыма, олицетворявшее вполне его мечты о счастьи.
Подле первого чувства недоуменья, возбужденного в родителях предложением Берга, в семействе водворилась обычная в таких случаях праздничность и радость, но радость была не искренняя, а внешняя. В чувствах родных относительно этой свадьбы были заметны замешательство и стыдливость. Как будто им совестно было теперь за то, что они мало любили Веру, и теперь так охотно сбывали ее с рук. Больше всех смущен был старый граф. Он вероятно не умел бы назвать того, что было причиной его смущенья, а причина эта была его денежные дела. Он решительно не знал, что у него есть, сколько у него долгов и что он в состоянии будет дать в приданое Вере. Когда родились дочери, каждой было назначено по 300 душ в приданое; но одна из этих деревень была уж продана, другая заложена и так просрочена, что должна была продаваться, поэтому отдать имение было невозможно. Денег тоже не было.
Берг уже более месяца был женихом и только неделя оставалась до свадьбы, а граф еще не решил с собой вопроса о приданом и не говорил об этом с женою. Граф то хотел отделить Вере рязанское именье, то хотел продать лес, то занять денег под вексель. За несколько дней до свадьбы Берг вошел рано утром в кабинет к графу и с приятной улыбкой почтительно попросил будущего тестя объявить ему, что будет дано за графиней Верой. Граф так смутился при этом давно предчувствуемом вопросе, что сказал необдуманно первое, что пришло ему в голову.
– Люблю, что позаботился, люблю, останешься доволен…
И он, похлопав Берга по плечу, встал, желая прекратить разговор. Но Берг, приятно улыбаясь, объяснил, что, ежели он не будет знать верно, что будет дано за Верой, и не получит вперед хотя части того, что назначено ей, то он принужден будет отказаться.
– Потому что рассудите, граф, ежели бы я теперь позволил себе жениться, не имея определенных средств для поддержания своей жены, я поступил бы подло…
Разговор кончился тем, что граф, желая быть великодушным и не подвергаться новым просьбам, сказал, что он выдает вексель в 80 тысяч. Берг кротко улыбнулся, поцеловал графа в плечо и сказал, что он очень благодарен, но никак не может теперь устроиться в новой жизни, не получив чистыми деньгами 30 тысяч. – Хотя бы 20 тысяч, граф, – прибавил он; – а вексель тогда только в 60 тысяч.
– Да, да, хорошо, – скороговоркой заговорил граф, – только уж извини, дружок, 20 тысяч я дам, а вексель кроме того на 80 тысяч дам. Так то, поцелуй меня.


Наташе было 16 лет, и был 1809 год, тот самый, до которого она четыре года тому назад по пальцам считала с Борисом после того, как она с ним поцеловалась. С тех пор она ни разу не видала Бориса. Перед Соней и с матерью, когда разговор заходил о Борисе, она совершенно свободно говорила, как о деле решенном, что всё, что было прежде, – было ребячество, про которое не стоило и говорить, и которое давно было забыто. Но в самой тайной глубине ее души, вопрос о том, было ли обязательство к Борису шуткой или важным, связывающим обещанием, мучил ее.
С самых тех пор, как Борис в 1805 году из Москвы уехал в армию, он не видался с Ростовыми. Несколько раз он бывал в Москве, проезжал недалеко от Отрадного, но ни разу не был у Ростовых.
Наташе приходило иногда к голову, что он не хотел видеть ее, и эти догадки ее подтверждались тем грустным тоном, которым говаривали о нем старшие:
– В нынешнем веке не помнят старых друзей, – говорила графиня вслед за упоминанием о Борисе.
Анна Михайловна, в последнее время реже бывавшая у Ростовых, тоже держала себя как то особенно достойно, и всякий раз восторженно и благодарно говорила о достоинствах своего сына и о блестящей карьере, на которой он находился. Когда Ростовы приехали в Петербург, Борис приехал к ним с визитом.
Он ехал к ним не без волнения. Воспоминание о Наташе было самым поэтическим воспоминанием Бориса. Но вместе с тем он ехал с твердым намерением ясно дать почувствовать и ей, и родным ее, что детские отношения между ним и Наташей не могут быть обязательством ни для нее, ни для него. У него было блестящее положение в обществе, благодаря интимности с графиней Безуховой, блестящее положение на службе, благодаря покровительству важного лица, доверием которого он вполне пользовался, и у него были зарождающиеся планы женитьбы на одной из самых богатых невест Петербурга, которые очень легко могли осуществиться. Когда Борис вошел в гостиную Ростовых, Наташа была в своей комнате. Узнав о его приезде, она раскрасневшись почти вбежала в гостиную, сияя более чем ласковой улыбкой.
Борис помнил ту Наташу в коротеньком платье, с черными, блестящими из под локон глазами и с отчаянным, детским смехом, которую он знал 4 года тому назад, и потому, когда вошла совсем другая Наташа, он смутился, и лицо его выразило восторженное удивление. Это выражение его лица обрадовало Наташу.
– Что, узнаешь свою маленькую приятельницу шалунью? – сказала графиня. Борис поцеловал руку Наташи и сказал, что он удивлен происшедшей в ней переменой.
– Как вы похорошели!
«Еще бы!», отвечали смеющиеся глаза Наташи.
– А папа постарел? – спросила она. Наташа села и, не вступая в разговор Бориса с графиней, молча рассматривала своего детского жениха до малейших подробностей. Он чувствовал на себе тяжесть этого упорного, ласкового взгляда и изредка взглядывал на нее.
Мундир, шпоры, галстук, прическа Бориса, всё это было самое модное и сomme il faut [вполне порядочно]. Это сейчас заметила Наташа. Он сидел немножко боком на кресле подле графини, поправляя правой рукой чистейшую, облитую перчатку на левой, говорил с особенным, утонченным поджатием губ об увеселениях высшего петербургского света и с кроткой насмешливостью вспоминал о прежних московских временах и московских знакомых. Не нечаянно, как это чувствовала Наташа, он упомянул, называя высшую аристократию, о бале посланника, на котором он был, о приглашениях к NN и к SS.
Наташа сидела всё время молча, исподлобья глядя на него. Взгляд этот всё больше и больше, и беспокоил, и смущал Бориса. Он чаще оглядывался на Наташу и прерывался в рассказах. Он просидел не больше 10 минут и встал, раскланиваясь. Всё те же любопытные, вызывающие и несколько насмешливые глаза смотрели на него. После первого своего посещения, Борис сказал себе, что Наташа для него точно так же привлекательна, как и прежде, но что он не должен отдаваться этому чувству, потому что женитьба на ней – девушке почти без состояния, – была бы гибелью его карьеры, а возобновление прежних отношений без цели женитьбы было бы неблагородным поступком. Борис решил сам с собою избегать встреч с Наташей, нo, несмотря на это решение, приехал через несколько дней и стал ездить часто и целые дни проводить у Ростовых. Ему представлялось, что ему необходимо было объясниться с Наташей, сказать ей, что всё старое должно быть забыто, что, несмотря на всё… она не может быть его женой, что у него нет состояния, и ее никогда не отдадут за него. Но ему всё не удавалось и неловко было приступить к этому объяснению. С каждым днем он более и более запутывался. Наташа, по замечанию матери и Сони, казалась по старому влюбленной в Бориса. Она пела ему его любимые песни, показывала ему свой альбом, заставляла его писать в него, не позволяла поминать ему о старом, давая понимать, как прекрасно было новое; и каждый день он уезжал в тумане, не сказав того, что намерен был сказать, сам не зная, что он делал и для чего он приезжал, и чем это кончится. Борис перестал бывать у Элен, ежедневно получал укоризненные записки от нее и всё таки целые дни проводил у Ростовых.


Однажды вечером, когда старая графиня, вздыхая и крехтя, в ночном чепце и кофточке, без накладных буклей, и с одним бедным пучком волос, выступавшим из под белого, коленкорового чепчика, клала на коврике земные поклоны вечерней молитвы, ее дверь скрипнула, и в туфлях на босу ногу, тоже в кофточке и в папильотках, вбежала Наташа. Графиня оглянулась и нахмурилась. Она дочитывала свою последнюю молитву: «Неужели мне одр сей гроб будет?» Молитвенное настроение ее было уничтожено. Наташа, красная, оживленная, увидав мать на молитве, вдруг остановилась на своем бегу, присела и невольно высунула язык, грозясь самой себе. Заметив, что мать продолжала молитву, она на цыпочках подбежала к кровати, быстро скользнув одной маленькой ножкой о другую, скинула туфли и прыгнула на тот одр, за который графиня боялась, как бы он не был ее гробом. Одр этот был высокий, перинный, с пятью всё уменьшающимися подушками. Наташа вскочила, утонула в перине, перевалилась к стенке и начала возиться под одеялом, укладываясь, подгибая коленки к подбородку, брыкая ногами и чуть слышно смеясь, то закрываясь с головой, то взглядывая на мать. Графиня кончила молитву и с строгим лицом подошла к постели; но, увидав, что Наташа закрыта с головой, улыбнулась своей доброй, слабой улыбкой.
– Ну, ну, ну, – сказала мать.
– Мама, можно поговорить, да? – сказала Hаташa. – Ну, в душку один раз, ну еще, и будет. – И она обхватила шею матери и поцеловала ее под подбородок. В обращении своем с матерью Наташа выказывала внешнюю грубость манеры, но так была чутка и ловка, что как бы она ни обхватила руками мать, она всегда умела это сделать так, чтобы матери не было ни больно, ни неприятно, ни неловко.
– Ну, об чем же нынче? – сказала мать, устроившись на подушках и подождав, пока Наташа, также перекатившись раза два через себя, не легла с ней рядом под одним одеялом, выпростав руки и приняв серьезное выражение.
Эти ночные посещения Наташи, совершавшиеся до возвращения графа из клуба, были одним из любимейших наслаждений матери и дочери.
– Об чем же нынче? А мне нужно тебе сказать…
Наташа закрыла рукою рот матери.
– О Борисе… Я знаю, – сказала она серьезно, – я затем и пришла. Не говорите, я знаю. Нет, скажите! – Она отпустила руку. – Скажите, мама. Он мил?
– Наташа, тебе 16 лет, в твои года я была замужем. Ты говоришь, что Боря мил. Он очень мил, и я его люблю как сына, но что же ты хочешь?… Что ты думаешь? Ты ему совсем вскружила голову, я это вижу…
Говоря это, графиня оглянулась на дочь. Наташа лежала, прямо и неподвижно глядя вперед себя на одного из сфинксов красного дерева, вырезанных на углах кровати, так что графиня видела только в профиль лицо дочери. Лицо это поразило графиню своей особенностью серьезного и сосредоточенного выражения.
Наташа слушала и соображала.
– Ну так что ж? – сказала она.
– Ты ему вскружила совсем голову, зачем? Что ты хочешь от него? Ты знаешь, что тебе нельзя выйти за него замуж.
– Отчего? – не переменяя положения, сказала Наташа.
– Оттого, что он молод, оттого, что он беден, оттого, что он родня… оттого, что ты и сама не любишь его.
– А почему вы знаете?
– Я знаю. Это не хорошо, мой дружок.
– А если я хочу… – сказала Наташа.
– Перестань говорить глупости, – сказала графиня.
– А если я хочу…
– Наташа, я серьезно…
Наташа не дала ей договорить, притянула к себе большую руку графини и поцеловала ее сверху, потом в ладонь, потом опять повернула и стала целовать ее в косточку верхнего сустава пальца, потом в промежуток, потом опять в косточку, шопотом приговаривая: «январь, февраль, март, апрель, май».
– Говорите, мама, что же вы молчите? Говорите, – сказала она, оглядываясь на мать, которая нежным взглядом смотрела на дочь и из за этого созерцания, казалось, забыла всё, что она хотела сказать.
– Это не годится, душа моя. Не все поймут вашу детскую связь, а видеть его таким близким с тобой может повредить тебе в глазах других молодых людей, которые к нам ездят, и, главное, напрасно мучает его. Он, может быть, нашел себе партию по себе, богатую; а теперь он с ума сходит.
– Сходит? – повторила Наташа.
– Я тебе про себя скажу. У меня был один cousin…
– Знаю – Кирилла Матвеич, да ведь он старик?
– Не всегда был старик. Но вот что, Наташа, я поговорю с Борей. Ему не надо так часто ездить…
– Отчего же не надо, коли ему хочется?
– Оттого, что я знаю, что это ничем не кончится.
– Почему вы знаете? Нет, мама, вы не говорите ему. Что за глупости! – говорила Наташа тоном человека, у которого хотят отнять его собственность.
– Ну не выйду замуж, так пускай ездит, коли ему весело и мне весело. – Наташа улыбаясь поглядела на мать.
– Не замуж, а так , – повторила она.
– Как же это, мой друг?
– Да так . Ну, очень нужно, что замуж не выйду, а… так .
– Так, так, – повторила графиня и, трясясь всем своим телом, засмеялась добрым, неожиданным старушечьим смехом.
– Полноте смеяться, перестаньте, – закричала Наташа, – всю кровать трясете. Ужасно вы на меня похожи, такая же хохотунья… Постойте… – Она схватила обе руки графини, поцеловала на одной кость мизинца – июнь, и продолжала целовать июль, август на другой руке. – Мама, а он очень влюблен? Как на ваши глаза? В вас были так влюблены? И очень мил, очень, очень мил! Только не совсем в моем вкусе – он узкий такой, как часы столовые… Вы не понимаете?…Узкий, знаете, серый, светлый…
– Что ты врешь! – сказала графиня.
Наташа продолжала:
– Неужели вы не понимаете? Николенька бы понял… Безухий – тот синий, темно синий с красным, и он четвероугольный.
– Ты и с ним кокетничаешь, – смеясь сказала графиня.
– Нет, он франмасон, я узнала. Он славный, темно синий с красным, как вам растолковать…
– Графинюшка, – послышался голос графа из за двери. – Ты не спишь? – Наташа вскочила босиком, захватила в руки туфли и убежала в свою комнату.
Она долго не могла заснуть. Она всё думала о том, что никто никак не может понять всего, что она понимает, и что в ней есть.
«Соня?» подумала она, глядя на спящую, свернувшуюся кошечку с ее огромной косой. «Нет, куда ей! Она добродетельная. Она влюбилась в Николеньку и больше ничего знать не хочет. Мама, и та не понимает. Это удивительно, как я умна и как… она мила», – продолжала она, говоря про себя в третьем лице и воображая, что это говорит про нее какой то очень умный, самый умный и самый хороший мужчина… «Всё, всё в ней есть, – продолжал этот мужчина, – умна необыкновенно, мила и потом хороша, необыкновенно хороша, ловка, – плавает, верхом ездит отлично, а голос! Можно сказать, удивительный голос!» Она пропела свою любимую музыкальную фразу из Херубиниевской оперы, бросилась на постель, засмеялась от радостной мысли, что она сейчас заснет, крикнула Дуняшу потушить свечку, и еще Дуняша не успела выйти из комнаты, как она уже перешла в другой, еще более счастливый мир сновидений, где всё было так же легко и прекрасно, как и в действительности, но только было еще лучше, потому что было по другому.

На другой день графиня, пригласив к себе Бориса, переговорила с ним, и с того дня он перестал бывать у Ростовых.


31 го декабря, накануне нового 1810 года, le reveillon [ночной ужин], был бал у Екатерининского вельможи. На бале должен был быть дипломатический корпус и государь.
На Английской набережной светился бесчисленными огнями иллюминации известный дом вельможи. У освещенного подъезда с красным сукном стояла полиция, и не одни жандармы, но полицеймейстер на подъезде и десятки офицеров полиции. Экипажи отъезжали, и всё подъезжали новые с красными лакеями и с лакеями в перьях на шляпах. Из карет выходили мужчины в мундирах, звездах и лентах; дамы в атласе и горностаях осторожно сходили по шумно откладываемым подножкам, и торопливо и беззвучно проходили по сукну подъезда.
Почти всякий раз, как подъезжал новый экипаж, в толпе пробегал шопот и снимались шапки.
– Государь?… Нет, министр… принц… посланник… Разве не видишь перья?… – говорилось из толпы. Один из толпы, одетый лучше других, казалось, знал всех, и называл по имени знатнейших вельмож того времени.
Уже одна треть гостей приехала на этот бал, а у Ростовых, долженствующих быть на этом бале, еще шли торопливые приготовления одевания.
Много было толков и приготовлений для этого бала в семействе Ростовых, много страхов, что приглашение не будет получено, платье не будет готово, и не устроится всё так, как было нужно.
Вместе с Ростовыми ехала на бал Марья Игнатьевна Перонская, приятельница и родственница графини, худая и желтая фрейлина старого двора, руководящая провинциальных Ростовых в высшем петербургском свете.
В 10 часов вечера Ростовы должны были заехать за фрейлиной к Таврическому саду; а между тем было уже без пяти минут десять, а еще барышни не были одеты.
Наташа ехала на первый большой бал в своей жизни. Она в этот день встала в 8 часов утра и целый день находилась в лихорадочной тревоге и деятельности. Все силы ее, с самого утра, были устремлены на то, чтобы они все: она, мама, Соня были одеты как нельзя лучше. Соня и графиня поручились вполне ей. На графине должно было быть масака бархатное платье, на них двух белые дымковые платья на розовых, шелковых чехлах с розанами в корсаже. Волоса должны были быть причесаны a la grecque [по гречески].
Все существенное уже было сделано: ноги, руки, шея, уши были уже особенно тщательно, по бальному, вымыты, надушены и напудрены; обуты уже были шелковые, ажурные чулки и белые атласные башмаки с бантиками; прически были почти окончены. Соня кончала одеваться, графиня тоже; но Наташа, хлопотавшая за всех, отстала. Она еще сидела перед зеркалом в накинутом на худенькие плечи пеньюаре. Соня, уже одетая, стояла посреди комнаты и, нажимая до боли маленьким пальцем, прикалывала последнюю визжавшую под булавкой ленту.
– Не так, не так, Соня, – сказала Наташа, поворачивая голову от прически и хватаясь руками за волоса, которые не поспела отпустить державшая их горничная. – Не так бант, поди сюда. – Соня присела. Наташа переколола ленту иначе.
– Позвольте, барышня, нельзя так, – говорила горничная, державшая волоса Наташи.
– Ах, Боже мой, ну после! Вот так, Соня.
– Скоро ли вы? – послышался голос графини, – уж десять сейчас.
– Сейчас, сейчас. – А вы готовы, мама?
– Только току приколоть.
– Не делайте без меня, – крикнула Наташа: – вы не сумеете!
– Да уж десять.
На бале решено было быть в половине одиннадцатого, a надо было еще Наташе одеться и заехать к Таврическому саду.
Окончив прическу, Наташа в коротенькой юбке, из под которой виднелись бальные башмачки, и в материнской кофточке, подбежала к Соне, осмотрела ее и потом побежала к матери. Поворачивая ей голову, она приколола току, и, едва успев поцеловать ее седые волосы, опять побежала к девушкам, подшивавшим ей юбку.
Дело стояло за Наташиной юбкой, которая была слишком длинна; ее подшивали две девушки, обкусывая торопливо нитки. Третья, с булавками в губах и зубах, бегала от графини к Соне; четвертая держала на высоко поднятой руке всё дымковое платье.
– Мавруша, скорее, голубушка!
– Дайте наперсток оттуда, барышня.
– Скоро ли, наконец? – сказал граф, входя из за двери. – Вот вам духи. Перонская уж заждалась.
– Готово, барышня, – говорила горничная, двумя пальцами поднимая подшитое дымковое платье и что то обдувая и потряхивая, высказывая этим жестом сознание воздушности и чистоты того, что она держала.
Наташа стала надевать платье.
– Сейчас, сейчас, не ходи, папа, – крикнула она отцу, отворившему дверь, еще из под дымки юбки, закрывавшей всё ее лицо. Соня захлопнула дверь. Через минуту графа впустили. Он был в синем фраке, чулках и башмаках, надушенный и припомаженный.
– Ах, папа, ты как хорош, прелесть! – сказала Наташа, стоя посреди комнаты и расправляя складки дымки.
– Позвольте, барышня, позвольте, – говорила девушка, стоя на коленях, обдергивая платье и с одной стороны рта на другую переворачивая языком булавки.
– Воля твоя! – с отчаянием в голосе вскрикнула Соня, оглядев платье Наташи, – воля твоя, опять длинно!
Наташа отошла подальше, чтоб осмотреться в трюмо. Платье было длинно.
– Ей Богу, сударыня, ничего не длинно, – сказала Мавруша, ползавшая по полу за барышней.
– Ну длинно, так заметаем, в одну минутую заметаем, – сказала решительная Дуняша, из платочка на груди вынимая иголку и опять на полу принимаясь за работу.
В это время застенчиво, тихими шагами, вошла графиня в своей токе и бархатном платье.
– Уу! моя красавица! – закричал граф, – лучше вас всех!… – Он хотел обнять ее, но она краснея отстранилась, чтоб не измяться.
– Мама, больше на бок току, – проговорила Наташа. – Я переколю, и бросилась вперед, а девушки, подшивавшие, не успевшие за ней броситься, оторвали кусочек дымки.
– Боже мой! Что ж это такое? Я ей Богу не виновата…
– Ничего, заметаю, не видно будет, – говорила Дуняша.
– Красавица, краля то моя! – сказала из за двери вошедшая няня. – А Сонюшка то, ну красавицы!…
В четверть одиннадцатого наконец сели в кареты и поехали. Но еще нужно было заехать к Таврическому саду.
Перонская была уже готова. Несмотря на ее старость и некрасивость, у нее происходило точно то же, что у Ростовых, хотя не с такой торопливостью (для нее это было дело привычное), но также было надушено, вымыто, напудрено старое, некрасивое тело, также старательно промыто за ушами, и даже, и так же, как у Ростовых, старая горничная восторженно любовалась нарядом своей госпожи, когда она в желтом платье с шифром вышла в гостиную. Перонская похвалила туалеты Ростовых.
Ростовы похвалили ее вкус и туалет, и, бережа прически и платья, в одиннадцать часов разместились по каретам и поехали.


Наташа с утра этого дня не имела ни минуты свободы, и ни разу не успела подумать о том, что предстоит ей.
В сыром, холодном воздухе, в тесноте и неполной темноте колыхающейся кареты, она в первый раз живо представила себе то, что ожидает ее там, на бале, в освещенных залах – музыка, цветы, танцы, государь, вся блестящая молодежь Петербурга. То, что ее ожидало, было так прекрасно, что она не верила даже тому, что это будет: так это было несообразно с впечатлением холода, тесноты и темноты кареты. Она поняла всё то, что ее ожидает, только тогда, когда, пройдя по красному сукну подъезда, она вошла в сени, сняла шубу и пошла рядом с Соней впереди матери между цветами по освещенной лестнице. Только тогда она вспомнила, как ей надо было себя держать на бале и постаралась принять ту величественную манеру, которую она считала необходимой для девушки на бале. Но к счастью ее она почувствовала, что глаза ее разбегались: она ничего не видела ясно, пульс ее забил сто раз в минуту, и кровь стала стучать у ее сердца. Она не могла принять той манеры, которая бы сделала ее смешною, и шла, замирая от волнения и стараясь всеми силами только скрыть его. И эта то была та самая манера, которая более всего шла к ней. Впереди и сзади их, так же тихо переговариваясь и так же в бальных платьях, входили гости. Зеркала по лестнице отражали дам в белых, голубых, розовых платьях, с бриллиантами и жемчугами на открытых руках и шеях.
Наташа смотрела в зеркала и в отражении не могла отличить себя от других. Всё смешивалось в одну блестящую процессию. При входе в первую залу, равномерный гул голосов, шагов, приветствий – оглушил Наташу; свет и блеск еще более ослепил ее. Хозяин и хозяйка, уже полчаса стоявшие у входной двери и говорившие одни и те же слова входившим: «charme de vous voir», [в восхищении, что вижу вас,] так же встретили и Ростовых с Перонской.
Две девочки в белых платьях, с одинаковыми розами в черных волосах, одинаково присели, но невольно хозяйка остановила дольше свой взгляд на тоненькой Наташе. Она посмотрела на нее, и ей одной особенно улыбнулась в придачу к своей хозяйской улыбке. Глядя на нее, хозяйка вспомнила, может быть, и свое золотое, невозвратное девичье время, и свой первый бал. Хозяин тоже проводил глазами Наташу и спросил у графа, которая его дочь?
– Charmante! [Очаровательна!] – сказал он, поцеловав кончики своих пальцев.
В зале стояли гости, теснясь у входной двери, ожидая государя. Графиня поместилась в первых рядах этой толпы. Наташа слышала и чувствовала, что несколько голосов спросили про нее и смотрели на нее. Она поняла, что она понравилась тем, которые обратили на нее внимание, и это наблюдение несколько успокоило ее.
«Есть такие же, как и мы, есть и хуже нас» – подумала она.
Перонская называла графине самых значительных лиц, бывших на бале.
– Вот это голландский посланик, видите, седой, – говорила Перонская, указывая на старичка с серебряной сединой курчавых, обильных волос, окруженного дамами, которых он чему то заставлял смеяться.
– А вот она, царица Петербурга, графиня Безухая, – говорила она, указывая на входившую Элен.
– Как хороша! Не уступит Марье Антоновне; смотрите, как за ней увиваются и молодые и старые. И хороша, и умна… Говорят принц… без ума от нее. А вот эти две, хоть и нехороши, да еще больше окружены.
Она указала на проходивших через залу даму с очень некрасивой дочерью.
– Это миллионерка невеста, – сказала Перонская. – А вот и женихи.
– Это брат Безуховой – Анатоль Курагин, – сказала она, указывая на красавца кавалергарда, который прошел мимо их, с высоты поднятой головы через дам глядя куда то. – Как хорош! неправда ли? Говорят, женят его на этой богатой. .И ваш то соusin, Друбецкой, тоже очень увивается. Говорят, миллионы. – Как же, это сам французский посланник, – отвечала она о Коленкуре на вопрос графини, кто это. – Посмотрите, как царь какой нибудь. А всё таки милы, очень милы французы. Нет милей для общества. А вот и она! Нет, всё лучше всех наша Марья то Антоновна! И как просто одета. Прелесть! – А этот то, толстый, в очках, фармазон всемирный, – сказала Перонская, указывая на Безухова. – С женою то его рядом поставьте: то то шут гороховый!
Пьер шел, переваливаясь своим толстым телом, раздвигая толпу, кивая направо и налево так же небрежно и добродушно, как бы он шел по толпе базара. Он продвигался через толпу, очевидно отыскивая кого то.
Наташа с радостью смотрела на знакомое лицо Пьера, этого шута горохового, как называла его Перонская, и знала, что Пьер их, и в особенности ее, отыскивал в толпе. Пьер обещал ей быть на бале и представить ей кавалеров.
Но, не дойдя до них, Безухой остановился подле невысокого, очень красивого брюнета в белом мундире, который, стоя у окна, разговаривал с каким то высоким мужчиной в звездах и ленте. Наташа тотчас же узнала невысокого молодого человека в белом мундире: это был Болконский, который показался ей очень помолодевшим, повеселевшим и похорошевшим.
– Вот еще знакомый, Болконский, видите, мама? – сказала Наташа, указывая на князя Андрея. – Помните, он у нас ночевал в Отрадном.
– А, вы его знаете? – сказала Перонская. – Терпеть не могу. Il fait a present la pluie et le beau temps. [От него теперь зависит дождливая или хорошая погода. (Франц. пословица, имеющая значение, что он имеет успех.)] И гордость такая, что границ нет! По папеньке пошел. И связался с Сперанским, какие то проекты пишут. Смотрите, как с дамами обращается! Она с ним говорит, а он отвернулся, – сказала она, указывая на него. – Я бы его отделала, если бы он со мной так поступил, как с этими дамами.


Вдруг всё зашевелилось, толпа заговорила, подвинулась, опять раздвинулась, и между двух расступившихся рядов, при звуках заигравшей музыки, вошел государь. За ним шли хозяин и хозяйка. Государь шел быстро, кланяясь направо и налево, как бы стараясь скорее избавиться от этой первой минуты встречи. Музыканты играли Польской, известный тогда по словам, сочиненным на него. Слова эти начинались: «Александр, Елизавета, восхищаете вы нас…» Государь прошел в гостиную, толпа хлынула к дверям; несколько лиц с изменившимися выражениями поспешно прошли туда и назад. Толпа опять отхлынула от дверей гостиной, в которой показался государь, разговаривая с хозяйкой. Какой то молодой человек с растерянным видом наступал на дам, прося их посторониться. Некоторые дамы с лицами, выражавшими совершенную забывчивость всех условий света, портя свои туалеты, теснились вперед. Мужчины стали подходить к дамам и строиться в пары Польского.
Всё расступилось, и государь, улыбаясь и не в такт ведя за руку хозяйку дома, вышел из дверей гостиной. За ним шли хозяин с М. А. Нарышкиной, потом посланники, министры, разные генералы, которых не умолкая называла Перонская. Больше половины дам имели кавалеров и шли или приготовлялись итти в Польской. Наташа чувствовала, что она оставалась с матерью и Соней в числе меньшей части дам, оттесненных к стене и не взятых в Польской. Она стояла, опустив свои тоненькие руки, и с мерно поднимающейся, чуть определенной грудью, сдерживая дыхание, блестящими, испуганными глазами глядела перед собой, с выражением готовности на величайшую радость и на величайшее горе. Ее не занимали ни государь, ни все важные лица, на которых указывала Перонская – у ней была одна мысль: «неужели так никто не подойдет ко мне, неужели я не буду танцовать между первыми, неужели меня не заметят все эти мужчины, которые теперь, кажется, и не видят меня, а ежели смотрят на меня, то смотрят с таким выражением, как будто говорят: А! это не она, так и нечего смотреть. Нет, это не может быть!» – думала она. – «Они должны же знать, как мне хочется танцовать, как я отлично танцую, и как им весело будет танцовать со мною».
Звуки Польского, продолжавшегося довольно долго, уже начинали звучать грустно, – воспоминанием в ушах Наташи. Ей хотелось плакать. Перонская отошла от них. Граф был на другом конце залы, графиня, Соня и она стояли одни как в лесу в этой чуждой толпе, никому неинтересные и ненужные. Князь Андрей прошел с какой то дамой мимо них, очевидно их не узнавая. Красавец Анатоль, улыбаясь, что то говорил даме, которую он вел, и взглянул на лицо Наташе тем взглядом, каким глядят на стены. Борис два раза прошел мимо них и всякий раз отворачивался. Берг с женою, не танцовавшие, подошли к ним.
Наташе показалось оскорбительно это семейное сближение здесь, на бале, как будто не было другого места для семейных разговоров, кроме как на бале. Она не слушала и не смотрела на Веру, что то говорившую ей про свое зеленое платье.
Наконец государь остановился подле своей последней дамы (он танцовал с тремя), музыка замолкла; озабоченный адъютант набежал на Ростовых, прося их еще куда то посторониться, хотя они стояли у стены, и с хор раздались отчетливые, осторожные и увлекательно мерные звуки вальса. Государь с улыбкой взглянул на залу. Прошла минута – никто еще не начинал. Адъютант распорядитель подошел к графине Безуховой и пригласил ее. Она улыбаясь подняла руку и положила ее, не глядя на него, на плечо адъютанта. Адъютант распорядитель, мастер своего дела, уверенно, неторопливо и мерно, крепко обняв свою даму, пустился с ней сначала глиссадом, по краю круга, на углу залы подхватил ее левую руку, повернул ее, и из за всё убыстряющихся звуков музыки слышны были только мерные щелчки шпор быстрых и ловких ног адъютанта, и через каждые три такта на повороте как бы вспыхивало развеваясь бархатное платье его дамы. Наташа смотрела на них и готова была плакать, что это не она танцует этот первый тур вальса.
Князь Андрей в своем полковничьем, белом (по кавалерии) мундире, в чулках и башмаках, оживленный и веселый, стоял в первых рядах круга, недалеко от Ростовых. Барон Фиргоф говорил с ним о завтрашнем, предполагаемом первом заседании государственного совета. Князь Андрей, как человек близкий Сперанскому и участвующий в работах законодательной комиссии, мог дать верные сведения о заседании завтрашнего дня, о котором ходили различные толки. Но он не слушал того, что ему говорил Фиргоф, и глядел то на государя, то на сбиравшихся танцовать кавалеров, не решавшихся вступить в круг.
Князь Андрей наблюдал этих робевших при государе кавалеров и дам, замиравших от желания быть приглашенными.
Пьер подошел к князю Андрею и схватил его за руку.
– Вы всегда танцуете. Тут есть моя protegee [любимица], Ростова молодая, пригласите ее, – сказал он.
– Где? – спросил Болконский. – Виноват, – сказал он, обращаясь к барону, – этот разговор мы в другом месте доведем до конца, а на бале надо танцовать. – Он вышел вперед, по направлению, которое ему указывал Пьер. Отчаянное, замирающее лицо Наташи бросилось в глаза князю Андрею. Он узнал ее, угадал ее чувство, понял, что она была начинающая, вспомнил ее разговор на окне и с веселым выражением лица подошел к графине Ростовой.
– Позвольте вас познакомить с моей дочерью, – сказала графиня, краснея.
– Я имею удовольствие быть знакомым, ежели графиня помнит меня, – сказал князь Андрей с учтивым и низким поклоном, совершенно противоречащим замечаниям Перонской о его грубости, подходя к Наташе, и занося руку, чтобы обнять ее талию еще прежде, чем он договорил приглашение на танец. Он предложил тур вальса. То замирающее выражение лица Наташи, готовое на отчаяние и на восторг, вдруг осветилось счастливой, благодарной, детской улыбкой.
«Давно я ждала тебя», как будто сказала эта испуганная и счастливая девочка, своей проявившейся из за готовых слез улыбкой, поднимая свою руку на плечо князя Андрея. Они были вторая пара, вошедшая в круг. Князь Андрей был одним из лучших танцоров своего времени. Наташа танцовала превосходно. Ножки ее в бальных атласных башмачках быстро, легко и независимо от нее делали свое дело, а лицо ее сияло восторгом счастия. Ее оголенные шея и руки были худы и некрасивы. В сравнении с плечами Элен, ее плечи были худы, грудь неопределенна, руки тонки; но на Элен был уже как будто лак от всех тысяч взглядов, скользивших по ее телу, а Наташа казалась девочкой, которую в первый раз оголили, и которой бы очень стыдно это было, ежели бы ее не уверили, что это так необходимо надо.
Князь Андрей любил танцовать, и желая поскорее отделаться от политических и умных разговоров, с которыми все обращались к нему, и желая поскорее разорвать этот досадный ему круг смущения, образовавшегося от присутствия государя, пошел танцовать и выбрал Наташу, потому что на нее указал ему Пьер и потому, что она первая из хорошеньких женщин попала ему на глаза; но едва он обнял этот тонкий, подвижной стан, и она зашевелилась так близко от него и улыбнулась так близко ему, вино ее прелести ударило ему в голову: он почувствовал себя ожившим и помолодевшим, когда, переводя дыханье и оставив ее, остановился и стал глядеть на танцующих.


После князя Андрея к Наташе подошел Борис, приглашая ее на танцы, подошел и тот танцор адъютант, начавший бал, и еще молодые люди, и Наташа, передавая своих излишних кавалеров Соне, счастливая и раскрасневшаяся, не переставала танцовать целый вечер. Она ничего не заметила и не видала из того, что занимало всех на этом бале. Она не только не заметила, как государь долго говорил с французским посланником, как он особенно милостиво говорил с такой то дамой, как принц такой то и такой то сделали и сказали то то, как Элен имела большой успех и удостоилась особенного внимания такого то; она не видала даже государя и заметила, что он уехал только потому, что после его отъезда бал более оживился. Один из веселых котильонов, перед ужином, князь Андрей опять танцовал с Наташей. Он напомнил ей о их первом свиданьи в отрадненской аллее и о том, как она не могла заснуть в лунную ночь, и как он невольно слышал ее. Наташа покраснела при этом напоминании и старалась оправдаться, как будто было что то стыдное в том чувстве, в котором невольно подслушал ее князь Андрей.