Хайкоуэлла

† Хайкоуэлла
Научная классификация
промежуточные ранги Домен:  Эукариоты Царство:  Животные Подцарство:  Эуметазои Без ранга:  Двусторонне-симметричные Без ранга:  Вторичноротые Тип:  Хордовые Класс:  incertae sedis Род:  † Хайкоуэлла
Международное научное название
Haikouella Chen, Huang et Li, 1999
Виды
Haikouella lanceolatatypus Haikouella jianshanensis
Поиск изображений на Викискладе

Хайкоуэлла (лат. Haikouella) — род вымерших животных, предположительно с высокой долей вероятности, относящихся к хордовым (Chordata). Описан по ископаемым останкам из Маотяньшаньских сланцев из Ченцзян (провинция Юньнань, Китай).

Происхождение

Существо во многом подобно другой, считающейся близким к хордовым, форме жизни из той же поры — Yunnanozoon, которое является несколько более примитивным и является, вероятно, полухордовым. Однако, присутствуют существенные анатомические отличия от Yunnanozoon, включая больший желудок и более мелкие (0,1 мм) глоточные зубы. У хайкоуэллы нет костей, также как каких-либо движущихся челюстей, но в остальном животное напоминает позвоночных. Интересно, что подобные хайкоуэлле рыбообразные формы Haikouichthys и Myllokunmingia нашлись в тех же самых слоях. Формы, принимаемые за полухордовых, также известны из этих сланцев, наряду с рядом находок в среднекембрийских сланцах Бёрджес Британской Колумбии. Кроме вероятных «рыбьих чешуек» из верхнего кембрия Вайоминга, США, а также, кроме подобной ланцетникам пикайи, эти китайские рыбообразные хордовые являются единственными достоверными доордовикскими хордовыми.

Образ жизни и строение

Маотяньшанские сланцы связаны с фаунами глубоководных курильщиков, оазисами жизни, независимой от солнца и внешнего тепла, такие находки, возможно помогут понять как живые организмы пережили Криогеновый Период развития Земли и гипотетическое полное оледенение материков и океанов — так называемая «Земля-снежок».

Хайкоуэлла стала известна по 305 образцам, найденным в провинции Юньнань. Животное от 20 до 30 мм (40 мм максимум) длиной, наличествует голова, жабры, мозг, нотохорд (хорда), есть также хорошо развитая мускулатура, сердце и система кровообращения.

Тело хайкоуэллы ланцетовидно, отчётливо выделяется голова, туловище и хвост. Брюшная часть туловища утолщена, спинная существенно сжата с боков. По бокам головы расположена пара округлых образований, которые интерпретированы как глаза. На брюшной стороне головы находилось оральное отверстие, окруженное небольшими щупальцами, подобными щупальцам современного и еще более примитивного ланцетника, ведущее в объемистую глотку, боковые стенки которой пронизывались жаберными щелями и укреплялись шестью парами жаберных дуг. В глотке имелись очень маленькие (0,1 мм) образования, которые, вероятно, являются глоточными зубами — это конические выросты, а по её дну тянулся желобок — эндостиль — признак, общий практически для всех хордовых. Глотка переходит в узкий пищевод, соединенный с извилистой средней кишкой, за ней — прямая задняя, которая завершается анальным отверстием на брюшной стороне тела, у самого основания хвоста.

Над кишечником хайкоуэллы лежала хрящевая хорда (осевой скелет), в туловище утолщенная и смещенная в нижнюю часть тела. Над хордой (нотохордом) находится продольный нервный тяж, который в голове преобразован в примитивный мозг, состоящий из трех отделов. Под глоткой и над ней также находились тяжи, эти тяжи китайские палеонтологи интерпретировали как главные кровеносные сосуды — брюшную и спинную аорты. Их связывают жаберные артерии, а сама брюшная аорта начиналается от похожего на пузырь вздутия, которое является, очевидно, сердцем (у современного ланцетника сердца нет), и это признак довольно высокой организации хайкоуэллы. У хайкоуэллы спинную часть туловища над хордою занимали метамерные мышцы, сегменты которых (миомеры) разделены своеобразными змееобразными перегородками — септами. Любопытно то, что мускулатура современных ланцетников также метамерна, то есть имеет посегментное строение и тянется по обе стороны хорды. Прилегающие к хорде миомеры (миотомы) — мышечные сегменты в количестве 50—80 штук, разделены септами (миосептами) — студенистыми соединительнотканными перегородками. Миосепты соединены с оболочкой хорды и кутисом, тонким слоем соединительной ткани кожи. Каждый из миомер имеет форму половины конуса, вершина которого вкладывается в выемку последующего сегмента по направлению к переднему концу тела. Таким образом поддерживается связь между миомерами и осевым скелетом ланцетников. Для ланцетников характерна чрезвычайно редкая в животном мире асимметрия мускулатуры — ибо каждый мышечный сегмент по одну сторону хорды смещается на половину по отношению к миомерам другой; расположение миосепта — напротив середины миомера противоположной стороны. Подобный тип сегментации, характерный также для большинства представителей вендской фауны, называют симметрией скользящего отражения. По бокам средней кишки находились половые железы: четыре пары у хайкоуэллы и 13 пар у юньнанозоона. Очень любопытно, что наличествует изогнутый хвостовой изгиб хорды, который, возможно, являлся примитивным хвостовым плавником, что в принципе уже подтверждено тем, что на несколькиих образцах можно различить спинной и брюшной плавники: невысокий спинной и небольшие брюшной и хвостовой. Тем не менее в 2003 году со стороны некоторых американских и китайских биологов (Shu & Conway Morris) была попытка снова интерпретировать хайкоуэллу как полухордовое, ими оспаривается наличие миомеров, глаз и нотохорда, тем не менее первоначальная точка зрения поддержана большей частью ученых, в том числе первооткрывателями вида, научными справочниками и ведущими российскими и зарубежными специалистами.

Значение для прояснения происхождения хордовых

Хайкоуэлла, как и другие примитивные хордовые кембрия, оказались чрезвычайно близки к гипотетическим реконструкциям общего предка хордовых, который был обоснован в 1925 году А. Н. Северцовым и назван этим ученым «примитивным бесчерепным» (Acrania primitiva).

Полученные данные соответствуют гипотезе о происхождении хордовых от древних «олигомерных червей», подобным по организации к современным кишечнодышащим полухордовым (Enteropneusta). Очевидно, что на ранних этапах эволюции хордовых у их предков развились новые приспособления (хорда, сегментация туловищных мышц, более совершенные органы чувств и центральная нервная система), обеспечившие переход от придонной жизни и червеобразного способа передвижения к активному плаванию в толще воды. Древнейшие хордовые сохраняли способ питания «олигомерных червей» — фильтрацию взвешенных в воде микроорганизмов и частиц ила с помощью глоточного фильтрационного аппарата. На это, возможно, указывают щупальца ланцетника и ряда кембрийских, новооткрытых форм. Возможно, уже тогда хордовые разделились на три группы, образовавшие в ходе дальнейшей эволюции три известные ныне подтипа: оболочников, бесчерепных (головохордовых) и позвоночных (черепных). От прикрепленных к морскому дну предков произошли оболочники, группа роющих морских хордовых дала начало бесчерепным, а те, что продолжали совершенствовать приспособления к активному плаванию, оказались предками позвоночных. Хотя возможна и альтернативная интерпретация — оболочники были исходными формами, а от их плавающих личинок — посредством неотении и произошли все остальные свободноживущие хордовые. Это может быть подтверждено тем, что современные кишечнодыщащие и перистожаберные, как и им подобные палеозойские граптолиты (подобные именно перистожаберным) все-таки обладают существенными признаками, отличающими их от подлинно хордовых — например, мерцательным покровом.

Уже упоминалась вендская фауна загадочных седентарных организмов, с симметрией «скользящего отражения» как у хордовых, один из вендских организмов ярнемия — во многом напоминает оболочников (туникат), так как обладает подобным им мешковидным телом и двумя «сифонами», более того, его остатки насыщены ванадием, элементом, которым богаты как раз асцидии. Найдены и другие виды животных венда, считающиеся возможными хордовыми-туникатами. Возможно именно от каких-то вендских по времени седентарных животных, посредством личиночной неотении и произошли современные хордовые, хотя это — всего лишь неапробированная пока что гипотеза. Но, благодаря столь впечатляющим находкам, очевидно, что достаточно специализированные хордовые организмы приняли участие в так называемом «кембрийском взрыве» жизненных форм.

Виды

Описано два вида: Haikouella lanceolata Chen, Huang et Li, 1999 и Haikouella jianshanensis.

См. также

• Haikouichthys
• Метасприггина
• Myllokunmingia
• Vetulicola
• Yunnanozoon  (англ.)
• Пикайя
• Конодонты

Ссылки

• Chen, J.-Y., Huang, D.-Y., Li, C.-W. (1999). An early Cambrian craniate-like chordate. Nature 402: 518—522. [www.nature.com/nature/journal/v402/n6761/abs/402518a0.html Аннотация]  (англ.)  (Проверено 25 декабря 2010)
• [www.fossilmuseum.net/Fossil_Sites/Chengjiang/Xidazoon-Haikouella/XidazoonHaikouella.htm Another description and large Haikouella mass mortality image]  (англ.)
• [www.fossilmuseum.net/Fossil_Sites/Chengjiang/Xidazoon-Haikouella/Haikouella.htm Haikouella lanceolata from Chengjiang]  (англ.)
• [www.palaeos.com/Vertebrates/Units/010Chordata/010.200.html Обзор о Хайкоуэлле на www.palaeos.com]  (англ.)
• [www.geo.de/GEO/natur/tierwelt/582.html?t=print Статья в журнале GEO]  (нем.)
• [student.km.ru/ref_show_frame.asp?id=ABAB896155124469B5D54ED68B6135E6 Проблемы происхождения хордовых.]
• Maotianshan Shales (англ.)
• Appendicularia (англ.)
• [macroevolution.narod.ru/iordansky/evzh3_02.htm Н. Н. Иорданский Эволюция жизни М.: Академия, 2001. 425 с. Глава 2. Жизнь в Палеозойской эре]
• [www.pereplet.ru/obrazovanie/stsoros/125.html ПРОИСХОЖДЕНИЕ ХОРДОВЫХ ЖИВОТНЫХ В. В.МАЛАХОВ Московский государственный университет им. М. В. Ломоносова]

Отрывок, характеризующий Хайкоуэлла

(signe) Alexandre».
[«Государь брат мой! Вчера дошло до меня, что, несмотря на прямодушие, с которым соблюдал я мои обязательства в отношении к Вашему Императорскому Величеству, войска Ваши перешли русские границы, и только лишь теперь получил из Петербурга ноту, которою граф Лористон извещает меня, по поводу сего вторжения, что Ваше Величество считаете себя в неприязненных отношениях со мною, с того времени как князь Куракин потребовал свои паспорта. Причины, на которых герцог Бассано основывал свой отказ выдать сии паспорты, никогда не могли бы заставить меня предполагать, чтобы поступок моего посла послужил поводом к нападению. И в действительности он не имел на то от меня повеления, как было объявлено им самим; и как только я узнал о сем, то немедленно выразил мое неудовольствие князю Куракину, повелев ему исполнять по прежнему порученные ему обязанности. Ежели Ваше Величество не расположены проливать кровь наших подданных из за подобного недоразумения и ежели Вы согласны вывести свои войска из русских владений, то я оставлю без внимания все происшедшее, и соглашение между нами будет возможно. В противном случае я буду принужден отражать нападение, которое ничем не было возбуждено с моей стороны. Ваше Величество, еще имеете возможность избавить человечество от бедствий новой войны.
(подписал) Александр». ]


13 го июня, в два часа ночи, государь, призвав к себе Балашева и прочтя ему свое письмо к Наполеону, приказал ему отвезти это письмо и лично передать французскому императору. Отправляя Балашева, государь вновь повторил ему слова о том, что он не помирится до тех пор, пока останется хотя один вооруженный неприятель на русской земле, и приказал непременно передать эти слова Наполеону. Государь не написал этих слов в письме, потому что он чувствовал с своим тактом, что слова эти неудобны для передачи в ту минуту, когда делается последняя попытка примирения; но он непременно приказал Балашеву передать их лично Наполеону.
Выехав в ночь с 13 го на 14 е июня, Балашев, сопутствуемый трубачом и двумя казаками, к рассвету приехал в деревню Рыконты, на французские аванпосты по сю сторону Немана. Он был остановлен французскими кавалерийскими часовыми.
Французский гусарский унтер офицер, в малиновом мундире и мохнатой шапке, крикнул на подъезжавшего Балашева, приказывая ему остановиться. Балашев не тотчас остановился, а продолжал шагом подвигаться по дороге.
Унтер офицер, нахмурившись и проворчав какое то ругательство, надвинулся грудью лошади на Балашева, взялся за саблю и грубо крикнул на русского генерала, спрашивая его: глух ли он, что не слышит того, что ему говорят. Балашев назвал себя. Унтер офицер послал солдата к офицеру.
Не обращая на Балашева внимания, унтер офицер стал говорить с товарищами о своем полковом деле и не глядел на русского генерала.
Необычайно странно было Балашеву, после близости к высшей власти и могуществу, после разговора три часа тому назад с государем и вообще привыкшему по своей службе к почестям, видеть тут, на русской земле, это враждебное и главное – непочтительное отношение к себе грубой силы.
Солнце только начинало подниматься из за туч; в воздухе было свежо и росисто. По дороге из деревни выгоняли стадо. В полях один за одним, как пузырьки в воде, вспырскивали с чувыканьем жаворонки.
Балашев оглядывался вокруг себя, ожидая приезда офицера из деревни. Русские казаки, и трубач, и французские гусары молча изредка глядели друг на друга.
Французский гусарский полковник, видимо, только что с постели, выехал из деревни на красивой сытой серой лошади, сопутствуемый двумя гусарами. На офицере, на солдатах и на их лошадях был вид довольства и щегольства.
Это было то первое время кампании, когда войска еще находились в исправности, почти равной смотровой, мирной деятельности, только с оттенком нарядной воинственности в одежде и с нравственным оттенком того веселья и предприимчивости, которые всегда сопутствуют началам кампаний.
Французский полковник с трудом удерживал зевоту, но был учтив и, видимо, понимал все значение Балашева. Он провел его мимо своих солдат за цепь и сообщил, что желание его быть представленну императору будет, вероятно, тотчас же исполнено, так как императорская квартира, сколько он знает, находится недалеко.
Они проехали деревню Рыконты, мимо французских гусарских коновязей, часовых и солдат, отдававших честь своему полковнику и с любопытством осматривавших русский мундир, и выехали на другую сторону села. По словам полковника, в двух километрах был начальник дивизии, который примет Балашева и проводит его по назначению.
Солнце уже поднялось и весело блестело на яркой зелени.
Только что они выехали за корчму на гору, как навстречу им из под горы показалась кучка всадников, впереди которой на вороной лошади с блестящею на солнце сбруей ехал высокий ростом человек в шляпе с перьями и черными, завитыми по плечи волосами, в красной мантии и с длинными ногами, выпяченными вперед, как ездят французы. Человек этот поехал галопом навстречу Балашеву, блестя и развеваясь на ярком июньском солнце своими перьями, каменьями и золотыми галунами.
Балашев уже был на расстоянии двух лошадей от скачущего ему навстречу с торжественно театральным лицом всадника в браслетах, перьях, ожерельях и золоте, когда Юльнер, французский полковник, почтительно прошептал: «Le roi de Naples». [Король Неаполитанский.] Действительно, это был Мюрат, называемый теперь неаполитанским королем. Хотя и было совершенно непонятно, почему он был неаполитанский король, но его называли так, и он сам был убежден в этом и потому имел более торжественный и важный вид, чем прежде. Он так был уверен в том, что он действительно неаполитанский король, что, когда накануне отъезда из Неаполя, во время его прогулки с женою по улицам Неаполя, несколько итальянцев прокричали ему: «Viva il re!», [Да здравствует король! (итал.) ] он с грустной улыбкой повернулся к супруге и сказал: «Les malheureux, ils ne savent pas que je les quitte demain! [Несчастные, они не знают, что я их завтра покидаю!]
Но несмотря на то, что он твердо верил в то, что он был неаполитанский король, и что он сожалел о горести своих покидаемых им подданных, в последнее время, после того как ему ведено было опять поступить на службу, и особенно после свидания с Наполеоном в Данциге, когда августейший шурин сказал ему: «Je vous ai fait Roi pour regner a maniere, mais pas a la votre», [Я вас сделал королем для того, чтобы царствовать не по своему, а по моему.] – он весело принялся за знакомое ему дело и, как разъевшийся, но не зажиревший, годный на службу конь, почуяв себя в упряжке, заиграл в оглоблях и, разрядившись как можно пестрее и дороже, веселый и довольный, скакал, сам не зная куда и зачем, по дорогам Польши.
Увидав русского генерала, он по королевски, торжественно, откинул назад голову с завитыми по плечи волосами и вопросительно поглядел на французского полковника. Полковник почтительно передал его величеству значение Балашева, фамилию которого он не мог выговорить.
– De Bal macheve! – сказал король (своей решительностью превозмогая трудность, представлявшуюся полковнику), – charme de faire votre connaissance, general, [очень приятно познакомиться с вами, генерал] – прибавил он с королевски милостивым жестом. Как только король начал говорить громко и быстро, все королевское достоинство мгновенно оставило его, и он, сам не замечая, перешел в свойственный ему тон добродушной фамильярности. Он положил свою руку на холку лошади Балашева.
– Eh, bien, general, tout est a la guerre, a ce qu'il parait, [Ну что ж, генерал, дело, кажется, идет к войне,] – сказал он, как будто сожалея об обстоятельстве, о котором он не мог судить.
– Sire, – отвечал Балашев. – l'Empereur mon maitre ne desire point la guerre, et comme Votre Majeste le voit, – говорил Балашев, во всех падежах употребляя Votre Majeste, [Государь император русский не желает ее, как ваше величество изволите видеть… ваше величество.] с неизбежной аффектацией учащения титула, обращаясь к лицу, для которого титул этот еще новость.
Лицо Мюрата сияло глупым довольством в то время, как он слушал monsieur de Balachoff. Но royaute oblige: [королевское звание имеет свои обязанности:] он чувствовал необходимость переговорить с посланником Александра о государственных делах, как король и союзник. Он слез с лошади и, взяв под руку Балашева и отойдя на несколько шагов от почтительно дожидавшейся свиты, стал ходить с ним взад и вперед, стараясь говорить значительно. Он упомянул о том, что император Наполеон оскорблен требованиями вывода войск из Пруссии, в особенности теперь, когда это требование сделалось всем известно и когда этим оскорблено достоинство Франции. Балашев сказал, что в требовании этом нет ничего оскорбительного, потому что… Мюрат перебил его:
– Так вы считаете зачинщиком не императора Александра? – сказал он неожиданно с добродушно глупой улыбкой.
Балашев сказал, почему он действительно полагал, что начинателем войны был Наполеон.
– Eh, mon cher general, – опять перебил его Мюрат, – je desire de tout mon c?ur que les Empereurs s'arrangent entre eux, et que la guerre commencee malgre moi se termine le plutot possible, [Ах, любезный генерал, я желаю от всей души, чтобы императоры покончили дело между собою и чтобы война, начатая против моей воли, окончилась как можно скорее.] – сказал он тоном разговора слуг, которые желают остаться добрыми приятелями, несмотря на ссору между господами. И он перешел к расспросам о великом князе, о его здоровье и о воспоминаниях весело и забавно проведенного с ним времени в Неаполе. Потом, как будто вдруг вспомнив о своем королевском достоинстве, Мюрат торжественно выпрямился, стал в ту же позу, в которой он стоял на коронации, и, помахивая правой рукой, сказал: – Je ne vous retiens plus, general; je souhaite le succes de vorte mission, [Я вас не задерживаю более, генерал; желаю успеха вашему посольству,] – и, развеваясь красной шитой мантией и перьями и блестя драгоценностями, он пошел к свите, почтительно ожидавшей его.
Балашев поехал дальше, по словам Мюрата предполагая весьма скоро быть представленным самому Наполеону. Но вместо скорой встречи с Наполеоном, часовые пехотного корпуса Даву опять так же задержали его у следующего селения, как и в передовой цепи, и вызванный адъютант командира корпуса проводил его в деревню к маршалу Даву.