Эволюция фотосинтеза

Поделись знанием:
Перейти к: навигация, поиск

Под эволюцией фотосинтеза понимают исторический путь происхождения и последующего развития фотосинтеза или последовательное становление и изменение процесса преобразования солнечной энергии в химическую для синтеза сахаров из углекислого газа, с выделением кислорода в качестве побочного продукта.

В ходе развития жизни на земле первые фотосинтезирующие организмы появились достаточно рано и в качестве источников электронов использовали мощные восстановители, такие как водород или сероводород[1], поэтому изначально весь фотосинтез был аноксигенным. В ходе эволюции появилось множество путей фиксации углекислого газа (ныне представленных только у бактерий), включая три метаболических пути наиболее распространённых в наше время: С3-фотосинтез, С4-фотосинтез и CAM-фотосинтез. Из этих трёх С3-фотосинтез является самой древней и наиболее распространенной формой.





Происхождение

Способность использовать воду в качестве источника электронов для фотосинтеза по-видимому появилась однажды у общего предка современных цианобактерий[2]. Геологическая летопись указывает что это событие имело место на ранних этапах истории Земли, по крайней мере 2450—2320 миллионов лет назад, а как полагают некоторые исследователи возможно даже гораздо раньше[3][4]. Геобиологические исследования осадочных пород Архея (>2500 млн лет назад) свидетельствуют, что жизнь существовала 3500 млн лет назад, но вопрос о том, когда возник оксигенный фотосинтез по-прежнему остаётся без чёткого ответа. Первые окаменелости, на которых как полагают отпечатались нитчатые фотосинтезирующие организмы, были датированы в 3,4 млрд лет[5][6]. Чёткое палеонтологическое окно цианобактериальной эволюции относится к дате около 2000 млн лет назад, разнообразной биоты сине-зелёных водорослей. Цианобактерии оставались главными первичными продуцентами в течение всего Протерозойского Эона (2500—2543 Ма), чему отчасти способствовала из способность к азотофиксации. В конце Протерозоя к цианобактериям присоединились зелёные водоросли, которые быстро стали главными продуцентами на континентальных шельфах, но только с Мезозоя (251—265 Ма) повышения численности и разнообразия динофлагеллят, кокколитофорид и диатомовых водорослей первичная продукция в морских шельфовых водах пришла к её современному виду. Цианобактерии по-прежнему крайне важны для морских экосистем как первичные продуценты океана, фиксаторы атмосферного азота, а в измененной форме, как пластиды морских водорослей[7].

Первые фотосинтезирующие организмы, зелёные и пурпурные серные, а также зелёные и пурпурные несерные бактерии, осуществляли аноксигенный фотосинтез, используя различные органические и неорганические молекулы в качестве доноров электронов. Зелёные и пурпурные серные бактерии, используют водород, серу или сероводород а зелёные несерные бактерий используются H2S, H2, сахара, аминокислоты и органические кислоты в качестве доноров электронов. Пурпурные несерные бактерии используют H2S, S0 или разнообразные органические вещества.

Основным источником кислорода в атмосфере является оксигенный фотосинтез; его появление привело к вымиранию большей части анаэробной фауны древней Земли, событие известно как кислородная катастрофа. Геологические данные свидетельствуют о том, что кислородный фотосинтез достиг значительной интенсивности в период Палеопротерозойской эры около 2 млрд лет назад.

Симбиоз и происхождение хлоропластов

По крайней мере несколько групп животных сформировали симбиотические отношения с фотосинтезирующими водорослями. К ним относятся кораллы, губки и морские анемоны. Полагают, что это связано с простым планом строения и большой поверхностью этих животных по сравнению с их объёмом[8]. Кроме того, несколько морских моллюсков, Elysia viridis и Elysia chlorotica, вступают в симбиотические отношения с хлоропластами, которые они захватывают из поедаемых водорослей и сохраняют в своих телах. Это позволяет им выживать исключительно за счёт фотосинтеза в течение нескольких месяцев[9][10]. Некоторые гены водорослей, необходимые для фотосинтеза, даже попали в клеточное ядро этих слизней[11].

Как полагают, хлоропласты возникли именно в результате такого симбиоза. Они имеют много общего с фотосинтезирующими бактериями, в том числе кольцевую хромосому, рибосомы прокариотического типа и схожие белки фотосинтетического реакционного центра[12][13]. Эндосимбиотическая теория постулирует, что хлоропласты образовались в результате эндоцитоза фотосинтезирующих бактерий древними эукариотами, в результате чего появились первые растительные клетки. Как и митохондрии, хлоропласты обладают собственной ДНК, независимой от ядерной ДНК их клеток-хозяев. Гены ДНК хлоропластов напоминают гены цианобактерии[14]. Как полагают, ДНК в хлоропластов кодирует в основном редокс-белки, такие как реакционные центры фотосистем. Эта гипотеза называется КоРР гипотеза или ко-локализация необходимая для Редокс Регуляции.

В 2010 учёные из Тель-Авивского университета обнаружили, что Восточный шершень (Vespa orientalis) преобразует солнечный свет в электроэнергию с помощью пигмента ксантоптерина. Это первое научное доказательство того, что представитель животного царства способен к самостоятельному фотосинтезу[15].

Эволюция путей фиксации углерода

Фотосинтез — это не просто реакция воды и СО2 с выделением сахара и кислорода. Суммарная реакция фотосинтеза идёт по сложному химическому пути, в котором задействован целый ряд ферментов и ко-ферментов. Фермент Рубиско отвечает за фиксацию СО2 - то есть, он присоединяет его к углеродной молекуле с образованием трёхуглеродного сахара, который может использоваться растением. Однако этот фермент, как известно, неэффективен, и не специфически взаимодействует с O2. Продукты этой побочной реакции утилизируются в процессе, известном как фотодыхание. Это энергетически затратный процесс, так как растению приходится тратить энергию, чтобы превратить продукты реакции О2 и молекулы акцептора СО2 обратно в форму, которая может реагировать с СО2.

Концентрирование углерода

С4-фотосинтез — относительно недавнее и ценное эволюционное приобретение растений. Оно представляет собой сложный комплекс адаптивных изменений физиологии и экспрессии генов[16]. Около 7600 видов растений используют С4-путь для фиксации углерода, что составляет около 3 % всех наземных видов растений. Все эти 7600 видов относятся к покрытосеменным.

В ходе эволюции С4-растения приобрели механизм концентрирования углерода. Он работает за счёт увеличения концентрации СО2 вблизи Рубиско, тем самым способствуя стимуляции фотосинтеза и подавлению фотодыхания. Процесс концентрации СО2 требует много энергии, но при определенных условиях — высокой температуре (>25 °с) и низкой концентрации СО2 или высокой концентрации кислорода - он окупается с точки зрения снижения потерь сахаров через фотодыхание. Другой механизм концентрирования углерода — CAM-фотосинтез, развился у некоторых растений как которая развилась в некоторых растений в качестве адаптация аридным условиям[17][18]. Самое важное преимущество CAM-фотосинтеза — возможность держать большинство устьиц листа закрытыми в течение дня. Это позволяет снизить потери воды в результате транспирации. Устьица открываются ночью, чтобы собрать СО2, который хранится в вакуолях в виде четырёхуглеродной органической кислоты малата, а затем используется в ходе фотосинтеза в течение дня. Предварительно собранные СО2 концентрируется вокруг фермента Рубиско, что ведёт к повышении эффективности фотосинтеза.

CAM-фотосинтез неоднократно возникал в разных группах растений и развивался по путиконвергентной эволюции[19]. Такой тип фотосинтеза зафиксирован у 16,000 видов (около 7 % всех растений), принадлежащих к более чем 300 родам из 40 семейств, но считается, что реальное число значительно выше[20]. CAM-фотосинтез обнаружен у рода Isoetes (родственников Плауновых), папоротников иголосеменных, но подавляющее большинство растений с CAM-фотосинтезом относятся к покрытосеменным.

Эволюционная летопись

Оба механизма повышения концентрации углекислого газа около Рубиско развивались независимо и неоднократно возникали в процессе эволюции. Так, С4 возник около 62 раз в 18 разных растительных семействах. Ряд преадаптаций способствовал возникновению С4-пути, в результате он часто возникал в определённых кладах: это чаще всего были растения, которые уже обладали такими качествами, как например обширная обкладка проводящего пучка[21]. Исследования показывают, что есть несколько возможных путей развития С4-фотосинтеза, что было подтверждено с использованием Байесовского вывода[16].

С4-фотосинтез наиболее широко представлен среди трав, а CAM-фотосинтез — у суккулентов и кактусов. Этот признак, по-видимому появился в период Олигоцена, около [tools.wmflabs.org/timescale/?Ma=25–32 25 до 32] миллионов лет назад[22] однако, они не был экологически значимым вплоть до Миоцена, [tools.wmflabs.org/timescale/?Ma=6–7 6-7] миллионов лет назад[23]. Примечательно, что некоторые окаменелости из каменного угля демонстрируют наличие Кранц-анатомии, с неповрежденной обкладкой проводящего пучка, что без сомнения говорит о наличии С4-метаболизма.

Когда С4 — это преимущество?

Хотя С4 и повышает эффективность Рубиско, концентрирование углерода требует больших затрат энергии. Это означает, что C4-растения имеют преимущество по сравнению С3 только в определенных условиях: а именно, высокая температура и малое количество осадков. С4-растений также нуждаются в высоком уровне солнечного света[24]. Модели показывают, что без пожаров, которые убирали затеняющие деревья и кустарники, для C4-растения просто не было бы условий для роста[25]. Однако лесные пожары происходили на протяжении почти 400 миллионов лет - почему же С4-фотосинтез не появился в то время, а затем внезапно произошло его неоднократное возникновение? В Каменноугольный период (~300 миллионов лет назад) был крайне высокий уровень кислорода - почти достаточно, чтобы произошло самовозгорание — и очень низкий СО2, но отсутствует С4 изотопная подпись. То есть этот фактор не был причиной для внезапного возникновения С4-растений в Миоцене.

В течение Миоцена, атмосфера и климат были относительно стабильными. Количество СО2 увеличивалось постепенно в период с [tools.wmflabs.org/timescale/?Ma=14–9 14 до 9] миллионов лет назад перед тем как стабилизироваться на уровне, характерном для Голоцена[26]. Это говорит о том, что он не играл ключевую роль в возникновении С4-растений[22]. Травы (группа, в которой чаще всего возникал С4-фотосинтез) существовали уже 60 миллионов лет или больше, так что имели достаточно времени, чтобы развить С4-путь[27][28], который в любом случае присутствует в разнообразных групп и, следовательно, развивались независимо. Есть сильный сигнал изменения климата в Южной Азии[22] увеличение засушливости — следовательно увеличивается частота и интенсивность пожаров — что могло привести к увеличению значимости луга[29]. Однако это трудно согласовать с геологической летописью Северной Америки.[22]. Возможно, что сигнал является полностью биологическим, вызванный пожарами и травоядными[30], которые ускорили эволюцию травы. Травы в свою очередь за счёт увеличения выветривания и усиления отложения углерода, снизили атмосферный уровень СО2[30]. Наконец, есть свидетельства того, что начало С4-фотосинтеза с [tools.wmflabs.org/timescale/?Ma=9–7 9 до 7] миллионов лет назад — это неоднозначный сигнал, который справедлив только для Северной Америки, откуда происходит большинство образцов; появляются все новые свидетельства того, что травянистые равнины эволюционировали в господствующий биом в Южной Америке как минимум на 15 миллионов лет раньше.

См. также

Напишите отзыв о статье "Эволюция фотосинтеза"

Примечания

  1. ↑ Olson JM (May 2006). «Photosynthesis in the Archean era». Photosyn. Res. 88 (2): 109–17. DOI:10.1007/s11120-006-9040-5. PMID 16453059.
  2. ↑ Cardona T, Murray JW, Rutherford, AW (May 2015). «[mbe.oxfordjournals.org/content/32/5/1310 Origin and Evolution of Water Oxidation before the Last Common Ancestor of the Cyanobacteria]». Molecular Biology and Evolution 32 (5): 1310–1328. DOI:10.1093/molbev/msv024. PMID 25657330.
  3. ↑ Akiko Tomitani (April 2006). «[www.pnas.org/content/103/14/5442.abstract The evolutionary diversification of cyanobacteria: Molecular–phylogenetic and paleontological perspectives]». PNAS 103 (14): 5442–5447. DOI:10.1073/pnas.0600999103. PMID 16569695. Bibcode: [adsabs.harvard.edu/abs/2006PNAS..103.5442T 2006PNAS..103.5442T].
  4. ↑ [www.ucmp.berkeley.edu/bacteria/cyanofr.html Cyanobacteria: Fossil Record]. Ucmp.berkeley.edu. Проверено 26 августа 2010.
  5. ↑ [www.newscientist.com/article/mg18424671.600-photosynthesis-got-a-really-early-start.html Photosynthesis got a really early start], New Scientist, 2 October 2004
  6. ↑ [www.newscientist.com/article/mg19125654.200-revealing-the-dawn-of-photosynthesis.html Revealing the dawn of photosynthesis], New Scientist, 19 August 2006
  7. ↑ Herrero A, Flores E. The Cyanobacteria: Molecular Biology, Genomics and Evolution. — 1st. — Caister Academic Press, 2008. — ISBN 978-1-904455-15-8.
  8. ↑ Venn AA, Loram JE, Douglas AE (2008). «Photosynthetic symbioses in animals». J. Exp. Bot. 59 (5): 1069–80. DOI:10.1093/jxb/erm328. PMID 18267943.
  9. ↑ Rumpho ME, Summer EJ, Manhart JR (May 2000). «Solar-powered sea slugs. Mollusc/algal chloroplast symbiosis». Plant Physiol. 123 (1): 29–38. DOI:10.1104/pp.123.1.29. PMID 10806222.
  10. ↑ Muscatine L, Greene RW (1973). «Chloroplasts and algae as symbionts in molluscs». Int. Rev. Cytol. 36: 137–69. DOI:10.1016/S0074-7696(08)60217-X. PMID 4587388.
  11. ↑ Rumpho ME, Worful JM, Lee J, Kannan K, Tyler MS, Bhattacharya D, Moustafa A, Manhart JR (November 2008). «Horizontal gene transfer of the algal nuclear gene psbO to the photosynthetic sea slug Elysia chlorotica». Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 105 (46): 17867–71. DOI:10.1073/pnas.0804968105. PMID 19004808. Bibcode: [adsabs.harvard.edu/abs/2008PNAS..10517867R 2008PNAS..10517867R].
  12. ↑ Douglas SE (December 1998). «Plastid evolution: origins, diversity, trends». Curr. Opin. Genet. Dev. 8 (6): 655–61. DOI:10.1016/S0959-437X(98)80033-6. PMID 9914199.
  13. ↑ Reyes-Prieto A, Weber AP, Bhattacharya D (2007). «The origin and establishment of the plastid in algae and plants». Annu. Rev. Genet. 41: 147–68. DOI:10.1146/annurev.genet.41.110306.130134. PMID 17600460.
  14. ↑ Raven JA, Allen JF (2003). «Genomics and chloroplast evolution: what did cyanobacteria do for plants?». Genome Biol. 4 (3). DOI:10.1186/gb-2003-4-3-209. PMID 12620099.
  15. ↑ Plotkin, M.; Hod, I.; Zaban, A.; Boden, S. A.; Bagnall, D. M.; Galushko, D.; Bergman, D. J. (2010). «Solar energy harvesting in the epicuticle of the oriental hornet (Vespa orientalis)». Naturwissenschaften 97 (12): 1067–1076. DOI:10.1007/s00114-010-0728-1. PMID 21052618. Bibcode: [adsabs.harvard.edu/abs/2010NW.....97.1067P 2010NW.....97.1067P].
  16. ↑ 1 2 Williams BP, Johnston IG, Covshoff S, Hibberd JM (September 2013). «Phenotypic landscape inference reveals multiple evolutionary paths to C₄ photosynthesis». eLife 2: e00961. DOI:10.7554/eLife.00961. PMID 24082995.
  17. ↑ C.Michael Hogan. 2011. [www.eoearth.org/article/Respiration?topic=74360 Respiration. Encyclopedia of Earth. Eds. Mark McGinley & C.J.cleveland. National council for Science and the Environment. Washington DC]
  18. ↑ Herrera, A. (2008), "[dx.doi.org/10.1093%2Faob%2Fmcn145 Crassulacean acid metabolism and fitness under water deficit stress: if not for carbon gain, what is facultative CAM good for?]", Annals of Botany Т. 103 (4): 645–653, DOI 10.1093/aob/mcn145 
  19. ↑ Keeley Jon E. Rundel Philip W. (2003). «[www.werc.usgs.gov/OLDsitedata/seki/pdfs/ijps_keeley_rundel.pdf Evolution of CAM and C4 Carbon‐Concentrating Mechanisms]». International Journal of Plant Sciences 164 (S3): S55. DOI:10.1086/374192.
  20. ↑ Dodd A. N. Borland A. M. Haslam R. P. Griffiths H. Maxwell K. (2002). «Crassulacean acid metabolism: plastic, fantastic». Journal of Experimental Botany 53 (369): 569–580. DOI:10.1093/jexbot/53.369.569. PMID 11886877.
  21. ↑ Christin, P. -A.; Osborne, C. P.; Chatelet, D. S.; Columbus, J. T.; Besnard, G.; Hodkinson, T. R.; Garrison, L. M.; Vorontsova, M. S.; Edwards, E. J. (2012). «Anatomical enablers and the evolution of C4 photosynthesis in grasses». Proceedings of the National Academy of Sciences 110 (4): 1381–1386. DOI:10.1073/pnas.1216777110. Bibcode: [adsabs.harvard.edu/abs/2013PNAS..110.1381C 2013PNAS..110.1381C].
  22. ↑ 1 2 3 4 Osborne, C.P. (2006). «[www.journals.royalsoc.ac.uk/index/YTH8204514044972.pdf Review. Nature's green revolution: the remarkable evolutionary rise of C4 plants]». Philosophical Transactions of the Royal Society B 361 (1465): 173–194. DOI:10.1098/rstb.2005.1737. PMID 16553316. Проверено 2008-02-11.
  23. ↑ Thomasson, J.R. (1986). «A Fossil Grass (Gramineae: Chloridoideae) from the Miocene with Kranz Anatomy». Science 233 (4766): 876–878. DOI:10.1126/science.233.4766.876. PMID 17752216. Bibcode: [adsabs.harvard.edu/abs/1986Sci...233..876T 1986Sci...233..876T].
  24. ↑ Osborne, P.; Freckleton, P. (Feb 2009). «Ecological selection pressures for C4 photosynthesis in the grasses». Proceedings. Biological sciences / the Royal Society 276 (1663): 1753–1760. DOI:10.1098/rspb.2008.1762. ISSN [worldcat.org/issn/0962-8452 0962-8452]. PMID 19324795.
  25. ↑ Bond, W.J. (2005). «The global distribution of ecosystems in a world without fire». New Phytologist 165 (2): 525–538. DOI:10.1111/j.1469-8137.2004.01252.x. PMID 15720663.
  26. ↑ Pagani, M. (2005). «Marked Decline in Atmospheric Carbon Dioxide Concentrations During the Paleogene». Science 309 (5734): 600–603. DOI:10.1126/science.1110063. PMID 15961630.
  27. ↑ Piperno, D.R. Sues, H.D. (2005). «Dinosaurs Dined on Grass». Science 310 (5751): 1126–8. DOI:10.1126/science.1121020. PMID 16293745.
  28. ↑ Prasad, V. (2005). «Dinosaur Coprolites and the Early Evolution of Grasses and Grazers». Science(Washington) 310 (5751): 1177–1180. DOI:10.1126/science.1118806. PMID 16293759. Bibcode: [adsabs.harvard.edu/abs/2005Sci...310.1177P 2005Sci...310.1177P].
  29. ↑ Keeley, J.E. Rundel, P.W. (2005). «Fire and the Miocene expansion of C4 grasslands». Ecology Letters 8 (7): 683–690. DOI:10.1111/j.1461-0248.2005.00767.x.
  30. ↑ 1 2 Retallack, G.J. (2001). «Cenozoic Expansion of Grasslands and Climatic Cooling». The Journal of Geology 109 (4): 407–426. DOI:10.1086/320791. Bibcode: [adsabs.harvard.edu/abs/2001JG....109..407R 2001JG....109..407R].

Отрывок, характеризующий Эволюция фотосинтеза

– Ростов! здравствуй; мы и не видались, – сказал он ему, и не мог удержаться, чтобы не спросить у него, что с ним сделалось: так странно мрачно и расстроено было лицо Ростова.
– Ничего, ничего, – отвечал Ростов.
– Ты зайдешь?
– Да, зайду.
Ростов долго стоял у угла, издалека глядя на пирующих. В уме его происходила мучительная работа, которую он никак не мог довести до конца. В душе поднимались страшные сомнения. То ему вспоминался Денисов с своим изменившимся выражением, с своей покорностью и весь госпиталь с этими оторванными руками и ногами, с этой грязью и болезнями. Ему так живо казалось, что он теперь чувствует этот больничный запах мертвого тела, что он оглядывался, чтобы понять, откуда мог происходить этот запах. То ему вспоминался этот самодовольный Бонапарте с своей белой ручкой, который был теперь император, которого любит и уважает император Александр. Для чего же оторванные руки, ноги, убитые люди? То вспоминался ему награжденный Лазарев и Денисов, наказанный и непрощенный. Он заставал себя на таких странных мыслях, что пугался их.
Запах еды преображенцев и голод вызвали его из этого состояния: надо было поесть что нибудь, прежде чем уехать. Он пошел к гостинице, которую видел утром. В гостинице он застал так много народу, офицеров, так же как и он приехавших в статских платьях, что он насилу добился обеда. Два офицера одной с ним дивизии присоединились к нему. Разговор естественно зашел о мире. Офицеры, товарищи Ростова, как и большая часть армии, были недовольны миром, заключенным после Фридланда. Говорили, что еще бы подержаться, Наполеон бы пропал, что у него в войсках ни сухарей, ни зарядов уж не было. Николай молча ел и преимущественно пил. Он выпил один две бутылки вина. Внутренняя поднявшаяся в нем работа, не разрешаясь, всё также томила его. Он боялся предаваться своим мыслям и не мог отстать от них. Вдруг на слова одного из офицеров, что обидно смотреть на французов, Ростов начал кричать с горячностью, ничем не оправданною, и потому очень удивившею офицеров.
– И как вы можете судить, что было бы лучше! – закричал он с лицом, вдруг налившимся кровью. – Как вы можете судить о поступках государя, какое мы имеем право рассуждать?! Мы не можем понять ни цели, ни поступков государя!
– Да я ни слова не говорил о государе, – оправдывался офицер, не могший иначе как тем, что Ростов пьян, объяснить себе его вспыльчивости.
Но Ростов не слушал.
– Мы не чиновники дипломатические, а мы солдаты и больше ничего, – продолжал он. – Умирать велят нам – так умирать. А коли наказывают, так значит – виноват; не нам судить. Угодно государю императору признать Бонапарте императором и заключить с ним союз – значит так надо. А то, коли бы мы стали обо всем судить да рассуждать, так этак ничего святого не останется. Этак мы скажем, что ни Бога нет, ничего нет, – ударяя по столу кричал Николай, весьма некстати, по понятиям своих собеседников, но весьма последовательно по ходу своих мыслей.
– Наше дело исполнять свой долг, рубиться и не думать, вот и всё, – заключил он.
– И пить, – сказал один из офицеров, не желавший ссориться.
– Да, и пить, – подхватил Николай. – Эй ты! Еще бутылку! – крикнул он.



В 1808 году император Александр ездил в Эрфурт для нового свидания с императором Наполеоном, и в высшем Петербургском обществе много говорили о величии этого торжественного свидания.
В 1809 году близость двух властелинов мира, как называли Наполеона и Александра, дошла до того, что, когда Наполеон объявил в этом году войну Австрии, то русский корпус выступил за границу для содействия своему прежнему врагу Бонапарте против прежнего союзника, австрийского императора; до того, что в высшем свете говорили о возможности брака между Наполеоном и одной из сестер императора Александра. Но, кроме внешних политических соображений, в это время внимание русского общества с особенной живостью обращено было на внутренние преобразования, которые были производимы в это время во всех частях государственного управления.
Жизнь между тем, настоящая жизнь людей с своими существенными интересами здоровья, болезни, труда, отдыха, с своими интересами мысли, науки, поэзии, музыки, любви, дружбы, ненависти, страстей, шла как и всегда независимо и вне политической близости или вражды с Наполеоном Бонапарте, и вне всех возможных преобразований.
Князь Андрей безвыездно прожил два года в деревне. Все те предприятия по именьям, которые затеял у себя Пьер и не довел ни до какого результата, беспрестанно переходя от одного дела к другому, все эти предприятия, без выказыванья их кому бы то ни было и без заметного труда, были исполнены князем Андреем.
Он имел в высшей степени ту недостававшую Пьеру практическую цепкость, которая без размахов и усилий с его стороны давала движение делу.
Одно именье его в триста душ крестьян было перечислено в вольные хлебопашцы (это был один из первых примеров в России), в других барщина заменена оброком. В Богучарово была выписана на его счет ученая бабка для помощи родильницам, и священник за жалованье обучал детей крестьянских и дворовых грамоте.
Одну половину времени князь Андрей проводил в Лысых Горах с отцом и сыном, который был еще у нянек; другую половину времени в богучаровской обители, как называл отец его деревню. Несмотря на выказанное им Пьеру равнодушие ко всем внешним событиям мира, он усердно следил за ними, получал много книг, и к удивлению своему замечал, когда к нему или к отцу его приезжали люди свежие из Петербурга, из самого водоворота жизни, что эти люди, в знании всего совершающегося во внешней и внутренней политике, далеко отстали от него, сидящего безвыездно в деревне.
Кроме занятий по именьям, кроме общих занятий чтением самых разнообразных книг, князь Андрей занимался в это время критическим разбором наших двух последних несчастных кампаний и составлением проекта об изменении наших военных уставов и постановлений.
Весною 1809 года, князь Андрей поехал в рязанские именья своего сына, которого он был опекуном.
Пригреваемый весенним солнцем, он сидел в коляске, поглядывая на первую траву, первые листья березы и первые клубы белых весенних облаков, разбегавшихся по яркой синеве неба. Он ни о чем не думал, а весело и бессмысленно смотрел по сторонам.
Проехали перевоз, на котором он год тому назад говорил с Пьером. Проехали грязную деревню, гумны, зеленя, спуск, с оставшимся снегом у моста, подъём по размытой глине, полосы жнивья и зеленеющего кое где кустарника и въехали в березовый лес по обеим сторонам дороги. В лесу было почти жарко, ветру не слышно было. Береза вся обсеянная зелеными клейкими листьями, не шевелилась и из под прошлогодних листьев, поднимая их, вылезала зеленея первая трава и лиловые цветы. Рассыпанные кое где по березнику мелкие ели своей грубой вечной зеленью неприятно напоминали о зиме. Лошади зафыркали, въехав в лес и виднее запотели.
Лакей Петр что то сказал кучеру, кучер утвердительно ответил. Но видно Петру мало было сочувствования кучера: он повернулся на козлах к барину.
– Ваше сиятельство, лёгко как! – сказал он, почтительно улыбаясь.
– Что!
– Лёгко, ваше сиятельство.
«Что он говорит?» подумал князь Андрей. «Да, об весне верно, подумал он, оглядываясь по сторонам. И то зелено всё уже… как скоро! И береза, и черемуха, и ольха уж начинает… А дуб и не заметно. Да, вот он, дуб».
На краю дороги стоял дуб. Вероятно в десять раз старше берез, составлявших лес, он был в десять раз толще и в два раза выше каждой березы. Это был огромный в два обхвата дуб с обломанными, давно видно, суками и с обломанной корой, заросшей старыми болячками. С огромными своими неуклюжими, несимметрично растопыренными, корявыми руками и пальцами, он старым, сердитым и презрительным уродом стоял между улыбающимися березами. Только он один не хотел подчиняться обаянию весны и не хотел видеть ни весны, ни солнца.
«Весна, и любовь, и счастие!» – как будто говорил этот дуб, – «и как не надоест вам всё один и тот же глупый и бессмысленный обман. Всё одно и то же, и всё обман! Нет ни весны, ни солнца, ни счастия. Вон смотрите, сидят задавленные мертвые ели, всегда одинакие, и вон и я растопырил свои обломанные, ободранные пальцы, где ни выросли они – из спины, из боков; как выросли – так и стою, и не верю вашим надеждам и обманам».
Князь Андрей несколько раз оглянулся на этот дуб, проезжая по лесу, как будто он чего то ждал от него. Цветы и трава были и под дубом, но он всё так же, хмурясь, неподвижно, уродливо и упорно, стоял посреди их.
«Да, он прав, тысячу раз прав этот дуб, думал князь Андрей, пускай другие, молодые, вновь поддаются на этот обман, а мы знаем жизнь, – наша жизнь кончена!» Целый новый ряд мыслей безнадежных, но грустно приятных в связи с этим дубом, возник в душе князя Андрея. Во время этого путешествия он как будто вновь обдумал всю свою жизнь, и пришел к тому же прежнему успокоительному и безнадежному заключению, что ему начинать ничего было не надо, что он должен доживать свою жизнь, не делая зла, не тревожась и ничего не желая.


По опекунским делам рязанского именья, князю Андрею надо было видеться с уездным предводителем. Предводителем был граф Илья Андреич Ростов, и князь Андрей в середине мая поехал к нему.
Был уже жаркий период весны. Лес уже весь оделся, была пыль и было так жарко, что проезжая мимо воды, хотелось купаться.
Князь Андрей, невеселый и озабоченный соображениями о том, что и что ему нужно о делах спросить у предводителя, подъезжал по аллее сада к отрадненскому дому Ростовых. Вправо из за деревьев он услыхал женский, веселый крик, и увидал бегущую на перерез его коляски толпу девушек. Впереди других ближе, подбегала к коляске черноволосая, очень тоненькая, странно тоненькая, черноглазая девушка в желтом ситцевом платье, повязанная белым носовым платком, из под которого выбивались пряди расчесавшихся волос. Девушка что то кричала, но узнав чужого, не взглянув на него, со смехом побежала назад.
Князю Андрею вдруг стало от чего то больно. День был так хорош, солнце так ярко, кругом всё так весело; а эта тоненькая и хорошенькая девушка не знала и не хотела знать про его существование и была довольна, и счастлива какой то своей отдельной, – верно глупой – но веселой и счастливой жизнию. «Чему она так рада? о чем она думает! Не об уставе военном, не об устройстве рязанских оброчных. О чем она думает? И чем она счастлива?» невольно с любопытством спрашивал себя князь Андрей.
Граф Илья Андреич в 1809 м году жил в Отрадном всё так же как и прежде, то есть принимая почти всю губернию, с охотами, театрами, обедами и музыкантами. Он, как всякому новому гостю, был рад князю Андрею, и почти насильно оставил его ночевать.
В продолжение скучного дня, во время которого князя Андрея занимали старшие хозяева и почетнейшие из гостей, которыми по случаю приближающихся именин был полон дом старого графа, Болконский несколько раз взглядывая на Наташу чему то смеявшуюся и веселившуюся между другой молодой половиной общества, всё спрашивал себя: «о чем она думает? Чему она так рада!».
Вечером оставшись один на новом месте, он долго не мог заснуть. Он читал, потом потушил свечу и опять зажег ее. В комнате с закрытыми изнутри ставнями было жарко. Он досадовал на этого глупого старика (так он называл Ростова), который задержал его, уверяя, что нужные бумаги в городе, не доставлены еще, досадовал на себя за то, что остался.
Князь Андрей встал и подошел к окну, чтобы отворить его. Как только он открыл ставни, лунный свет, как будто он настороже у окна давно ждал этого, ворвался в комнату. Он отворил окно. Ночь была свежая и неподвижно светлая. Перед самым окном был ряд подстриженных дерев, черных с одной и серебристо освещенных с другой стороны. Под деревами была какая то сочная, мокрая, кудрявая растительность с серебристыми кое где листьями и стеблями. Далее за черными деревами была какая то блестящая росой крыша, правее большое кудрявое дерево, с ярко белым стволом и сучьями, и выше его почти полная луна на светлом, почти беззвездном, весеннем небе. Князь Андрей облокотился на окно и глаза его остановились на этом небе.
Комната князя Андрея была в среднем этаже; в комнатах над ним тоже жили и не спали. Он услыхал сверху женский говор.
– Только еще один раз, – сказал сверху женский голос, который сейчас узнал князь Андрей.
– Да когда же ты спать будешь? – отвечал другой голос.
– Я не буду, я не могу спать, что ж мне делать! Ну, последний раз…
Два женские голоса запели какую то музыкальную фразу, составлявшую конец чего то.
– Ах какая прелесть! Ну теперь спать, и конец.
– Ты спи, а я не могу, – отвечал первый голос, приблизившийся к окну. Она видимо совсем высунулась в окно, потому что слышно было шуршанье ее платья и даже дыханье. Всё затихло и окаменело, как и луна и ее свет и тени. Князь Андрей тоже боялся пошевелиться, чтобы не выдать своего невольного присутствия.
– Соня! Соня! – послышался опять первый голос. – Ну как можно спать! Да ты посмотри, что за прелесть! Ах, какая прелесть! Да проснись же, Соня, – сказала она почти со слезами в голосе. – Ведь этакой прелестной ночи никогда, никогда не бывало.
Соня неохотно что то отвечала.
– Нет, ты посмотри, что за луна!… Ах, какая прелесть! Ты поди сюда. Душенька, голубушка, поди сюда. Ну, видишь? Так бы вот села на корточки, вот так, подхватила бы себя под коленки, – туже, как можно туже – натужиться надо. Вот так!
– Полно, ты упадешь.
Послышалась борьба и недовольный голос Сони: «Ведь второй час».
– Ах, ты только всё портишь мне. Ну, иди, иди.
Опять всё замолкло, но князь Андрей знал, что она всё еще сидит тут, он слышал иногда тихое шевеленье, иногда вздохи.
– Ах… Боже мой! Боже мой! что ж это такое! – вдруг вскрикнула она. – Спать так спать! – и захлопнула окно.
«И дела нет до моего существования!» подумал князь Андрей в то время, как он прислушивался к ее говору, почему то ожидая и боясь, что она скажет что нибудь про него. – «И опять она! И как нарочно!» думал он. В душе его вдруг поднялась такая неожиданная путаница молодых мыслей и надежд, противоречащих всей его жизни, что он, чувствуя себя не в силах уяснить себе свое состояние, тотчас же заснул.


На другой день простившись только с одним графом, не дождавшись выхода дам, князь Андрей поехал домой.
Уже было начало июня, когда князь Андрей, возвращаясь домой, въехал опять в ту березовую рощу, в которой этот старый, корявый дуб так странно и памятно поразил его. Бубенчики еще глуше звенели в лесу, чем полтора месяца тому назад; всё было полно, тенисто и густо; и молодые ели, рассыпанные по лесу, не нарушали общей красоты и, подделываясь под общий характер, нежно зеленели пушистыми молодыми побегами.
Целый день был жаркий, где то собиралась гроза, но только небольшая тучка брызнула на пыль дороги и на сочные листья. Левая сторона леса была темна, в тени; правая мокрая, глянцовитая блестела на солнце, чуть колыхаясь от ветра. Всё было в цвету; соловьи трещали и перекатывались то близко, то далеко.
«Да, здесь, в этом лесу был этот дуб, с которым мы были согласны», подумал князь Андрей. «Да где он», подумал опять князь Андрей, глядя на левую сторону дороги и сам того не зная, не узнавая его, любовался тем дубом, которого он искал. Старый дуб, весь преображенный, раскинувшись шатром сочной, темной зелени, млел, чуть колыхаясь в лучах вечернего солнца. Ни корявых пальцев, ни болячек, ни старого недоверия и горя, – ничего не было видно. Сквозь жесткую, столетнюю кору пробились без сучков сочные, молодые листья, так что верить нельзя было, что этот старик произвел их. «Да, это тот самый дуб», подумал князь Андрей, и на него вдруг нашло беспричинное, весеннее чувство радости и обновления. Все лучшие минуты его жизни вдруг в одно и то же время вспомнились ему. И Аустерлиц с высоким небом, и мертвое, укоризненное лицо жены, и Пьер на пароме, и девочка, взволнованная красотою ночи, и эта ночь, и луна, – и всё это вдруг вспомнилось ему.
«Нет, жизнь не кончена в 31 год, вдруг окончательно, беспеременно решил князь Андрей. Мало того, что я знаю всё то, что есть во мне, надо, чтобы и все знали это: и Пьер, и эта девочка, которая хотела улететь в небо, надо, чтобы все знали меня, чтобы не для одного меня шла моя жизнь, чтоб не жили они так независимо от моей жизни, чтоб на всех она отражалась и чтобы все они жили со мною вместе!»

Возвратившись из своей поездки, князь Андрей решился осенью ехать в Петербург и придумал разные причины этого решенья. Целый ряд разумных, логических доводов, почему ему необходимо ехать в Петербург и даже служить, ежеминутно был готов к его услугам. Он даже теперь не понимал, как мог он когда нибудь сомневаться в необходимости принять деятельное участие в жизни, точно так же как месяц тому назад он не понимал, как могла бы ему притти мысль уехать из деревни. Ему казалось ясно, что все его опыты жизни должны были пропасть даром и быть бессмыслицей, ежели бы он не приложил их к делу и не принял опять деятельного участия в жизни. Он даже не понимал того, как на основании таких же бедных разумных доводов прежде очевидно было, что он бы унизился, ежели бы теперь после своих уроков жизни опять бы поверил в возможность приносить пользу и в возможность счастия и любви. Теперь разум подсказывал совсем другое. После этой поездки князь Андрей стал скучать в деревне, прежние занятия не интересовали его, и часто, сидя один в своем кабинете, он вставал, подходил к зеркалу и долго смотрел на свое лицо. Потом он отворачивался и смотрел на портрет покойницы Лизы, которая с взбитыми a la grecque [по гречески] буклями нежно и весело смотрела на него из золотой рамки. Она уже не говорила мужу прежних страшных слов, она просто и весело с любопытством смотрела на него. И князь Андрей, заложив назад руки, долго ходил по комнате, то хмурясь, то улыбаясь, передумывая те неразумные, невыразимые словом, тайные как преступление мысли, связанные с Пьером, с славой, с девушкой на окне, с дубом, с женской красотой и любовью, которые изменили всю его жизнь. И в эти то минуты, когда кто входил к нему, он бывал особенно сух, строго решителен и в особенности неприятно логичен.


Источник — «http://wiki-org.ru/wiki/index.php?title=Эволюция_фотосинтеза&oldid=80973626»