Rhynchonelliformea

Поделись знанием:
Перейти к: навигация, поиск
Rhynchonelliformea

Acanthothiris
Stethothyris toorlooensis

Dagnochonetes supragibbosa
Mucrospirifer thedfordensis

Раковины ископаемых Rhynchonelliformea
Научная классификация
Международное научное название

Rhynchonelliformea A. Williams, Carlson, Brunton, Holmer & Popov, 1996

Классы
Геохронология

Систематика
на Викивидах
Поиск изображений
на Викискладе

Rhynchonelliformea  (лат.) — подтип плеченогих (брахиопод).

Для представителей данного подтипа характерна кальцитовая раковина, состоящая из брюшной и спинной створок. Эти створки, как правило, сочленяются посредством зубов, зубчиков или пластин. Кишечник оканчивается слепо, анальное отверстие отсутствует.

Как правило, это раздельнополые животные. После оплодотворения яйцеклетки начинается радиальное дробление бластомеров. Гаструляция обычно осуществляется путём инвагинации, а мезодерма образуется энтероцельным способом. В процессе развития личинки бластопор закрывается. Личинка не способна к самостоятельному питанию. Прожив от нескольких часов до нескольких суток, она опускается на субстрат, прикрепляется к нему и переживает метаморфоз. Вторичный рот формируется на месте бластопора.

Rhynchonelliformea ведут неподвижный образ жизни на морском дне. Питаются они скоплениями бактериальных клеток и молекулами органических веществ, отфильтровывая их из воды.

Представители подтипа широко распространены в морях с нормальной солёностью. Разные виды встречаются на различных глубинах, но обычно не более 300 м. Rhynchonelliformea известны начиная с атдабанского века раннего кембрия. Они были весьма многочисленны и разнообразны в геологическом прошлом.





История изучения

Из родов, входящих в состав данной группы и признаваемых в настоящее время, самым первым был описан род Terebratula. Его описание было опубликовано в 1776 году О. Ф. Мюллером[1].

В качестве самостоятельного подтипа Rhynchonelliformea были впервые выделены в 1996 году Альвином Уильямсом, Сандрой Дж. Карлсон, Говардом Брантоном, Ларсом Холмером и Л. Е. Поповым[2]. Эти пять авторов участвовали в написании томов по брахиоподам для нового издания фундаментального труда «Treatise on Invertebrate Paleontology» и объединили свои усилия для разработки новой классификации данной группы животных[3]. В 1996 году они опубликовали статью, в которой предлагалась новая система брахиопод, основанная на данных анатомии, эмбриологии и молекулярной биологии[2][3]. В последующие годы эта система была принята в «Treatise on Invertebrate Paleontology» и ряде других работ. Однако, не все специалисты приняли новую классификацию. Г. А. Афанасьева в 2008 году подвергла её критике и предложила использовать прежнюю систему, утверждая в то же время, что вопрос систематики брахиопод остаётся открытым[4].

Особенности строения

Раковина

Раковина состоит из двух створок — брюшной и спинной[5]. Её размеры обычно составляют несколько сантиметров[6]. Крупнейшими раковинами, достигавшими размера около 40 см, обладали представители палеозойского рода Gigantoproductus[6]. Из современных представителей подтипа самые крупные относятся к виду Magellania venosa, длина их раковин достигает 8,4 см[6].

Край раковины, на котором находится макушка, называется задним краем, а противоположный ему — передним краем. У представителей классов Rhynchonellata и Strophomenata створки обычно сочленяются посредством замкового сочленения — двух зубов под макушкой на заднем крае брюшной створки, входящих в соответствующие им ямки на спинной створке. У некоторых форм (подотряд Productidina) замковое сочленение вторично утрачено[7]. Сочленение створок отсутствует у многих древнейших форм — у отряда Chileida, а также некоторых представителей класса Obolellata[7]. У прочих Obolellata сочленение осуществлялось зубчиками брюшной створки и ямками спинной створки[7]. У представителей отряда Dictyonellida[8] и класса Kutorginata сочленение осуществлялось посредством борозд на замочных краях створок[9][10].

Раковина сформирована из кальцита и покрыта снаружи тонким органическим слоем — периостракумом. Кальцитовая составляющая обычно двух- или трёхслойная, редко состоит из одного слоя. Первичный (наружный) слой образован мелкими кристаллами кальцита, часто имеющими игольчатую форму и направленными перпендикулярно поверхности раковины. Вторичный слой имеет фиброзную (волокнистую), либо пластинчатую или перекрещённо-пластинчатую микроструктуру. Третичный слой, если он развит, состоит из многоугольных призм кальцита, направленных перпендикулярно поверхности.

Мускулатура

Имеются мускулы открыватели створок (дидукторы) и закрыватели створок (аддукторы), а также ножные мускулы.

Пищеварительная система

У современных представителей кишечный тракт оканчивается слепо, анальное отверстие отсутствует[11]. У представителей вымершего класса Kutorginata возможно имелось анальное отверстие [12].

Жизненный цикл

Размножение

Большинство современных видов раздельнополы. Встречаются, однако, и гермафродитические виды, которые отличаются в целом меньшими размерами[13].

Половой диморфизм отсутствует у современных форм, за исключением Lacazella mediterranea[13].

Оплодотворение яйцеклеток происходит в мантийной полости самки или во внешней среде.

У некоторых видов (особенно часто у гермафродитических) развитие личинок происходит на внутренней поверхности мантии родительской особи, либо в пределах её лофофора. У представителей рода Lacazella для этого служат выводковые камеры, которые формируются на лофофоре, а у Argyrotheca и Gwynia capsula — выводковые камеры в полости тела[14].

Индивидуальное развитие

Об индивидуальном развитии Rhynchonelliformea судят по современным представителям этой группы, из которых эмбриология лучше всего изучена у Calloria inconspicua, Notosaria nigricans, Terebratulina septentrionalis, Terebratulina retusa и Terebratalia transversa[15].

Развитие эмбриона

Индивидуальное развитие на примере Terebratalia transversa

Дробление зиготы Terebratalia transversa
Гаструляция Terebratalia transversa (в разрезе)
Превращение эмбриона в личинку у Terebratalia transversa (вид сбоку)

После оплодотворения яйцеклетки сперматозоидом образуется зигота[15]. Обычно она покрывается оболочкой оплодотворения, препятствующей проникновению других сперматозоидов[16].

Дробление зиготы на клетки-бластомеры радиальное[17]. После четвёртой фазы дробления, на которой число клеток достигает 16, дальнейшее деление часто идёт хаотично и несинхронно. В результате формируется бластула с внутренней полостью — бластоцелем[18].

Затем бластула превращается в гаструлу. Как и у прочих брахиопод, это превращение (гаструляция) обычно происходит путём инвагинации (впячивания стенки бластулы в бластоцель). Участок, на котором происходит впячивание, называется вегетативным полюсом. На месте впячивания образуется первичный рот — бластопор, впяченная часть стенки превращается в энтодерму, а остальная — в эктодерму. Известно, однако, и исключение: у особей вида Lacazella mediterranea гаструляция происходит путём деляминации (расслоения бластулы на два слоя клеток, формирующих энтодерму и эктодерму)[18].

На стадии поздней бластулы или ранней гаструлы на поверхности эмбриона развиваются реснички, и он становится способен к передвижению в толще воды[18]. На анимальном полюсе тела[19] (противоположном вегетативному, то есть бластопору) формируется апикальный пучок длинных неподвижных ресничек, предположительно выполняющий сенсорные функции[18][20]. Тогда же, возможно, происходит и прорыв оболочки оплодотворения с выходом эмбриона наружу, однако этот процесс плохо изучен[18].

В ходе дальнейшего развития гаструла приобретает вытянутую форму. При этом бластопор из округлого также становится вытянутым, а сторона тела, на которой он расположен, становится брюшной стороной. Анимальный полюс с апикальным пучком ресничек несколько смещается к одному из концов бластопора и становится передним концом тела[19].

Мезодерма образуется энтероцельным путём, то есть из энтодермы[18]. Участок энтодермы на спинной стороне утолщается и даёт начало слою мезодермальных клеток. Разрастаясь в боковых направлениях, этот слой формирует целомические полости[21]. Сообщения о формировании мезодермы у некоторых представителей схизоцельным способом (из клеток на границе эктодермы и энтодермы) не подтвердились[18].

После возникновения мезодермы бластопор постепенно исчезает, зарастая от заднего конца к переднему[21]. Его окончательное исчезновение рассматривается как превращение эмбриона в личинку[15].

Развитие личинки

Сформировавшаяся личинка — лецитотрофная, то есть она не способна питаться[22]. Тело личинки поперечными пережимами разделено на передний, туловищный и задний (ножной) отделы[21]. На переднем отделе иногда имеются парные глазки, которых у разных видов насчитывается от нескольких штук до нескольких десятков[22]. У некоторых представителей вдоль заднего края переднего отдела развиты несколько десятков гранул, называемых везикулярными тельцами. Функции этих телец неясны[20]. Туловищный отдел формирует складку, которая охватывает задний отдел. Часто на краю данной складки присутствуют 4 пучка щетинок — два боковых и два спинных[23]. Эти щетинки выполняют осязательную функцию, а также служат средством защиты[24]. У зрелых личинок реснички сохраняются в основном на переднем отделе, причём, у многих видов по периметру переднего отдела развит поясок двигательных ресничек; кроме того, реснички сохраняются на брюшной стороне туловищного отдела, где они образуют продольную полоску[20].

Плавание личинки продолжается от нескольких часов до нескольких суток, после чего личинка оседает на дно или другой подходящий субстрат. Задний отдел выделяет клейкую или слизистую субстанцию и прикрепляется к субстрату[25].

Дальнейшее развитие

Перед оседанием личинки на субстрат или сразу после этого она утрачивает апикальный пучок ресничек и глазки[26].

В процессе оседания или несколько позже личинка претерпевает метаморфоз. Края складки туловищного отдела поднимаются вверх и охватывают передний отдел, образуя мантию[27]. На наружной поверхности мантии начинает формироваться раковина[26]. Иногда формирование раковины начинается даже до метаморфоза[28].

После прикрепления личинки в субстрату её задний отдел превращается в ножку[29].

На месте бывшего бластопора образуется новое ротовое отверстие. Вокруг него из тканей переднего отдела формируется лофофор[26].

Образ жизни

Во взрослом возрасте представители Rhynchonelliformea ведут практически неподвижный образ жизни.

Экологические типы

По соотношению с субстратом представители данной группы относятся к трём экологическим типам[30].

  • Якорный экологический тип — наиболее распространённый. Организм крепится к субстрату при помощи ножки, существующей на протяжении всей жизни животного. Для представителей этого экологического типа характерны выпуклые створки. Подразделяется на три экологических подтипа[30]:
    • Основной подтип якорного типа. Ножка крупная, иногда разветвлённая, удерживает раковину над субстратом без помощи опорных образований.
    • Опорный подтип. На взрослых стадиях ножка не способна удерживать раковину над субстратом и дополнительной опорой служит макушка.
    • Усложнённый подтип. Функцию дополнительной опоры выполняет высокая арея — участок раковины вдоль задних краев створок.
  • Свободнолежащий экологический тип. Организм свободно лежит на субстрате, не прикрепляясь к нему. Отверстие в раковине для выхода ножки зарастает у взрослых особей[30].
    • Первый подтип включает формы с сильно выпуклыми створками и массивной макушечной частью.
    • Второй подтип включает формы, лежащие на дне на широкой уплощенной или вогнутой брюшной створке.
    • Третий (понтонный) подтип включает формы, которые удерживаются на поверхности мягкого грунта с помощью отростков раковины, имеющих форму игл или пластин нарастания.
  • Прирастающий экологический тип. Организм прикрепляется к субстрату путём цементации поверхностью брюшной створки или её частью. Прикрепление ножкой отсутствует. Характерны асимметричные брюшные и уплощённые спинные створки[30].

Питание

Пищей представителям Rhynchonelliformea служат в основном агрегаты бактериальных клеток и молекулы органических веществ. Большинство из них не может питаться фитопланктоном, в частности диатомовыми водорослями, которыми питаются прочие плеченогие[31].

Питание осуществляется путём фильтрации. Створки раковины в процессе питания приоткрыты. Сомкнутые друг с другом щупальца лофофора делят мантийную полость на две части: в одну из этих частей вода поступает из внешней среды, затем проходит сквозь лофофор и профильтрованная выходит из второй части мантийной полости[32]. Входящий и исходящий ток воды создаются колебательными движениями ресничек на щупальцах лофофора[33].

Распространение и среда обитания

Представители подтипа широко распространены в морях с нормальной солёностью (не менее 26-30‰). Большинство современных видов приурочено к глубинам менее 300 метров, но отдельные виды встречаются и на глубине 6 километров.

В ископаемом состоянии известны начиная с атдабанского века раннего кембрия, весьма многочисленны и разнообразны в палеозойских отложениях, однако к мезозою это разнообразие заметно сократилось и до настоящего времени дожили представители лишь трёх отрядов.

Классификация

А. Уильямс и его соавторы, выделившие подтип Rhynchonelliformea, включили в его состав группы, которые ранее объединялись под названием замковых брахиопод (Articulata). Замковые брахиоподы были разделены на три самостоятельных класса: Rhynchonellata, Strophomenata и Chileata.

Кроме того, в состав Rhynchonelliformea в качестве самостоятельного класса Obolellata[3] были включены некоторые формы, которые прежде включались в состав беззамковых брахиопод (Inarticulata)[34].

Ещё один класс Kutorginata, также включённый в состав данного подтипа[3], ранее рассматривался в качестве отряда Kutorginida среди беззамковых[35] или как группа брахиопод неясного систематического положения[36].

Таким образом, в составе подтипа выделяют пять классов, из которых четыре являются полностью вымершими:

Напишите отзыв о статье "Rhynchonelliformea"

Примечания

  1. ↑ Williams, 1965, p. H2.
  2. ↑ 1 2 Williams et al., 1996.
  3. ↑ 1 2 3 4 Williams et al., 2000.
  4. ↑ Afanasjeva, 2008, p. 795—796.
  5. ↑ Лихарев, 1960, с. 116.
  6. ↑ 1 2 3 Лихарев, 1960, с. 121.
  7. ↑ 1 2 3 Williams, Brunton & McKinnon, 1997, p. 364.
  8. ↑ Holmer, 2000, p. 198.
  9. ↑ Williams, Brunton & McKinnon, 1997, p. 364—365.
  10. ↑ Popov & Williams, 2000, p. 208—209.
  11. ↑ Смирнова, 1990, с. 16.
  12. ↑ Popov & Williams, 2000, p. 210.
  13. ↑ 1 2 Williams et al., 1997, pp. 125—126.
  14. ↑ Williams et al., 1997, pp. 176—178.
  15. ↑ 1 2 3 Williams et al., 1997, p. 153.
  16. ↑ Williams et al., 1997, p. 156.
  17. ↑ Смирнова, 1990, с. 9.
  18. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Williams et al., 1997, p. 163.
  19. ↑ 1 2 Freeman, 2003, p. 272.
  20. ↑ 1 2 3 Pennington, Stricker, 2001, p. 443.
  21. ↑ 1 2 3 Williams et al., 1997, p. 165.
  22. ↑ 1 2 Williams et al., 1997, p. 173.
  23. ↑ Williams et al., 1997, p. 174.
  24. ↑ Williams et al., 1997, p. 176.
  25. ↑ Williams et al., 1997, p. 179—181.
  26. ↑ 1 2 3 Williams et al., 1997, p. 186.
  27. ↑ Williams et al., 1997, p. 182.
  28. ↑ Williams et al., 1997, p. 183.
  29. ↑ Смирнова, 1990, с. 11.
  30. ↑ 1 2 3 4 Смирнова, 1990, с. 30—33.
  31. ↑ Смирнова, 1990, с. 34.
  32. ↑ Абрикосов, 1987, с. 417.
  33. ↑ Абрикосов, 1987, с. 416.
  34. ↑ Rowell, 1965b, p. 291H
  35. ↑ Смирнова, 1990, с. 42.
  36. ↑ Rowell, 1965a, p. 296H

Литература

  • Абрикосов Г. Г. Класс Плеченогие (Brachiopoda) // Жизнь животных. — Москва: Просвещение, 1987. — Т. 1. — С. 415—419. — 300 000 экз.
  • Лихарев Б. К. Общая часть // Основы палеонтологии / Главный редактор Ю. А. Орлов. Ответственный редактор тома Т. Г. Сарычева. — Москва: Издательство Академии наук СССР, 1960. — Т. Мшанки, брахиоподы. Приложение — форониды. — С. 115—162. — 344 с. — 3200 экз.
  • Смирнова Т. Н. Брахиоподы. — Москва: Издательство Московского университета, 1990. — 72 с. — 500 экз. — ISBN 5-211-02389-7.
  • Afanasjeva G. A. Supraordinal Brachiopod Classification (англ.) // Paleontological Journal : Журнал. — 2008. — Vol. 42, no. 8. — P. 792—802. — DOI:10.1134/S0031030108080030.
  • Gary Freeman. [www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0012160603003075 Regional specification during embryogenesis in Rhynchonelliform brachiopods] (англ.) // Developmental Biology : Журнал. — 2003. — Vol. 261, no. 1. — P. 268—287. — DOI:10.1016/S0012-1606(03)00307-5.
  • Lars E. Holmer. Dictyonellida // Treatise on Invertebrate Paleontology. Part H, Brachiopoda / Roger L. Kaesler, Editor. — Revised. — Kansas: The Geological Society of America and the University of Kansas, 2000. — Vol. 2: Linguliformea, Craniiformea, and Rhynchonelliformea (part). — P. 196—200. — ISBN 0–8137–3108–9.
  • J. T. Pennington & S. A. Stricker. Phylum Brachiopoda // Atlas of Marine Invertebrate Larval Forms / C. M. Young, Editor. — New York: Academic Press, 2001. — P. 441—461. — ISBN 0127731415.
  • Leonid E. Popov & Alwyn Williams. Kutorginata // Treatise on Invertebrate Paleontology. Part H, Brachiopoda / Roger L. Kaesler, Editor. — Revised. — Kansas: The Geological Society of America and the University of Kansas, 2000. — Vol. 2: Linguliformea, Craniiformea, and Rhynchonelliformea (part). — P. 208—215. — ISBN 0–8137–3108–9.
  • A. J. Rowell. Class Uncertain // Treatise on Invertebrate Paleontology. Part H, Brachiopoda / Raymond C. Moore, Editor. — The Geological Society of America and the University of Kansas, 1965. — Vol. 1. — P. H296—H297. — ISBN 0-8137-3008-2.
  • A. J. Rowell. Inarticulata // Treatise on Invertebrate Paleontology. Part H, Brachiopoda / Raymond C. Moore, Editor. — The Geological Society of America and the University of Kansas, 1965. — Vol. 1. — P. H260—H296. — ISBN 0-8137-3008-2.
  • Alwyn Williams. Introduction // Treatise on Invertebrate Paleontology. Part H, Brachiopoda / Raymond C. Moore, Editor. — The Geological Society of America and the University of Kansas, 1965. — Vol. 1. — P. H1—H5. — ISBN 0-8137-3008-2.
  • Alwyn Williams, C. Howard C. Brunton & David I. McKinnon. Morphology // Treatise on Invertebrate Paleontology. Part H, Brachiopoda / Roger L. Kaesler, Editor. — Revised. — Kansas: The Geological Society of America and the University of Kansas, 1997. — Vol. 1: Introduction. — P. 321—422. — xx + 539 p. — ISBN 0-8137-3108-9.
  • Alwyn Williams, S. J. Carlson, C. H. C. Brunton, L. E. Holmer & L. E. Popov. [rstb.royalsocietypublishing.org/content/351/1344/1171 A supra-ordinal classification of the Brachiopoda] (англ.) // Philosophical Transactions of the Royal Society of London (series B). — 1996. — Vol. 351. — P. 1171—1193. — DOI:10.1098/rstb.1996.0101.
  • Alwyn Williams, M. A. James, C. C. Emig, Sarah Mackay & M. C. Rhodes. Anatomy // Treatise on Invertebrate Paleontology. Part H, Brachiopoda / Roger L. Kaesler, Editor. — Revised. — Kansas: The Geological Society of America and the University of Kansas, 1997. — Vol. 1: Introduction. — P. 7—188. — xx + 539 p. — ISBN 0-8137-3108-9.
  • Alwyn Williams, Sandra J. Carlson & C. Howard C. Brunton. Brachiopod Classification // Treatise on Invertebrate Paleontology. Part H, Brachiopoda / Roger L. Kaesler, Editor. — Revised. — Kansas: The Geological Society of America and the University of Kansas, 2000. — Vol. 2: Linguliformea, Craniiformea, and Rhynchonelliformea (part). — P. 1—21. — ISBN 0–8137–3108–9.

Отрывок, характеризующий Rhynchonelliformea

– Эх, лучше не ходить, батюшка, – сказал доктор: – а то как бы сами тут не остались. – Но Ростов откланялся доктору и попросил фельдшера проводить его.
– Не пенять же чур на меня, – прокричал доктор из под лестницы.
Ростов с фельдшером вошли в коридор. Больничный запах был так силен в этом темном коридоре, что Ростов схватился зa нос и должен был остановиться, чтобы собраться с силами и итти дальше. Направо отворилась дверь, и оттуда высунулся на костылях худой, желтый человек, босой и в одном белье.
Он, опершись о притолку, блестящими, завистливыми глазами поглядел на проходящих. Заглянув в дверь, Ростов увидал, что больные и раненые лежали там на полу, на соломе и шинелях.
– А можно войти посмотреть? – спросил Ростов.
– Что же смотреть? – сказал фельдшер. Но именно потому что фельдшер очевидно не желал впустить туда, Ростов вошел в солдатские палаты. Запах, к которому он уже успел придышаться в коридоре, здесь был еще сильнее. Запах этот здесь несколько изменился; он был резче, и чувствительно было, что отсюда то именно он и происходил.
В длинной комнате, ярко освещенной солнцем в большие окна, в два ряда, головами к стенам и оставляя проход по середине, лежали больные и раненые. Большая часть из них были в забытьи и не обратили вниманья на вошедших. Те, которые были в памяти, все приподнялись или подняли свои худые, желтые лица, и все с одним и тем же выражением надежды на помощь, упрека и зависти к чужому здоровью, не спуская глаз, смотрели на Ростова. Ростов вышел на середину комнаты, заглянул в соседние двери комнат с растворенными дверями, и с обеих сторон увидал то же самое. Он остановился, молча оглядываясь вокруг себя. Он никак не ожидал видеть это. Перед самым им лежал почти поперек середняго прохода, на голом полу, больной, вероятно казак, потому что волосы его были обстрижены в скобку. Казак этот лежал навзничь, раскинув огромные руки и ноги. Лицо его было багрово красно, глаза совершенно закачены, так что видны были одни белки, и на босых ногах его и на руках, еще красных, жилы напружились как веревки. Он стукнулся затылком о пол и что то хрипло проговорил и стал повторять это слово. Ростов прислушался к тому, что он говорил, и разобрал повторяемое им слово. Слово это было: испить – пить – испить! Ростов оглянулся, отыскивая того, кто бы мог уложить на место этого больного и дать ему воды.
– Кто тут ходит за больными? – спросил он фельдшера. В это время из соседней комнаты вышел фурштадский солдат, больничный служитель, и отбивая шаг вытянулся перед Ростовым.
– Здравия желаю, ваше высокоблагородие! – прокричал этот солдат, выкатывая глаза на Ростова и, очевидно, принимая его за больничное начальство.
– Убери же его, дай ему воды, – сказал Ростов, указывая на казака.
– Слушаю, ваше высокоблагородие, – с удовольствием проговорил солдат, еще старательнее выкатывая глаза и вытягиваясь, но не трогаясь с места.
– Нет, тут ничего не сделаешь, – подумал Ростов, опустив глаза, и хотел уже выходить, но с правой стороны он чувствовал устремленный на себя значительный взгляд и оглянулся на него. Почти в самом углу на шинели сидел с желтым, как скелет, худым, строгим лицом и небритой седой бородой, старый солдат и упорно смотрел на Ростова. С одной стороны, сосед старого солдата что то шептал ему, указывая на Ростова. Ростов понял, что старик намерен о чем то просить его. Он подошел ближе и увидал, что у старика была согнута только одна нога, а другой совсем не было выше колена. Другой сосед старика, неподвижно лежавший с закинутой головой, довольно далеко от него, был молодой солдат с восковой бледностью на курносом, покрытом еще веснушками, лице и с закаченными под веки глазами. Ростов поглядел на курносого солдата, и мороз пробежал по его спине.
– Да ведь этот, кажется… – обратился он к фельдшеру.
– Уж как просили, ваше благородие, – сказал старый солдат с дрожанием нижней челюсти. – Еще утром кончился. Ведь тоже люди, а не собаки…
– Сейчас пришлю, уберут, уберут, – поспешно сказал фельдшер. – Пожалуйте, ваше благородие.
– Пойдем, пойдем, – поспешно сказал Ростов, и опустив глаза, и сжавшись, стараясь пройти незамеченным сквозь строй этих укоризненных и завистливых глаз, устремленных на него, он вышел из комнаты.


Пройдя коридор, фельдшер ввел Ростова в офицерские палаты, состоявшие из трех, с растворенными дверями, комнат. В комнатах этих были кровати; раненые и больные офицеры лежали и сидели на них. Некоторые в больничных халатах ходили по комнатам. Первое лицо, встретившееся Ростову в офицерских палатах, был маленький, худой человечек без руки, в колпаке и больничном халате с закушенной трубочкой, ходивший в первой комнате. Ростов, вглядываясь в него, старался вспомнить, где он его видел.
– Вот где Бог привел свидеться, – сказал маленький человек. – Тушин, Тушин, помните довез вас под Шенграбеном? А мне кусочек отрезали, вот… – сказал он, улыбаясь, показывая на пустой рукав халата. – Василья Дмитриевича Денисова ищете? – сожитель! – сказал он, узнав, кого нужно было Ростову. – Здесь, здесь и Тушин повел его в другую комнату, из которой слышался хохот нескольких голосов.
«И как они могут не только хохотать, но жить тут»? думал Ростов, всё слыша еще этот запах мертвого тела, которого он набрался еще в солдатском госпитале, и всё еще видя вокруг себя эти завистливые взгляды, провожавшие его с обеих сторон, и лицо этого молодого солдата с закаченными глазами.
Денисов, закрывшись с головой одеялом, спал не постели, несмотря на то, что был 12 й час дня.
– А, Г'остов? 3до'ово, здо'ово, – закричал он всё тем же голосом, как бывало и в полку; но Ростов с грустью заметил, как за этой привычной развязностью и оживленностью какое то новое дурное, затаенное чувство проглядывало в выражении лица, в интонациях и словах Денисова.
Рана его, несмотря на свою ничтожность, все еще не заживала, хотя уже прошло шесть недель, как он был ранен. В лице его была та же бледная опухлость, которая была на всех гошпитальных лицах. Но не это поразило Ростова; его поразило то, что Денисов как будто не рад был ему и неестественно ему улыбался. Денисов не расспрашивал ни про полк, ни про общий ход дела. Когда Ростов говорил про это, Денисов не слушал.
Ростов заметил даже, что Денисову неприятно было, когда ему напоминали о полке и вообще о той, другой, вольной жизни, которая шла вне госпиталя. Он, казалось, старался забыть ту прежнюю жизнь и интересовался только своим делом с провиантскими чиновниками. На вопрос Ростова, в каком положении было дело, он тотчас достал из под подушки бумагу, полученную из комиссии, и свой черновой ответ на нее. Он оживился, начав читать свою бумагу и особенно давал заметить Ростову колкости, которые он в этой бумаге говорил своим врагам. Госпитальные товарищи Денисова, окружившие было Ростова – вновь прибывшее из вольного света лицо, – стали понемногу расходиться, как только Денисов стал читать свою бумагу. По их лицам Ростов понял, что все эти господа уже не раз слышали всю эту успевшую им надоесть историю. Только сосед на кровати, толстый улан, сидел на своей койке, мрачно нахмурившись и куря трубку, и маленький Тушин без руки продолжал слушать, неодобрительно покачивая головой. В середине чтения улан перебил Денисова.
– А по мне, – сказал он, обращаясь к Ростову, – надо просто просить государя о помиловании. Теперь, говорят, награды будут большие, и верно простят…
– Мне просить государя! – сказал Денисов голосом, которому он хотел придать прежнюю энергию и горячность, но который звучал бесполезной раздражительностью. – О чем? Ежели бы я был разбойник, я бы просил милости, а то я сужусь за то, что вывожу на чистую воду разбойников. Пускай судят, я никого не боюсь: я честно служил царю, отечеству и не крал! И меня разжаловать, и… Слушай, я так прямо и пишу им, вот я пишу: «ежели бы я был казнокрад…
– Ловко написано, что и говорить, – сказал Тушин. Да не в том дело, Василий Дмитрич, – он тоже обратился к Ростову, – покориться надо, а вот Василий Дмитрич не хочет. Ведь аудитор говорил вам, что дело ваше плохо.
– Ну пускай будет плохо, – сказал Денисов. – Вам написал аудитор просьбу, – продолжал Тушин, – и надо подписать, да вот с ними и отправить. У них верно (он указал на Ростова) и рука в штабе есть. Уже лучше случая не найдете.
– Да ведь я сказал, что подличать не стану, – перебил Денисов и опять продолжал чтение своей бумаги.
Ростов не смел уговаривать Денисова, хотя он инстинктом чувствовал, что путь, предлагаемый Тушиным и другими офицерами, был самый верный, и хотя он считал бы себя счастливым, ежели бы мог оказать помощь Денисову: он знал непреклонность воли Денисова и его правдивую горячность.
Когда кончилось чтение ядовитых бумаг Денисова, продолжавшееся более часа, Ростов ничего не сказал, и в самом грустном расположении духа, в обществе опять собравшихся около него госпитальных товарищей Денисова, провел остальную часть дня, рассказывая про то, что он знал, и слушая рассказы других. Денисов мрачно молчал в продолжение всего вечера.
Поздно вечером Ростов собрался уезжать и спросил Денисова, не будет ли каких поручений?
– Да, постой, – сказал Денисов, оглянулся на офицеров и, достав из под подушки свои бумаги, пошел к окну, на котором у него стояла чернильница, и сел писать.
– Видно плетью обуха не пег'ешибешь, – сказал он, отходя от окна и подавая Ростову большой конверт. – Это была просьба на имя государя, составленная аудитором, в которой Денисов, ничего не упоминая о винах провиантского ведомства, просил только о помиловании.
– Передай, видно… – Он не договорил и улыбнулся болезненно фальшивой улыбкой.


Вернувшись в полк и передав командиру, в каком положении находилось дело Денисова, Ростов с письмом к государю поехал в Тильзит.
13 го июня, французский и русский императоры съехались в Тильзите. Борис Друбецкой просил важное лицо, при котором он состоял, о том, чтобы быть причислену к свите, назначенной состоять в Тильзите.
– Je voudrais voir le grand homme, [Я желал бы видеть великого человека,] – сказал он, говоря про Наполеона, которого он до сих пор всегда, как и все, называл Буонапарте.
– Vous parlez de Buonaparte? [Вы говорите про Буонапарта?] – сказал ему улыбаясь генерал.
Борис вопросительно посмотрел на своего генерала и тотчас же понял, что это было шуточное испытание.
– Mon prince, je parle de l'empereur Napoleon, [Князь, я говорю об императоре Наполеоне,] – отвечал он. Генерал с улыбкой потрепал его по плечу.
– Ты далеко пойдешь, – сказал он ему и взял с собою.
Борис в числе немногих был на Немане в день свидания императоров; он видел плоты с вензелями, проезд Наполеона по тому берегу мимо французской гвардии, видел задумчивое лицо императора Александра, в то время как он молча сидел в корчме на берегу Немана, ожидая прибытия Наполеона; видел, как оба императора сели в лодки и как Наполеон, приставши прежде к плоту, быстрыми шагами пошел вперед и, встречая Александра, подал ему руку, и как оба скрылись в павильоне. Со времени своего вступления в высшие миры, Борис сделал себе привычку внимательно наблюдать то, что происходило вокруг него и записывать. Во время свидания в Тильзите он расспрашивал об именах тех лиц, которые приехали с Наполеоном, о мундирах, которые были на них надеты, и внимательно прислушивался к словам, которые были сказаны важными лицами. В то самое время, как императоры вошли в павильон, он посмотрел на часы и не забыл посмотреть опять в то время, когда Александр вышел из павильона. Свидание продолжалось час и пятьдесят три минуты: он так и записал это в тот вечер в числе других фактов, которые, он полагал, имели историческое значение. Так как свита императора была очень небольшая, то для человека, дорожащего успехом по службе, находиться в Тильзите во время свидания императоров было делом очень важным, и Борис, попав в Тильзит, чувствовал, что с этого времени положение его совершенно утвердилось. Его не только знали, но к нему пригляделись и привыкли. Два раза он исполнял поручения к самому государю, так что государь знал его в лицо, и все приближенные не только не дичились его, как прежде, считая за новое лицо, но удивились бы, ежели бы его не было.
Борис жил с другим адъютантом, польским графом Жилинским. Жилинский, воспитанный в Париже поляк, был богат, страстно любил французов, и почти каждый день во время пребывания в Тильзите, к Жилинскому и Борису собирались на обеды и завтраки французские офицеры из гвардии и главного французского штаба.
24 го июня вечером, граф Жилинский, сожитель Бориса, устроил для своих знакомых французов ужин. На ужине этом был почетный гость, один адъютант Наполеона, несколько офицеров французской гвардии и молодой мальчик старой аристократической французской фамилии, паж Наполеона. В этот самый день Ростов, пользуясь темнотой, чтобы не быть узнанным, в статском платье, приехал в Тильзит и вошел в квартиру Жилинского и Бориса.
В Ростове, также как и во всей армии, из которой он приехал, еще далеко не совершился в отношении Наполеона и французов, из врагов сделавшихся друзьями, тот переворот, который произошел в главной квартире и в Борисе. Все еще продолжали в армии испытывать прежнее смешанное чувство злобы, презрения и страха к Бонапарте и французам. Еще недавно Ростов, разговаривая с Платовским казачьим офицером, спорил о том, что ежели бы Наполеон был взят в плен, с ним обратились бы не как с государем, а как с преступником. Еще недавно на дороге, встретившись с французским раненым полковником, Ростов разгорячился, доказывая ему, что не может быть мира между законным государем и преступником Бонапарте. Поэтому Ростова странно поразил в квартире Бориса вид французских офицеров в тех самых мундирах, на которые он привык совсем иначе смотреть из фланкерской цепи. Как только он увидал высунувшегося из двери французского офицера, это чувство войны, враждебности, которое он всегда испытывал при виде неприятеля, вдруг обхватило его. Он остановился на пороге и по русски спросил, тут ли живет Друбецкой. Борис, заслышав чужой голос в передней, вышел к нему навстречу. Лицо его в первую минуту, когда он узнал Ростова, выразило досаду.
– Ах это ты, очень рад, очень рад тебя видеть, – сказал он однако, улыбаясь и подвигаясь к нему. Но Ростов заметил первое его движение.
– Я не во время кажется, – сказал он, – я бы не приехал, но мне дело есть, – сказал он холодно…
– Нет, я только удивляюсь, как ты из полка приехал. – «Dans un moment je suis a vous», [Сию минуту я к твоим услугам,] – обратился он на голос звавшего его.
– Я вижу, что я не во время, – повторил Ростов.
Выражение досады уже исчезло на лице Бориса; видимо обдумав и решив, что ему делать, он с особенным спокойствием взял его за обе руки и повел в соседнюю комнату. Глаза Бориса, спокойно и твердо глядевшие на Ростова, были как будто застланы чем то, как будто какая то заслонка – синие очки общежития – были надеты на них. Так казалось Ростову.
– Ах полно, пожалуйста, можешь ли ты быть не во время, – сказал Борис. – Борис ввел его в комнату, где был накрыт ужин, познакомил с гостями, назвав его и объяснив, что он был не статский, но гусарский офицер, его старый приятель. – Граф Жилинский, le comte N.N., le capitaine S.S., [граф Н.Н., капитан С.С.] – называл он гостей. Ростов нахмуренно глядел на французов, неохотно раскланивался и молчал.
Жилинский, видимо, не радостно принял это новое русское лицо в свой кружок и ничего не сказал Ростову. Борис, казалось, не замечал происшедшего стеснения от нового лица и с тем же приятным спокойствием и застланностью в глазах, с которыми он встретил Ростова, старался оживить разговор. Один из французов обратился с обыкновенной французской учтивостью к упорно молчавшему Ростову и сказал ему, что вероятно для того, чтобы увидать императора, он приехал в Тильзит.
– Нет, у меня есть дело, – коротко ответил Ростов.
Ростов сделался не в духе тотчас же после того, как он заметил неудовольствие на лице Бориса, и, как всегда бывает с людьми, которые не в духе, ему казалось, что все неприязненно смотрят на него и что всем он мешает. И действительно он мешал всем и один оставался вне вновь завязавшегося общего разговора. «И зачем он сидит тут?» говорили взгляды, которые бросали на него гости. Он встал и подошел к Борису.
– Однако я тебя стесняю, – сказал он ему тихо, – пойдем, поговорим о деле, и я уйду.
– Да нет, нисколько, сказал Борис. А ежели ты устал, пойдем в мою комнатку и ложись отдохни.
– И в самом деле…
Они вошли в маленькую комнатку, где спал Борис. Ростов, не садясь, тотчас же с раздраженьем – как будто Борис был в чем нибудь виноват перед ним – начал ему рассказывать дело Денисова, спрашивая, хочет ли и может ли он просить о Денисове через своего генерала у государя и через него передать письмо. Когда они остались вдвоем, Ростов в первый раз убедился, что ему неловко было смотреть в глаза Борису. Борис заложив ногу на ногу и поглаживая левой рукой тонкие пальцы правой руки, слушал Ростова, как слушает генерал доклад подчиненного, то глядя в сторону, то с тою же застланностию во взгляде прямо глядя в глаза Ростову. Ростову всякий раз при этом становилось неловко и он опускал глаза.
– Я слыхал про такого рода дела и знаю, что Государь очень строг в этих случаях. Я думаю, надо бы не доводить до Его Величества. По моему, лучше бы прямо просить корпусного командира… Но вообще я думаю…
– Так ты ничего не хочешь сделать, так и скажи! – закричал почти Ростов, не глядя в глаза Борису.
Борис улыбнулся: – Напротив, я сделаю, что могу, только я думал…
В это время в двери послышался голос Жилинского, звавший Бориса.
– Ну иди, иди, иди… – сказал Ростов и отказавшись от ужина, и оставшись один в маленькой комнатке, он долго ходил в ней взад и вперед, и слушал веселый французский говор из соседней комнаты.


Ростов приехал в Тильзит в день, менее всего удобный для ходатайства за Денисова. Самому ему нельзя было итти к дежурному генералу, так как он был во фраке и без разрешения начальства приехал в Тильзит, а Борис, ежели даже и хотел, не мог сделать этого на другой день после приезда Ростова. В этот день, 27 го июня, были подписаны первые условия мира. Императоры поменялись орденами: Александр получил Почетного легиона, а Наполеон Андрея 1 й степени, и в этот день был назначен обед Преображенскому батальону, который давал ему батальон французской гвардии. Государи должны были присутствовать на этом банкете.
Ростову было так неловко и неприятно с Борисом, что, когда после ужина Борис заглянул к нему, он притворился спящим и на другой день рано утром, стараясь не видеть его, ушел из дома. Во фраке и круглой шляпе Николай бродил по городу, разглядывая французов и их мундиры, разглядывая улицы и дома, где жили русский и французский императоры. На площади он видел расставляемые столы и приготовления к обеду, на улицах видел перекинутые драпировки с знаменами русских и французских цветов и огромные вензеля А. и N. В окнах домов были тоже знамена и вензеля.
«Борис не хочет помочь мне, да и я не хочу обращаться к нему. Это дело решенное – думал Николай – между нами всё кончено, но я не уеду отсюда, не сделав всё, что могу для Денисова и главное не передав письма государю. Государю?!… Он тут!» думал Ростов, подходя невольно опять к дому, занимаемому Александром.


Источник — «http://wiki-org.ru/wiki/index.php?title=Rhynchonelliformea&oldid=78461418»