Троодонтиды

Поделись знанием:
Перейти к: навигация, поиск
† Троодонтиды

Jinfengopteryx elegans
Научная классификация
Международное научное название

Troodontidae Gilmore, 1924

Роды
  • Анхиорнис
  • Синовенатор
  • Стенонихозавр
  • Троодон
  • Заурорнитоид
Геохронология

Систематика
на Викивидах
Поиск изображений
на Викискладе
FW   [fossilworks.org/bridge.pl?action=taxonInfo&taxon_no= ???]

Троодонтиды (лат. Troodontidae) — семейство динозавров инфраотряда дейнонихозавры (Deynonichosauria), которое является частью группы тероподных динозавров манирапторы (Maniraptora). Обитали в юрском и меловом периодах на территории Северной Америки, Европы и Азии. Наиболее известные представители: троодон, анхиорнис, синовенатор.





Описание

Троодонтиды были преимущественно небольшими пернатыми динозаврами. Самый крупный из них — троодон — имел 2,5 метра в длину, а самый маленький представитель — анхиорнис — весил всего 100 г.[1]

Типичные семейственные признаки: большие глазницы, длинные задние конечности, длинная шея, очень развитые передние конечности, работающие на захват, длинные тонкие когти на всех конечностях, острые конические зубы с зазубренными краями, возможно наличие оперения. Замечены анатомические сходства с археоптериксом. Также могут являться дальними родственниками орнитомима (Ornithomimidae).

История изучения

С момента открытия первого известного троодонтида, Troodon formosus, в верхнем мелу Северной Америки в 1856 году[2], образцы троодонтид были найдены не только в верхнем мелу, но и нижнемеловых отложениях и даже верхней юре на территории Азии и Северной Америки[3]. Некоторые фрагментарные образцы были также найдены в Европе.

Несколько базальных троодонтид, известные по относительно полным скелетам, сохранились в юрских и нижнемеловых отложениях северной части Китая, но все ранее описанные поздние члены группы верхнего мела известны по плохо сохранившимся останкам. Самым известным из них, вероятно, является Troodon formosus, который первоначально был описан на основе крупных зубов[2].

Среди других позднемеловых троодонтид, Linhevenator, Saurornithoides и Zanabazar, каждый известен по неполному черепу и фрагментарному посткраниальному скелету, как и Xixiasaurus. Byronosaurus представлен двумя очень неполным скелетами незрелых особей и двумя фрагментарными черепами. Другие таксоны, такие как Borogovia и Urbacodon представлены ещё менее полными образцами.

Эволюция

Troodontidae — одна из самых птицеподобных групп теропод, и они играют важную роль в нашем понимании птичьего происхождения. Хотя Troodontidae известны уже более 150 лет, малоизученные их потомки в значительной части сохранились только в виде обеих передних конечностей и задних конечностей.

Находки указывают на сложную структуру и характер эволюции в рамках семейства Troodontidae. Ученые предполагают, что представители данного семейства эволюционировали независимо друг от друга, у которых заметно существенное уменьшение передних конечностей в течение их эволюции.[4]

Sinovenator раньше рассматривался в качестве базального представителя семейства[5] с его более мелкими дистальными зубами, как у дромеозаврид, в отличие от более крупных зубов троодонтид[6]. Тем не менее, Anchiornis является самым ранним из известных на сегодняшний день троодонтид.[7] Открытие Anchiornis в ранних юрских отложениях подтверждает, что Troodontidae имеют долгую историю, которая предшествовала большему разнообразию раннего мела.[8] Исследование зубов Anchiornis показывает, что ранние формы троодонтид могли появиться значительно раньше, и отнесены, по крайней мере, в начало юрского периода. Постоянные новые находки ископаемых также подтверждают, что троодонтиды достигли наибольшего разнообразия (особенно заметного в морфологии зубов) в кампанском веке на территории Азии[9].

Азиатские троодонтиды

В настоящее время динозавры семейства троодонтиды в значительной степени представлены видами, обитавшими в Северном полушарии. На территории Азии известно три месторасположения находок троодонтид — пустыня Гоби, северный Китай и Узбекистан. На февраль 2010 года 12 видов, относящихся к 10 родам семейства, были зарегистрированы в Азии.[9]

Североамериканские троодонтиды

Несмотря на разнообразие азиатских представителей данного семейства, североамериканский список клад остается небольшим. В настоящее время разнообразие североамериканских троодонтид ограничивается тремя или более признанными меловыми формами, включая спорный вид Troodon formosus, известный в настоящее время из неполных скелетных останков, Troodon inequalis, Geminiraptor suarezarum и зуб вида Pectinodon bakkeri, а также два предполагаемых таксона из поздней юры, в том числе зубы Koparion douglassi и возможно новый вид из формации Morrison Formation.

В 2011 году был описан новый вид Talos sampsoni, найденный в шате Юта, который дополнил группу североамериканских троодонтид. Наличие различных троодонтид на территории нынешних США подтверждает гипотезу, что в конце кампана данная группа была представлена ограниченными ареалами и предполагает, что таксономическое разнообразие позднего мела троодонтид из Северной Америки в настоящее время недооценивается.

Останки позднемеловых североамериканских троодонтид обычно описывали под именами Troodon formosus, Polyodontosaurus grandis и Stenonychosaurus inequalis[10].

Классификация

Большинство последних анализов позволяет с уверенностью разместить троодонтид рядом с дромеозавридами в кладе Deinonychosauria, которая, в свою очередь, выступает как сестринская клада для Avialae.[11] Это ставит троодонтид в ключевую позицию филогенетического анализа по отношению к изучению происхождения птиц.

Таксономия

Группа: Тираннорапторы (Tyrannoraptora)

Кладограмма семейства Троодонтиды

Troodontidae
unnamed

Mei



Sinovenator



unnamed

Jinfengopteryx



SPS 100/44


unnamed

Sinornithoides


unnamed

Byronosaurus


unnamed

Troodon



Saurornithoides







Внешняя систематика

Maniraptora

†Ornitholestes


unnamed

†Therizinosauria


unnamed

†Alvarezsauridae


unnamed

†Oviraptorosauria


Paraves

Avialae


†Deinonychosauria

†Troodontidae



†Dromaeosauridae








Напишите отзыв о статье "Троодонтиды"

Примечания

  1. ↑ [science.compulenta.ru/635305/ Описан родственник велоцираптора — Наука и техника — История, археология, палеонтология — Палеонтология — Компьюлента]
  2. ↑ 1 2 Leidy J (1856) Notice of remains of extinct reptiles and fishes, discovered by Dr. F.V. Hayden in the badlands of the Judith River, Nebraska Territory. Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia 8: 72-73.
  3. ↑ Gilmore CW (1924) On Troodon validus, an ornithopodous dinosaur from the Belly River Cretaceous of Alberta, Canada. Bulletin of Department of Geology, University of Alberta 1: 1-43.
  4. ↑ Xu X., Tan Q., Sullivan, C., Han F., Xiao D. (2011) A Short-Armed Troodontid Dinosaur from the Upper Cretaceous of Inner Mongolia and Its Implications for Troodontid Evolution. PLoS ONE 6(9): e22916.
  5. ↑ Xu, X., Norell, M.A., Wang, X.L., Makovicky, P.J., and Wu, X.C. 2002. A basal troodontid from the Early Cretaceous of China. Nature 415: 780—784.
  6. ↑ Makovicky, P.J. and Norell, M.A. 2004. Troodontidae. In: D.B. Weishampel, P. Dodson, and H. Osmólska (eds.), The Dinosauria (Second Edition), 184—195. University of California Press, Berkeley.
  7. ↑ Hu, D., Hou, L.H., Zhang, L.J., and Xu, X. 2009. A pre−Archaeopteryx troodontid theropod from China with long feathers on the metatarsus. Nature 461: 640—643. dx.doi.org/10.1038/nature08322
  8. ↑ Currie, P.J. and Dong, Z.M. 2001. New information on Cretaceous troodontids (Dinosauria, Theropoda) from the People‘s Republic of China. Results from the Sino−Canadian Dinosaur Project. Part 3. Canadian Journal of Earth Sciences 38: 1753—1766. DOI:10.1139/cjes-38-12-1753
  9. ↑ 1 2 Lü, J.-C., Xu, L., Liu, Y.-Q., Zhang, X.-L., Jia, S. and Ji, Q. (2010). «[www.app.pan.pl/article/item/app20090047.html A new troodontid (Theropoda: Troodontidae) from the Late Cretaceous of central China, and the radiation of Asian troodontids]». Acta Palaeontologica Polonica 55 (3). DOI:10.4202/app.2009.0047.
  10. ↑ Lindsay E. Zanno, David J. Varricchio, Patrick M. O'Connor, Alan L. Titus and Michael J. Knell (2011). «[www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0024487 A new troodontid theropod, Talos sampsoni gen. et sp. nov., from the Upper Cretaceous Western Interior Basin of North America]». PLoS ONE 9 (6): e24487. DOI:10.1371/journal.pone.0024487.
  11. ↑ Forster CA, Sampson SD, Chiappe LM, Krause DW (1998) The theropod ancestry of birds: new evidence from the Late Cretaceous of Madagascar. Science 279: 1915—1919.

См. также

Ссылки

  • [www.sciencemag.org/cgi/reprint/317/5843/1378.pdf A basal dromaeosaurid and size evolution preceding avian flight]

Отрывок, характеризующий Троодонтиды

– Уж не забыл ли я? Нет, я еще подумал, что ты точно клад под голову кладешь, – сказал Ростов. – Я тут положил кошелек. Где он? – обратился он к Лаврушке.
– Я не входил. Где положили, там и должен быть.
– Да нет…
– Вы всё так, бросите куда, да и забудете. В карманах то посмотрите.
– Нет, коли бы я не подумал про клад, – сказал Ростов, – а то я помню, что положил.
Лаврушка перерыл всю постель, заглянул под нее, под стол, перерыл всю комнату и остановился посреди комнаты. Денисов молча следил за движениями Лаврушки и, когда Лаврушка удивленно развел руками, говоря, что нигде нет, он оглянулся на Ростова.
– Г'остов, ты не школьнич…
Ростов почувствовал на себе взгляд Денисова, поднял глаза и в то же мгновение опустил их. Вся кровь его, бывшая запертою где то ниже горла, хлынула ему в лицо и глаза. Он не мог перевести дыхание.
– И в комнате то никого не было, окромя поручика да вас самих. Тут где нибудь, – сказал Лаврушка.
– Ну, ты, чог'това кукла, повог`ачивайся, ищи, – вдруг закричал Денисов, побагровев и с угрожающим жестом бросаясь на лакея. – Чтоб был кошелек, а то запог'ю. Всех запог'ю!
Ростов, обходя взглядом Денисова, стал застегивать куртку, подстегнул саблю и надел фуражку.
– Я тебе говог'ю, чтоб был кошелек, – кричал Денисов, тряся за плечи денщика и толкая его об стену.
– Денисов, оставь его; я знаю кто взял, – сказал Ростов, подходя к двери и не поднимая глаз.
Денисов остановился, подумал и, видимо поняв то, на что намекал Ростов, схватил его за руку.
– Вздог'! – закричал он так, что жилы, как веревки, надулись у него на шее и лбу. – Я тебе говог'ю, ты с ума сошел, я этого не позволю. Кошелек здесь; спущу шкуг`у с этого мег`завца, и будет здесь.
– Я знаю, кто взял, – повторил Ростов дрожащим голосом и пошел к двери.
– А я тебе говог'ю, не смей этого делать, – закричал Денисов, бросаясь к юнкеру, чтоб удержать его.
Но Ростов вырвал свою руку и с такою злобой, как будто Денисов был величайший враг его, прямо и твердо устремил на него глаза.
– Ты понимаешь ли, что говоришь? – сказал он дрожащим голосом, – кроме меня никого не было в комнате. Стало быть, ежели не то, так…
Он не мог договорить и выбежал из комнаты.
– Ах, чог'т с тобой и со всеми, – были последние слова, которые слышал Ростов.
Ростов пришел на квартиру Телянина.
– Барина дома нет, в штаб уехали, – сказал ему денщик Телянина. – Или что случилось? – прибавил денщик, удивляясь на расстроенное лицо юнкера.
– Нет, ничего.
– Немного не застали, – сказал денщик.
Штаб находился в трех верстах от Зальценека. Ростов, не заходя домой, взял лошадь и поехал в штаб. В деревне, занимаемой штабом, был трактир, посещаемый офицерами. Ростов приехал в трактир; у крыльца он увидал лошадь Телянина.
Во второй комнате трактира сидел поручик за блюдом сосисок и бутылкою вина.
– А, и вы заехали, юноша, – сказал он, улыбаясь и высоко поднимая брови.
– Да, – сказал Ростов, как будто выговорить это слово стоило большого труда, и сел за соседний стол.
Оба молчали; в комнате сидели два немца и один русский офицер. Все молчали, и слышались звуки ножей о тарелки и чавканье поручика. Когда Телянин кончил завтрак, он вынул из кармана двойной кошелек, изогнутыми кверху маленькими белыми пальцами раздвинул кольца, достал золотой и, приподняв брови, отдал деньги слуге.
– Пожалуйста, поскорее, – сказал он.
Золотой был новый. Ростов встал и подошел к Телянину.
– Позвольте посмотреть мне кошелек, – сказал он тихим, чуть слышным голосом.
С бегающими глазами, но всё поднятыми бровями Телянин подал кошелек.
– Да, хорошенький кошелек… Да… да… – сказал он и вдруг побледнел. – Посмотрите, юноша, – прибавил он.
Ростов взял в руки кошелек и посмотрел и на него, и на деньги, которые были в нем, и на Телянина. Поручик оглядывался кругом, по своей привычке и, казалось, вдруг стал очень весел.
– Коли будем в Вене, всё там оставлю, а теперь и девать некуда в этих дрянных городишках, – сказал он. – Ну, давайте, юноша, я пойду.
Ростов молчал.
– А вы что ж? тоже позавтракать? Порядочно кормят, – продолжал Телянин. – Давайте же.
Он протянул руку и взялся за кошелек. Ростов выпустил его. Телянин взял кошелек и стал опускать его в карман рейтуз, и брови его небрежно поднялись, а рот слегка раскрылся, как будто он говорил: «да, да, кладу в карман свой кошелек, и это очень просто, и никому до этого дела нет».
– Ну, что, юноша? – сказал он, вздохнув и из под приподнятых бровей взглянув в глаза Ростова. Какой то свет глаз с быстротою электрической искры перебежал из глаз Телянина в глаза Ростова и обратно, обратно и обратно, всё в одно мгновение.
– Подите сюда, – проговорил Ростов, хватая Телянина за руку. Он почти притащил его к окну. – Это деньги Денисова, вы их взяли… – прошептал он ему над ухом.
– Что?… Что?… Как вы смеете? Что?… – проговорил Телянин.
Но эти слова звучали жалобным, отчаянным криком и мольбой о прощении. Как только Ростов услыхал этот звук голоса, с души его свалился огромный камень сомнения. Он почувствовал радость и в то же мгновение ему стало жалко несчастного, стоявшего перед ним человека; но надо было до конца довести начатое дело.
– Здесь люди Бог знает что могут подумать, – бормотал Телянин, схватывая фуражку и направляясь в небольшую пустую комнату, – надо объясниться…
– Я это знаю, и я это докажу, – сказал Ростов.
– Я…
Испуганное, бледное лицо Телянина начало дрожать всеми мускулами; глаза всё так же бегали, но где то внизу, не поднимаясь до лица Ростова, и послышались всхлипыванья.
– Граф!… не губите молодого человека… вот эти несчастные деньги, возьмите их… – Он бросил их на стол. – У меня отец старик, мать!…
Ростов взял деньги, избегая взгляда Телянина, и, не говоря ни слова, пошел из комнаты. Но у двери он остановился и вернулся назад. – Боже мой, – сказал он со слезами на глазах, – как вы могли это сделать?
– Граф, – сказал Телянин, приближаясь к юнкеру.
– Не трогайте меня, – проговорил Ростов, отстраняясь. – Ежели вам нужда, возьмите эти деньги. – Он швырнул ему кошелек и выбежал из трактира.


Вечером того же дня на квартире Денисова шел оживленный разговор офицеров эскадрона.
– А я говорю вам, Ростов, что вам надо извиниться перед полковым командиром, – говорил, обращаясь к пунцово красному, взволнованному Ростову, высокий штаб ротмистр, с седеющими волосами, огромными усами и крупными чертами морщинистого лица.
Штаб ротмистр Кирстен был два раза разжалован в солдаты зa дела чести и два раза выслуживался.
– Я никому не позволю себе говорить, что я лгу! – вскрикнул Ростов. – Он сказал мне, что я лгу, а я сказал ему, что он лжет. Так с тем и останется. На дежурство может меня назначать хоть каждый день и под арест сажать, а извиняться меня никто не заставит, потому что ежели он, как полковой командир, считает недостойным себя дать мне удовлетворение, так…
– Да вы постойте, батюшка; вы послушайте меня, – перебил штаб ротмистр своим басистым голосом, спокойно разглаживая свои длинные усы. – Вы при других офицерах говорите полковому командиру, что офицер украл…
– Я не виноват, что разговор зашел при других офицерах. Может быть, не надо было говорить при них, да я не дипломат. Я затем в гусары и пошел, думал, что здесь не нужно тонкостей, а он мне говорит, что я лгу… так пусть даст мне удовлетворение…
– Это всё хорошо, никто не думает, что вы трус, да не в том дело. Спросите у Денисова, похоже это на что нибудь, чтобы юнкер требовал удовлетворения у полкового командира?
Денисов, закусив ус, с мрачным видом слушал разговор, видимо не желая вступаться в него. На вопрос штаб ротмистра он отрицательно покачал головой.
– Вы при офицерах говорите полковому командиру про эту пакость, – продолжал штаб ротмистр. – Богданыч (Богданычем называли полкового командира) вас осадил.
– Не осадил, а сказал, что я неправду говорю.
– Ну да, и вы наговорили ему глупостей, и надо извиниться.
– Ни за что! – крикнул Ростов.
– Не думал я этого от вас, – серьезно и строго сказал штаб ротмистр. – Вы не хотите извиниться, а вы, батюшка, не только перед ним, а перед всем полком, перед всеми нами, вы кругом виноваты. А вот как: кабы вы подумали да посоветовались, как обойтись с этим делом, а то вы прямо, да при офицерах, и бухнули. Что теперь делать полковому командиру? Надо отдать под суд офицера и замарать весь полк? Из за одного негодяя весь полк осрамить? Так, что ли, по вашему? А по нашему, не так. И Богданыч молодец, он вам сказал, что вы неправду говорите. Неприятно, да что делать, батюшка, сами наскочили. А теперь, как дело хотят замять, так вы из за фанаберии какой то не хотите извиниться, а хотите всё рассказать. Вам обидно, что вы подежурите, да что вам извиниться перед старым и честным офицером! Какой бы там ни был Богданыч, а всё честный и храбрый, старый полковник, так вам обидно; а замарать полк вам ничего? – Голос штаб ротмистра начинал дрожать. – Вы, батюшка, в полку без году неделя; нынче здесь, завтра перешли куда в адъютантики; вам наплевать, что говорить будут: «между павлоградскими офицерами воры!» А нам не всё равно. Так, что ли, Денисов? Не всё равно?


Источник — «http://wiki-org.ru/wiki/index.php?title=Троодонтиды&oldid=78206080»