Обоняние млекопитающих

Поделись знанием:
(перенаправлено с «Обонятельный анализатор»)
Перейти к: навигация, поиск
Внешние изображения
[physrev.physiology.org/content/physrev/85/1/281/F1.large.jpg?width=800&height=600&carousel=1 Обонятельная система грызуна]

Обоня́ние млекопита́ющих — процесс восприятия млекопитающими присутствия в воздухе летучих веществ, проявляющийся в формировании специфического ощущения (ощущение запаха), анализа запаха и формирования субъективных ощущений, на основании которых животное реагирует на изменения, происходящие во внешнем мире. За данный процесс у млекопитающих несёт ответственность обонятельный анализатор, возникший ещё на раннем этапе эволюции хордовых[1][2].

Обонятельная рецепция складывается из обнаружения пахучего вещества обонятельными хеморецепторами, передачи обонятельной информации в центральную нервную систему и обработку её структурами конечного мозга. Она обеспечивает ряд приспособительных поведенческих реакций: пищевых, половых, оборонительных, исследовательских[3].

У большинства млекопитающих обонятельный анализатор представлен двумя сенсорными системами; это — основная обонятельная система и дополнительная обонятельная система. Каждая из них включает три части: периферическую часть (органы обоняния), промежуточную часть (обеспечивает передачу нервных импульсов и состоит из цепи вставочных нейронов) и центральную часть (обонятельные центры в коре головного мозга). При этом основной орган обоняния представлен обонятельной областью — ограниченным участком эпителия носовой полости, а дополнительный орган обоняния — якобсоновым органом (иное название: вомероназальный орган), который представляет собой замкнутую полость, сообщающуюся с полостью рта[2].





Значение обоняния для млекопитающих

Органы обоняния млекопитающих развиты сильнее, чем у других наземных позвоночных, и играют в их жизни весьма важную роль. Способность к различению запахов млекопитающие используют для ориентирования в пространстве, при поисках пищи, в рамках межвидовых и внутривидовых контактов[4]. О важности обоняния для млекопитающих говорит и то, что наиболее обширное семейство генов[en] в их геноме образуют как раз гены, кодирующие белки обонятельных рецепторов[5]. Обоняние играет определённую роль и при питании млекопитающих: приятные запахи запускают секрецию слюны и желудочного сока, а неприятные предупреждают о потенциальном вреде (например, неприятный запах испорченной пищи)[6].

По степени развития обонятельной функции млекопитающих подразделяют на две группы: макросматов с исключительно острым обонянием (большинство млекопитающих) и микросматов с умеренно развитым обонянием (приматы, китообразные, ластоногие)[7]. Различие между данными группами хорошо видно при сопоставлении степени развития обоняния у человека и собаки. Если в носу человека имеется около 6 млн обонятельных клеток, то у собаки их — около 225 млн[8]. Многие макросматы чувствуют запахи на расстоянии нескольких сот метров и способны находить пищевые объекты под землёй[9]. Хорошо известна практика поиска растущих в лесу под землёй трюфелей при помощи специально обученных поисковых собак и свиней, которые способны учуять трюфели под землёй на расстоянии до 20 м[10].

Степень развития обоняния в целом коррелирует с числом генов, кодирующих различные типы функциональных белков обонятельных рецепторов. У макросматов их обычно более 1000, у многих приматов — около 500, у человека — всего 387 (около 1—2 % генома[11]), у утконоса — 262[12]. По-видимому, хуже всего развито обоняние у китообразных; у них же наиболее высок процент псевдогенов обонятельных рецепторов[13].

Органы обоняния

Органы обоняния млекопитающих располагаются в задней верхней части носовой полости, где возникает весьма сложная, особенно у макросматов, система обонятельных носовых раковин[en] — тонких костных лепестков, направленных внутрь полости и покрытых обонятельным эпителием. В носовых раковинах не только происходит обонятельный анализ вдыхаемого воздуха, но и его нагревание перед поступлением в лёгкие. Среди современных видов четвероногих обонятельные раковины имеются лишь у млекопитающих, а также у немногих видов птиц, у которых эти раковины возникли независимо[14]. Обонятельный эпителий содержит обонятельные рецепторные клетки, опорные клетки, секретирующие слизь и по свойствам близкие к глиальным клеткам, а также базальные клетки, которые, подобно стволовым клеткам, способны делиться и давать начало новым функциональным нейронам в течение всей жизни животного. Размеры обонятельного эпителия у млекопитающих варьируют от 2—4 см² (человек) и 9,3 см² (кролик) до 18 см² (собака) и 21 см² (домашняя кошка). Впрочем, эти значения не дают представления об остроте обоняния, потому что в них не учитывается количество обонятельных рецепторов на единицу поверхности. Обонятельные рецепторы способны улавливать содержащиеся во вдыхаемом воздухе молекулы пахучих веществ. Как и рецепторы вкуса, их относят к группе хеморецепторов. Сигналы о наличии пахнущих веществ передаются через обонятельный нерв в соответствующий центр головного мозга — обонятельную луковицу[en] или первичные центры обоняния коры головного мозга. Из последней обонятельные сигналы передаются в гипоталамус, лимбическую систему, ретикулярную формацию и неокортекс[7][6][15].

Большинство млекопитающих сохраняют якобсонов орган как обособленный отдел обонятельной капсулы. Этот орган, имеющийся также у двоякодышащих и большинства четвероногих (важнейшие исключения — птицы и крокодилы), служит главным образом для восприятия феромонов. У представителей ряда групп (китообразные, сирены, большинство рукокрылых и узконосые приматы, включая человека) якобсонов орган рудиментарен или полностью утрачен[16][17][18].

Вомероназальный орган выстлан обонятельным эпителием, похожим на тот, что покрывает носовые раковины носа. Обонятельные рецепторные клетки возобновляются в течение всей жизни и поддерживаются эпителиальными и базальными клетками, однако вместо ресничек имеют микроворсинки (микровилли). Рецепторные молекулы также представлены GPCR, однако их аминокислотная последовательность не имеет ничего общего с рецепторами носовых раковин. GPCR вомероназального органа представлены двумя различными семействами, каждое из которых содержит от 100 до 200 генов и развивалось независимо. Представители одного из этих семейств имеют длинный внеклеточный N-концевой домен, сходный с метаботропным глутаматным рецептором. Вторичным посредником здесь служит не цАМФ, как в раковинах носа, а инозитолтрифосфат. Афферентные волокна из вомероназального эпителия проецируются в дополнительную обонятельную луковицу, которая у большинства расположена кзади от основной обонятельной луковицы. Как и обонятельный эпителий носа, вомероназальный эпителий тоже подразделяется на зоны: в апикальной и базальной частях органа экспрессируются разные G-белки. Эти зоны сохраняются и в проекциях в дополнительную обонятельную луковицу: апикальная зона эпителия проецируется в переднюю зону луковицы, а базальная — в заднюю. Гломерулы в дополнительной луковице выражены хуже, чем в основной. Кроме того, вместо пространственной карты основной луковицы представительство дополнительной луковицы более сложное и мозаичное. Дополнительная луковица не имеет проекций в кору и связана только с лимбической системой: с миндалиной и гипоталамическими ядрами, которые играют важную роль в половом поведении. Возможно, дополнительная луковица реагирует только на особые видоспецифические сочетания веществ соответствующего феромона и просто игнорирует все остальные[19].

Восприятие обонятельной информации

Внешние изображения
[what-when-how.com/wp-content/uploads/2012/04/tmp15F80_thumb.jpg Механизм возбуждения обонятельной клетки]

Обонятельные клетки

Обонятельные рецепторы (обонятельные клетки[en]) представляют собой биполярные нейроны с одним неветвящимся дендритом. Он проходит между базальными клетками и оканчивается небольшим вздутием — обонятельной булавой. Из неё выходят до 20 длинных ресничек, которые представляют собой сенсорную поверхность обонятельной клетки. Они, как правило, погружены в слой слизи, покрывающей эпителий, и образуют с ним плотный матрикс. Обонятельная клетка имеет двойную функцию: восприятие стимула и передача нервного импульса в мозг, поэтому является нейросенсорной клеткой (сенсорным нейроном). Аксоны, выполняющие передачу сигналов в ЦНС, собраны в пучки — обонятельные нити. Обонятельные нейроны способны к замещению путём деления базальных клеток[20][21].

Слизь, в которой лежат обонятельные реснички содержит большое количество некрупных (20 кДа) белков, которые секретируются железами носа и встречаются в слизи, покрывающей не только обонятельный эпителий, но и чисто респираторный. Эти белки, возможно, очень неселективно связываются с молекулами пахучих веществ (одорантами) и обеспечивают их взаимодействие с рецепторными клетками[20].

Обонятельные реснички по ультраструктуре не отличаются от других ресничек и содержат обычную неподвижную аксонему. Обонятельные реснички очень длинные и тонкие: при длине от 5 до 250 мкм они достигают лишь 100—250 нм в диаметре. Они собраны в пучки по 5—40 и выходят из булавы обонятельной клетки, увеличивая её сенсорную поверхность. Рецепторные белки располагаются на поверхности ресничек. Каждый ген из семейства генов, кодирующих такие белки, кодирует определённую их разновидность, и на ресничках одной обонятельной клетки присутствуют обонятельные белки лишь одной разновидности; не все гены данного семейства, впрочем, могут экспрессироваться (так, у человека экспрессируется около 40 % этих генов). Долгое время оставалось неясным, отвечает ли ресничка на многие типы одорантов или только на один[11]. Сейчас, однако, установлено, что обонятельные клетки одного типа специфичны к конкретному узкому классу химических соединений, поскольку распознают в них особые структурные мотивы[14][21].

Независимо от специфичности, чувствительность обонятельных клеток очень велика: они способны регистрировать вещества в концентрации от 10-4 М до 10-13 М. При простуде чувствительность снижается из-за того, что реснички оказываются погружёнными в слишком толстый слой слизи[11].

Кроме обонятельных клеток, связанных с обонятельным нервом, в слизистой оболочке носа имеются также свободные окончания тройничного нерва; они способны реагировать на некоторые агрессивные запахи, например, кислотные или аммиачные испарения[21].

Проведение сигнала

Проведение обонятельного стимула начинается следующим образом. Пахучее вещество связывается с рецептором в мембране обонятельной клетки. Обонятельный рецептор представляет собой рецептор, связанный с G-белком (англ. G protein coupled receptor) и, как и все GPCR, содержит 7 доменов. В отличие от других рецепторов надсемейства GPCR, для обонятельных рецепторов характерно большое аминокислотное разнообразие в трансмембранных доменах[en] 3, 4 и, особенно, 5. Кроме того, от других GPCR обонятельные рецепторы отличаются меньшей специфичностью: они в той или иной степени имеют сродство к целому ряду стереохимически сходных одорантов. Однако небольшим изменениям химической структуры одоранта может соответствовать изменение набора стимулируемых рецепторов и изменение субъективного восприятия. Так, замещение гидроксильной группы октанола на карбоксильную приводит к значительному изменению обонятельного восприятия: вместо запаха, напоминающего запах апельсина, ощущается запах прогорклости и пота. Кроме того, количество стимулируемых рецепторов и субъективное восприятие может зависеть от концентрации одоранта. Например, в низкой концентрации индол имеет приятный цветочный аромат, а в высокой — отвратительный гнилостный[22].

Связывание одоранта с рецептором активирует Gs-белок[en], который активирует фермент аденилатциклазу, в результате чего ГТФ распадается на фосфат и ГДФ. Аденилатциклаза переводит АТФ в цАМФ, который связывается с циклонуклеотид-зависимым катионным каналом в мембране и открывает ток ионов Na+ и Са2+ в обонятельную клетку, тем самым запуская потенциал действия в ней, который затем передается на афферентные нейроны[21]. Иногда обонятельные рецепторы, правда, активируют не аденилатциклазу, а фосфолипазу, и вторичным посредником выступает не цАМФ, а инозитолтрифосфат и диацилглицерин. Кроме того, возможно, что в обонятельных клетках из-за активации кальцием NO-синтазы образуется NO, который приводит к образованию цГМФ[23].

Циклонуклеотид-зависимые каналы имеют шесть гидрофобных сегментов и по структуре напоминают потенциал-зависимые ионные каналы. Отличие заключается в наличии у циклонуклеотид-зависимых каналов большого С-концевого цитоплазматического домена, который связывается со вторичными посредниками. На ресничках расположено 2400 каналов/мкм² (на обонятельной булаве и дендрите лишь 6 каналов/мкм². В отсутствие кальция циклонуклеотид-зависимые каналы проницаемы для всех одновалентных катионов: Na+ > K+ > Li+ > Rb+ > Cs+. При воздействии одоранта ионные токи через циклонуклеотид-зависимые каналы изменяются, приводя к деполяризации[en] мембраны клетки и запуску потенциала действия[24].

Обонятельные клетки одного типа передают свои сигналы в один и тот же клубочек[en] обонятельной луковицы, и пространственная организация последней топографически повторяет расположение рецепторов на поверхности обонятельной раковины[14]. Стоит отметить, что один обонятельный рецептор может быть возбуждён одной молекулой пахучего вещества[25].

В 2004 году Линда Бак и Ричард Эксел получили Нобелевскую премию в области физиологии и медицины за исследования обонятельных рецепторов млекопитающих[26]; именно они установили химическую природу белков обонятельных рецепторов, дали оценку числа генов в геноме млекопитающих, кодирующих эти белки, и обосновали правила, по которым одна обонятельная клетка экспрессирует одну разновидность белков обонятельных рецепторов, а за обработку сигналов всех обонятельных клеток одного типа отвечает один и тот же клубочек обонятельной луковицы[27][28].

Сенсорная адаптация

Интересно, что циклонуклеотид-зависимые каналы обонятельных ресничек не десенситизируются[en], т. е. не утрачивают чувствительности при повторных предъявлениях одоранта. Однако в обонятельных клетках, тем не менее, происходит адаптация. Вероятно, это происходит из-за входа в клетку ионов Ca2+, которые или непосредственно, или через активацию кальмодулина приводят к закрытию ионных каналов и, кроме того, десенситизируют GPCR[29].

Кроме того, ответ на обонятельный стимул градуален, то есть большей концентрации одоранта соответствует больший ответ. Это связано с тем, что цАМФ увеличивает или уменьшает количество открытых циклонуклеотид-зависимые каналов. Для эффективного различения сигналов в реальном времени необходим быстрый ответ. Показано, что пик образования цАМФ наступает через 40—75 мс после воздействия пахучего вещества и через 100—500 мс падает до нуля. G-белковый каскад усиливает сигнал, благодаря чему один импульс одоранта активирует множество каналов. Впрочем, кинетика каналов достаточно медленна, и открытое состояние может отставать от импульса цАМФ на несколько миллисекунд. При продолжительной активации GPCR одорантов импульсы цАМФ обеспечивают поддержание циклонуклеотид-зависимые каналов в постоянно открытом состоянии[29].

Обонятельные пути и обработка информации

В отличие от других сенсорных систем (зрительной, слуховой, соматосенсорной и, в меньшей степени, вкусовой), где сенсорный эпителий регистрирует пространственную информацию, «картирующая» функция обонятельного эпителия не так выражена. Тем не менее, в нём присутствуют зачатки пространственной организации. Картирование при помощи 2-дезоксиглюкозы[en], которая даёт возможность выявить активные клетки, показало, что в обонятельном эпителии имеются группы клеток, связанные с определёнными запахами. Так, бутанол возбуждает клетки передней области, а лимонен активирует клетки задней части слизистой. Кроме того, недавно было показано, что рецепторные клетки организованы в передне-задние полосы (так называемые зоны экспрессии), каждая из которых содержит полный набор клеток. Судя по всему, существует 3 неперекрывающиеся зоны экспрессии, которые перекрываются с меньшей, четвёртой зоной[30].

Аксоны обонятельных биполярных клеток объединяются в несколько десятков пучков, каждый из которых содержит несколько сотен или тысяч волокон. Они входят в полость черепа через отверстия решётчатой кости и объединяются в обонятельные нервы. Окончания первичных обонятельных клеток образуют синапсы с дендритами клеток обонятельных луковиц. Каждая такая клетка (митральная клетка[en]), являющаяся сенсорным нейроном второго порядка, получает сигналы от около 1000 аксонов первичных сенсорных клеток, то есть около 1000 обонятельных аксонов конвергируют на разветвлениях апикального дендрита одной митральной клетки. Около 25 таких дендритов совместо с терминалями формируют сферические образования — гломерулы. На одной гломеруле конвергирует около 2500 обонятельных аксонов, а в обонятельной луковице кролика имеется около 2000 гломерул. Для митральных клеток характерна ритмическая активность, обусловленная вдыханием пахучих веществ. Локальные интернейроны обонятельных луковиц (перигломерулярные клетки, расположенные между гломерулами, и зернистые клетки, залегающие под митральными клетками) способны к контрастированию получаемых сигналов. На этих клетках оканчиваются эфферентные[en] пути противоположной обонятельной луковицы, лимбических структур и ретикулярной формации мозга. Система синаптических контактов в обонятельной луковицы чрезвычайно сложна, как и её химия: в ней идентифицировано около дюжины нейромедиаторов, среди которых ацетилхолин, дофамин, ГАМК и несколько нейропептидов[31].

Аксоны митральных клеток образуют обонятельный тракт, ведущий к обонятельным центрам высшего порядка, который, разделяясь на несколько частей, оканчивается на лимбических структурах переднего мозга: переднем обонятельном ядре[en], перегородке, пириформной и парагиппокампальной извилинах. От этих структур информация поступает в гиппокамп, миндалины, орбитофронтальную кору (напрямую или через таламус) и ретикулярную формацию среднего мозга[32][6].

Распознавание конкретного запаха является результатом совместной работы рецепторов и мозга, в результате чего он представляется как комбинация «первичных запахов». В соответствии со стереохимической теорией обоняния Монкриффа — Эймура[33], у человека имеется семикомпонентная система распознавания запахов, базирующаяся на различении семи первичных запахов: мускусного, камфарного, цветочного, эфирного, мятного, едкого и гнилостного (относящиеся к одной группе вещества сходны в стереомодели)[34][35].

Аносмии

У человека генетический анализ выявил несколько дюжин специфических аносмий — расстройств обонятельной системы, проявляющихся в неспособности различать определённые запахи. Например, неспособность определить запах цианида встречается с частотой 1:10, а бутилмеркаптана[en] (пахучее вещество скунса) — 1:1000. Вероятно, аносмии обусловлены дефектами специфических обонятельных рецепторов. Многие аносмии демонстрируют менделевское наследование, однако генетика аносмий изучена плохо[29].

Напишите отзыв о статье "Обоняние млекопитающих"

Примечания

  1. ↑ Константинов, Шаталова, 2004, с. 511.
  2. ↑ 1 2 Гистология, цитология и эмбриология, 2004, с. 340—341, 362.
  3. ↑ Лысов, Ипполитова, Максимов, Шевелёв, 2012, с. 110—111, 575.
  4. ↑ Константинов, Наумов, Шаталова, 2012, с. 334—335.
  5. ↑ Vaughan, Ryan, Czaplewski, 2011, p. 27.
  6. ↑ 1 2 3 Зильбернагль, Деспопулос, 2013, с. 352.
  7. ↑ 1 2 Дзержинский, Васильев, Малахов, 2014, с. 389.
  8. ↑ Гистология, цитология и эмбриология, 2004, с. 363.
  9. ↑ Константинов, Наумов, Шаталова, 2012, с. 335.
  10. ↑ Жизнь растений. Энциклопедия в 6 тт. Т. 2: Грибы / Гл. ред. А. А. Фёдоров. — М.: Просвещение, 1976. — 479 с. — С. 205.
  11. ↑ 1 2 3 Смит, 2013, с. 253.
  12. ↑ Fleischer J., Breer H., Strotmann J.  [www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2742912/ Mammalian Olfactory Receptors] // Frontiers in Cellular Neuroscience, 2009, 3 (9). — P. 1—10. — DOI:10.3389/neuro.03.009.2009.
  13. ↑ [www.mapoflife.org/topics/topic_308_Loss-of-olfactory-capacity-in-primates-and-cetaceans/ Loss of olfactory capacity in primates and cetaceans]. // Map of Life (29 мая 2008). Проверено 25 ноября 2014.
  14. ↑ 1 2 3 Assembling the Tree of Life / Ed. by J. Cracraft and M. J. Donoghue. — Oxford: Oxford University Press, 2004. — xiii + 576 p. — ISBN 0-19-517234-5. — P. 402.
  15. ↑ Смит, 2013, с. 251.
  16. ↑ Meisami E., Bhatnagar K. P.  [onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/(SICI)1097-0029(19981215)43:6%3C476::AID-JEMT2%3E3.0.CO;2-V/pdf Structure and diversity in mammalian accessory olfactory bulb] // Microscopy Research and Technique. — 1998. — Vol. 43, no. 6. — P. 476—499. — DOI:10.1002/(SICI)1097-0029(19981215)43:6<476::AID-JEMT2>3.0.CO;2-V. — PMID 9880163. исправить
  17. ↑ Brennan P. A., Keverne E. B.  The vomeronasal organ // Handbook of Olfaction and Gustation. 2nd ed. / Ed. by R. L. Doty. — New York: Marcel Dekker, 2003. — xiv + 1121 p. — (Neurological Disease and Therapy. Book 32). — ISBN 0-8247-0719-2. — P. 967—979.
  18. ↑ Swaney W. T., Keverne E. B.  [champagnelab.psych.columbia.edu/docs/swaney3.pdf The evolution of pheromonal communication] // Behavioural Brain Research. — 2009. — Vol. 200, no. 2. — P. 239—247. — DOI:10.1016/j.bbr.2008.09.039. — PMID 18977248. исправить
  19. ↑ Смит, 2013, с. 261—262.
  20. ↑ 1 2 Смит, 2013, с. 252.
  21. ↑ 1 2 3 4 Зильбернагль, Деспопулос, 2013, с. 352—353.
  22. ↑ Смит, 2013, с. 253—254.
  23. ↑ Смит, 2013, с. 254.
  24. ↑ Смит, 2013, с. 255—256.
  25. ↑ Лысов, Ипполитова, Максимов, Шевелёв, 2012, с. 110.
  26. ↑ Axel R., Buck L. B. [www.nobelprize.org/nobel_prizes/medicine/laureates/2004/press.html  Press Release: The 2004 Nobel Prize in Physiology or Medicine]. // Nobelprize.org (4 октября 2004). Проверено 25 ноября 2014.
  27. ↑ Buck L., Axel R.  [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/1840504 A novel multigene family may encode odorant receptors: a molecular basis for odor recognition] // Cell. — 1991. — Vol. 65, no. 1. — P. 175—187. — PMID 1840504. исправить
  28. ↑ Mombaerts P., Wang F., Dulac C., Chao S. K., Nemes A., Mendelsohn M., Edmondson J., Axel R.  [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/8929536 Visualizing an olfactory sensory map] // Cell. — 1996. — Vol. 87, no. 4. — P. 675—686. — PMID 8929536. исправить
  29. ↑ 1 2 3 Смит, 2013, с. 257.
  30. ↑ Смит, 2013, с. 251—252.
  31. ↑ Смит, 2013, с. 258—259.
  32. ↑ Ткаченко, 2009, с. 419.
  33. ↑ Эймур Дж., Джонстон Дж., Рабин М.  [www.psychology-online.net/articles/doc-1793.html Стереохимическая теория обоняния] // Психология ощущений и восприятия. 2-е изд. — М.: ЧеРо, 2002. — 628 с. — ISBN 5-88711-177-1. — С. 307—322.
  34. ↑ Воротников С. А.  Информационные устройства робототехнических систем. — М.: Изд-во МГТУ им. Н. Э. Баумана, 2005. — 384 с. — ISBN 5-7038-2207-6. — С. 19—21.
  35. ↑ Ткаченко, 2009, с. 417.

Литература

  • Смит К. Ю. М.  Биология сенсорных систем. — М.: БИНОМ. Лаборатория знаний, 2013. — 583 с. — ISBN 978-5-94774-194-0.
  • Гистология, цитология и эмбриология. 6-е изд / Под ред. Ю. И. Афанасьева, С. Л. Кузнецова, H. А. Юриной. — М.: Медицина, 2004. — 768 с. — ISBN 5-225-04858-7.
  • Дзержинский Ф. Я., Васильев Б. Д., Малахов В. В.  Зоология позвоночных. 2-е изд. — М.: Издат. центр «Академия», 2014. — 464 с. — ISBN 978-5-4468-0459-7.
  • Зильбернагль С., Деспопулос А.  Наглядная физиология. — М.: БИНОМ. Лаборатория знаний, 2013. — 408 с. — ISBN 978-5-94774-385-2.
  • Константинов В. М., Наумов С. П., Шаталова С. П.  Зоология позвоночных. 7-е изд. — М.: Издат. центр «Академия», 2012. — 448 с. — ISBN 978-5-7695-9293-5.
  • Константинов В. М., Шаталова С. П.  Зоология позвоночных. — М.: Гуманитарный издательский центр ВЛАДОС, 2004. — 527 с. — ISBN 5-691-01293-2.
  • Лысов В. Ф., Ипполитова Т. В., Максимов В. И., Шевелёв Н. С.  Физиология и этология животных. 2-е изд. — М.: КолосС, 2012. — 605 с. — ISBN 978-5-9532-0826-0.
  • Ткаченко Б. И., Брин В. Б., Захаров Ю. М., Недоспасов В. О., Пятин В. Ф.  Физиология человека. Compendium / Под ред. Б. И. Ткаченко. — М.: ГЭОТАР-Медиа, 2009. — 496 с. — ISBN 978-5-9704-0964-0.
  • Vaughan T. A., Ryan J. M., Czaplewski N. J.  Mammalogy. 5th ed. — Sudbury, Massachusetts: Jones & Bartlett Learning, 2011. — 750 p. — ISBN 978-0-7636-6299-5.


Отрывок, характеризующий Обоняние млекопитающих

Николай послал стремяного подозвать к себе сестру и Петю и шагом поехал к тому месту, где доезжачие собирали гончих. Несколько охотников поскакало к месту драки.
Николай слез с лошади, остановился подле гончих с подъехавшими Наташей и Петей, ожидая сведений о том, чем кончится дело. Из за опушки выехал дравшийся охотник с лисицей в тороках и подъехал к молодому барину. Он издалека снял шапку и старался говорить почтительно; но он был бледен, задыхался, и лицо его было злобно. Один глаз был у него подбит, но он вероятно и не знал этого.
– Что у вас там было? – спросил Николай.
– Как же, из под наших гончих он травить будет! Да и сука то моя мышастая поймала. Поди, судись! За лисицу хватает! Я его лисицей ну катать. Вот она, в тороках. А этого хочешь?… – говорил охотник, указывая на кинжал и вероятно воображая, что он всё еще говорит с своим врагом.
Николай, не разговаривая с охотником, попросил сестру и Петю подождать его и поехал на то место, где была эта враждебная, Илагинская охота.
Охотник победитель въехал в толпу охотников и там, окруженный сочувствующими любопытными, рассказывал свой подвиг.
Дело было в том, что Илагин, с которым Ростовы были в ссоре и процессе, охотился в местах, по обычаю принадлежавших Ростовым, и теперь как будто нарочно велел подъехать к острову, где охотились Ростовы, и позволил травить своему охотнику из под чужих гончих.
Николай никогда не видал Илагина, но как и всегда в своих суждениях и чувствах не зная середины, по слухам о буйстве и своевольстве этого помещика, всей душой ненавидел его и считал своим злейшим врагом. Он озлобленно взволнованный ехал теперь к нему, крепко сжимая арапник в руке, в полной готовности на самые решительные и опасные действия против своего врага.
Едва он выехал за уступ леса, как он увидал подвигающегося ему навстречу толстого барина в бобровом картузе на прекрасной вороной лошади, сопутствуемого двумя стремянными.
Вместо врага Николай нашел в Илагине представительного, учтивого барина, особенно желавшего познакомиться с молодым графом. Подъехав к Ростову, Илагин приподнял бобровый картуз и сказал, что очень жалеет о том, что случилось; что велит наказать охотника, позволившего себе травить из под чужих собак, просит графа быть знакомым и предлагает ему свои места для охоты.
Наташа, боявшаяся, что брат ее наделает что нибудь ужасное, в волнении ехала недалеко за ним. Увидав, что враги дружелюбно раскланиваются, она подъехала к ним. Илагин еще выше приподнял свой бобровый картуз перед Наташей и приятно улыбнувшись, сказал, что графиня представляет Диану и по страсти к охоте и по красоте своей, про которую он много слышал.
Илагин, чтобы загладить вину своего охотника, настоятельно просил Ростова пройти в его угорь, который был в версте, который он берег для себя и в котором было, по его словам, насыпано зайцев. Николай согласился, и охота, еще вдвое увеличившаяся, тронулась дальше.
Итти до Илагинского угоря надо было полями. Охотники разровнялись. Господа ехали вместе. Дядюшка, Ростов, Илагин поглядывали тайком на чужих собак, стараясь, чтобы другие этого не замечали, и с беспокойством отыскивали между этими собаками соперниц своим собакам.
Ростова особенно поразила своей красотой небольшая чистопсовая, узенькая, но с стальными мышцами, тоненьким щипцом (мордой) и на выкате черными глазами, краснопегая сучка в своре Илагина. Он слыхал про резвость Илагинских собак, и в этой красавице сучке видел соперницу своей Милке.
В середине степенного разговора об урожае нынешнего года, который завел Илагин, Николай указал ему на его краснопегую суку.
– Хороша у вас эта сучка! – сказал он небрежным тоном. – Резва?
– Эта? Да, эта – добрая собака, ловит, – равнодушным голосом сказал Илагин про свою краснопегую Ерзу, за которую он год тому назад отдал соседу три семьи дворовых. – Так и у вас, граф, умолотом не хвалятся? – продолжал он начатый разговор. И считая учтивым отплатить молодому графу тем же, Илагин осмотрел его собак и выбрал Милку, бросившуюся ему в глаза своей шириной.
– Хороша у вас эта чернопегая – ладна! – сказал он.
– Да, ничего, скачет, – отвечал Николай. «Вот только бы побежал в поле матёрый русак, я бы тебе показал, какая эта собака!» подумал он, и обернувшись к стремянному сказал, что он дает рубль тому, кто подозрит, т. е. найдет лежачего зайца.
– Я не понимаю, – продолжал Илагин, – как другие охотники завистливы на зверя и на собак. Я вам скажу про себя, граф. Меня веселит, знаете, проехаться; вот съедешься с такой компанией… уже чего же лучше (он снял опять свой бобровый картуз перед Наташей); а это, чтобы шкуры считать, сколько привез – мне всё равно!
– Ну да.
– Или чтоб мне обидно было, что чужая собака поймает, а не моя – мне только бы полюбоваться на травлю, не так ли, граф? Потом я сужу…
– Ату – его, – послышался в это время протяжный крик одного из остановившихся борзятников. Он стоял на полубугре жнивья, подняв арапник, и еще раз повторил протяжно: – А – ту – его! (Звук этот и поднятый арапник означали то, что он видит перед собой лежащего зайца.)
– А, подозрил, кажется, – сказал небрежно Илагин. – Что же, потравим, граф!
– Да, подъехать надо… да – что ж, вместе? – отвечал Николай, вглядываясь в Ерзу и в красного Ругая дядюшки, в двух своих соперников, с которыми еще ни разу ему не удалось поровнять своих собак. «Ну что как с ушей оборвут мою Милку!» думал он, рядом с дядюшкой и Илагиным подвигаясь к зайцу.
– Матёрый? – спрашивал Илагин, подвигаясь к подозрившему охотнику, и не без волнения оглядываясь и подсвистывая Ерзу…
– А вы, Михаил Никанорыч? – обратился он к дядюшке.
Дядюшка ехал насупившись.
– Что мне соваться, ведь ваши – чистое дело марш! – по деревне за собаку плачены, ваши тысячные. Вы померяйте своих, а я посмотрю!
– Ругай! На, на, – крикнул он. – Ругаюшка! – прибавил он, невольно этим уменьшительным выражая свою нежность и надежду, возлагаемую на этого красного кобеля. Наташа видела и чувствовала скрываемое этими двумя стариками и ее братом волнение и сама волновалась.
Охотник на полугорке стоял с поднятым арапником, господа шагом подъезжали к нему; гончие, шедшие на самом горизонте, заворачивали прочь от зайца; охотники, не господа, тоже отъезжали. Всё двигалось медленно и степенно.
– Куда головой лежит? – спросил Николай, подъезжая шагов на сто к подозрившему охотнику. Но не успел еще охотник отвечать, как русак, чуя мороз к завтрашнему утру, не вылежал и вскочил. Стая гончих на смычках, с ревом, понеслась под гору за зайцем; со всех сторон борзые, не бывшие на сворах, бросились на гончих и к зайцу. Все эти медленно двигавшиеся охотники выжлятники с криком: стой! сбивая собак, борзятники с криком: ату! направляя собак – поскакали по полю. Спокойный Илагин, Николай, Наташа и дядюшка летели, сами не зная как и куда, видя только собак и зайца, и боясь только потерять хоть на мгновение из вида ход травли. Заяц попался матёрый и резвый. Вскочив, он не тотчас же поскакал, а повел ушами, прислушиваясь к крику и топоту, раздавшемуся вдруг со всех сторон. Он прыгнул раз десять не быстро, подпуская к себе собак, и наконец, выбрав направление и поняв опасность, приложил уши и понесся во все ноги. Он лежал на жнивьях, но впереди были зеленя, по которым было топко. Две собаки подозрившего охотника, бывшие ближе всех, первые воззрились и заложились за зайцем; но еще далеко не подвинулись к нему, как из за них вылетела Илагинская краснопегая Ерза, приблизилась на собаку расстояния, с страшной быстротой наддала, нацелившись на хвост зайца и думая, что она схватила его, покатилась кубарем. Заяц выгнул спину и наддал еще шибче. Из за Ерзы вынеслась широкозадая, чернопегая Милка и быстро стала спеть к зайцу.
– Милушка! матушка! – послышался торжествующий крик Николая. Казалось, сейчас ударит Милка и подхватит зайца, но она догнала и пронеслась. Русак отсел. Опять насела красавица Ерза и над самым хвостом русака повисла, как будто примеряясь как бы не ошибиться теперь, схватить за заднюю ляжку.
– Ерзанька! сестрица! – послышался плачущий, не свой голос Илагина. Ерза не вняла его мольбам. В тот самый момент, как надо было ждать, что она схватит русака, он вихнул и выкатил на рубеж между зеленями и жнивьем. Опять Ерза и Милка, как дышловая пара, выровнялись и стали спеть к зайцу; на рубеже русаку было легче, собаки не так быстро приближались к нему.
– Ругай! Ругаюшка! Чистое дело марш! – закричал в это время еще новый голос, и Ругай, красный, горбатый кобель дядюшки, вытягиваясь и выгибая спину, сравнялся с первыми двумя собаками, выдвинулся из за них, наддал с страшным самоотвержением уже над самым зайцем, сбил его с рубежа на зеленя, еще злей наддал другой раз по грязным зеленям, утопая по колена, и только видно было, как он кубарем, пачкая спину в грязь, покатился с зайцем. Звезда собак окружила его. Через минуту все стояли около столпившихся собак. Один счастливый дядюшка слез и отпазанчил. Потряхивая зайца, чтобы стекала кровь, он тревожно оглядывался, бегая глазами, не находя положения рукам и ногам, и говорил, сам не зная с кем и что.
«Вот это дело марш… вот собака… вот вытянул всех, и тысячных и рублевых – чистое дело марш!» говорил он, задыхаясь и злобно оглядываясь, как будто ругая кого то, как будто все были его враги, все его обижали, и только теперь наконец ему удалось оправдаться. «Вот вам и тысячные – чистое дело марш!»
– Ругай, на пазанку! – говорил он, кидая отрезанную лапку с налипшей землей; – заслужил – чистое дело марш!
– Она вымахалась, три угонки дала одна, – говорил Николай, тоже не слушая никого, и не заботясь о том, слушают ли его, или нет.
– Да это что же в поперечь! – говорил Илагинский стремянный.
– Да, как осеклась, так с угонки всякая дворняшка поймает, – говорил в то же время Илагин, красный, насилу переводивший дух от скачки и волнения. В то же время Наташа, не переводя духа, радостно и восторженно визжала так пронзительно, что в ушах звенело. Она этим визгом выражала всё то, что выражали и другие охотники своим единовременным разговором. И визг этот был так странен, что она сама должна бы была стыдиться этого дикого визга и все бы должны были удивиться ему, ежели бы это было в другое время.
Дядюшка сам второчил русака, ловко и бойко перекинул его через зад лошади, как бы упрекая всех этим перекидыванием, и с таким видом, что он и говорить ни с кем не хочет, сел на своего каураго и поехал прочь. Все, кроме его, грустные и оскорбленные, разъехались и только долго после могли притти в прежнее притворство равнодушия. Долго еще они поглядывали на красного Ругая, который с испачканной грязью, горбатой спиной, побрякивая железкой, с спокойным видом победителя шел за ногами лошади дядюшки.
«Что ж я такой же, как и все, когда дело не коснется до травли. Ну, а уж тут держись!» казалось Николаю, что говорил вид этой собаки.
Когда, долго после, дядюшка подъехал к Николаю и заговорил с ним, Николай был польщен тем, что дядюшка после всего, что было, еще удостоивает говорить с ним.


Когда ввечеру Илагин распростился с Николаем, Николай оказался на таком далеком расстоянии от дома, что он принял предложение дядюшки оставить охоту ночевать у него (у дядюшки), в его деревеньке Михайловке.
– И если бы заехали ко мне – чистое дело марш! – сказал дядюшка, еще бы того лучше; видите, погода мокрая, говорил дядюшка, отдохнули бы, графинечку бы отвезли в дрожках. – Предложение дядюшки было принято, за дрожками послали охотника в Отрадное; а Николай с Наташей и Петей поехали к дядюшке.
Человек пять, больших и малых, дворовых мужчин выбежало на парадное крыльцо встречать барина. Десятки женщин, старых, больших и малых, высунулись с заднего крыльца смотреть на подъезжавших охотников. Присутствие Наташи, женщины, барыни верхом, довело любопытство дворовых дядюшки до тех пределов, что многие, не стесняясь ее присутствием, подходили к ней, заглядывали ей в глаза и при ней делали о ней свои замечания, как о показываемом чуде, которое не человек, и не может слышать и понимать, что говорят о нем.
– Аринка, глянь ка, на бочькю сидит! Сама сидит, а подол болтается… Вишь рожок!
– Батюшки светы, ножик то…
– Вишь татарка!
– Как же ты не перекувыркнулась то? – говорила самая смелая, прямо уж обращаясь к Наташе.
Дядюшка слез с лошади у крыльца своего деревянного заросшего садом домика и оглянув своих домочадцев, крикнул повелительно, чтобы лишние отошли и чтобы было сделано всё нужное для приема гостей и охоты.
Всё разбежалось. Дядюшка снял Наташу с лошади и за руку провел ее по шатким досчатым ступеням крыльца. В доме, не отштукатуренном, с бревенчатыми стенами, было не очень чисто, – не видно было, чтобы цель живших людей состояла в том, чтобы не было пятен, но не было заметно запущенности.
В сенях пахло свежими яблоками, и висели волчьи и лисьи шкуры. Через переднюю дядюшка провел своих гостей в маленькую залу с складным столом и красными стульями, потом в гостиную с березовым круглым столом и диваном, потом в кабинет с оборванным диваном, истасканным ковром и с портретами Суворова, отца и матери хозяина и его самого в военном мундире. В кабинете слышался сильный запах табаку и собак. В кабинете дядюшка попросил гостей сесть и расположиться как дома, а сам вышел. Ругай с невычистившейся спиной вошел в кабинет и лег на диван, обчищая себя языком и зубами. Из кабинета шел коридор, в котором виднелись ширмы с прорванными занавесками. Из за ширм слышался женский смех и шопот. Наташа, Николай и Петя разделись и сели на диван. Петя облокотился на руку и тотчас же заснул; Наташа и Николай сидели молча. Лица их горели, они были очень голодны и очень веселы. Они поглядели друг на друга (после охоты, в комнате, Николай уже не считал нужным выказывать свое мужское превосходство перед своей сестрой); Наташа подмигнула брату и оба удерживались недолго и звонко расхохотались, не успев еще придумать предлога для своего смеха.
Немного погодя, дядюшка вошел в казакине, синих панталонах и маленьких сапогах. И Наташа почувствовала, что этот самый костюм, в котором она с удивлением и насмешкой видала дядюшку в Отрадном – был настоящий костюм, который был ничем не хуже сюртуков и фраков. Дядюшка был тоже весел; он не только не обиделся смеху брата и сестры (ему в голову не могло притти, чтобы могли смеяться над его жизнию), а сам присоединился к их беспричинному смеху.
– Вот так графиня молодая – чистое дело марш – другой такой не видывал! – сказал он, подавая одну трубку с длинным чубуком Ростову, а другой короткий, обрезанный чубук закладывая привычным жестом между трех пальцев.
– День отъездила, хоть мужчине в пору и как ни в чем не бывало!
Скоро после дядюшки отворила дверь, по звуку ног очевидно босая девка, и в дверь с большим уставленным подносом в руках вошла толстая, румяная, красивая женщина лет 40, с двойным подбородком, и полными, румяными губами. Она, с гостеприимной представительностью и привлекательностью в глазах и каждом движеньи, оглянула гостей и с ласковой улыбкой почтительно поклонилась им. Несмотря на толщину больше чем обыкновенную, заставлявшую ее выставлять вперед грудь и живот и назад держать голову, женщина эта (экономка дядюшки) ступала чрезвычайно легко. Она подошла к столу, поставила поднос и ловко своими белыми, пухлыми руками сняла и расставила по столу бутылки, закуски и угощенья. Окончив это она отошла и с улыбкой на лице стала у двери. – «Вот она и я! Теперь понимаешь дядюшку?» сказало Ростову ее появление. Как не понимать: не только Ростов, но и Наташа поняла дядюшку и значение нахмуренных бровей, и счастливой, самодовольной улыбки, которая чуть морщила его губы в то время, как входила Анисья Федоровна. На подносе были травник, наливки, грибки, лепешечки черной муки на юраге, сотовой мед, мед вареный и шипучий, яблоки, орехи сырые и каленые и орехи в меду. Потом принесено было Анисьей Федоровной и варенье на меду и на сахаре, и ветчина, и курица, только что зажаренная.
Всё это было хозяйства, сбора и варенья Анисьи Федоровны. Всё это и пахло и отзывалось и имело вкус Анисьи Федоровны. Всё отзывалось сочностью, чистотой, белизной и приятной улыбкой.
– Покушайте, барышня графинюшка, – приговаривала она, подавая Наташе то то, то другое. Наташа ела все, и ей показалось, что подобных лепешек на юраге, с таким букетом варений, на меду орехов и такой курицы никогда она нигде не видала и не едала. Анисья Федоровна вышла. Ростов с дядюшкой, запивая ужин вишневой наливкой, разговаривали о прошедшей и о будущей охоте, о Ругае и Илагинских собаках. Наташа с блестящими глазами прямо сидела на диване, слушая их. Несколько раз она пыталась разбудить Петю, чтобы дать ему поесть чего нибудь, но он говорил что то непонятное, очевидно не просыпаясь. Наташе так весело было на душе, так хорошо в этой новой для нее обстановке, что она только боялась, что слишком скоро за ней приедут дрожки. После наступившего случайно молчания, как это почти всегда бывает у людей в первый раз принимающих в своем доме своих знакомых, дядюшка сказал, отвечая на мысль, которая была у его гостей:
– Так то вот и доживаю свой век… Умрешь, – чистое дело марш – ничего не останется. Что ж и грешить то!
Лицо дядюшки было очень значительно и даже красиво, когда он говорил это. Ростов невольно вспомнил при этом всё, что он хорошего слыхал от отца и соседей о дядюшке. Дядюшка во всем околотке губернии имел репутацию благороднейшего и бескорыстнейшего чудака. Его призывали судить семейные дела, его делали душеприказчиком, ему поверяли тайны, его выбирали в судьи и другие должности, но от общественной службы он упорно отказывался, осень и весну проводя в полях на своем кауром мерине, зиму сидя дома, летом лежа в своем заросшем саду.
– Что же вы не служите, дядюшка?
– Служил, да бросил. Не гожусь, чистое дело марш, я ничего не разберу. Это ваше дело, а у меня ума не хватит. Вот насчет охоты другое дело, это чистое дело марш! Отворите ка дверь то, – крикнул он. – Что ж затворили! – Дверь в конце коридора (который дядюшка называл колидор) вела в холостую охотническую: так называлась людская для охотников. Босые ноги быстро зашлепали и невидимая рука отворила дверь в охотническую. Из коридора ясно стали слышны звуки балалайки, на которой играл очевидно какой нибудь мастер этого дела. Наташа уже давно прислушивалась к этим звукам и теперь вышла в коридор, чтобы слышать их яснее.
– Это у меня мой Митька кучер… Я ему купил хорошую балалайку, люблю, – сказал дядюшка. – У дядюшки было заведено, чтобы, когда он приезжает с охоты, в холостой охотнической Митька играл на балалайке. Дядюшка любил слушать эту музыку.
– Как хорошо, право отлично, – сказал Николай с некоторым невольным пренебрежением, как будто ему совестно было признаться в том, что ему очень были приятны эти звуки.
– Как отлично? – с упреком сказала Наташа, чувствуя тон, которым сказал это брат. – Не отлично, а это прелесть, что такое! – Ей так же как и грибки, мед и наливки дядюшки казались лучшими в мире, так и эта песня казалась ей в эту минуту верхом музыкальной прелести.
– Еще, пожалуйста, еще, – сказала Наташа в дверь, как только замолкла балалайка. Митька настроил и опять молодецки задребезжал Барыню с переборами и перехватами. Дядюшка сидел и слушал, склонив голову на бок с чуть заметной улыбкой. Мотив Барыни повторился раз сто. Несколько раз балалайку настраивали и опять дребезжали те же звуки, и слушателям не наскучивало, а только хотелось еще и еще слышать эту игру. Анисья Федоровна вошла и прислонилась своим тучным телом к притолке.
– Изволите слушать, – сказала она Наташе, с улыбкой чрезвычайно похожей на улыбку дядюшки. – Он у нас славно играет, – сказала она.
– Вот в этом колене не то делает, – вдруг с энергическим жестом сказал дядюшка. – Тут рассыпать надо – чистое дело марш – рассыпать…
– А вы разве умеете? – спросила Наташа. – Дядюшка не отвечая улыбнулся.
– Посмотри ка, Анисьюшка, что струны то целы что ль, на гитаре то? Давно уж в руки не брал, – чистое дело марш! забросил.
Анисья Федоровна охотно пошла своей легкой поступью исполнить поручение своего господина и принесла гитару.
Дядюшка ни на кого не глядя сдунул пыль, костлявыми пальцами стукнул по крышке гитары, настроил и поправился на кресле. Он взял (несколько театральным жестом, отставив локоть левой руки) гитару повыше шейки и подмигнув Анисье Федоровне, начал не Барыню, а взял один звучный, чистый аккорд, и мерно, спокойно, но твердо начал весьма тихим темпом отделывать известную песню: По у ли и ице мостовой. В раз, в такт с тем степенным весельем (тем самым, которым дышало всё существо Анисьи Федоровны), запел в душе у Николая и Наташи мотив песни. Анисья Федоровна закраснелась и закрывшись платочком, смеясь вышла из комнаты. Дядюшка продолжал чисто, старательно и энергически твердо отделывать песню, изменившимся вдохновенным взглядом глядя на то место, с которого ушла Анисья Федоровна. Чуть чуть что то смеялось в его лице с одной стороны под седым усом, особенно смеялось тогда, когда дальше расходилась песня, ускорялся такт и в местах переборов отрывалось что то.
– Прелесть, прелесть, дядюшка; еще, еще, – закричала Наташа, как только он кончил. Она, вскочивши с места, обняла дядюшку и поцеловала его. – Николенька, Николенька! – говорила она, оглядываясь на брата и как бы спрашивая его: что же это такое?
Николаю тоже очень нравилась игра дядюшки. Дядюшка второй раз заиграл песню. Улыбающееся лицо Анисьи Федоровны явилось опять в дверях и из за ней еще другие лица… «За холодной ключевой, кричит: девица постой!» играл дядюшка, сделал опять ловкий перебор, оторвал и шевельнул плечами.
– Ну, ну, голубчик, дядюшка, – таким умоляющим голосом застонала Наташа, как будто жизнь ее зависела от этого. Дядюшка встал и как будто в нем было два человека, – один из них серьезно улыбнулся над весельчаком, а весельчак сделал наивную и аккуратную выходку перед пляской.
– Ну, племянница! – крикнул дядюшка взмахнув к Наташе рукой, оторвавшей аккорд.
Наташа сбросила с себя платок, который был накинут на ней, забежала вперед дядюшки и, подперши руки в боки, сделала движение плечами и стала.
Где, как, когда всосала в себя из того русского воздуха, которым она дышала – эта графинечка, воспитанная эмигранткой француженкой, этот дух, откуда взяла она эти приемы, которые pas de chale давно бы должны были вытеснить? Но дух и приемы эти были те самые, неподражаемые, не изучаемые, русские, которых и ждал от нее дядюшка. Как только она стала, улыбнулась торжественно, гордо и хитро весело, первый страх, который охватил было Николая и всех присутствующих, страх, что она не то сделает, прошел и они уже любовались ею.
Она сделала то самое и так точно, так вполне точно это сделала, что Анисья Федоровна, которая тотчас подала ей необходимый для ее дела платок, сквозь смех прослезилась, глядя на эту тоненькую, грациозную, такую чужую ей, в шелку и в бархате воспитанную графиню, которая умела понять всё то, что было и в Анисье, и в отце Анисьи, и в тетке, и в матери, и во всяком русском человеке.
– Ну, графинечка – чистое дело марш, – радостно смеясь, сказал дядюшка, окончив пляску. – Ай да племянница! Вот только бы муженька тебе молодца выбрать, – чистое дело марш!
– Уж выбран, – сказал улыбаясь Николай.
– О? – сказал удивленно дядюшка, глядя вопросительно на Наташу. Наташа с счастливой улыбкой утвердительно кивнула головой.
– Еще какой! – сказала она. Но как только она сказала это, другой, новый строй мыслей и чувств поднялся в ней. Что значила улыбка Николая, когда он сказал: «уж выбран»? Рад он этому или не рад? Он как будто думает, что мой Болконский не одобрил бы, не понял бы этой нашей радости. Нет, он бы всё понял. Где он теперь? подумала Наташа и лицо ее вдруг стало серьезно. Но это продолжалось только одну секунду. – Не думать, не сметь думать об этом, сказала она себе и улыбаясь, подсела опять к дядюшке, прося его сыграть еще что нибудь.
Дядюшка сыграл еще песню и вальс; потом, помолчав, прокашлялся и запел свою любимую охотническую песню.
Как со вечера пороша
Выпадала хороша…
Дядюшка пел так, как поет народ, с тем полным и наивным убеждением, что в песне все значение заключается только в словах, что напев сам собой приходит и что отдельного напева не бывает, а что напев – так только, для складу. От этого то этот бессознательный напев, как бывает напев птицы, и у дядюшки был необыкновенно хорош. Наташа была в восторге от пения дядюшки. Она решила, что не будет больше учиться на арфе, а будет играть только на гитаре. Она попросила у дядюшки гитару и тотчас же подобрала аккорды к песне.
В десятом часу за Наташей и Петей приехали линейка, дрожки и трое верховых, посланных отыскивать их. Граф и графиня не знали где они и крепко беспокоились, как сказал посланный.
Петю снесли и положили как мертвое тело в линейку; Наташа с Николаем сели в дрожки. Дядюшка укутывал Наташу и прощался с ней с совершенно новой нежностью. Он пешком проводил их до моста, который надо было объехать в брод, и велел с фонарями ехать вперед охотникам.
– Прощай, племянница дорогая, – крикнул из темноты его голос, не тот, который знала прежде Наташа, а тот, который пел: «Как со вечера пороша».


Источник — «http://wiki-org.ru/wiki/index.php?title=Обоняние_млекопитающих&oldid=81284745»