Архозавры

Поделись знанием:
Перейти к: навигация, поиск
Архозавры

Современные представители архозавров — крокодилы
Научная классификация
Международное научное название

Archosauria (Cope, 1869)

Группы

Систематика
на Викивидах

Изображения
на Викискладе

Архоза́вры (лат. Archosauria, др.-греч. ἄρχω «правлю, начинаю» и σαῦρος «ящерица») — группа диапсидных пресмыкающихся, представленная в настоящее время крокодилами, а из вымерших организмов также — динозаврами, птерозаврами и другими. В кладистике птиц включают в число архозавров[1].





Проблемы терминологии

Жак Готье определил архозавров как вершинную группу: все потомки позднейшего общего предка птиц и крокодилов. Оказалось, что под это определение не попадают многие формы, традиционно относимые к архозаврам (такие, как Archosaurus rossicus и (или) Protorosaurus speneri). Для объединения их с архозаврами в узком смысле Готье ввёл имя Archosauriformes. Другие исследователи предпочитают использование имени Archosauria в широком смысле, а для обозначения вершинной группы (архозавров в узком смысле) использует имя Avesuchia. Оба варианта достаточно распространены, что создаёт путаницу.

Отличительные особенности

Простейшими и наиболее согласованными синапоморфиями группы архозавров являются следующие характеристики:

  • Зубы находятся в ячейках — теках (так называемые текодонтные зубы), которые снижают риск потерять их в процессе питания. Данная характеристика послужила основой для выделяемой ранее палеонтологами группы текодонтов, включавшей всех или почти всех архозавров.
  • Между глазницей и ноздрёй в крыше черепа имеется ещё одно, так называемое суборбитальное или предглазничное, окно. Большинство ранних архозавров имели относительно длинные тяжёлые черепа, отверстие позволило снизить общий вес черепа. Размер суборбитальных отверстий часто превышает размер глазниц.
  • Нижняя челюсть имеет небольшие нижнечелюстные отверстия, которые незначительно облегчают её вес.
  • Бедренная кость имеет четвёртый вертел — бугорок для крепления мышц. Достаточно незначительная деталь, которая, тем не менее, могла сделать возможной эволюцию динозавров (все ранние динозавры и много поздних были двуногими), а также может быть связана со способностью архозавров или их непосредственных потомков пережить пермско-триасовое вымирание.
  • Для защиты от обезвоживания кожу покрывают роговые щитки, первоначально прямоугольные и расположенные рядами вдоль тела, более крупные в верхней части тела для большей защиты и более мелкие снизу для лучшей гибкости. Щитки постепенно нарастают с внутренней стороны и медленно истираются с наружной. У крокодилов (кроме некоторых вымерших), некоторых динозавров и ранних архозавров щитки укреплены костными остеодермами. Некоторые щитки и/или остеодермы у многих видов видоизменялись или срастались. У гомойотермных видов, тетануров[2], часть роговых щитков превратилась в пух; каждое перо снабдилось мышцей, рефлекторно поднимающей или опускающей перо в зависимости от окружающей температуры.
  • Известковая оболочка яиц, удерживающая воду внутри и не препятствующая газообмену (у гомойотермных видов — ещё и выдерживающая вес «наседки»). Благодаря ей рептилии могут не прятать яйца от солнца. Такие же яйца откладывают птицы. Чтобы разбить скорлупу, у эмбриона перед вылуплением образуется специальное приспособление для разбивания скорлупы (у крокодилов — роговые выступы над бровями[3], у птиц — яйцевой зуб).

Расцвет архозавров

Большинство преобладавших среди наземных позвоночных пермского периода синапсид исчезло в ходе пермско-триасового вымирания. Единственными крупными наземными животными, пережившими вымирание, оказались травоядные листрозавры. Какое-то время эти звероподобные рептилии были самыми многочисленными наземными животными на Земле[4], однако уже в раннем триасе преобладающими наземными животными стали архозавры.

Основные типы архозавров

С 1970-х годов учёные классифицируют архозавров в основном по строению их пояса конечностей[5]. У самых ранних архозавров были примитивные мезотарзальные кости: таранная (talus) и пяточная (calcaneus) кости прикреплялись костным швом к большой берцовой и малоберцовой костям, и это соединение изгибалось в месте контакта со ступнёй.

Строение бедра и локомоция

Как и у других ранних тетраподов, конечности примитивных архозавров были широко расставлены по бокам тела. С середины триаса у некоторых групп архозавров появляется изменение бедренного сустава: в отличие от латерального положения задних конечностей (по бокам от туловища), у архозавров развивается парасагиттальное положение, при котором тело приподнято над землёй и опирается на вертикально направленную бедренную кость. Достигается это в разных группах двумя путями: у равизухий за счёт поворота вниз вертлюжной впадины, а у линии, ведущей к динозаврам, — за счёт поворота внутрь головки бедренной кости, как и у млекопитающих[6]. Такое изменение позволило архозаврам (или же потребовало от них) перейти к новому типу локомоции — двуногой ходьбе (бипедализму)[7].

Подобное парасигательное строение появилось ещё в перми у горгонопсид, представителей другой ветви амниотов — синапсид.

Образ жизни

Питание

Большинство архозавров — хищники, однако в отдельных группах есть исключения:

Земля, вода, воздух

Метаболизм

Систематика

В данную группу также отнесены ряд таксонов, не имеющие четкую классификацию:

  • Smok — древняя ископаемая рептилия, жившая в позднем триасовом периоде около 227—199 млн лет назад на территории современной Польши.[8]

Классификация

Филогенетическое положение

Archosauria 
Crurotarsi

Ctenosauriscidae


Crocodylotarsi

Ornithosuchidae




Phytosauria




Prestosuchidae




Aetosauria




Rauisuchidae




Crocodylomorpha (крокодилы и близкие к ним виды)









Ornithodira
Pterosauromorpha

Scleromochlus



Pterosauria



Dinosauromorpha

Lagerpetonidae


Dinosauriformes

Silesauridae


Dinosauria

Ornithischia



Saurischia







См. также

Напишите отзыв о статье "Архозавры"

Примечания

  1. Gauthier, Jacques; de Querioz, Kevin (2001). «Feathered dinosaurs, flying dinosaurs, crown dinosaurs, and the name 'Aves'» (PDF). New Perspectives on the Origin and Early Evolution of Birds: Proceedings of the International Symposium in Honor of John H. Ostrom. Peabody Museum of Natural History, Yale University. ISBN 0-912532-57-2. vertebrates.si.edu/herps/herps_pdfs/deQueiroz_pdfs/2001gaudeqost.pdf. Retrieved 2009-09-22.
  2. [www.membrana.ru/particle/4440 Новый динозавр перенёс изобретение перьев в прошлое]. membrana (9 сентября 2010). Проверено 18 февраля 2012. [www.webcitation.org/68CTUpFAF Архивировано из первоисточника 5 июня 2012].
  3. Крокодил // Животный мир Африки = Coccioliin Africa / Перевод с англ. А. М. Голова. — М.: Росмэн, 1997. — С. 12. — (Обитатели Земли). — ISBN 5-257-00174-8.
  4. [shopping.discovery.com/product-59634.shtml Before the Dinosaurs], Discovery Channel
  5. [www.palaeos.com/Vertebrates/Units/270Archosauromorpha/270.500.html Archosauromorpha: Archosauria — Palaeos]
  6. Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных. Т. 2
  7. Еськов К. История Земли и жизни на ней: От хаоса до человека. [www.warrax.net/51/eskov/10.html Глава 10]
  8. G. Niedźwiedzki, T. Sulej, and J. Dzik. 2011. A large predatory archosaur from the Late Triassic of Poland.
  9. Padian, K. (2004). Basal Avialae. In: Weishampel, D. B., Dodson, P., and Osmólska, H. (eds.). The Dinosauria (second edition). University of California Press:Berkeley, 210—231. ISBN 0-520-24209-2

Литература

  • Benton, M. J. (2004), Vertebrate Paleontology, 3rd ed. Blackwell Science Ltd
  • Carroll, R. L. (1988), Vertebrate Paleontology and Evolution, W. H. Freeman and Co. New York

Ссылки

  • Архозавры — статья из Большой советской энциклопедии.
  • [www.ucmp.berkeley.edu/diapsids/archosauria.html UCMP] (англ.)
  • [www.palaeos.com/Vertebrates/Units/270Archosauromorpha/270.500.html Paleos] — обзор беспорядочной истории филогенетики архозавров. Отличные изображения различных типов стоп. (англ.)
  • [www.fmnh.helsinki.fi/users/haaramo/Metazoa/Deuterostoma/Chordata/Archosauria/Archosauria.htm Mikko’s Phylogeny Archive] Archosauria (англ.)
  • [my-paleo-world.ucoz.com/ My Paleo-World] — интересно о палеонтологии

Отрывок, характеризующий Архозавры

Велев подать себе пуншу и призвав Боссе, он начал с ним разговор о Париже, о некоторых изменениях, которые он намерен был сделать в maison de l'imperatrice [в придворном штате императрицы], удивляя префекта своею памятливостью ко всем мелким подробностям придворных отношений.
Он интересовался пустяками, шутил о любви к путешествиям Боссе и небрежно болтал так, как это делает знаменитый, уверенный и знающий свое дело оператор, в то время как он засучивает рукава и надевает фартук, а больного привязывают к койке: «Дело все в моих руках и в голове, ясно и определенно. Когда надо будет приступить к делу, я сделаю его, как никто другой, а теперь могу шутить, и чем больше я шучу и спокоен, тем больше вы должны быть уверены, спокойны и удивлены моему гению».
Окончив свой второй стакан пунша, Наполеон пошел отдохнуть пред серьезным делом, которое, как ему казалось, предстояло ему назавтра.
Он так интересовался этим предстоящим ему делом, что не мог спать и, несмотря на усилившийся от вечерней сырости насморк, в три часа ночи, громко сморкаясь, вышел в большое отделение палатки. Он спросил о том, не ушли ли русские? Ему отвечали, что неприятельские огни всё на тех же местах. Он одобрительно кивнул головой.
Дежурный адъютант вошел в палатку.
– Eh bien, Rapp, croyez vous, que nous ferons do bonnes affaires aujourd'hui? [Ну, Рапп, как вы думаете: хороши ли будут нынче наши дела?] – обратился он к нему.
– Sans aucun doute, Sire, [Без всякого сомнения, государь,] – отвечал Рапп.
Наполеон посмотрел на него.
– Vous rappelez vous, Sire, ce que vous m'avez fait l'honneur de dire a Smolensk, – сказал Рапп, – le vin est tire, il faut le boire. [Вы помните ли, сударь, те слова, которые вы изволили сказать мне в Смоленске, вино откупорено, надо его пить.]
Наполеон нахмурился и долго молча сидел, опустив голову на руку.
– Cette pauvre armee, – сказал он вдруг, – elle a bien diminue depuis Smolensk. La fortune est une franche courtisane, Rapp; je le disais toujours, et je commence a l'eprouver. Mais la garde, Rapp, la garde est intacte? [Бедная армия! она очень уменьшилась от Смоленска. Фортуна настоящая распутница, Рапп. Я всегда это говорил и начинаю испытывать. Но гвардия, Рапп, гвардия цела?] – вопросительно сказал он.
– Oui, Sire, [Да, государь.] – отвечал Рапп.
Наполеон взял пастильку, положил ее в рот и посмотрел на часы. Спать ему не хотелось, до утра было еще далеко; а чтобы убить время, распоряжений никаких нельзя уже было делать, потому что все были сделаны и приводились теперь в исполнение.
– A t on distribue les biscuits et le riz aux regiments de la garde? [Роздали ли сухари и рис гвардейцам?] – строго спросил Наполеон.
– Oui, Sire. [Да, государь.]
– Mais le riz? [Но рис?]
Рапп отвечал, что он передал приказанья государя о рисе, но Наполеон недовольно покачал головой, как будто он не верил, чтобы приказание его было исполнено. Слуга вошел с пуншем. Наполеон велел подать другой стакан Раппу и молча отпивал глотки из своего.
– У меня нет ни вкуса, ни обоняния, – сказал он, принюхиваясь к стакану. – Этот насморк надоел мне. Они толкуют про медицину. Какая медицина, когда они не могут вылечить насморка? Корвизар дал мне эти пастильки, но они ничего не помогают. Что они могут лечить? Лечить нельзя. Notre corps est une machine a vivre. Il est organise pour cela, c'est sa nature; laissez y la vie a son aise, qu'elle s'y defende elle meme: elle fera plus que si vous la paralysiez en l'encombrant de remedes. Notre corps est comme une montre parfaite qui doit aller un certain temps; l'horloger n'a pas la faculte de l'ouvrir, il ne peut la manier qu'a tatons et les yeux bandes. Notre corps est une machine a vivre, voila tout. [Наше тело есть машина для жизни. Оно для этого устроено. Оставьте в нем жизнь в покое, пускай она сама защищается, она больше сделает одна, чем когда вы ей будете мешать лекарствами. Наше тело подобно часам, которые должны идти известное время; часовщик не может открыть их и только ощупью и с завязанными глазами может управлять ими. Наше тело есть машина для жизни. Вот и все.] – И как будто вступив на путь определений, definitions, которые любил Наполеон, он неожиданно сделал новое определение. – Вы знаете ли, Рапп, что такое военное искусство? – спросил он. – Искусство быть сильнее неприятеля в известный момент. Voila tout. [Вот и все.]
Рапп ничего не ответил.
– Demainnous allons avoir affaire a Koutouzoff! [Завтра мы будем иметь дело с Кутузовым!] – сказал Наполеон. – Посмотрим! Помните, в Браунау он командовал армией и ни разу в три недели не сел на лошадь, чтобы осмотреть укрепления. Посмотрим!
Он поглядел на часы. Было еще только четыре часа. Спать не хотелось, пунш был допит, и делать все таки было нечего. Он встал, прошелся взад и вперед, надел теплый сюртук и шляпу и вышел из палатки. Ночь была темная и сырая; чуть слышная сырость падала сверху. Костры не ярко горели вблизи, во французской гвардии, и далеко сквозь дым блестели по русской линии. Везде было тихо, и ясно слышались шорох и топот начавшегося уже движения французских войск для занятия позиции.
Наполеон прошелся перед палаткой, посмотрел на огни, прислушался к топоту и, проходя мимо высокого гвардейца в мохнатой шапке, стоявшего часовым у его палатки и, как черный столб, вытянувшегося при появлении императора, остановился против него.
– С которого года в службе? – спросил он с той привычной аффектацией грубой и ласковой воинственности, с которой он всегда обращался с солдатами. Солдат отвечал ему.
– Ah! un des vieux! [А! из стариков!] Получили рис в полк?
– Получили, ваше величество.
Наполеон кивнул головой и отошел от него.

В половине шестого Наполеон верхом ехал к деревне Шевардину.
Начинало светать, небо расчистило, только одна туча лежала на востоке. Покинутые костры догорали в слабом свете утра.
Вправо раздался густой одинокий пушечный выстрел, пронесся и замер среди общей тишины. Прошло несколько минут. Раздался второй, третий выстрел, заколебался воздух; четвертый, пятый раздались близко и торжественно где то справа.
Еще не отзвучали первые выстрелы, как раздались еще другие, еще и еще, сливаясь и перебивая один другой.
Наполеон подъехал со свитой к Шевардинскому редуту и слез с лошади. Игра началась.


Вернувшись от князя Андрея в Горки, Пьер, приказав берейтору приготовить лошадей и рано утром разбудить его, тотчас же заснул за перегородкой, в уголке, который Борис уступил ему.
Когда Пьер совсем очнулся на другое утро, в избе уже никого не было. Стекла дребезжали в маленьких окнах. Берейтор стоял, расталкивая его.
– Ваше сиятельство, ваше сиятельство, ваше сиятельство… – упорно, не глядя на Пьера и, видимо, потеряв надежду разбудить его, раскачивая его за плечо, приговаривал берейтор.
– Что? Началось? Пора? – заговорил Пьер, проснувшись.
– Изволите слышать пальбу, – сказал берейтор, отставной солдат, – уже все господа повышли, сами светлейшие давно проехали.
Пьер поспешно оделся и выбежал на крыльцо. На дворе было ясно, свежо, росисто и весело. Солнце, только что вырвавшись из за тучи, заслонявшей его, брызнуло до половины переломленными тучей лучами через крыши противоположной улицы, на покрытую росой пыль дороги, на стены домов, на окна забора и на лошадей Пьера, стоявших у избы. Гул пушек яснее слышался на дворе. По улице прорысил адъютант с казаком.
– Пора, граф, пора! – прокричал адъютант.
Приказав вести за собой лошадь, Пьер пошел по улице к кургану, с которого он вчера смотрел на поле сражения. На кургане этом была толпа военных, и слышался французский говор штабных, и виднелась седая голова Кутузова с его белой с красным околышем фуражкой и седым затылком, утонувшим в плечи. Кутузов смотрел в трубу вперед по большой дороге.
Войдя по ступенькам входа на курган, Пьер взглянул впереди себя и замер от восхищенья перед красотою зрелища. Это была та же панорама, которою он любовался вчера с этого кургана; но теперь вся эта местность была покрыта войсками и дымами выстрелов, и косые лучи яркого солнца, поднимавшегося сзади, левее Пьера, кидали на нее в чистом утреннем воздухе пронизывающий с золотым и розовым оттенком свет и темные, длинные тени. Дальние леса, заканчивающие панораму, точно высеченные из какого то драгоценного желто зеленого камня, виднелись своей изогнутой чертой вершин на горизонте, и между ними за Валуевым прорезывалась большая Смоленская дорога, вся покрытая войсками. Ближе блестели золотые поля и перелески. Везде – спереди, справа и слева – виднелись войска. Все это было оживленно, величественно и неожиданно; но то, что более всего поразило Пьера, – это был вид самого поля сражения, Бородина и лощины над Колочею по обеим сторонам ее.
Над Колочею, в Бородине и по обеим сторонам его, особенно влево, там, где в болотистых берегах Во йна впадает в Колочу, стоял тот туман, который тает, расплывается и просвечивает при выходе яркого солнца и волшебно окрашивает и очерчивает все виднеющееся сквозь него. К этому туману присоединялся дым выстрелов, и по этому туману и дыму везде блестели молнии утреннего света – то по воде, то по росе, то по штыкам войск, толпившихся по берегам и в Бородине. Сквозь туман этот виднелась белая церковь, кое где крыши изб Бородина, кое где сплошные массы солдат, кое где зеленые ящики, пушки. И все это двигалось или казалось движущимся, потому что туман и дым тянулись по всему этому пространству. Как в этой местности низов около Бородина, покрытых туманом, так и вне его, выше и особенно левее по всей линии, по лесам, по полям, в низах, на вершинах возвышений, зарождались беспрестанно сами собой, из ничего, пушечные, то одинокие, то гуртовые, то редкие, то частые клубы дымов, которые, распухая, разрастаясь, клубясь, сливаясь, виднелись по всему этому пространству.
Эти дымы выстрелов и, странно сказать, звуки их производили главную красоту зрелища.
Пуфф! – вдруг виднелся круглый, плотный, играющий лиловым, серым и молочно белым цветами дым, и бумм! – раздавался через секунду звук этого дыма.
«Пуф пуф» – поднимались два дыма, толкаясь и сливаясь; и «бум бум» – подтверждали звуки то, что видел глаз.
Пьер оглядывался на первый дым, который он оставил округлым плотным мячиком, и уже на месте его были шары дыма, тянущегося в сторону, и пуф… (с остановкой) пуф пуф – зарождались еще три, еще четыре, и на каждый, с теми же расстановками, бум… бум бум бум – отвечали красивые, твердые, верные звуки. Казалось то, что дымы эти бежали, то, что они стояли, и мимо них бежали леса, поля и блестящие штыки. С левой стороны, по полям и кустам, беспрестанно зарождались эти большие дымы с своими торжественными отголосками, и ближе еще, по низам и лесам, вспыхивали маленькие, не успевавшие округляться дымки ружей и точно так же давали свои маленькие отголоски. Трах та та тах – трещали ружья хотя и часто, но неправильно и бедно в сравнении с орудийными выстрелами.
Пьеру захотелось быть там, где были эти дымы, эти блестящие штыки и пушки, это движение, эти звуки. Он оглянулся на Кутузова и на его свиту, чтобы сверить свое впечатление с другими. Все точно так же, как и он, и, как ему казалось, с тем же чувством смотрели вперед, на поле сражения. На всех лицах светилась теперь та скрытая теплота (chaleur latente) чувства, которое Пьер замечал вчера и которое он понял совершенно после своего разговора с князем Андреем.
– Поезжай, голубчик, поезжай, Христос с тобой, – говорил Кутузов, не спуская глаз с поля сражения, генералу, стоявшему подле него.
Выслушав приказание, генерал этот прошел мимо Пьера, к сходу с кургана.
– К переправе! – холодно и строго сказал генерал в ответ на вопрос одного из штабных, куда он едет. «И я, и я», – подумал Пьер и пошел по направлению за генералом.
Генерал садился на лошадь, которую подал ему казак. Пьер подошел к своему берейтору, державшему лошадей. Спросив, которая посмирнее, Пьер взлез на лошадь, схватился за гриву, прижал каблуки вывернутых ног к животу лошади и, чувствуя, что очки его спадают и что он не в силах отвести рук от гривы и поводьев, поскакал за генералом, возбуждая улыбки штабных, с кургана смотревших на него.


Генерал, за которым скакал Пьер, спустившись под гору, круто повернул влево, и Пьер, потеряв его из вида, вскакал в ряды пехотных солдат, шедших впереди его. Он пытался выехать из них то вправо, то влево; но везде были солдаты, с одинаково озабоченными лицами, занятыми каким то невидным, но, очевидно, важным делом. Все с одинаково недовольно вопросительным взглядом смотрели на этого толстого человека в белой шляпе, неизвестно для чего топчущего их своею лошадью.
– Чего ездит посерёд батальона! – крикнул на него один. Другой толконул прикладом его лошадь, и Пьер, прижавшись к луке и едва удерживая шарахнувшуюся лошадь, выскакал вперед солдат, где было просторнее.
Впереди его был мост, а у моста, стреляя, стояли другие солдаты. Пьер подъехал к ним. Сам того не зная, Пьер заехал к мосту через Колочу, который был между Горками и Бородиным и который в первом действии сражения (заняв Бородино) атаковали французы. Пьер видел, что впереди его был мост и что с обеих сторон моста и на лугу, в тех рядах лежащего сена, которые он заметил вчера, в дыму что то делали солдаты; но, несмотря на неумолкающую стрельбу, происходившую в этом месте, он никак не думал, что тут то и было поле сражения. Он не слыхал звуков пуль, визжавших со всех сторон, и снарядов, перелетавших через него, не видал неприятеля, бывшего на той стороне реки, и долго не видал убитых и раненых, хотя многие падали недалеко от него. С улыбкой, не сходившей с его лица, он оглядывался вокруг себя.
– Что ездит этот перед линией? – опять крикнул на него кто то.
– Влево, вправо возьми, – кричали ему. Пьер взял вправо и неожиданно съехался с знакомым ему адъютантом генерала Раевского. Адъютант этот сердито взглянул на Пьера, очевидно, сбираясь тоже крикнуть на него, но, узнав его, кивнул ему головой.
– Вы как тут? – проговорил он и поскакал дальше.
Пьер, чувствуя себя не на своем месте и без дела, боясь опять помешать кому нибудь, поскакал за адъютантом.