Аксонема
Аксоне́ма или осевая нить жгутика — сложно организованный цитоскелетный комплекс, составляющий основу ундулиподий или цилий (жгутиков и ресничек) эукариотных клеток.
Содержание
Компоненты аксонемы
Для нормально функционирующих жгутиков большинства эукариот характерна так называемая структура 9+2 (девять периферических дублетов микротрубочек, расположенных по кругу, и две микротрубочки в центре). Основание аксонемы расположено в цитоплазме и вместе с прилегающими к нему структурами получило название базального тельца жгутика или блефаропласта, дистальная часть аксонемы находится внутри ундулиподии. Помимо микротрубочек в состав аксонемы входит большое количество элементов, обеспечивающих ограниченную подвижность периферических дублетов относительно друг друга: динеиновые ручки, радиальные спицы и нексиновые мостики и кольца. К настоящему времени в составе аксонемы и примыкающих к ней структур идентифицировано уже более 250 различных белков.[1]
Базальное тельце
Лежащее в цитоплазме клетки основание аксонемы — кинетосома, или базальное тельце — нередко связанное с клеточным центром, отличается от дистальной части аксонемы тем, что в ней отсутствуют центральные микротрубочки, а на периферии располагается девять триплетов, а не дублетов. Базальное тельце жгутика играет роль центра организации микротрубочек (ЦОМТ) при самосборке аксонемы. С ним обычно связан так называемый корешковый аппарат — система фибриллярных элементов, образующих несколько закономерно расположенных лент (корешков), уходящих от базального тельца в цитоплазму.
Периферические дублеты
Периферические дублеты образованы одной полной микротрубочкой, на срезе которой, как и у свободных микротрубочек, заметно 13 расположенных по кругу димеров тубулина (A-микротрубочка), и одной неполной микротрубочкой, образованной 11 димерами тубулина (B-микротрубочка).
Центральные микротрубочки
В центре аксонемы проходят две микротрубочки, заключенные в центральную капсулу. В ряде случаев, например, в неподвижных сенсорных ресничках центральные микротрубочки не развиты. Такой вариант строения аксонемы (с имеющимися периферийными дублетами, но без центральных микротрубочек) получил краткое обозначение «9+0». В ряде случаев схема 9+0 возникает как патологическое изменение нормальной аксонемы в результате мутаций, приводящих к нарушениям в самосборке. Имеются сведения, что центральные микротрубочки и центральная капсула могут вращаться относительно периферических дублетов.[2]
Динеиновые ручки
Так называемые динеиновые ручки образованы двигательным белком динеином. Они крепятся к A-микротрубочкам периферических дублетов и направлены к B-микротрубочкам. Молекулы динеина способны к обратимому изменению конформации при гидролизе АТФ. За счет этих изменений обращенный к B-микротрубочке конец ручки может перемещаться, обеспечивая скользящее движение периферических дублетов аксонемы друг относительно друга.
Радиальные спицы и нексины
Радиальные спицы, отходящие от периферических микротрубочек к центральной паре, представляют собой Т-образные структуры, крепящиеся к А-микротрубочкам периферических дублетов и обращенные расширенным концом к центру аксонемы. Строение и функции радиальных спиц изучены недостаточно. Известно, что они состоят из большого количества белков. На 1981 г. было известно не менее 17 различных белков, пять из которых образовывали головку и, по меньшей мере, двенадцать — «ножку» спицы. На 2006 г. выделено уже 23 белка, из которых для 18 известна структура молекулы. Состав радиальных спиц высококонсервативен: для 12 из 18 белков радиальных спиц аксонемы жгутиков хламидомонад найдены гомологи в аксонемах жгутиковых структур человека.[3]
Несократимые мостики, связывающие между собой периферические дублеты, и капсула вокруг центральной пары микротрубочек образованы белками, получившими название нексинов.
Смотри также
Напишите отзыв о статье "Аксонема"
Литература
- А. А. Заварзин, А. Д. Харазова, М. Н. Молитвин. Биология клетки: общая цитология. СПб, Изд-во СПбГУ. 1992. 320 с.
Примечания
- ↑ Dutcher, S. K. (1995). [www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?cmd=retrieve&db=pubmed&list_uids=7482766&dopt=Abstract «Flagellar assembly in two hundred and fifty easy-to-follow steps»] Trends Genet. 11, 398–404.
- ↑ Charlotte K. Omoto, I.R. Gibbons, Dagger Ritsu Kamiya, Chikako Shingyoji, Keiichi Takahashi, and George B. Witman (1999) [www.molbiolcell.org/cgi/content/full/10/1/1 «Rotation of the Central Pair Microtubules in Eukaryotic Flagella»] Molecular Biology of the Cell. Vol. 10, 1-4, January 1999.
- ↑ Данные о составе радиальных спиц см. в работах:
- G. Piperno, B. Huang, Z. Ramanis, and D. J. Luck (1981) [www.jcb.org/cgi/content/abstract/88/1/73?ijkey=d42bff601fd8de384f0617b47ef324457f662308&keytype2=tf_ipsecsha «Radial spokes of Chlamydomonas flagella: polypeptide composition and phosphorylation of stalk components»] The Journal of Cell Biology, Vol 88, 73-79.
- Yang P., Diener D. R., Yang C., Kohno T., Pazour G. J., Dienes J. M., Agrin N. S., King S. M., Sale W. S., Kamiya R., Rosenbaum J. L., Witman G. B. (2006) [www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?cmd=Retrieve&db=pubmed&dopt=Abstract&list_uids=16507594 «Radial spoke proteins of Chlamydomonas flagella»] J. Cell Sci. 2006 Mar 15; 119(Pt 6):1165-74. Epub 2006 Feb 28.
| ||||||||||||||||||||||
Отрывок, характеризующий Аксонема
До половины дороги, как это всегда бывает, от Кременчуга до Киева, все мысли Ростова были еще назади – в эскадроне; но перевалившись за половину, он уже начал забывать тройку саврасых, своего вахмистра Дожойвейку, и беспокойно начал спрашивать себя о том, что и как он найдет в Отрадном. Чем ближе он подъезжал, тем сильнее, гораздо сильнее (как будто нравственное чувство было подчинено тому же закону скорости падения тел в квадратах расстояний), он думал о своем доме; на последней перед Отрадным станции, дал ямщику три рубля на водку, и как мальчик задыхаясь вбежал на крыльцо дома.После восторгов встречи, и после того странного чувства неудовлетворения в сравнении с тем, чего ожидаешь – всё то же, к чему же я так торопился! – Николай стал вживаться в свой старый мир дома. Отец и мать были те же, они только немного постарели. Новое в них било какое то беспокойство и иногда несогласие, которого не бывало прежде и которое, как скоро узнал Николай, происходило от дурного положения дел. Соне был уже двадцатый год. Она уже остановилась хорошеть, ничего не обещала больше того, что в ней было; но и этого было достаточно. Она вся дышала счастьем и любовью с тех пор как приехал Николай, и верная, непоколебимая любовь этой девушки радостно действовала на него. Петя и Наташа больше всех удивили Николая. Петя был уже большой, тринадцатилетний, красивый, весело и умно шаловливый мальчик, у которого уже ломался голос. На Наташу Николай долго удивлялся, и смеялся, глядя на нее.
– Совсем не та, – говорил он.
– Что ж, подурнела?
– Напротив, но важность какая то. Княгиня! – сказал он ей шопотом.
– Да, да, да, – радостно говорила Наташа.
Наташа рассказала ему свой роман с князем Андреем, его приезд в Отрадное и показала его последнее письмо.
– Что ж ты рад? – спрашивала Наташа. – Я так теперь спокойна, счастлива.
– Очень рад, – отвечал Николай. – Он отличный человек. Что ж ты очень влюблена?
– Как тебе сказать, – отвечала Наташа, – я была влюблена в Бориса, в учителя, в Денисова, но это совсем не то. Мне покойно, твердо. Я знаю, что лучше его не бывает людей, и мне так спокойно, хорошо теперь. Совсем не так, как прежде…
Николай выразил Наташе свое неудовольствие о том, что свадьба была отложена на год; но Наташа с ожесточением напустилась на брата, доказывая ему, что это не могло быть иначе, что дурно бы было вступить в семью против воли отца, что она сама этого хотела.
– Ты совсем, совсем не понимаешь, – говорила она. Николай замолчал и согласился с нею.
Брат часто удивлялся глядя на нее. Совсем не было похоже, чтобы она была влюбленная невеста в разлуке с своим женихом. Она была ровна, спокойна, весела совершенно по прежнему. Николая это удивляло и даже заставляло недоверчиво смотреть на сватовство Болконского. Он не верил в то, что ее судьба уже решена, тем более, что он не видал с нею князя Андрея. Ему всё казалось, что что нибудь не то, в этом предполагаемом браке.
«Зачем отсрочка? Зачем не обручились?» думал он. Разговорившись раз с матерью о сестре, он, к удивлению своему и отчасти к удовольствию, нашел, что мать точно так же в глубине души иногда недоверчиво смотрела на этот брак.
– Вот пишет, – говорила она, показывая сыну письмо князя Андрея с тем затаенным чувством недоброжелательства, которое всегда есть у матери против будущего супружеского счастия дочери, – пишет, что не приедет раньше декабря. Какое же это дело может задержать его? Верно болезнь! Здоровье слабое очень. Ты не говори Наташе. Ты не смотри, что она весела: это уж последнее девичье время доживает, а я знаю, что с ней делается всякий раз, как письма его получаем. А впрочем Бог даст, всё и хорошо будет, – заключала она всякий раз: – он отличный человек.
Первое время своего приезда Николай был серьезен и даже скучен. Его мучила предстоящая необходимость вмешаться в эти глупые дела хозяйства, для которых мать вызвала его. Чтобы скорее свалить с плеч эту обузу, на третий день своего приезда он сердито, не отвечая на вопрос, куда он идет, пошел с нахмуренными бровями во флигель к Митеньке и потребовал у него счеты всего. Что такое были эти счеты всего, Николай знал еще менее, чем пришедший в страх и недоумение Митенька. Разговор и учет Митеньки продолжался недолго. Староста, выборный и земский, дожидавшиеся в передней флигеля, со страхом и удовольствием слышали сначала, как загудел и затрещал как будто всё возвышавшийся голос молодого графа, слышали ругательные и страшные слова, сыпавшиеся одно за другим.
– Разбойник! Неблагодарная тварь!… изрублю собаку… не с папенькой… обворовал… – и т. д.
Потом эти люди с неменьшим удовольствием и страхом видели, как молодой граф, весь красный, с налитой кровью в глазах, за шиворот вытащил Митеньку, ногой и коленкой с большой ловкостью в удобное время между своих слов толкнул его под зад и закричал: «Вон! чтобы духу твоего, мерзавец, здесь не было!»
Митенька стремглав слетел с шести ступеней и убежал в клумбу. (Клумба эта была известная местность спасения преступников в Отрадном. Сам Митенька, приезжая пьяный из города, прятался в эту клумбу, и многие жители Отрадного, прятавшиеся от Митеньки, знали спасительную силу этой клумбы.)
