Дзанникеллиевые

Поделись знанием:
Перейти к: навигация, поиск
Дзанникеллиевые
Научная классификация
Международное научное название

Zannichelliaceae Chevall. (1827)

Роды

Систематика
на Викивидах

Поиск изображений
на Викискладе
</tr>

Дзаннике́ллиевые, или Заникеллиевые (лат. Zannichelliáceae) — относительно небольшое семейство, содержащее всего 4 рода и около 15 видов высокоспециализированных водных растений.



Распространение и экология

Представители семейства широко, но спорадично распространены в пресных и солоноватых водоёмах обоих полушарий, исключая Арктику и значительную часть таёжной Евразии и Северной Америки. Почти по всему ареалу семейства (за исключением Австралии), в том числе и на территории России, распространён его наиболее крупный род — Дзанникеллия (Zannichellia) с 9—10 видами. Род Лепилена (Lepilaena) с 4 видами встречается только в Австралии и Новой Зеландии, а монотипный род Псевдальтения (Pseudalthenia) — в Южной Африке. Ареал другого монотипного рода — альтении (Althenia) — ещё недавно считался ограниченным Западным Средиземноморьем. Лишь в 1975 году неожиданно выяснилось, что единственный вид этого рода — Альтения нитевидная (Althenia filiformis) — не только встречается на территории России, но и имеет здесь значительную часть своего ареала: от Ростовской области (Манычские озёра) до предгорий Алтая. Одновременно этот вид был обнаружен также в Турции. Такое «расширение» ареала альтении в самое последнее время объясняется невзрачным обликом этого растения, как, впрочем, и всех других дзанникеллиевых. Даже опытные коллекторы (сборщики растений) нередко принимают их за проростки или вегетативные побеги других водных растений, чаще всего узколистных видов рдеста (Potamogeton).

Ботаническое описание

Дзанникеллиевые — полностью погружённые в воду растения и обычно прикреплены ко дну водоёмов с помощью тонких ползучих корневищ, но могут продолжать своё развитие и в свободно плавающем состоянии. Большинство видов — многолетники с длительно существующими или распадающимися на зиму стеблями. Однако в пересыхающих водоёмах они могут вести себя как однолетники, образуя большое количество плодов. Капский эндемик псевдальтения Ашерсона (Pseudalthenia aschersoniana) обитает только в пересыхающих водоёмах и ежегодно отмирает, являясь уже настоящим однолетником. Корневища дзанникеллии почти не отличаются по внешнему виду от часто также стелющихся по дну стеблей, но у представителей других родов они более обособлены и имеют в узлах опадающие чешуевидные листья.

Нередко сильно разветвлённые, тонкие и гибкие стебли дзанникеллиевых несут узколинейные, часто нитевидные сидячие листья с одной не всегда заметной жилкой. Они могут располагаться очерёдно, супротивно или в ложных мутовках по 3, а на верхушках побегов иногда сближаются пучками. У дзанникеллии листья у основания имеют свободные, охватывающие стебель прилистники, у других родов прилистники срастаются с нижней частью листьев, образуя влагалища. У альтении влагалища в значительной части перепончатые и заканчивающиеся на верхушке язычкоподобным выростом.

Как и у многих других высокоспециализированных водных растений, у дзанникеллиевых всегда однополые цветки сильно редуцированы. Цветки дзанникеллии расположены в узлах стебля обычно по 2, но принадлежат к разным полам. Мужские цветки представлены всего одной, эфемерно существующей тычинкой с быстро удлиняющейся во время цветения нитью и пыльниками с (2) 4 (8) гнёздами и выступающим над гнёздами острым выростом связника — надсвязником. Расположенный рядом женский цветок состоит из (1)2—5(9) свободных плодолистиков, окружённых чашевидным или трубчатым покрывалом, которое обычно принимается за сросшиеся друг с другом листочки околоцветника. Казалось бы, расположенные рядом мужской и женский цветки можно принять за один обоеполый цветок, однако эти цветки заканчивают собой самостоятельные, хотя и сильно укороченные побеги: мужской цветок — пазушный боковой побег, а женский цветок — продолжение главного побега над узлом. В этом же узле симподиально образуется вегетативный побег, являющийся продолжением стебля. Каждый плодолистик содержит один ортотропный семязачаток и имеет на верхушке более или менее длинный столбик, заканчивающийся крупным воронковидным рыльцем.

К дзанникеллии близка по строению цветков псевдальтения, у которой, однако, мужские цветки всегда имеют пыльники с 8 гнездами, а женские цветки состоят только из одного плодолистика, окруженного покрывалообразным околоцветником. У двух остальных родов — альтении и лепилены — цветки образуются на верхушках облиственных побегов. При этом мужские цветки имеют очень мелкий трехлопастный околоцветник, расположенный непосредственно под пыльником, а обычно трех-плодолистиковый гинецей окружен околоцветником из 3 свободных сегментов, расположенных против плодолистиков. У альтении пыльники одногнездные, а рыльце в виде небольшой щитковидной воронки, на верхушке длинного и тонкого столбика. У лепилены пыльники обычно с 4—12 гнездами, а рыльце булавовидное. У очень обособленной новозеландской лепилены двугнездной (Lepilaena bilocularis) пыльники с 2 гнездами, а рыльце языковидное, по краю перистонадрезанное.

Плоды дзанникеллиевых состоят из нескольких, реже одного, односемянных невскрывающихся костянковидных плодиков, основание которых разрастается, образуя более или менее длинную, иногда равную по длине расширенной части плода ножку. У дзанникеллии плодики продольно килеватые, немного дуговидно согнутые; у других родов обычно прямые, эллипсоидальные.

Значительная редукция цветков у дзанникеллиевых допускает различные гипотезы, объясняющие их строение. Единственный пыльник мужского цветка дзанникеллии и лепилены нередко принимается за результат срастания 2 или 3 сидячих пыльников, а тычиночная нить — за ножку соцветия, в пользу чего свидетельствует расположение околоцветника не у основания нити, а у основания пыльника у мужских цветков альтении и лепилены. Некоторые авторы принимают плодолистики женских цветков за отдельные цветки, а расположенные супротивно им листочки околоцветника — за прицветники.

Виды дзанникеллиевых приспособлены к водоёмам с разной степенью солёности. Широко распространенная дзанникеллия болотная (Zannichelia palustris) встречается в пресных или едва солоноватых водоёмах, а более галофильная дзанникеллия длинноножковая (Zannichelia pedunculata) — в приморских лагунах и солёных озёрах. Альтения нитевидная встречается только в горько-солёных озёрах. При этом даже в пределах одного и того же вида наблюдается интересная корреляция между галофильностью и строением плодиков: чем солонее вода в водоёме, тем длиннее ножки плодиков и их столбики. По-видимому, эта особенность связана с какими-то особенностями опыления в солёной воде.

Шаровидные или почти шаровидные пыльцевые зёрна дзанникеллиевых тяжелее воды и после вскрытия пыльников медленно опускаются на дно. При этом некоторые из них попадают на воронковидные рыльца женских цветков. Дзанникеллиевые обычно растут большими колониями и образуют множество цветков, так что возможности опыления здесь довольно велики. Самоопылению у однодомных родов — дзанникеллии и псевдальтении в какой-то степени препятствует более раннее развитие мужских цветков, а у родов альтении и лепилены — двудомность: мужские и женские цветки развиваются на разных особях.

Плодики дзанникеллиевых обычно падают на дно, но могут переноситься водными потоками, а также по поверхности воды вместе с побегами материнского растения, на которых зрелые плоды остаются довольно долго. По-видимому, они могут также распространяться поедающими их животными — рыбами и водоплавающими птицами.

Напишите отзыв о статье "Дзанникеллиевые"

Литература

  • Цвелёв Н. Н. Семейство дзанникеллиевые (Zannichelliaceae) // Жизнь растений : в 6 т. / гл. ред. А. Л. Тахтаджян. — М. : Просвещение, 1982. — [herba.msu.ru/shipunov/school/books/zh_ras6.djvu Т. 6 : Цветковые растения] / под ред. А. Л. Тахтаджяна. — С. 35—37. — 543 с. — 300 000 экз.</span>
  1. Об условности указания класса однодольных в качестве вышестоящего таксона для описываемой в данной статье группы растений см. раздел «Системы APG» статьи «Однодольные».

Отрывок, характеризующий Дзанникеллиевые


Представим себе двух людей, вышедших на поединок с шпагами по всем правилам фехтовального искусства: фехтование продолжалось довольно долгое время; вдруг один из противников, почувствовав себя раненым – поняв, что дело это не шутка, а касается его жизни, бросил свою шпагу и, взяв первую попавшуюся дубину, начал ворочать ею. Но представим себе, что противник, так разумно употребивший лучшее и простейшее средство для достижения цели, вместе с тем воодушевленный преданиями рыцарства, захотел бы скрыть сущность дела и настаивал бы на том, что он по всем правилам искусства победил на шпагах. Можно себе представить, какая путаница и неясность произошла бы от такого описания происшедшего поединка.
Фехтовальщик, требовавший борьбы по правилам искусства, были французы; его противник, бросивший шпагу и поднявший дубину, были русские; люди, старающиеся объяснить все по правилам фехтования, – историки, которые писали об этом событии.
Со времени пожара Смоленска началась война, не подходящая ни под какие прежние предания войн. Сожжение городов и деревень, отступление после сражений, удар Бородина и опять отступление, оставление и пожар Москвы, ловля мародеров, переимка транспортов, партизанская война – все это были отступления от правил.
Наполеон чувствовал это, и с самого того времени, когда он в правильной позе фехтовальщика остановился в Москве и вместо шпаги противника увидал поднятую над собой дубину, он не переставал жаловаться Кутузову и императору Александру на то, что война велась противно всем правилам (как будто существовали какие то правила для того, чтобы убивать людей). Несмотря на жалобы французов о неисполнении правил, несмотря на то, что русским, высшим по положению людям казалось почему то стыдным драться дубиной, а хотелось по всем правилам стать в позицию en quarte или en tierce [четвертую, третью], сделать искусное выпадение в prime [первую] и т. д., – дубина народной войны поднялась со всей своей грозной и величественной силой и, не спрашивая ничьих вкусов и правил, с глупой простотой, но с целесообразностью, не разбирая ничего, поднималась, опускалась и гвоздила французов до тех пор, пока не погибло все нашествие.
И благо тому народу, который не как французы в 1813 году, отсалютовав по всем правилам искусства и перевернув шпагу эфесом, грациозно и учтиво передает ее великодушному победителю, а благо тому народу, который в минуту испытания, не спрашивая о том, как по правилам поступали другие в подобных случаях, с простотою и легкостью поднимает первую попавшуюся дубину и гвоздит ею до тех пор, пока в душе его чувство оскорбления и мести не заменяется презрением и жалостью.


Одним из самых осязательных и выгодных отступлений от так называемых правил войны есть действие разрозненных людей против людей, жмущихся в кучу. Такого рода действия всегда проявляются в войне, принимающей народный характер. Действия эти состоят в том, что, вместо того чтобы становиться толпой против толпы, люди расходятся врозь, нападают поодиночке и тотчас же бегут, когда на них нападают большими силами, а потом опять нападают, когда представляется случай. Это делали гверильясы в Испании; это делали горцы на Кавказе; это делали русские в 1812 м году.
Войну такого рода назвали партизанскою и полагали, что, назвав ее так, объяснили ее значение. Между тем такого рода война не только не подходит ни под какие правила, но прямо противоположна известному и признанному за непогрешимое тактическому правилу. Правило это говорит, что атакующий должен сосредоточивать свои войска с тем, чтобы в момент боя быть сильнее противника.
Партизанская война (всегда успешная, как показывает история) прямо противуположна этому правилу.
Противоречие это происходит оттого, что военная наука принимает силу войск тождественною с их числительностию. Военная наука говорит, что чем больше войска, тем больше силы. Les gros bataillons ont toujours raison. [Право всегда на стороне больших армий.]
Говоря это, военная наука подобна той механике, которая, основываясь на рассмотрении сил только по отношению к их массам, сказала бы, что силы равны или не равны между собою, потому что равны или не равны их массы.
Сила (количество движения) есть произведение из массы на скорость.
В военном деле сила войска есть также произведение из массы на что то такое, на какое то неизвестное х.
Военная наука, видя в истории бесчисленное количество примеров того, что масса войск не совпадает с силой, что малые отряды побеждают большие, смутно признает существование этого неизвестного множителя и старается отыскать его то в геометрическом построении, то в вооружении, то – самое обыкновенное – в гениальности полководцев. Но подстановление всех этих значений множителя не доставляет результатов, согласных с историческими фактами.
А между тем стоит только отрешиться от установившегося, в угоду героям, ложного взгляда на действительность распоряжений высших властей во время войны для того, чтобы отыскать этот неизвестный х.
Х этот есть дух войска, то есть большее или меньшее желание драться и подвергать себя опасностям всех людей, составляющих войско, совершенно независимо от того, дерутся ли люди под командой гениев или не гениев, в трех или двух линиях, дубинами или ружьями, стреляющими тридцать раз в минуту. Люди, имеющие наибольшее желание драться, всегда поставят себя и в наивыгоднейшие условия для драки.
Дух войска – есть множитель на массу, дающий произведение силы. Определить и выразить значение духа войска, этого неизвестного множителя, есть задача науки.
Задача эта возможна только тогда, когда мы перестанем произвольно подставлять вместо значения всего неизвестного Х те условия, при которых проявляется сила, как то: распоряжения полководца, вооружение и т. д., принимая их за значение множителя, а признаем это неизвестное во всей его цельности, то есть как большее или меньшее желание драться и подвергать себя опасности. Тогда только, выражая уравнениями известные исторические факты, из сравнения относительного значения этого неизвестного можно надеяться на определение самого неизвестного.
Десять человек, батальонов или дивизий, сражаясь с пятнадцатью человеками, батальонами или дивизиями, победили пятнадцать, то есть убили и забрали в плен всех без остатка и сами потеряли четыре; стало быть, уничтожились с одной стороны четыре, с другой стороны пятнадцать. Следовательно, четыре были равны пятнадцати, и, следовательно, 4а:=15у. Следовательно, ж: г/==15:4. Уравнение это не дает значения неизвестного, но оно дает отношение между двумя неизвестными. И из подведения под таковые уравнения исторических различно взятых единиц (сражений, кампаний, периодов войн) получатся ряды чисел, в которых должны существовать и могут быть открыты законы.
Тактическое правило о том, что надо действовать массами при наступлении и разрозненно при отступлении, бессознательно подтверждает только ту истину, что сила войска зависит от его духа. Для того чтобы вести людей под ядра, нужно больше дисциплины, достигаемой только движением в массах, чем для того, чтобы отбиваться от нападающих. Но правило это, при котором упускается из вида дух войска, беспрестанно оказывается неверным и в особенности поразительно противоречит действительности там, где является сильный подъем или упадок духа войска, – во всех народных войнах.
Французы, отступая в 1812 м году, хотя и должны бы защищаться отдельно, по тактике, жмутся в кучу, потому что дух войска упал так, что только масса сдерживает войско вместе. Русские, напротив, по тактике должны бы были нападать массой, на деле же раздробляются, потому что дух поднят так, что отдельные лица бьют без приказания французов и не нуждаются в принуждении для того, чтобы подвергать себя трудам и опасностям.


Так называемая партизанская война началась со вступления неприятеля в Смоленск.
Прежде чем партизанская война была официально принята нашим правительством, уже тысячи людей неприятельской армии – отсталые мародеры, фуражиры – были истреблены казаками и мужиками, побивавшими этих людей так же бессознательно, как бессознательно собаки загрызают забеглую бешеную собаку. Денис Давыдов своим русским чутьем первый понял значение той страшной дубины, которая, не спрашивая правил военного искусства, уничтожала французов, и ему принадлежит слава первого шага для узаконения этого приема войны.