АТФ-чувствительные калиевые каналы

Поделись знанием:
Перейти к: навигация, поиск
potassium inwardly-rectifying channel, subfamily J, member 8
Обозначения
Символы [www.genenames.org/data/hgnc_data.php?hgnc_id=HGNC:6269 KCNJ8]; Kir6.1
Entrez Gene [www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=gene&cmd=retrieve&dopt=default&list_uids=3764&rn=1 3764]
HGNC [www.genenames.org/data/hgnc_data.php?hgnc_id=6269 6269]
OMIM [www.ncbi.nlm.nih.gov/omim/600935 600935]
RefSeq [genome.ucsc.edu/cgi-bin/hgTracks?Submit=Submit&position=NM_004982&rn=1 NM_004982]
UniProt [www.uniprot.org/uniprot/Q15842 Q15842]
Другие данные
Локус 12-я хр., [www.ncbi.nlm.nih.gov/Omim/getmap.cgi?chromosome=12p12.1 12p12.1]
potassium inwardly-rectifying channel, subfamily J, member 11
Обозначения
Символы [www.genenames.org/data/hgnc_data.php?hgnc_id=HGNC:6257 KCNJ11]; Kir6.2
Entrez Gene [www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=gene&cmd=retrieve&dopt=default&list_uids=3767&rn=1 3767]
HGNC [www.genenames.org/data/hgnc_data.php?hgnc_id=6257 6257]
OMIM [www.ncbi.nlm.nih.gov/omim/600937 600937]
RefSeq [genome.ucsc.edu/cgi-bin/hgTracks?Submit=Submit&position=NM_000525&rn=1 NM_000525]
UniProt [www.uniprot.org/uniprot/Q14654 Q14654]
Другие данные
Локус 11-я хр., [www.ncbi.nlm.nih.gov/Omim/getmap.cgi?chromosome=11p15.1 11p15.1]
ATP-binding cassette, sub-family C (CFTR/MRP), member 8
Обозначения
Символы [www.genenames.org/data/hgnc_data.php?hgnc_id=HGNC:59 ABCC8]; SUR1
Entrez Gene [www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=gene&cmd=retrieve&dopt=default&list_uids=6833&rn=1 6833]
HGNC [www.genenames.org/data/hgnc_data.php?hgnc_id=59 59]
OMIM [www.ncbi.nlm.nih.gov/omim/600509 600509]
RefSeq [genome.ucsc.edu/cgi-bin/hgTracks?Submit=Submit&position=NM_000352&rn=1 NM_000352]
UniProt [www.uniprot.org/uniprot/Q09428 Q09428]
Другие данные
Локус 11-я хр., [www.ncbi.nlm.nih.gov/Omim/getmap.cgi?chromosome=11p15.1 11p15.1]
ATP-binding cassette, sub-family C (CFTR/MRP), member 9
Обозначения
Символы [www.genenames.org/data/hgnc_data.php?hgnc_id=HGNC:60 ABCC9]; SUR2A, SUR2B
Entrez Gene [www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=gene&cmd=retrieve&dopt=default&list_uids=10060&rn=1 10060]
HGNC [www.genenames.org/data/hgnc_data.php?hgnc_id=60 60]
OMIM [www.ncbi.nlm.nih.gov/omim/601439 601439]
RefSeq [genome.ucsc.edu/cgi-bin/hgTracks?Submit=Submit&position=NM_005691&rn=1 NM_005691]
UniProt [www.uniprot.org/uniprot/O60706 O60706]
Другие данные
Локус 12-я хр., [www.ncbi.nlm.nih.gov/Omim/getmap.cgi?chromosome=12p12.1 12p12.1]

АТФ-чувствительные калиевые каналы (англ. ATP-sensitive potassium channels или KATP channel) — группа белков калиевых каналов, активность которых регулируется внутриклеточными нуклеотидами, такими как АТФ и АДФ. Впервые были открыты в клетках сердца[1]. АТФ-зависимые калиевые каналы относятся к классу калиевых каналов внутреннего выпрямления (Kir -каналы) и представляют собой семейство Kir6. Они работают в основном в мышцах и нейронах, где в условиях недостатка энергии в виде АТФ переводят клетки в состояние покоя, снижая их возбудимость и сократимость. Также KATP-каналы задействованы в регуляции выделения инсулина в бета-клетках поджелудочной железы. АТФ-зависимые калиевые каналы являются мишенями действия лекарственных средств, которые защищают сердце и сосуды во время перегрузки.





Молекулярная структура

KATP-каналы — это функциональные октамеры, которые состоят из четырёх Kir6.х субъединиц, формирующих пору канала, и четырёх дополнительных белков — рецепторов к сульфонилмочевине SURx (Sulphonylurea Receprors). Название последней субъединицы обусловлено тем, что при блокировании канала сульфонилмочевиной, она связывается именно с SUR.

Kir6.x включает в себя два трансмембранных участка и один погружённый в мембрану и формирующий внутреннюю поверхность поры канала с селективным фильтром (P-домен или P-петля). Kir субъединица отвечает за ингибирование канала, то есть поддержание его в закрытом состоянии с помощью АТФ (за исключением каналов в гладких мышцах).

SUR субединица состоит из трех трансмембранних доменов (TMD0, TMD1, TMD2), первый из которых содержит в себе пять, а остальные два — шесть трансмембранних сегментов. Также между TMD1 и TMD2 и после TMD2 на цитоплазматической стороне мембраны находятся нуклеотид связующие домены (NBD1, NBD2). Именно SURx субъединицы отвечают за активацию канала. Они относятся к классу ABC-транспортеров (англ.)русск. (ATP-binding cassette transporters), основная функция которых — использовать энергию АТФ на нужды клетки, такие как транслокация различных субстратов вдоль мембраны[2][3].

Данные ионные каналы имеют высокую селективность в отношении к К+. Селективный фильтр, определяющий какой катион (например, Na+ или K+) может пройти через канал, расположен в самой узкой его части. Исследования показали, что сегмент H5 необходим для селективности к K+. H5 имеет в себе консенсусную последовательность (Thr-Val-Gly-Tyr-Gly), которая была найдена во всех калиевых каналах с минимальными изменениями в ходе эволюции. Атомы кислорода создают отрицательный заряд в области фильтра, который имитирует водную среду, в которой находится калий в растворе. Считается, что селективность именно к ионам калия обеспечивается жестко закрепленным размером поры. То есть, другие ионы, такие, как, например, литий не могут пройти (проходят с меньшей вероятностью) потому, что кислород находится от них слишком далеко, гораздо дальше, чем диполи воды, которые окружают ион в растворе, то есть для лития такая «имитация» некорректна.

Тканевая специфичность и гены, кодирующие KATP

Для каждой ткани характерна своя конфигурация различных субъединиц. Например, для гладкой мускулатуры сосудов характерен набор Kir6.1-SUR2B и они образуют подтип KATP — KNDP, который назван так, чтобы подчеркнуть важность активации с помощью НДФ и то, что АТФ сам не может их открыть[4]. В то же время существуют и другие конфигурации, такие как Kir6.2-SUR2B в мышцах сосудов. Есть сведения о том, что гладкие мышцы мочевого пузыря содержат Kir6.2-SUR2A(B)[5]. Для сердца характерна конфигурация Kir6.2-SUR2A. Но если с порообразующей единицей все четко и понятно, то с другой возникают некоторые вопросы. Было показано, что у мышей SUR1 экспрессируется в предсердии, в то время как SUR2A — в желудочке[6]. Глюкозо-чувствительные нейроны мозга содержат Kir6.2-SUR1 субодинцы[7][8]. Однако также есть исследования, которые показывают, что глюкозо-чувствительные нейроны в вентромедиальном ядре гипоталамуса, а такие же холинергические в полосатом теле мозга содержат в себе конфигурацию из субединиц Kir6.1-SUR1. В поджелудочной железе β-клетки содержат KATP-каналы в конформации Kir6.2-SUR1[9].

Все вариации KATP кодируются четырьмя генами: KCNJ8, KCNJ11, ABCC8, ABCC9. Они отвечают за субъединицы Kir6.1, Kir6.2, SUR1 и SUR2 соответственно. Последняя образует два сплайс варианта и так появляются субъединицы SUR2A и SUR2B. У крысы эти гены расположены в следующем порядке: в первой хромосоме ABCC8 — 39 экзон и KCNJ11 — 2 экзон, в четвёртой хромосоме ABCC9 — 40 экзон и KCNJ8 — 3 экзон.

Функции в организме

Поджелудочная железа

Главная функция KATP-каналов в эндокринной части поджелудочной железы — это секреция инсулина. Инсулиновая секреция активируется высоким уровнем глюкозы в крови. Во время допорогового уровня глюкозы KATP-каналы открыты и поддерживают отрицательный электрохимический потенциал. В момент, когда уровень глюкозы в крови возрастает, запускается метаболизм в β-клетках островков Лангерганса. Как следствие в клетке возрастает уровень АТФ, а уровень АДФ падает. Вслед за этим KATP-каналы закрываются, клетки деполяризуются и происходит активация потенциалзависимых кальциевых каналов (ПЗКК). Приток кальция ведет к тому, что пузырьки, которые содержат инсулин, сливаются с мембраной и гормон таким образом высвобождается наружу.

Сердце

В сердце KATP-каналы играют роль кардиопротекторов в условиях ишемии[10]. За счет того, что они гиперполяризуют мембрану, уменьшается амплитуда потенциала действия кардиомиоцитов и ограничивается приток кальция через ПЗКК, соответственно, уменьшается время неэффективного сокращения сердца. В отличие от KATP-каналов в поджелудочной железе, в сердце они находятся в постоянно закрытом состоянии при физиологических условиях по причине того, что в этой ткани постоянно поддерживается высокая концентрация АТФ. Каналы открываются при таких условиях как перегрузки сердца, гипоксия или ишемия. Даже короткие эпизоды ишемии вызывают дальнейшую защиту миокарда против последующих инсультов. Такой феномен называют «предшественник ишемии»[11].

Мозг

Основное место, где АТФ-зависимые калиевые каналы играют важную роль, — это гипоталамус. В гипоталамусе очень много «глюкозо-чувствительных» нейронов[12][13]. Так, например, орексинные (гипокретинные) нейроны в мышином латеральном гипоталамусе регулируют бессонницу, локомоторную активность и аппетит и они тормозятся высоким уровнем глюкозы. А MCH-нейроны (Melanin-Concentrating Hormone neurons), которые регулируют поведение поиска пищи, настроение и энергетический баланс, активируются повышенным уровнем глюкозы. Большинство нейронов, которые активируются повышенным уровнем глюкозы работают по следующему механизму: глюкоза попадает внутрь клетки — повышается уровень АТФ — закрываются KATP-каналы — деполяризация клетки — повышение уровня проводимости. Механизм ингибирования с помощью уровня глюкозы менее понятен на данный момент, однако есть предположение, что в этом принимает участие Na+-K+-АТФаза и активация гиперполяризирующего тока хлора, который, возможно, активирует хлорные каналы (CFTR-like Cl-channels). Кроме этой функции, KATP-каналы играют защитную роль при патологических условиях[14]. Возвращаясь к ишемии и гипоксии, от которых эти каналы защищали сердце, надо отметить, что у большинства млекопитающих при таких условиях нейроны деполяризуються и умирают. Следовательно, например, в чёрной субстанции KATP-каналы подавляют нейрональную активность (гиперполяризуют клетку) во время гипоксии за счет их открытия на постсинаптических мембранах.

Гладкая мускулатура

В гладких мышцах KATP-каналы наиболее распространенны в стенках сосудов и располагаются в них по всему телу. Открытие этих каналов вызывает гиперполяризацию мембраны и как следствие — закрытие ПЗКК и расслабление мышечных волокон сосудов, особенно вен. То есть, обеспечивают функцию вазодилятации. Кроме обычной регуляции здесь ещё имеет место регуляция открытия-закрытия с помощью фосфорилирования, как уже было указано выше. Так на активность KATP могут влиять такие вазодилятаторы как простагландин, CGRP (Calcitonin Gene Related Peptide), аденозин и вазоконстрикторы, например, эндотелин, вазопрессин, гистамин. Возможно, они влияют на сам процесс фосфорилирования с помощью протеинкиназы А. Но, как уже было сказано выше, этот процесс ещё не изучен на достаточном уровне. KATP присутствуют в мышцах мочевого пузыря. Пока не совсем понятно, зачем там нужны именно эти каналы, ведь кроме них там много других калиевых каналов. Тем не менее, они присутствуют, а их функции и свойства в настоящее время исследуются. Так, было показано, что глибенкламид (ингибитор) не влияет на возбудимость или сократимость мочевого пузыря при отсутствии стимуляции этого канала, тем не менее KATP способствуют образованию и поддержанию мембранного потенциала покоя клеток мочевого пузыря[15][16]. При этом за фармакологической активацией KATP-каналов происходит гиперполяризация мембраны, как следствие — закрытие ПЗКК и снижение напряжения[17]. Несмотря на все это, маловероятно, что KATP-каналы связаны с какими-то патологиями в мочевом пузыре, хотя логика и подсказывает другое.

Фармакологические свойства KATP-каналов

Как уже было отмечено, АТФ является главным регулятором активности канала и может выполнять две различные функции: 1) закрывать канал, и 2) поддерживать канал в активном состоянии в присутствии ионов магния. Сайт для связывания АТФ с целью ингибировать активность канала находится на субъединице Kir6.2[18], это такие остатки аминокислот как аргинин в 50-ом положении на N-конце и 182-й изолейцин, 185-й лизин, 201-й аргинин, 334-и глицин на C-конце[8]. Считается, что эти остатки формируют так называемый АТФ-связывающий карман[8]. То есть, с одним KATP-каналом может связаться четыре молекулы АТФ. Также АТФ может активировать KATP-канал, если связывается с SUR[18], но обычно за активацию отвечает НДФ. Сайт связывания находится на SUR. Последний содержит два NBD (Nucleotide Binding Domain) с такими консенсусними мотивами как Walker-A и Walker-B (Gly-X-X-X-X-Gly-Lys-Thr/Ser)[19]. Мутации в Walker-A мотиве на NBD1 предотвращают связывание нуклеотидов с обоими NBD[20]. Такой механизм активации и ингибирования действует при физиологических условиях, однако фармацевтические средства могут как активировать, так и ингибировать KATP-каналы, связываясь с SUR. Ингибиторными агентами могут быть такие производные сульфонилмочевины как хлорпропамид, толбутамид и глибенкламид[21][22][23]. Они используются в лечении сахарного диабета второго типа. Активационные агенты, которые также известны как KCOs (K+ channel openers) могут быть представлены такими веществами как пинацидил, никорандил и диазоксид[24][25].

Влияние ингибиторов KATP на физиологические функции

С помощью таких производных сульфонилмочевины как ацетогексамид, толбутамид, глипзид, глибенкламид и глимпирид лечат сахарный диабет второго типа.

Влияние активаторов KATP на физиологические функции

Показано[26], что фармацевтические вещества KCOs (K+ channel openers) (например, аналог пинацидила [3H]P1075) могут связываться с SUR при отсутствии Kir-субъединицы[27] и не могут активировать канал, если имеется только порообразовывающая субъединица[18][28]. Также известно, что различные субъединицы SUR по-разному реагируют на активаторы, так в присутствии Mg-АТФ пинацидил может активировать Kir6.2-SUR2A, но не Kir6.2-SUR1[29]. Таким образом показано, что KCOs связываются только с SUR, а также специфичность их связывания. В гладких мышцах KCOs вызывают релаксацию сосудов и снижение кровяного давления за счет открытия KATP-каналов. Некоторые из таких веществ используются в терапии как средство против гипертензии. Более того, KCOs используются в качестве лекарств против таких болезней, как острая и хроническая ишемия миокарда, застойная сердечная недостаточность, бронхиальная астма, недержание мочи и некоторых миопатий скелетных мышц. В β-клетках островков Лангерганса поджелудочной железы, вызывая открытие KATP-каналов, лечат гиперсекрецию инсулина, что связано с инсулиномой и хронической гипогликемией у детей[8].

Электрические свойства KATP-каналов

Для KATP-каналов в различных тканях характерны различные уровни проводимости. Так, например, для мочевого пузыря это 11-12 pS (pS — пикосименс), 15-50 pS — для гладкой мускулатуры воротной вены, культуры клеток коронарной артерии, 55-75 pS — для скелетных мышц, 50-90 pS — β-клетки островков Лангерганса поджелудочной железы, 70-90 pS — для сердца и высокая проводимость (130 pS) характерна для гладкой мускулатуры мезентеральних артерий, хвостовой артерии крысы и аорты собаки. Как уже упоминалось, KATP-каналы являются семейством из класса Kir, то есть им свойственно входящее выпрямление тока. Выпрямлением тока в электрофизиологи называют явление, когда в условиях одинаковой концентрации иона изнутри и извне мембраны, входящий и выходящий токи не уравновешены. Выпрямление бывает выходным и входным. В нашем случае это входящее выпрямление, то есть калий проще входит в клетку через эти каналы. Также выпрямление бывает слабым и сильным. Для KATP-каналов характерное «слабое» выпрямление[30]. Также при изменении pH меняется и «сила» выпрямления: при нейтральном pH этим каналам свойственно «слабое» выпрямление, которое, собственно, является физиологическим, при защелачивании среды выпрямление становится более «сильным». Пока ещё не до конца выясненны детали, однако общий механизм выпрямления понятен. Оно происходит посредством алифатического полиамина спермина. Он положительно заряжен и имеет валентность ~5[31]. Когда калий начинает выходить из клетки он потоком «затягивает» спермин в пору. Пора блокируется и больше не пропускает ионы калия наружу, однако ионы, поступающие внутрь могут «выдавить» его и дальше заходить без помех.

Напишите отзыв о статье "АТФ-чувствительные калиевые каналы"

Примечания

  1. ↑ Noma A. ATP-regulated K+ channels in cardiac muscle // Nature. — 1983. — Vol. 305. — P. 147-148. — ISSN [www.sigla.ru/table.jsp?f=8&t=3&v0=0028-0836&f=1003&t=1&v1=&f=4&t=2&v2=&f=21&t=3&v3=&f=1016&t=3&v4=&f=1016&t=3&v5=&bf=4&b=&d=0&ys=&ye=&lng=&ft=&mt=&dt=&vol=&pt=&iss=&ps=&pe=&tr=&tro=&cc=UNION&i=1&v=tagged&s=0&ss=0&st=0&i18n=ru&rlf=&psz=20&bs=20&ce=hJfuypee8JzzufeGmImYYIpZKRJeeOeeWGJIZRrRRrdmtdeee88NJJJJpeeefTJ3peKJJ3UWWPtzzzzzzzzzzzzzzzzzbzzvzzpy5zzjzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzztzzzzzzzbzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzvzzzzzzyeyTjkDnyHzTuueKZePz9decyzzLzzzL*.c8.NzrGJJvufeeeeeJheeyzjeeeeJh*peeeeKJJJJJJJJJJmjHvOJJJJJJJJJfeeeieeeeSJJJJJSJJJ3TeIJJJJ3..E.UEAcyhxD.eeeeeuzzzLJJJJ5.e8JJJheeeeeeeeeeeeyeeK3JJJJJJJJ*s7defeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeSJJJJJJJJZIJJzzz1..6LJJJJJJtJJZ4....EK*&debug=false 0028-0836]. — DOI:10.1038/305147a0. исправить
  2. ↑ Jones P. M., George A. M. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15052411 The ABC transporter structure and mechanism: perspectives on recent research.] (англ.) // Cellular and molecular life sciences : CMLS. — 2004. — Vol. 61, no. 6. — P. 682—699. — DOI:10.1007/s00018-003-3336-9. — PMID 15052411. исправить
  3. ↑ Davidson A. L., Dassa E., Orelle C., Chen J. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/18535149 Structure, function, and evolution of bacterial ATP-binding cassette systems.] (англ.) // Microbiology and molecular biology reviews : MMBR. — 2008. — Vol. 72, no. 2. — P. 317—364. — DOI:10.1128/MMBR.00031-07. — PMID 18535149. исправить
  4. ↑ Beech D. J., Zhang H., Nakao K., Bolton T. B. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/8242233 Single channel and whole-cell K-currents evoked by levcromakalim in smooth muscle cells from the rabbit portal vein.] (англ.) // British journal of pharmacology. — 1993. — Vol. 110, no. 2. — P. 583—590. — PMID 8242233. исправить
  5. ↑ Shieh C. C., Brune M. E., Buckner S. A., Whiteaker K. L., Molinari E. J., Milicic I. A., Fabiyi A. C., Daza A., Brioni J. D., Carroll W. A., Matsushita K., Yamada M., Kurachi Y., Gopalakrishnan M. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17435796 Characterization of a novel ATP-sensitive K+ channel opener, A-251179, on urinary bladder relaxation and cystometric parameters.] (англ.) // British journal of pharmacology. — 2007. — Vol. 151, no. 4. — P. 467—475. — DOI:10.1038/sj.bjp.0707249. — PMID 17435796. исправить
  6. ↑ Flagg T. P., Kurata H. T., Masia R., Caputa G., Magnuson M. A., Lefer D. J., Coetzee W. A., Nichols C. G. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/18974387 Differential structure of atrial and ventricular KATP: atrial KATP channels require SUR1.] (англ.) // Circulation research. — 2008. — Vol. 103, no. 12. — P. 1458—1465. — DOI:10.1161/CIRCRESAHA.108.178186. — PMID 18974387. исправить
  7. ↑ Karschin A., Brockhaus J., Ballanyi K. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/9575284 KATP channel formation by the sulphonylurea receptors SUR1 with Kir6.2 subunits in rat dorsal vagal neurons in situ.] (англ.) // The Journal of physiology. — 1998. — Vol. 509 ( Pt 2). — P. 339—346. — PMID 9575284. исправить
  8. ↑ 1 2 3 4 Hibino H., Inanobe A., Furutani K., Murakami S., Findlay I., Kurachi Y. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/20086079 Inwardly rectifying potassium channels: their structure, function, and physiological roles.] (англ.) // Physiological reviews. — 2010. — Vol. 90, no. 1. — P. 291—366. — DOI:10.1152/physrev.00021.2009. — PMID 20086079. исправить
  9. ↑ Inagaki N., Gonoi T., Clement J. P., Wang C. Z., Aguilar-Bryan L., Bryan J., Seino S. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/8630239 A family of sulfonylurea receptors determines the pharmacological properties of ATP-sensitive K+ channels.] (англ.) // Neuron. — 1996. — Vol. 16, no. 5. — P. 1011—1017. — PMID 8630239. исправить
  10. ↑ Nichols C. G., Lederer W. J. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/1750525 Adenosine triphosphate-sensitive potassium channels in the cardiovascular system.] (англ.) // The American journal of physiology. — 1991. — Vol. 261, no. 6 Pt 2. — P. 1675—1686. — PMID 1750525. исправить
  11. ↑ Yellon D. M., Downey J. M. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/14506302 Preconditioning the myocardium: from cellular physiology to clinical cardiology.] (англ.) // Physiological reviews. — 2003. — Vol. 83, no. 4. — P. 1113—1151. — DOI:10.1152/physrev.00009.2003. — PMID 14506302. исправить
  12. ↑ Ashford M. L., Boden P. R., Treherne J. M. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/2315006 Glucose-induced excitation of hypothalamic neurones is mediated by ATP-sensitive K+ channels.] (англ.) // Pflugers Archiv : European journal of physiology. — 1990. — Vol. 415, no. 4. — P. 479—483. — PMID 2315006. исправить
  13. ↑ Routh V. H. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12117577 Glucose-sensing neurons: are they physiologically relevant?] (англ.) // Physiology & behavior. — 2002. — Vol. 76, no. 3. — P. 403—413. — PMID 12117577. исправить
  14. ↑ Ballanyi K. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15299041 Protective role of neuronal KATP channels in brain hypoxia.] (англ.) // The Journal of experimental biology. — 2004. — Vol. 207, no. Pt 18. — P. 3201—3212. — DOI:10.1242/jeb.01106. — PMID 15299041. исправить
  15. ↑ Imai T., Okamoto T., Yamamoto Y., Tanaka H., Koike K., Shigenobu K., Tanaka Y. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11736694 Effects of different types of K+ channel modulators on the spontaneous myogenic contraction of guinea-pig urinary bladder smooth muscle.] (англ.) // Acta physiologica Scandinavica. — 2001. — Vol. 173, no. 3. — P. 323—333. — DOI:10.1046/j.1365-201X.2001.00908.x. — PMID 11736694. исправить
  16. ↑ Kajioka S., Shahab N., Asano H., Morita H., Sugihara M., Takahashi-Yanaga F., Yoshihara T., Nakayama S., Seki N., Naito S. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/21683406 Diphosphate regulation of adenosine triphosphate sensitive potassium channel in human bladder smooth muscle cells.] (англ.) // The Journal of urology. — 2011. — Vol. 186, no. 2. — P. 736—744. — DOI:10.1016/j.juro.2011.03.153. — PMID 21683406. исправить
  17. ↑ Petkov G. V. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/22158596 Role of potassium ion channels in detrusor smooth muscle function and dysfunction.] (англ.) // Nature reviews. Urology. — 2011. — Vol. 9, no. 1. — P. 30—40. — DOI:10.1038/nrurol.2011.194. — PMID 22158596. исправить
  18. ↑ 1 2 3 Tucker S. J., Gribble F. M., Zhao C., Trapp S., Ashcroft F. M. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/9144288 Truncation of Kir6.2 produces ATP-sensitive K+ channels in the absence of the sulphonylurea receptor.] (англ.) // Nature. — 1997. — Vol. 387, no. 6629. — P. 179—183. — DOI:10.1038/387179a0. — PMID 9144288. исправить
  19. ↑ Walker J. E., Saraste M., Runswick M. J., Gay N. J. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/6329717 Distantly related sequences in the alpha- and beta-subunits of ATP synthase, myosin, kinases and other ATP-requiring enzymes and a common nucleotide binding fold.] (англ.) // The EMBO journal. — 1982. — Vol. 1, no. 8. — P. 945—951. — PMID 6329717. исправить
  20. ↑ Ueda K., Inagaki N., Seino S. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/9287292 MgADP antagonism to Mg2+-independent ATP binding of the sulfonylurea receptor SUR1.] (англ.) // The Journal of biological chemistry. — 1997. — Vol. 272, no. 37. — P. 22983—22986. — PMID 9287292. исправить
  21. ↑ Doyle M. E., Egan J. M. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12615955 Pharmacological agents that directly modulate insulin secretion.] (англ.) // Pharmacological reviews. — 2003. — Vol. 55, no. 1. — P. 105—131. — DOI:10.1124/pr.55.1.7. — PMID 12615955. исправить
  22. ↑ Edwards G, Weston A H The Pharmacology of ATP-Sensitive Potassium Channels // Annual Review of Pharmacology and Toxicology. — 1993. — Vol. 33. — P. 597-637. — ISSN [www.sigla.ru/table.jsp?f=8&t=3&v0=0362-1642&f=1003&t=1&v1=&f=4&t=2&v2=&f=21&t=3&v3=&f=1016&t=3&v4=&f=1016&t=3&v5=&bf=4&b=&d=0&ys=&ye=&lng=&ft=&mt=&dt=&vol=&pt=&iss=&ps=&pe=&tr=&tro=&cc=UNION&i=1&v=tagged&s=0&ss=0&st=0&i18n=ru&rlf=&psz=20&bs=20&ce=hJfuypee8JzzufeGmImYYIpZKRJeeOeeWGJIZRrRRrdmtdeee88NJJJJpeeefTJ3peKJJ3UWWPtzzzzzzzzzzzzzzzzzbzzvzzpy5zzjzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzztzzzzzzzbzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzvzzzzzzyeyTjkDnyHzTuueKZePz9decyzzLzzzL*.c8.NzrGJJvufeeeeeJheeyzjeeeeJh*peeeeKJJJJJJJJJJmjHvOJJJJJJJJJfeeeieeeeSJJJJJSJJJ3TeIJJJJ3..E.UEAcyhxD.eeeeeuzzzLJJJJ5.e8JJJheeeeeeeeeeeeyeeK3JJJJJJJJ*s7defeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeSJJJJJJJJZIJJzzz1..6LJJJJJJtJJZ4....EK*&debug=false 0362-1642]. — DOI:10.1146/annurev.pa.33.040193.003121. исправить
  23. ↑ Wickenden A. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12191600 K(+) channels as therapeutic drug targets.] (англ.) // Pharmacology & therapeutics. — 2002. — Vol. 94, no. 1-2. — P. 157—182. — PMID 12191600. исправить
  24. ↑ Terzic A., Jahangir A., Kurachi Y. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/7573382 Cardiac ATP-sensitive K+ channels: regulation by intracellular nucleotides and K+ channel-opening drugs.] (англ.) // The American journal of physiology. — 1995. — Vol. 269, no. 3 Pt 1. — P. 525—545. — PMID 7573382. исправить
  25. ↑ Ashcroft F M Adenosine 5'-Triphosphate-Sensitive Potassium Channels // Annual Review of Neuroscience. — 1988. — Vol. 11. — P. 97-118. — ISSN [www.sigla.ru/table.jsp?f=8&t=3&v0=0147-006X&f=1003&t=1&v1=&f=4&t=2&v2=&f=21&t=3&v3=&f=1016&t=3&v4=&f=1016&t=3&v5=&bf=4&b=&d=0&ys=&ye=&lng=&ft=&mt=&dt=&vol=&pt=&iss=&ps=&pe=&tr=&tro=&cc=UNION&i=1&v=tagged&s=0&ss=0&st=0&i18n=ru&rlf=&psz=20&bs=20&ce=hJfuypee8JzzufeGmImYYIpZKRJeeOeeWGJIZRrRRrdmtdeee88NJJJJpeeefTJ3peKJJ3UWWPtzzzzzzzzzzzzzzzzzbzzvzzpy5zzjzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzztzzzzzzzbzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzvzzzzzzyeyTjkDnyHzTuueKZePz9decyzzLzzzL*.c8.NzrGJJvufeeeeeJheeyzjeeeeJh*peeeeKJJJJJJJJJJmjHvOJJJJJJJJJfeeeieeeeSJJJJJSJJJ3TeIJJJJ3..E.UEAcyhxD.eeeeeuzzzLJJJJ5.e8JJJheeeeeeeeeeeeyeeK3JJJJJJJJ*s7defeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeSJJJJJJJJZIJJzzz1..6LJJJJJJtJJZ4....EK*&debug=false 0147-006X]. — DOI:10.1146/annurev.ne.11.030188.000525. исправить
  26. ↑ Ashcroft F. M., Gribble F. M. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11121575 New windows on the mechanism of action of K(ATP) channel openers.] (англ.) // Trends in pharmacological sciences. — 2000. — Vol. 21, no. 11. — P. 439—445. — PMID 11121575. исправить
  27. ↑ Uhde I., Toman A., Gross I., Schwanstecher C., Schwanstecher M. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/10497157 Identification of the potassium channel opener site on sulfonylurea receptors.] (англ.) // The Journal of biological chemistry. — 1999. — Vol. 274, no. 40. — P. 28079—28082. — PMID 10497157. исправить
  28. ↑ John Scott A., Monck Jonathan R., Weiss James N., Ribalet Bernard The sulphonylurea receptor SUR1 regulates ATP-sensitive mouse Kir6.2 K+channels linked to the green fluorescent protein in human embryonic kidney cells (HEK 293) // The Journal of Physiology. — 1998. — Vol. 510. — P. 333-345. — ISSN [www.sigla.ru/table.jsp?f=8&t=3&v0=00223751&f=1003&t=1&v1=&f=4&t=2&v2=&f=21&t=3&v3=&f=1016&t=3&v4=&f=1016&t=3&v5=&bf=4&b=&d=0&ys=&ye=&lng=&ft=&mt=&dt=&vol=&pt=&iss=&ps=&pe=&tr=&tro=&cc=UNION&i=1&v=tagged&s=0&ss=0&st=0&i18n=ru&rlf=&psz=20&bs=20&ce=hJfuypee8JzzufeGmImYYIpZKRJeeOeeWGJIZRrRRrdmtdeee88NJJJJpeeefTJ3peKJJ3UWWPtzzzzzzzzzzzzzzzzzbzzvzzpy5zzjzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzztzzzzzzzbzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzvzzzzzzyeyTjkDnyHzTuueKZePz9decyzzLzzzL*.c8.NzrGJJvufeeeeeJheeyzjeeeeJh*peeeeKJJJJJJJJJJmjHvOJJJJJJJJJfeeeieeeeSJJJJJSJJJ3TeIJJJJ3..E.UEAcyhxD.eeeeeuzzzLJJJJ5.e8JJJheeeeeeeeeeeeyeeK3JJJJJJJJ*s7defeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeSJJJJJJJJZIJJzzz1..6LJJJJJJtJJZ4....EK*&debug=false 00223751]. — DOI:10.1111/j.1469-7793.1998.333bk.x. исправить
  29. ↑ Isomoto S., Kondo C., Yamada M., Matsumoto S., Higashiguchi O., Horio Y., Matsuzawa Y., Kurachi Y. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/8798681 A novel sulfonylurea receptor forms with BIR (Kir6.2) a smooth muscle type ATP-sensitive K+ channel.] (англ.) // The Journal of biological chemistry. — 1996. — Vol. 271, no. 40. — P. 24321—24324. — PMID 8798681. исправить
  30. ↑ Baukrowitz T., Tucker S. J., Schulte U., Benndorf K., Ruppersberg J. P., Fakler B. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/10022827 Inward rectification in KATP channels: a pH switch in the pore.] (англ.) // The EMBO journal. — 1999. — Vol. 18, no. 4. — P. 847—853. — DOI:10.1093/emboj/18.4.847. — PMID 10022827. исправить
  31. ↑ Stanfield P. R., Sutcliffe M. J. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/14581580 Spermine is fit to block inward rectifier (Kir) channels.] (англ.) // The Journal of general physiology. — 2003. — Vol. 122, no. 5. — P. 481—484. — DOI:10.1085/jgp.200308957. — PMID 14581580. исправить

См. также

Отрывок, характеризующий АТФ-чувствительные калиевые каналы

Тихон не любил ездить верхом и всегда ходил пешком, никогда не отставая от кавалерии. Оружие его составляли мушкетон, который он носил больше для смеха, пика и топор, которым он владел, как волк владеет зубами, одинаково легко выбирая ими блох из шерсти и перекусывая толстые кости. Тихон одинаково верно, со всего размаха, раскалывал топором бревна и, взяв топор за обух, выстрагивал им тонкие колышки и вырезывал ложки. В партии Денисова Тихон занимал свое особенное, исключительное место. Когда надо было сделать что нибудь особенно трудное и гадкое – выворотить плечом в грязи повозку, за хвост вытащить из болота лошадь, ободрать ее, залезть в самую середину французов, пройти в день по пятьдесят верст, – все указывали, посмеиваясь, на Тихона.
– Что ему, черту, делается, меренина здоровенный, – говорили про него.
Один раз француз, которого брал Тихон, выстрелил в него из пистолета и попал ему в мякоть спины. Рана эта, от которой Тихон лечился только водкой, внутренне и наружно, была предметом самых веселых шуток во всем отряде и шуток, которым охотно поддавался Тихон.
– Что, брат, не будешь? Али скрючило? – смеялись ему казаки, и Тихон, нарочно скорчившись и делая рожи, притворяясь, что он сердится, самыми смешными ругательствами бранил французов. Случай этот имел на Тихона только то влияние, что после своей раны он редко приводил пленных.
Тихон был самый полезный и храбрый человек в партии. Никто больше его не открыл случаев нападения, никто больше его не побрал и не побил французов; и вследствие этого он был шут всех казаков, гусаров и сам охотно поддавался этому чину. Теперь Тихон был послан Денисовым, в ночь еще, в Шамшево для того, чтобы взять языка. Но, или потому, что он не удовлетворился одним французом, или потому, что он проспал ночь, он днем залез в кусты, в самую середину французов и, как видел с горы Денисов, был открыт ими.


Поговорив еще несколько времени с эсаулом о завтрашнем нападении, которое теперь, глядя на близость французов, Денисов, казалось, окончательно решил, он повернул лошадь и поехал назад.
– Ну, бг'ат, тепег'ь поедем обсушимся, – сказал он Пете.
Подъезжая к лесной караулке, Денисов остановился, вглядываясь в лес. По лесу, между деревьев, большими легкими шагами шел на длинных ногах, с длинными мотающимися руками, человек в куртке, лаптях и казанской шляпе, с ружьем через плечо и топором за поясом. Увидав Денисова, человек этот поспешно швырнул что то в куст и, сняв с отвисшими полями мокрую шляпу, подошел к начальнику. Это был Тихон. Изрытое оспой и морщинами лицо его с маленькими узкими глазами сияло самодовольным весельем. Он, высоко подняв голову и как будто удерживаясь от смеха, уставился на Денисова.
– Ну где пг'опадал? – сказал Денисов.
– Где пропадал? За французами ходил, – смело и поспешно отвечал Тихон хриплым, но певучим басом.
– Зачем же ты днем полез? Скотина! Ну что ж, не взял?..
– Взять то взял, – сказал Тихон.
– Где ж он?
– Да я его взял сперва наперво на зорьке еще, – продолжал Тихон, переставляя пошире плоские, вывернутые в лаптях ноги, – да и свел в лес. Вижу, не ладен. Думаю, дай схожу, другого поаккуратнее какого возьму.
– Ишь, шельма, так и есть, – сказал Денисов эсаулу. – Зачем же ты этого не пг'ивел?
– Да что ж его водить то, – сердито и поспешно перебил Тихон, – не гожающий. Разве я не знаю, каких вам надо?
– Эка бестия!.. Ну?..
– Пошел за другим, – продолжал Тихон, – подполоз я таким манером в лес, да и лег. – Тихон неожиданно и гибко лег на брюхо, представляя в лицах, как он это сделал. – Один и навернись, – продолжал он. – Я его таким манером и сграбь. – Тихон быстро, легко вскочил. – Пойдем, говорю, к полковнику. Как загалдит. А их тут четверо. Бросились на меня с шпажками. Я на них таким манером топором: что вы, мол, Христос с вами, – вскрикнул Тихон, размахнув руками и грозно хмурясь, выставляя грудь.
– То то мы с горы видели, как ты стречка задавал через лужи то, – сказал эсаул, суживая свои блестящие глаза.
Пете очень хотелось смеяться, но он видел, что все удерживались от смеха. Он быстро переводил глаза с лица Тихона на лицо эсаула и Денисова, не понимая того, что все это значило.
– Ты дуг'ака то не представляй, – сказал Денисов, сердито покашливая. – Зачем пег'вого не пг'ивел?
Тихон стал чесать одной рукой спину, другой голову, и вдруг вся рожа его растянулась в сияющую глупую улыбку, открывшую недостаток зуба (за что он и прозван Щербатый). Денисов улыбнулся, и Петя залился веселым смехом, к которому присоединился и сам Тихон.
– Да что, совсем несправный, – сказал Тихон. – Одежонка плохенькая на нем, куда же его водить то. Да и грубиян, ваше благородие. Как же, говорит, я сам анаральский сын, не пойду, говорит.
– Экая скотина! – сказал Денисов. – Мне расспросить надо…
– Да я его спрашивал, – сказал Тихон. – Он говорит: плохо зн аком. Наших, говорит, и много, да всё плохие; только, говорит, одна названия. Ахнете, говорит, хорошенько, всех заберете, – заключил Тихон, весело и решительно взглянув в глаза Денисова.
– Вот я те всыплю сотню гог'ячих, ты и будешь дуг'ака то ког'чить, – сказал Денисов строго.
– Да что же серчать то, – сказал Тихон, – что ж, я не видал французов ваших? Вот дай позатемняет, я табе каких хошь, хоть троих приведу.
– Ну, поедем, – сказал Денисов, и до самой караулки он ехал, сердито нахмурившись и молча.
Тихон зашел сзади, и Петя слышал, как смеялись с ним и над ним казаки о каких то сапогах, которые он бросил в куст.
Когда прошел тот овладевший им смех при словах и улыбке Тихона, и Петя понял на мгновенье, что Тихон этот убил человека, ему сделалось неловко. Он оглянулся на пленного барабанщика, и что то кольнуло его в сердце. Но эта неловкость продолжалась только одно мгновенье. Он почувствовал необходимость повыше поднять голову, подбодриться и расспросить эсаула с значительным видом о завтрашнем предприятии, с тем чтобы не быть недостойным того общества, в котором он находился.
Посланный офицер встретил Денисова на дороге с известием, что Долохов сам сейчас приедет и что с его стороны все благополучно.
Денисов вдруг повеселел и подозвал к себе Петю.
– Ну, г'асскажи ты мне пг'о себя, – сказал он.


Петя при выезде из Москвы, оставив своих родных, присоединился к своему полку и скоро после этого был взят ординарцем к генералу, командовавшему большим отрядом. Со времени своего производства в офицеры, и в особенности с поступления в действующую армию, где он участвовал в Вяземском сражении, Петя находился в постоянно счастливо возбужденном состоянии радости на то, что он большой, и в постоянно восторженной поспешности не пропустить какого нибудь случая настоящего геройства. Он был очень счастлив тем, что он видел и испытал в армии, но вместе с тем ему все казалось, что там, где его нет, там то теперь и совершается самое настоящее, геройское. И он торопился поспеть туда, где его не было.
Когда 21 го октября его генерал выразил желание послать кого нибудь в отряд Денисова, Петя так жалостно просил, чтобы послать его, что генерал не мог отказать. Но, отправляя его, генерал, поминая безумный поступок Пети в Вяземском сражении, где Петя, вместо того чтобы ехать дорогой туда, куда он был послан, поскакал в цепь под огонь французов и выстрелил там два раза из своего пистолета, – отправляя его, генерал именно запретил Пете участвовать в каких бы то ни было действиях Денисова. От этого то Петя покраснел и смешался, когда Денисов спросил, можно ли ему остаться. До выезда на опушку леса Петя считал, что ему надобно, строго исполняя свой долг, сейчас же вернуться. Но когда он увидал французов, увидал Тихона, узнал, что в ночь непременно атакуют, он, с быстротою переходов молодых людей от одного взгляда к другому, решил сам с собою, что генерал его, которого он до сих пор очень уважал, – дрянь, немец, что Денисов герой, и эсаул герой, и что Тихон герой, и что ему было бы стыдно уехать от них в трудную минуту.
Уже смеркалось, когда Денисов с Петей и эсаулом подъехали к караулке. В полутьме виднелись лошади в седлах, казаки, гусары, прилаживавшие шалашики на поляне и (чтобы не видели дыма французы) разводившие красневший огонь в лесном овраге. В сенях маленькой избушки казак, засучив рукава, рубил баранину. В самой избе были три офицера из партии Денисова, устроивавшие стол из двери. Петя снял, отдав сушить, свое мокрое платье и тотчас принялся содействовать офицерам в устройстве обеденного стола.
Через десять минут был готов стол, покрытый салфеткой. На столе была водка, ром в фляжке, белый хлеб и жареная баранина с солью.
Сидя вместе с офицерами за столом и разрывая руками, по которым текло сало, жирную душистую баранину, Петя находился в восторженном детском состоянии нежной любви ко всем людям и вследствие того уверенности в такой же любви к себе других людей.
– Так что же вы думаете, Василий Федорович, – обратился он к Денисову, – ничего, что я с вами останусь на денек? – И, не дожидаясь ответа, он сам отвечал себе: – Ведь мне велено узнать, ну вот я и узнаю… Только вы меня пустите в самую… в главную. Мне не нужно наград… А мне хочется… – Петя стиснул зубы и оглянулся, подергивая кверху поднятой головой и размахивая рукой.
– В самую главную… – повторил Денисов, улыбаясь.
– Только уж, пожалуйста, мне дайте команду совсем, чтобы я командовал, – продолжал Петя, – ну что вам стоит? Ах, вам ножик? – обратился он к офицеру, хотевшему отрезать баранины. И он подал свой складной ножик.
Офицер похвалил ножик.
– Возьмите, пожалуйста, себе. У меня много таких… – покраснев, сказал Петя. – Батюшки! Я и забыл совсем, – вдруг вскрикнул он. – У меня изюм чудесный, знаете, такой, без косточек. У нас маркитант новый – и такие прекрасные вещи. Я купил десять фунтов. Я привык что нибудь сладкое. Хотите?.. – И Петя побежал в сени к своему казаку, принес торбы, в которых было фунтов пять изюму. – Кушайте, господа, кушайте.
– А то не нужно ли вам кофейник? – обратился он к эсаулу. – Я у нашего маркитанта купил, чудесный! У него прекрасные вещи. И он честный очень. Это главное. Я вам пришлю непременно. А может быть еще, у вас вышли, обились кремни, – ведь это бывает. Я взял с собою, у меня вот тут… – он показал на торбы, – сто кремней. Я очень дешево купил. Возьмите, пожалуйста, сколько нужно, а то и все… – И вдруг, испугавшись, не заврался ли он, Петя остановился и покраснел.
Он стал вспоминать, не сделал ли он еще каких нибудь глупостей. И, перебирая воспоминания нынешнего дня, воспоминание о французе барабанщике представилось ему. «Нам то отлично, а ему каково? Куда его дели? Покормили ли его? Не обидели ли?» – подумал он. Но заметив, что он заврался о кремнях, он теперь боялся.
«Спросить бы можно, – думал он, – да скажут: сам мальчик и мальчика пожалел. Я им покажу завтра, какой я мальчик! Стыдно будет, если я спрошу? – думал Петя. – Ну, да все равно!» – и тотчас же, покраснев и испуганно глядя на офицеров, не будет ли в их лицах насмешки, он сказал:
– А можно позвать этого мальчика, что взяли в плен? дать ему чего нибудь поесть… может…
– Да, жалкий мальчишка, – сказал Денисов, видимо, не найдя ничего стыдного в этом напоминании. – Позвать его сюда. Vincent Bosse его зовут. Позвать.
– Я позову, – сказал Петя.
– Позови, позови. Жалкий мальчишка, – повторил Денисов.
Петя стоял у двери, когда Денисов сказал это. Петя пролез между офицерами и близко подошел к Денисову.
– Позвольте вас поцеловать, голубчик, – сказал он. – Ах, как отлично! как хорошо! – И, поцеловав Денисова, он побежал на двор.
– Bosse! Vincent! – прокричал Петя, остановясь у двери.
– Вам кого, сударь, надо? – сказал голос из темноты. Петя отвечал, что того мальчика француза, которого взяли нынче.
– А! Весеннего? – сказал казак.
Имя его Vincent уже переделали: казаки – в Весеннего, а мужики и солдаты – в Висеню. В обеих переделках это напоминание о весне сходилось с представлением о молоденьком мальчике.
– Он там у костра грелся. Эй, Висеня! Висеня! Весенний! – послышались в темноте передающиеся голоса и смех.
– А мальчонок шустрый, – сказал гусар, стоявший подле Пети. – Мы его покормили давеча. Страсть голодный был!
В темноте послышались шаги и, шлепая босыми ногами по грязи, барабанщик подошел к двери.
– Ah, c'est vous! – сказал Петя. – Voulez vous manger? N'ayez pas peur, on ne vous fera pas de mal, – прибавил он, робко и ласково дотрогиваясь до его руки. – Entrez, entrez. [Ах, это вы! Хотите есть? Не бойтесь, вам ничего не сделают. Войдите, войдите.]
– Merci, monsieur, [Благодарю, господин.] – отвечал барабанщик дрожащим, почти детским голосом и стал обтирать о порог свои грязные ноги. Пете многое хотелось сказать барабанщику, но он не смел. Он, переминаясь, стоял подле него в сенях. Потом в темноте взял его за руку и пожал ее.
– Entrez, entrez, – повторил он только нежным шепотом.
«Ах, что бы мне ему сделать!» – проговорил сам с собою Петя и, отворив дверь, пропустил мимо себя мальчика.
Когда барабанщик вошел в избушку, Петя сел подальше от него, считая для себя унизительным обращать на него внимание. Он только ощупывал в кармане деньги и был в сомненье, не стыдно ли будет дать их барабанщику.


От барабанщика, которому по приказанию Денисова дали водки, баранины и которого Денисов велел одеть в русский кафтан, с тем, чтобы, не отсылая с пленными, оставить его при партии, внимание Пети было отвлечено приездом Долохова. Петя в армии слышал много рассказов про необычайные храбрость и жестокость Долохова с французами, и потому с тех пор, как Долохов вошел в избу, Петя, не спуская глаз, смотрел на него и все больше подбадривался, подергивая поднятой головой, с тем чтобы не быть недостойным даже и такого общества, как Долохов.
Наружность Долохова странно поразила Петю своей простотой.
Денисов одевался в чекмень, носил бороду и на груди образ Николая чудотворца и в манере говорить, во всех приемах выказывал особенность своего положения. Долохов же, напротив, прежде, в Москве, носивший персидский костюм, теперь имел вид самого чопорного гвардейского офицера. Лицо его было чисто выбрито, одет он был в гвардейский ваточный сюртук с Георгием в петлице и в прямо надетой простой фуражке. Он снял в углу мокрую бурку и, подойдя к Денисову, не здороваясь ни с кем, тотчас же стал расспрашивать о деле. Денисов рассказывал ему про замыслы, которые имели на их транспорт большие отряды, и про присылку Пети, и про то, как он отвечал обоим генералам. Потом Денисов рассказал все, что он знал про положение французского отряда.
– Это так, но надо знать, какие и сколько войск, – сказал Долохов, – надо будет съездить. Не зная верно, сколько их, пускаться в дело нельзя. Я люблю аккуратно дело делать. Вот, не хочет ли кто из господ съездить со мной в их лагерь. У меня мундиры с собою.
– Я, я… я поеду с вами! – вскрикнул Петя.
– Совсем и тебе не нужно ездить, – сказал Денисов, обращаясь к Долохову, – а уж его я ни за что не пущу.
– Вот прекрасно! – вскрикнул Петя, – отчего же мне не ехать?..
– Да оттого, что незачем.
– Ну, уж вы меня извините, потому что… потому что… я поеду, вот и все. Вы возьмете меня? – обратился он к Долохову.
– Отчего ж… – рассеянно отвечал Долохов, вглядываясь в лицо французского барабанщика.
– Давно у тебя молодчик этот? – спросил он у Денисова.
– Нынче взяли, да ничего не знает. Я оставил его пг'и себе.
– Ну, а остальных ты куда деваешь? – сказал Долохов.
– Как куда? Отсылаю под г'асписки! – вдруг покраснев, вскрикнул Денисов. – И смело скажу, что на моей совести нет ни одного человека. Разве тебе тг'удно отослать тг'идцать ли, тг'иста ли человек под конвоем в гог'од, чем маг'ать, я пг'ямо скажу, честь солдата.


Источник — «http://wiki-org.ru/wiki/index.php?title=АТФ-чувствительные_калиевые_каналы&oldid=79412859»