Электрохимический градиент

Электрохими́ческий градиéнт или градиéнт электрохимического потенциáла — это совокупность градиента концентрации и мембранного потенциала, которая определяет направление движения ионов через мембрану. Состоит из двух частей: химического градиента (градиента концентрации) или разницы в концентрациях растворённого вещества по обе стороны мембраны, и электрического градиента (мембранного потенциала) или разницы зарядов расположенных на противоположных сторонах мембраны. Градиент возникает вследствие неодинаковой концентрации ионов, расположенных на противоположных сторонах водопроницаемой мембраны. Ионы двигаются через мембрану из области, имеющую более высокую концентрацию в область с более низкой концентрацией путём простой диффузии. Также ионы несут электрический заряд, который формирует электрический потенциал на мембране (мембранный потенциал). Если существует неравномерное распределение зарядов по обе стороны мембраны, то разница в электрическом потенциале порождает силу, которая приводит к ионной диффузии, пока заряды по обе стороны не будут сбалансированы.

Обзор

Электрохимический потенциал используется в электроаналитической химии, а в промышленности применяется при изготовлении батареек и топливных элементов. Он представляет собой одну из многих взаимозаменяемых форм потенциальной энергии, в форме которых возможно сохранение энергии.

В биологических процессах ионы проходят через мембрану путём диффузии или активного транспорта, определямую электрохимическим градиентом. В митохондриях и хлоропластах протонные градиенты используются для генерации хемиосмотического потенциала, который также известен как протон-движущая сила Δp или ΔμH⁺. Эта потенциальная энергия используется для синтеза АТФ, посредством окислительного фосфорилирования или фотофосфорилирования. Протон-движущая сила согласно хемиосмотической теории Митчелла является общим продуктом сопряжённых процессов дыхания и окислительного фосфорилирования. Она складывается из двух факторов: химического (или осмотического) — разности концентраций ионов H⁺, в митохондриальном матриксе и межмембранном пространстве, и электрического — обусловленного разностью электрических зарядов, расположенных на противоположных сторонах мембраны. Разность концентраций ионов H⁺, измеряемая в единицах pH, обозначается ΔpH. Разность электрических потенциалов обозначается символом Δψ. Следовательно, уравнение принимает вид:

<math>\Delta \mu _{H+} = \Delta \psi + \Delta pH</math>,

где

<math>\Delta pH = pH_A - pH_B</math>

разности концентраций ионов H⁺ (химический градиент) на А(+) стороне и B(-) cтороне мембраны.

Связь между ΔμH⁺ и F (число Фарадея) Митчелл определил как:

<math>\Delta p = -{\Delta \mu _{H+}\over F}</math>

ΔμH₊ = 1 кДж*моль соответствует Δp = 10,4 мВ. При температуре 25° С (298 К ) это уравнение приобретает следующий вид:

<math>\Delta p = \Delta \psi - 59 \Delta pH</math>.

Электрохимический градиент включает в себя два компонента. Первый компонент — электрический градиент, который обусловлен разницей заряда на противоположных сторонах липидной мембраны. Второй компонент — химический градиент, вызывается дифференциальной (различной) концентрацией ионов, располагающихся на противоположных сторонах мембраны. Сочетание этих двух факторов определяет термодинамически выгодное направление движения иона через мембрану.

Электрохимический градиент похож на давление воды, которое она оказывает при протекании через плотину гидроэлектростанции. Мембранные транспортные белки, такие как натрий-калиевый АТФаза эквивалентен турбинам, преобразующим потенциальную энергию воды в другие формы физической или химической энергии, а ионы, которые проходят через мембрану, эквивалентны воде, которая падает на дно плотины. Кроме того, энергия может быть использована для перекачки воды в озеро, располагающееся выше по течению от плотины. Аналогичным образом, химическая энергия в клетках может быть использована для создания электрохимических градиентов.

Химия

Дополнительные сведения: Электрохимический потенциал

Дополнительные сведения: Концентрационный элемент

Термин электрохимический потенциал обычно применяется в тех случаях, когда должна произойти химическая реакция, например, с переносом электрона в электрической батарее. В аккумуляторах, электрохимический потенциал, возникающий от движения ионов уравновешивает энергию реакции электродов. Максимальное напряжение, которое может произвести реакция батареи называют стандартным электрохимическим потенциалом данной реакции. Наряду с макроэргическими соединениями химическая энергия может запасаться на биологических мембранах, функционирующих подобно конденсаторам, которые выступают в роли изолирующего слоя для заряжённых ионов.

Биологический контекст

Генерация трансмембранного электрического потенциала посредством движения ионов через клеточную мембрану приводит к возникновению биологических процессов, таких как нервная проводимость, сокращение мышц, секреция гормонов и сенсорные реакции. Считается, на мембране типичной животной клетки имеется трансмембранный электрический потенциал от -50 мВ до -70 мВ.

Электрохимические градиенты также играют определённую роль в установлении протонных градиентов окислительного фосфорилирования в митохондриях. Конечной стадией клеточного дыхания является цепь переноса электронов. Четыре встроенных комплекса во внутренней мембране митохондрии (кристах) составляют цепь переноса электронов. Однако только комплексы I, III и IV являются протонными насосами и перекачивают протоны из матрикса в межмембранное пространство. Суммарно получается десять протонов, которые перемещается из матрикса в межмембранное пространство, генерируя электрохимический потенциал более 200 мВ. Это приводит в движение поток протонов обратно в матрикс через АТФ-синтазу, которая синтезирует АТФ путём присоединения неорганического фосфата к молекуле АДФ. Таким образом, генерация протонного электрохимического градиента имеет решающее значение для синтеза энергии в митохондриях. Общее уравнение для цепи переноса электронов выглядит следующим образом:

<math>NADH + 11H^+ (matrix) + 1/2\ O_2 \longrightarrow NAD^+ + 10H^+ (IMS) + H_{2}O</math>.

Подобно дыхательной цепи переноса электронов действует и электронтранспортная цепь фотосинтеза в растениях, где происходит закачка протонов в люмен хлоропластов (просвет тилакоидов), а полученный градиент используется для синтеза АТФ посредством фермента АТФ-синтазы. Протонный градиент может быть сгенерирован с помощью нециклического или циклического фотофосфорилирования. Белки, которые участвуют в нециклическом фотофосфорилировании, фотосистема II (ФСII ) и цитохром-b6f-комплекс непосредственно способны к генерации протонного градиента. На каждый из четырёх фотонов, поглощаемых ФСII, приходится восемь протонов, которые перекачивается в люмен (просвет тилакоида) из стромы. Общее уравнение для фотосфорилирования выглядит следующим образом:

<math>2H_{2}O + 6H^+(stroma) + 2NADP^+ \longrightarrow O_2 +8H^+(lumen) + 2NADPH</math>.

Несколько других транспортёров и ионных каналов играют роль в генерации протонного электрохимического градиента. Одним из них является TPK₃-калиевый ионный канал, активируемый ионами Са²⁺. Он перемещает ионы K⁺ из люмена в строму, которые помогают установить градиент рН (градиент концентрации) внутри стромы. С другой стороны, электронейтральный антипортер K⁺ (KEA₃) транспортирует ионы K⁺ в люмена,а Н⁺ в строму, поддерживая баланс ионов и не нарушая электрическое поле.

Ионный градиент

Так как ионы несут заряд, они не могут пройти через мембрану путём облегчённой диффузии. Перенос ионов через мембрану возможен двумя путями, через активный или пассивный транспорт. Примером активного транспорта ионов является Na⁺-K⁺-АТФаза. Na-K-АТФаза катализирует реакцию гидролиза АТФ до АДФ и неорганического фосфата Фн. При гидролизе одной молекулы АТФ выделяется энергия, которая изменяет конформацию фермента, так, чтобы три иона Na⁺ транспортировались наружу, а два иона K⁺ транспортируются внутрь клетки. В результате внутренняя часть клетки становится более отрицательно заряженной, чем наружняя, генерируется электрический потенциал (ЭДС) V_m ≈ -60мВ. Примером пассивного транспорта является ток ионов через ионные каналы (Na⁺, K⁺, Ca²⁺ и Cl^- ионные каналы) по градиенту концентрации, из области большей концентрации в область меньшей. Например, так как существует высокая концентрация Na⁺ вне клетки, то ионы Na⁺ будут стремиться войти в клетку через натриевый. Поскольку электрический потенциал внутри клетки отрицательный, приток положительных ионов вызовет деполяризацию мембраны, вследствие чего происходит сдвиг трансмембранного электрического потенциала ближе к нулю. Однако ионы Na⁺ продолжат движение вниз по градиенту концентрации, до тех пор пока движущая сила химического градиента больше, чем электрического потенциала. После того как эффект обоих градиентов (химического и электрического) уравновесит друг друга (V_m для Na⁺ составляет около +70мВ), приток ионов Na⁺ остановится, поскольку движущая сила (ΔG) станет равна нулю. Уравнение для движущей силы выглядит следующим образом:

<math>\Delta G=RTln(C_{in}/C_{ext})+ZFV_m</math>.

Где, R — универсальная газовая постоянная, равная 8,3144598(48) Дж/(моль∙К); T — абсолютная температура (при н.у. = 298 K); Z — заряд иона, F — постоянная Фарадея, равная 96485 Кл/моль; С_in и C_ext — соответственно концентрации ионов в ммоль/л, с наружной и внутренней стороны мембраны клетки; V_m — электрический потенциал (ЭДС) иона.

Протонные градиенты

Протонные градиенты имеют важное значение, как одна из форм накопления энергии во многих различных типах клеток. Градиент обычно используется для работы АТФ-синтазы, вращения жгутика, или переноса метаболитов через мембрану. В этом разделе основное внимание будет уделёно трём процессам, которые помогают установить протонные градиенты в соответствующих клетках: работе бактериородопсина, нециклическому фотофосфорилированию и окислительному фосфорилированию.

Бактериородопсин

Бактериородопсин, обнаруженный в археях, формирует путь для градиента протонов, посредством протонного насоса. Работа протонного насоса опирается на переносчик протонов (родопсин), который движется от стороны мембраны с низкой концентрацией ионов H⁺ к стороне с более высокой концентрацией H⁺. Протонный насос бактериородопсина активируется путём поглощения фотонов с длиной волны 568 нм, это приводит к фотоизомеризации основания Шиффа (SB) в ретинале, вызывая его переход из транс- в 13-цис-форму. Фотоизомеризация чрезвычайно быстра и занимает всего 200 фемтосекунд. Как следствие, родопсин претерпевает ряд быстрых конформационных перестроек: происходит смещение основания Шиффа от остатков Asp85 и Asp212, вызывая передачу ионов H⁺ остатку Asp85, при этом формируется состояние M1 (мета-I). Затем белок переходит к состоянию М2 (мета-II) посредством отделения остатка Glu204 от Glu194, который высвобождает протон во внешнюю среду. Такое состояние является сравнительно долгоживущим. Основание Шиффа репротонируется по остатку Asp85, формируя состояние N. Важно, что второй протон происходит от Asp96, так как его депротонированное состояние неустойчиво и быстро репротонируется (повторно протонируется) протоном из цитоплазмы. Протонирование Asp85 и Asp96 приводят к повторной изомеризации SB, формируя при этом состояние O. Также при этом остаток Asp85 высвобождает свой протон на Glu204 и бактериородопсин возвращается в состояние покоя.

Фотофосфорилирование

Фотосистема II (ФСII) также использует энергию света для создания протонных градиентов в хлоропластах, однако, для достижения этой цели ФСII использует векторальные (однонаправленные) окислительно-восстановительные реакции. Поглощение фотонов с длиной волны 680 нм используется для возбуждения двух электронов в пигменте Р₆₈₀ с переходом на более высокий энергетический уровень. Эти электроны с высокой энергией передаются к белок-связанному пластохинону (PQ_A), а затем к несвязанному пластохинону (PQ_B), что приводит к восстановлению последнего с образованием пластохинола (PQH₂), который высвобождается из ФСII после присоединения двух протонов, поступивших из стромы. Электроны в P₆₈₀ пополняются путём окисления воды посредством водоокисляющего комплекса (ВОК). При этом происходит выделение молекул О₂ и Н⁺ в просвет тилакоида (люмен). Общее уравнение реакции выглядит следующим образом:

<math>4\ photons(680nm)\ +\ 2H_2O\ +\ 2PQ\ +\ 4H^+(stroma)\longrightarrow O_2\ +\ 2PQH_2\ +\ 4H^+(lumen)</math>.

После освобождения из ФСII, восстановленный пластохинон PQH₂ перемещается в цитохром-b6f-комплекс, который передает два электрона от PQH₂ к белку пластоцианину в двух отдельных реакциях. Данный процесс похож на Q-цикл, происходящий в комплексе III ЭТЦ. В первой реакции, пластохинол PQH₂ связывается с комплексом со стороны люмена и один электрон переходит на железо-серный центр (Fe-S), который затем передаёт его на цитохром f, последний осуществляет передачу электрона на молекулу пластоцианина. Второй электрон переходит на молекулу гема b_L , который затем передаёт его гему b_H, последний передаёт электрон второй молекуле пластохинона PQ,. Во второй реакции, 2-ая молекула пластохинола PQH₂ окисляется, передавая электрон другой молекуле пластоцианина и наполовину восстановленному PQ, который восстанавливается до PQH₂ и покидает комплекс. Обе реакции сопровождаются переносом четырёх протонов в люмен.

Окислительное фосфорилирование

В дыхательной цепи переноса электронов комплекс I катализирует восстановление убихинона (UQ) до убихинола (UQH₂) за счёт двух электронов от восстановленной молекулы никотинамидадениндинуклеотида (НАДН), и переносит четыре протона из матрикса митохондрии в межмембранное пространство по уравнению:

<math>NADH + H^+ + UQ + 4H^+ (matrix) \longrightarrow NAD^+ + UQH_2 + 4H^+ (IMS)</math>

Комплекс III катализирует Q-цикл. Первая часть данного цикла — перехода двух электронов от восстановленного в комплексе I убихинола (UQH₂) к двум молекулами окисленного цитохрома с на участке Qo. Во второй части (на участке Qi) происходит передача ещё двух электронов от UQ к UQH₂ и, соответственно, восстановление убихинона. Общее уравнение процесса выглядит следующим образом:

<math>2\ cytochrome\ c\ (ox)\ +\ UQH_2\ +\ 2H^+\ (matrix) \longrightarrow 2\ cytochrome\ c\ (red)\ +\ UQ\ +\ 4H^+\ (IMS)</math>.

Комплекс IV катализирует реакцию переноса двух электронов от восстановленного цитохрома в комплексе III на 1/2 молекулы кислорода (1/2О₂). На одну полную молекулу кислорода (О₂) требуется перенос четырёх электронов. Помимо четырёх электронов к молекуле кислорода присоединяются четыре протона (4H⁺), поступающих из матрикса, с образованием молекулы воды. Полное уравнение процесса выглядит следующим образом:

<math>2\ cytochrome\ c\ (red)\ +\ 4H^+\ (matrix)\ +\ 1/2\ O_2 \longrightarrow 2\ cytochrome\ c\ (ox)\ +\ 2H^+\ (IMS)\ +\ H_2O</math>.

Литература

• Nelson David. Lehninger Principles of Biochemistry. — New York: W.H. Freeman, 2013. — ISBN 978-1-4292-3414-6.
• Campbell & Reece. Biology. — Pearson Benjamin Cummings, 2005. — ISBN 0-8053-7146-X.
• [www.mansfield.ohio-state.edu/~sabedon/campbl08.htm Stephen T. Abedon, "Important words and concepts from Chapter 8, Campbell & Reece, 2002 (1/14/2005)", for Biology 113 at the Ohio State University]

См. также

• Мембранный потенциал
• Гальванический элемент

Отрывок, характеризующий Электрохимический градиент

– Да отчего же стыдно?Да так, я не знаю. Неловко, стыдно.
– А я знаю, отчего ей стыдно будет, – сказал Петя, обиженный первым замечанием Наташи, – оттого, что она была влюблена в этого толстого с очками (так называл Петя своего тезку, нового графа Безухого); теперь влюблена в певца этого (Петя говорил об итальянце, Наташином учителе пенья): вот ей и стыдно.
– Петя, ты глуп, – сказала Наташа.
– Не глупее тебя, матушка, – сказал девятилетний Петя, точно как будто он был старый бригадир.
Графиня была приготовлена намеками Анны Михайловны во время обеда. Уйдя к себе, она, сидя на кресле, не спускала глаз с миниатюрного портрета сына, вделанного в табакерке, и слезы навертывались ей на глаза. Анна Михайловна с письмом на цыпочках подошла к комнате графини и остановилась.
– Не входите, – сказала она старому графу, шедшему за ней, – после, – и затворила за собой дверь.
Граф приложил ухо к замку и стал слушать.
Сначала он слышал звуки равнодушных речей, потом один звук голоса Анны Михайловны, говорившей длинную речь, потом вскрик, потом молчание, потом опять оба голоса вместе говорили с радостными интонациями, и потом шаги, и Анна Михайловна отворила ему дверь. На лице Анны Михайловны было гордое выражение оператора, окончившего трудную ампутацию и вводящего публику для того, чтоб она могла оценить его искусство.
– C'est fait! [Дело сделано!] – сказала она графу, торжественным жестом указывая на графиню, которая держала в одной руке табакерку с портретом, в другой – письмо и прижимала губы то к тому, то к другому.
Увидав графа, она протянула к нему руки, обняла его лысую голову и через лысую голову опять посмотрела на письмо и портрет и опять для того, чтобы прижать их к губам, слегка оттолкнула лысую голову. Вера, Наташа, Соня и Петя вошли в комнату, и началось чтение. В письме был кратко описан поход и два сражения, в которых участвовал Николушка, производство в офицеры и сказано, что он целует руки maman и papa, прося их благословения, и целует Веру, Наташу, Петю. Кроме того он кланяется m r Шелингу, и m mе Шос и няне, и, кроме того, просит поцеловать дорогую Соню, которую он всё так же любит и о которой всё так же вспоминает. Услыхав это, Соня покраснела так, что слезы выступили ей на глаза. И, не в силах выдержать обратившиеся на нее взгляды, она побежала в залу, разбежалась, закружилась и, раздув баллоном платье свое, раскрасневшаяся и улыбающаяся, села на пол. Графиня плакала.
– О чем же вы плачете, maman? – сказала Вера. – По всему, что он пишет, надо радоваться, а не плакать.
Это было совершенно справедливо, но и граф, и графиня, и Наташа – все с упреком посмотрели на нее. «И в кого она такая вышла!» подумала графиня.
Письмо Николушки было прочитано сотни раз, и те, которые считались достойными его слушать, должны были приходить к графине, которая не выпускала его из рук. Приходили гувернеры, няни, Митенька, некоторые знакомые, и графиня перечитывала письмо всякий раз с новым наслаждением и всякий раз открывала по этому письму новые добродетели в своем Николушке. Как странно, необычайно, радостно ей было, что сын ее – тот сын, который чуть заметно крошечными членами шевелился в ней самой 20 лет тому назад, тот сын, за которого она ссорилась с баловником графом, тот сын, который выучился говорить прежде: «груша», а потом «баба», что этот сын теперь там, в чужой земле, в чужой среде, мужественный воин, один, без помощи и руководства, делает там какое то свое мужское дело. Весь всемирный вековой опыт, указывающий на то, что дети незаметным путем от колыбели делаются мужами, не существовал для графини. Возмужание ее сына в каждой поре возмужания было для нее так же необычайно, как бы и не было никогда миллионов миллионов людей, точно так же возмужавших. Как не верилось 20 лет тому назад, чтобы то маленькое существо, которое жило где то там у ней под сердцем, закричало бы и стало сосать грудь и стало бы говорить, так и теперь не верилось ей, что это же существо могло быть тем сильным, храбрым мужчиной, образцом сыновей и людей, которым он был теперь, судя по этому письму.
– Что за штиль, как он описывает мило! – говорила она, читая описательную часть письма. – И что за душа! Об себе ничего… ничего! О каком то Денисове, а сам, верно, храбрее их всех. Ничего не пишет о своих страданиях. Что за сердце! Как я узнаю его! И как вспомнил всех! Никого не забыл. Я всегда, всегда говорила, еще когда он вот какой был, я всегда говорила…
Более недели готовились, писались брульоны и переписывались набело письма к Николушке от всего дома; под наблюдением графини и заботливостью графа собирались нужные вещицы и деньги для обмундирования и обзаведения вновь произведенного офицера. Анна Михайловна, практическая женщина, сумела устроить себе и своему сыну протекцию в армии даже и для переписки. Она имела случай посылать свои письма к великому князю Константину Павловичу, который командовал гвардией. Ростовы предполагали, что русская гвардия за границей , есть совершенно определительный адрес, и что ежели письмо дойдет до великого князя, командовавшего гвардией, то нет причины, чтобы оно не дошло до Павлоградского полка, который должен быть там же поблизости; и потому решено было отослать письма и деньги через курьера великого князя к Борису, и Борис уже должен был доставить их к Николушке. Письма были от старого графа, от графини, от Пети, от Веры, от Наташи, от Сони и, наконец, 6 000 денег на обмундировку и различные вещи, которые граф посылал сыну.


12 го ноября кутузовская боевая армия, стоявшая лагерем около Ольмюца, готовилась к следующему дню на смотр двух императоров – русского и австрийского. Гвардия, только что подошедшая из России, ночевала в 15 ти верстах от Ольмюца и на другой день прямо на смотр, к 10 ти часам утра, вступала на ольмюцкое поле.
Николай Ростов в этот день получил от Бориса записку, извещавшую его, что Измайловский полк ночует в 15 ти верстах не доходя Ольмюца, и что он ждет его, чтобы передать письмо и деньги. Деньги были особенно нужны Ростову теперь, когда, вернувшись из похода, войска остановились под Ольмюцом, и хорошо снабженные маркитанты и австрийские жиды, предлагая всякого рода соблазны, наполняли лагерь. У павлоградцев шли пиры за пирами, празднования полученных за поход наград и поездки в Ольмюц к вновь прибывшей туда Каролине Венгерке, открывшей там трактир с женской прислугой. Ростов недавно отпраздновал свое вышедшее производство в корнеты, купил Бедуина, лошадь Денисова, и был кругом должен товарищам и маркитантам. Получив записку Бориса, Ростов с товарищем поехал до Ольмюца, там пообедал, выпил бутылку вина и один поехал в гвардейский лагерь отыскивать своего товарища детства. Ростов еще не успел обмундироваться. На нем была затасканная юнкерская куртка с солдатским крестом, такие же, подбитые затертой кожей, рейтузы и офицерская с темляком сабля; лошадь, на которой он ехал, была донская, купленная походом у казака; гусарская измятая шапочка была ухарски надета назад и набок. Подъезжая к лагерю Измайловского полка, он думал о том, как он поразит Бориса и всех его товарищей гвардейцев своим обстреленным боевым гусарским видом.
Гвардия весь поход прошла, как на гуляньи, щеголяя своей чистотой и дисциплиной. Переходы были малые, ранцы везли на подводах, офицерам австрийское начальство готовило на всех переходах прекрасные обеды. Полки вступали и выступали из городов с музыкой, и весь поход (чем гордились гвардейцы), по приказанию великого князя, люди шли в ногу, а офицеры пешком на своих местах. Борис всё время похода шел и стоял с Бергом, теперь уже ротным командиром. Берг, во время похода получив роту, успел своей исполнительностью и аккуратностью заслужить доверие начальства и устроил весьма выгодно свои экономические дела; Борис во время похода сделал много знакомств с людьми, которые могли быть ему полезными, и через рекомендательное письмо, привезенное им от Пьера, познакомился с князем Андреем Болконским, через которого он надеялся получить место в штабе главнокомандующего. Берг и Борис, чисто и аккуратно одетые, отдохнув после последнего дневного перехода, сидели в чистой отведенной им квартире перед круглым столом и играли в шахматы. Берг держал между колен курящуюся трубочку. Борис, с свойственной ему аккуратностью, белыми тонкими руками пирамидкой уставлял шашки, ожидая хода Берга, и глядел на лицо своего партнера, видимо думая об игре, как он и всегда думал только о том, чем он был занят.
– Ну ка, как вы из этого выйдете? – сказал он.
– Будем стараться, – отвечал Берг, дотрогиваясь до пешки и опять опуская руку.
В это время дверь отворилась.
– Вот он, наконец, – закричал Ростов. – И Берг тут! Ах ты, петизанфан, але куше дормир , [Дети, идите ложиться спать,] – закричал он, повторяя слова няньки, над которыми они смеивались когда то вместе с Борисом.
– Батюшки! как ты переменился! – Борис встал навстречу Ростову, но, вставая, не забыл поддержать и поставить на место падавшие шахматы и хотел обнять своего друга, но Николай отсторонился от него. С тем особенным чувством молодости, которая боится битых дорог, хочет, не подражая другим, по новому, по своему выражать свои чувства, только бы не так, как выражают это, часто притворно, старшие, Николай хотел что нибудь особенное сделать при свидании с другом: он хотел как нибудь ущипнуть, толкнуть Бориса, но только никак не поцеловаться, как это делали все. Борис же, напротив, спокойно и дружелюбно обнял и три раза поцеловал Ростова.
Они полгода не видались почти; и в том возрасте, когда молодые люди делают первые шаги на пути жизни, оба нашли друг в друге огромные перемены, совершенно новые отражения тех обществ, в которых они сделали свои первые шаги жизни. Оба много переменились с своего последнего свидания и оба хотели поскорее выказать друг другу происшедшие в них перемены.
– Ах вы, полотеры проклятые! Чистенькие, свеженькие, точно с гулянья, не то, что мы грешные, армейщина, – говорил Ростов с новыми для Бориса баритонными звуками в голосе и армейскими ухватками, указывая на свои забрызганные грязью рейтузы.
Хозяйка немка высунулась из двери на громкий голос Ростова.
– Что, хорошенькая? – сказал он, подмигнув.
– Что ты так кричишь! Ты их напугаешь, – сказал Борис. – А я тебя не ждал нынче, – прибавил он. – Я вчера, только отдал тебе записку через одного знакомого адъютанта Кутузовского – Болконского. Я не думал, что он так скоро тебе доставит… Ну, что ты, как? Уже обстрелен? – спросил Борис.
Ростов, не отвечая, тряхнул по солдатскому Георгиевскому кресту, висевшему на снурках мундира, и, указывая на свою подвязанную руку, улыбаясь, взглянул на Берга.
– Как видишь, – сказал он.
– Вот как, да, да! – улыбаясь, сказал Борис, – а мы тоже славный поход сделали. Ведь ты знаешь, его высочество постоянно ехал при нашем полку, так что у нас были все удобства и все выгоды. В Польше что за приемы были, что за обеды, балы – я не могу тебе рассказать. И цесаревич очень милостив был ко всем нашим офицерам.
И оба приятеля рассказывали друг другу – один о своих гусарских кутежах и боевой жизни, другой о приятности и выгодах службы под командою высокопоставленных лиц и т. п.
– О гвардия! – сказал Ростов. – А вот что, пошли ка за вином.
Борис поморщился.
– Ежели непременно хочешь, – сказал он.
И, подойдя к кровати, из под чистых подушек достал кошелек и велел принести вина.
– Да, и тебе отдать деньги и письмо, – прибавил он.
Ростов взял письмо и, бросив на диван деньги, облокотился обеими руками на стол и стал читать. Он прочел несколько строк и злобно взглянул на Берга. Встретив его взгляд, Ростов закрыл лицо письмом.
– Однако денег вам порядочно прислали, – сказал Берг, глядя на тяжелый, вдавившийся в диван кошелек. – Вот мы так и жалованьем, граф, пробиваемся. Я вам скажу про себя…
– Вот что, Берг милый мой, – сказал Ростов, – когда вы получите из дома письмо и встретитесь с своим человеком, у которого вам захочется расспросить про всё, и я буду тут, я сейчас уйду, чтоб не мешать вам. Послушайте, уйдите, пожалуйста, куда нибудь, куда нибудь… к чорту! – крикнул он и тотчас же, схватив его за плечо и ласково глядя в его лицо, видимо, стараясь смягчить грубость своих слов, прибавил: – вы знаете, не сердитесь; милый, голубчик, я от души говорю, как нашему старому знакомому.
– Ах, помилуйте, граф, я очень понимаю, – сказал Берг, вставая и говоря в себя горловым голосом.
– Вы к хозяевам пойдите: они вас звали, – прибавил Борис.
Берг надел чистейший, без пятнушка и соринки, сюртучок, взбил перед зеркалом височки кверху, как носил Александр Павлович, и, убедившись по взгляду Ростова, что его сюртучок был замечен, с приятной улыбкой вышел из комнаты.
– Ах, какая я скотина, однако! – проговорил Ростов, читая письмо.
– А что?
– Ах, какая я свинья, однако, что я ни разу не писал и так напугал их. Ах, какая я свинья, – повторил он, вдруг покраснев. – Что же, пошли за вином Гаврилу! Ну, ладно, хватим! – сказал он…
В письмах родных было вложено еще рекомендательное письмо к князю Багратиону, которое, по совету Анны Михайловны, через знакомых достала старая графиня и посылала сыну, прося его снести по назначению и им воспользоваться.
– Вот глупости! Очень мне нужно, – сказал Ростов, бросая письмо под стол.
– Зачем ты это бросил? – спросил Борис.
– Письмо какое то рекомендательное, чорта ли мне в письме!
– Как чорта ли в письме? – поднимая и читая надпись, сказал Борис. – Письмо это очень нужное для тебя.
– Мне ничего не нужно, и я в адъютанты ни к кому не пойду.
– Отчего же? – спросил Борис.
– Лакейская должность!
– Ты всё такой же мечтатель, я вижу, – покачивая головой, сказал Борис.
– А ты всё такой же дипломат. Ну, да не в том дело… Ну, ты что? – спросил Ростов.
– Да вот, как видишь. До сих пор всё хорошо; но признаюсь, желал бы я очень попасть в адъютанты, а не оставаться во фронте.
– Зачем?
– Затем, что, уже раз пойдя по карьере военной службы, надо стараться делать, коль возможно, блестящую карьеру.
– Да, вот как! – сказал Ростов, видимо думая о другом.
Он пристально и вопросительно смотрел в глаза своему другу, видимо тщетно отыскивая разрешение какого то вопроса.
Старик Гаврило принес вино.
– Не послать ли теперь за Альфонс Карлычем? – сказал Борис. – Он выпьет с тобою, а я не могу.
– Пошли, пошли! Ну, что эта немчура? – сказал Ростов с презрительной улыбкой.
– Он очень, очень хороший, честный и приятный человек, – сказал Борис.
Ростов пристально еще раз посмотрел в глаза Борису и вздохнул. Берг вернулся, и за бутылкой вина разговор между тремя офицерами оживился. Гвардейцы рассказывали Ростову о своем походе, о том, как их чествовали в России, Польше и за границей. Рассказывали о словах и поступках их командира, великого князя, анекдоты о его доброте и вспыльчивости. Берг, как и обыкновенно, молчал, когда дело касалось не лично его, но по случаю анекдотов о вспыльчивости великого князя с наслаждением рассказал, как в Галиции ему удалось говорить с великим князем, когда он объезжал полки и гневался за неправильность движения. С приятной улыбкой на лице он рассказал, как великий князь, очень разгневанный, подъехав к нему, закричал: «Арнауты!» (Арнауты – была любимая поговорка цесаревича, когда он был в гневе) и потребовал ротного командира.
– Поверите ли, граф, я ничего не испугался, потому что я знал, что я прав. Я, знаете, граф, не хвалясь, могу сказать, что я приказы по полку наизусть знаю и устав тоже знаю, как Отче наш на небесех . Поэтому, граф, у меня по роте упущений не бывает. Вот моя совесть и спокойна. Я явился. (Берг привстал и представил в лицах, как он с рукой к козырьку явился. Действительно, трудно было изобразить в лице более почтительности и самодовольства.) Уж он меня пушил, как это говорится, пушил, пушил; пушил не на живот, а на смерть, как говорится; и «Арнауты», и черти, и в Сибирь, – говорил Берг, проницательно улыбаясь. – Я знаю, что я прав, и потому молчу: не так ли, граф? «Что, ты немой, что ли?» он закричал. Я всё молчу. Что ж вы думаете, граф? На другой день и в приказе не было: вот что значит не потеряться. Так то, граф, – говорил Берг, закуривая трубку и пуская колечки.
– Да, это славно, – улыбаясь, сказал Ростов.
Но Борис, заметив, что Ростов сбирался посмеяться над Бергом, искусно отклонил разговор. Он попросил Ростова рассказать о том, как и где он получил рану. Ростову это было приятно, и он начал рассказывать, во время рассказа всё более и более одушевляясь. Он рассказал им свое Шенграбенское дело совершенно так, как обыкновенно рассказывают про сражения участвовавшие в них, то есть так, как им хотелось бы, чтобы оно было, так, как они слыхали от других рассказчиков, так, как красивее было рассказывать, но совершенно не так, как оно было. Ростов был правдивый молодой человек, он ни за что умышленно не сказал бы неправды. Он начал рассказывать с намерением рассказать всё, как оно точно было, но незаметно, невольно и неизбежно для себя перешел в неправду. Ежели бы он рассказал правду этим слушателям, которые, как и он сам, слышали уже множество раз рассказы об атаках и составили себе определенное понятие о том, что такое была атака, и ожидали точно такого же рассказа, – или бы они не поверили ему, или, что еще хуже, подумали бы, что Ростов был сам виноват в том, что с ним не случилось того, что случается обыкновенно с рассказчиками кавалерийских атак. Не мог он им рассказать так просто, что поехали все рысью, он упал с лошади, свихнул руку и изо всех сил побежал в лес от француза. Кроме того, для того чтобы рассказать всё, как было, надо было сделать усилие над собой, чтобы рассказать только то, что было. Рассказать правду очень трудно; и молодые люди редко на это способны. Они ждали рассказа о том, как горел он весь в огне, сам себя не помня, как буря, налетал на каре; как врубался в него, рубил направо и налево; как сабля отведала мяса, и как он падал в изнеможении, и тому подобное. И он рассказал им всё это.
В середине его рассказа, в то время как он говорил: «ты не можешь представить, какое странное чувство бешенства испытываешь во время атаки», в комнату вошел князь Андрей Болконский, которого ждал Борис. Князь Андрей, любивший покровительственные отношения к молодым людям, польщенный тем, что к нему обращались за протекцией, и хорошо расположенный к Борису, который умел ему понравиться накануне, желал исполнить желание молодого человека. Присланный с бумагами от Кутузова к цесаревичу, он зашел к молодому человеку, надеясь застать его одного. Войдя в комнату и увидав рассказывающего военные похождения армейского гусара (сорт людей, которых терпеть не мог князь Андрей), он ласково улыбнулся Борису, поморщился, прищурился на Ростова и, слегка поклонившись, устало и лениво сел на диван. Ему неприятно было, что он попал в дурное общество. Ростов вспыхнул, поняв это. Но это было ему всё равно: это был чужой человек. Но, взглянув на Бориса, он увидал, что и ему как будто стыдно за армейского гусара. Несмотря на неприятный насмешливый тон князя Андрея, несмотря на общее презрение, которое с своей армейской боевой точки зрения имел Ростов ко всем этим штабным адъютантикам, к которым, очевидно, причислялся и вошедший, Ростов почувствовал себя сконфуженным, покраснел и замолчал. Борис спросил, какие новости в штабе, и что, без нескромности, слышно о наших предположениях?