Растительные клетки
Поделись знанием:
– А здесь, братец, народ вовсе оголтелый пошел. Там всё как будто поляк был, всё русской короны; а нынче, брат, сплошной немец пошел.
– Песенники вперед! – послышался крик капитана.
И перед роту с разных рядов выбежало человек двадцать. Барабанщик запевало обернулся лицом к песенникам, и, махнув рукой, затянул протяжную солдатскую песню, начинавшуюся: «Не заря ли, солнышко занималося…» и кончавшуюся словами: «То то, братцы, будет слава нам с Каменскиим отцом…» Песня эта была сложена в Турции и пелась теперь в Австрии, только с тем изменением, что на место «Каменскиим отцом» вставляли слова: «Кутузовым отцом».
Оторвав по солдатски эти последние слова и махнув руками, как будто он бросал что то на землю, барабанщик, сухой и красивый солдат лет сорока, строго оглянул солдат песенников и зажмурился. Потом, убедившись, что все глаза устремлены на него, он как будто осторожно приподнял обеими руками какую то невидимую, драгоценную вещь над головой, подержал ее так несколько секунд и вдруг отчаянно бросил ее:
Ах, вы, сени мои, сени!
«Сени новые мои…», подхватили двадцать голосов, и ложечник, несмотря на тяжесть амуниции, резво выскочил вперед и пошел задом перед ротой, пошевеливая плечами и угрожая кому то ложками. Солдаты, в такт песни размахивая руками, шли просторным шагом, невольно попадая в ногу. Сзади роты послышались звуки колес, похрускиванье рессор и топот лошадей.
Кутузов со свитой возвращался в город. Главнокомандующий дал знак, чтобы люди продолжали итти вольно, и на его лице и на всех лицах его свиты выразилось удовольствие при звуках песни, при виде пляшущего солдата и весело и бойко идущих солдат роты. Во втором ряду, с правого фланга, с которого коляска обгоняла роты, невольно бросался в глаза голубоглазый солдат, Долохов, который особенно бойко и грациозно шел в такт песни и глядел на лица проезжающих с таким выражением, как будто он жалел всех, кто не шел в это время с ротой. Гусарский корнет из свиты Кутузова, передразнивавший полкового командира, отстал от коляски и подъехал к Долохову.
Гусарский корнет Жерков одно время в Петербурге принадлежал к тому буйному обществу, которым руководил Долохов. За границей Жерков встретил Долохова солдатом, но не счел нужным узнать его. Теперь, после разговора Кутузова с разжалованным, он с радостью старого друга обратился к нему:
– Друг сердечный, ты как? – сказал он при звуках песни, ровняя шаг своей лошади с шагом роты.
– Я как? – отвечал холодно Долохов, – как видишь.
Бойкая песня придавала особенное значение тону развязной веселости, с которой говорил Жерков, и умышленной холодности ответов Долохова.
– Ну, как ладишь с начальством? – спросил Жерков.
– Ничего, хорошие люди. Ты как в штаб затесался?
– Прикомандирован, дежурю.
Они помолчали.
«Выпускала сокола да из правого рукава», говорила песня, невольно возбуждая бодрое, веселое чувство. Разговор их, вероятно, был бы другой, ежели бы они говорили не при звуках песни.
– Что правда, австрийцев побили? – спросил Долохов.
– А чорт их знает, говорят.
– Я рад, – отвечал Долохов коротко и ясно, как того требовала песня.
– Что ж, приходи к нам когда вечерком, фараон заложишь, – сказал Жерков.
– Или у вас денег много завелось?
– Приходи.
– Нельзя. Зарок дал. Не пью и не играю, пока не произведут.
– Да что ж, до первого дела…
– Там видно будет.
Опять они помолчали.
– Ты заходи, коли что нужно, все в штабе помогут… – сказал Жерков.
Долохов усмехнулся.
– Ты лучше не беспокойся. Мне что нужно, я просить не стану, сам возьму.
– Да что ж, я так…
– Ну, и я так.
– Прощай.
– Будь здоров…
… и высоко, и далеко,
На родиму сторону…
Жерков тронул шпорами лошадь, которая раза три, горячась, перебила ногами, не зная, с какой начать, справилась и поскакала, обгоняя роту и догоняя коляску, тоже в такт песни.
Возвратившись со смотра, Кутузов, сопутствуемый австрийским генералом, прошел в свой кабинет и, кликнув адъютанта, приказал подать себе некоторые бумаги, относившиеся до состояния приходивших войск, и письма, полученные от эрцгерцога Фердинанда, начальствовавшего передовою армией. Князь Андрей Болконский с требуемыми бумагами вошел в кабинет главнокомандующего. Перед разложенным на столе планом сидели Кутузов и австрийский член гофкригсрата.
– А… – сказал Кутузов, оглядываясь на Болконского, как будто этим словом приглашая адъютанта подождать, и продолжал по французски начатый разговор.
– Я только говорю одно, генерал, – говорил Кутузов с приятным изяществом выражений и интонации, заставлявшим вслушиваться в каждое неторопливо сказанное слово. Видно было, что Кутузов и сам с удовольствием слушал себя. – Я только одно говорю, генерал, что ежели бы дело зависело от моего личного желания, то воля его величества императора Франца давно была бы исполнена. Я давно уже присоединился бы к эрцгерцогу. И верьте моей чести, что для меня лично передать высшее начальство армией более меня сведущему и искусному генералу, какими так обильна Австрия, и сложить с себя всю эту тяжкую ответственность для меня лично было бы отрадой. Но обстоятельства бывают сильнее нас, генерал.
И Кутузов улыбнулся с таким выражением, как будто он говорил: «Вы имеете полное право не верить мне, и даже мне совершенно всё равно, верите ли вы мне или нет, но вы не имеете повода сказать мне это. И в этом то всё дело».
Австрийский генерал имел недовольный вид, но не мог не в том же тоне отвечать Кутузову.
– Напротив, – сказал он ворчливым и сердитым тоном, так противоречившим лестному значению произносимых слов, – напротив, участие вашего превосходительства в общем деле высоко ценится его величеством; но мы полагаем, что настоящее замедление лишает славные русские войска и их главнокомандующих тех лавров, которые они привыкли пожинать в битвах, – закончил он видимо приготовленную фразу.
Кутузов поклонился, не изменяя улыбки.
– А я так убежден и, основываясь на последнем письме, которым почтил меня его высочество эрцгерцог Фердинанд, предполагаю, что австрийские войска, под начальством столь искусного помощника, каков генерал Мак, теперь уже одержали решительную победу и не нуждаются более в нашей помощи, – сказал Кутузов.
Генерал нахмурился. Хотя и не было положительных известий о поражении австрийцев, но было слишком много обстоятельств, подтверждавших общие невыгодные слухи; и потому предположение Кутузова о победе австрийцев было весьма похоже на насмешку. Но Кутузов кротко улыбался, всё с тем же выражением, которое говорило, что он имеет право предполагать это. Действительно, последнее письмо, полученное им из армии Мака, извещало его о победе и о самом выгодном стратегическом положении армии.
– Дай ка сюда это письмо, – сказал Кутузов, обращаясь к князю Андрею. – Вот изволите видеть. – И Кутузов, с насмешливою улыбкой на концах губ, прочел по немецки австрийскому генералу следующее место из письма эрцгерцога Фердинанда: «Wir haben vollkommen zusammengehaltene Krafte, nahe an 70 000 Mann, um den Feind, wenn er den Lech passirte, angreifen und schlagen zu konnen. Wir konnen, da wir Meister von Ulm sind, den Vortheil, auch von beiden Uferien der Donau Meister zu bleiben, nicht verlieren; mithin auch jeden Augenblick, wenn der Feind den Lech nicht passirte, die Donau ubersetzen, uns auf seine Communikations Linie werfen, die Donau unterhalb repassiren und dem Feinde, wenn er sich gegen unsere treue Allirte mit ganzer Macht wenden wollte, seine Absicht alabald vereitelien. Wir werden auf solche Weise den Zeitpunkt, wo die Kaiserlich Ruseische Armee ausgerustet sein wird, muthig entgegenharren, und sodann leicht gemeinschaftlich die Moglichkeit finden, dem Feinde das Schicksal zuzubereiten, so er verdient». [Мы имеем вполне сосредоточенные силы, около 70 000 человек, так что мы можем атаковать и разбить неприятеля в случае переправы его через Лех. Так как мы уже владеем Ульмом, то мы можем удерживать за собою выгоду командования обоими берегами Дуная, стало быть, ежеминутно, в случае если неприятель не перейдет через Лех, переправиться через Дунай, броситься на его коммуникационную линию, ниже перейти обратно Дунай и неприятелю, если он вздумает обратить всю свою силу на наших верных союзников, не дать исполнить его намерение. Таким образом мы будем бодро ожидать времени, когда императорская российская армия совсем изготовится, и затем вместе легко найдем возможность уготовить неприятелю участь, коей он заслуживает».]
Кутузов тяжело вздохнул, окончив этот период, и внимательно и ласково посмотрел на члена гофкригсрата.
– Но вы знаете, ваше превосходительство, мудрое правило, предписывающее предполагать худшее, – сказал австрийский генерал, видимо желая покончить с шутками и приступить к делу.
Он невольно оглянулся на адъютанта.
– Извините, генерал, – перебил его Кутузов и тоже поворотился к князю Андрею. – Вот что, мой любезный, возьми ты все донесения от наших лазутчиков у Козловского. Вот два письма от графа Ностица, вот письмо от его высочества эрцгерцога Фердинанда, вот еще, – сказал он, подавая ему несколько бумаг. – И из всего этого чистенько, на французском языке, составь mеmorandum, записочку, для видимости всех тех известий, которые мы о действиях австрийской армии имели. Ну, так то, и представь его превосходительству.
Князь Андрей наклонил голову в знак того, что понял с первых слов не только то, что было сказано, но и то, что желал бы сказать ему Кутузов. Он собрал бумаги, и, отдав общий поклон, тихо шагая по ковру, вышел в приемную.
Несмотря на то, что еще не много времени прошло с тех пор, как князь Андрей оставил Россию, он много изменился за это время. В выражении его лица, в движениях, в походке почти не было заметно прежнего притворства, усталости и лени; он имел вид человека, не имеющего времени думать о впечатлении, какое он производит на других, и занятого делом приятным и интересным. Лицо его выражало больше довольства собой и окружающими; улыбка и взгляд его были веселее и привлекательнее.
Кутузов, которого он догнал еще в Польше, принял его очень ласково, обещал ему не забывать его, отличал от других адъютантов, брал с собою в Вену и давал более серьезные поручения. Из Вены Кутузов писал своему старому товарищу, отцу князя Андрея:
«Ваш сын, – писал он, – надежду подает быть офицером, из ряду выходящим по своим занятиям, твердости и исполнительности. Я считаю себя счастливым, имея под рукой такого подчиненного».
В штабе Кутузова, между товарищами сослуживцами и вообще в армии князь Андрей, так же как и в петербургском обществе, имел две совершенно противоположные репутации.
Одни, меньшая часть, признавали князя Андрея чем то особенным от себя и от всех других людей, ожидали от него больших успехов, слушали его, восхищались им и подражали ему; и с этими людьми князь Андрей был прост и приятен. Другие, большинство, не любили князя Андрея, считали его надутым, холодным и неприятным человеком. Но с этими людьми князь Андрей умел поставить себя так, что его уважали и даже боялись.
Выйдя в приемную из кабинета Кутузова, князь Андрей с бумагами подошел к товарищу,дежурному адъютанту Козловскому, который с книгой сидел у окна.
– Ну, что, князь? – спросил Козловский.
– Приказано составить записку, почему нейдем вперед.
– А почему?
Князь Андрей пожал плечами.
– Нет известия от Мака? – спросил Козловский.
– Нет.
– Ежели бы правда, что он разбит, так пришло бы известие.
– Вероятно, – сказал князь Андрей и направился к выходной двери; но в то же время навстречу ему, хлопнув дверью, быстро вошел в приемную высокий, очевидно приезжий, австрийский генерал в сюртуке, с повязанною черным платком головой и с орденом Марии Терезии на шее. Князь Андрей остановился.
– Генерал аншеф Кутузов? – быстро проговорил приезжий генерал с резким немецким выговором, оглядываясь на обе стороны и без остановки проходя к двери кабинета.
– Генерал аншеф занят, – сказал Козловский, торопливо подходя к неизвестному генералу и загораживая ему дорогу от двери. – Как прикажете доложить?
Неизвестный генерал презрительно оглянулся сверху вниз на невысокого ростом Козловского, как будто удивляясь, что его могут не знать.
– Генерал аншеф занят, – спокойно повторил Козловский.
Лицо генерала нахмурилось, губы его дернулись и задрожали. Он вынул записную книжку, быстро начертил что то карандашом, вырвал листок, отдал, быстрыми шагами подошел к окну, бросил свое тело на стул и оглянул бывших в комнате, как будто спрашивая: зачем они на него смотрят? Потом генерал поднял голову, вытянул шею, как будто намереваясь что то сказать, но тотчас же, как будто небрежно начиная напевать про себя, произвел странный звук, который тотчас же пресекся. Дверь кабинета отворилась, и на пороге ее показался Кутузов. Генерал с повязанною головой, как будто убегая от опасности, нагнувшись, большими, быстрыми шагами худых ног подошел к Кутузову.
– Vous voyez le malheureux Mack, [Вы видите несчастного Мака.] – проговорил он сорвавшимся голосом.
Лицо Кутузова, стоявшего в дверях кабинета, несколько мгновений оставалось совершенно неподвижно. Потом, как волна, пробежала по его лицу морщина, лоб разгладился; он почтительно наклонил голову, закрыл глаза, молча пропустил мимо себя Мака и сам за собой затворил дверь.
Слух, уже распространенный прежде, о разбитии австрийцев и о сдаче всей армии под Ульмом, оказывался справедливым. Через полчаса уже по разным направлениям были разосланы адъютанты с приказаниями, доказывавшими, что скоро и русские войска, до сих пор бывшие в бездействии, должны будут встретиться с неприятелем.
Князь Андрей был один из тех редких офицеров в штабе, который полагал свой главный интерес в общем ходе военного дела. Увидав Мака и услыхав подробности его погибели, он понял, что половина кампании проиграна, понял всю трудность положения русских войск и живо вообразил себе то, что ожидает армию, и ту роль, которую он должен будет играть в ней.
Невольно он испытывал волнующее радостное чувство при мысли о посрамлении самонадеянной Австрии и о том, что через неделю, может быть, придется ему увидеть и принять участие в столкновении русских с французами, впервые после Суворова.
Но он боялся гения Бонапарта, который мог оказаться сильнее всей храбрости русских войск, и вместе с тем не мог допустить позора для своего героя.
Взволнованный и раздраженный этими мыслями, князь Андрей пошел в свою комнату, чтобы написать отцу, которому он писал каждый день. Он сошелся в коридоре с своим сожителем Несвицким и шутником Жерковым; они, как всегда, чему то смеялись.
– Что ты так мрачен? – спросил Несвицкий, заметив бледное с блестящими глазами лицо князя Андрея.
– Веселиться нечему, – отвечал Болконский.
В то время как князь Андрей сошелся с Несвицким и Жерковым, с другой стороны коридора навстречу им шли Штраух, австрийский генерал, состоявший при штабе Кутузова для наблюдения за продовольствием русской армии, и член гофкригсрата, приехавшие накануне. По широкому коридору было достаточно места, чтобы генералы могли свободно разойтись с тремя офицерами; но Жерков, отталкивая рукой Несвицкого, запыхавшимся голосом проговорил:
– Идут!… идут!… посторонитесь, дорогу! пожалуйста дорогу!
Генералы проходили с видом желания избавиться от утруждающих почестей. На лице шутника Жеркова выразилась вдруг глупая улыбка радости, которой он как будто не мог удержать.
– Ваше превосходительство, – сказал он по немецки, выдвигаясь вперед и обращаясь к австрийскому генералу. – Имею честь поздравить.
Он наклонил голову и неловко, как дети, которые учатся танцовать, стал расшаркиваться то одной, то другой ногой.
Генерал, член гофкригсрата, строго оглянулся на него; не заметив серьезность глупой улыбки, не мог отказать в минутном внимании. Он прищурился, показывая, что слушает.
– Имею честь поздравить, генерал Мак приехал,совсем здоров,только немного тут зашибся, – прибавил он,сияя улыбкой и указывая на свою голову.
Генерал нахмурился, отвернулся и пошел дальше.
– Gott, wie naiv! [Боже мой, как он прост!] – сказал он сердито, отойдя несколько шагов.
Несвицкий с хохотом обнял князя Андрея, но Болконский, еще более побледнев, с злобным выражением в лице, оттолкнул его и обратился к Жеркову. То нервное раздражение, в которое его привели вид Мака, известие об его поражении и мысли о том, что ожидает русскую армию, нашло себе исход в озлоблении на неуместную шутку Жеркова.
– Если вы, милостивый государь, – заговорил он пронзительно с легким дрожанием нижней челюсти, – хотите быть шутом , то я вам в этом не могу воспрепятствовать; но объявляю вам, что если вы осмелитесь другой раз скоморошничать в моем присутствии, то я вас научу, как вести себя.
Несвицкий и Жерков так были удивлены этой выходкой, что молча, раскрыв глаза, смотрели на Болконского.
– Что ж, я поздравил только, – сказал Жерков.
– Я не шучу с вами, извольте молчать! – крикнул Болконский и, взяв за руку Несвицкого, пошел прочь от Жеркова, не находившего, что ответить.
– Ну, что ты, братец, – успокоивая сказал Несвицкий.
– Как что? – заговорил князь Андрей, останавливаясь от волнения. – Да ты пойми, что мы, или офицеры, которые служим своему царю и отечеству и радуемся общему успеху и печалимся об общей неудаче, или мы лакеи, которым дела нет до господского дела. Quarante milles hommes massacres et l'ario mee de nos allies detruite, et vous trouvez la le mot pour rire, – сказал он, как будто этою французскою фразой закрепляя свое мнение. – C'est bien pour un garcon de rien, comme cet individu, dont vous avez fait un ami, mais pas pour vous, pas pour vous. [Сорок тысяч человек погибло и союзная нам армия уничтожена, а вы можете при этом шутить. Это простительно ничтожному мальчишке, как вот этот господин, которого вы сделали себе другом, но не вам, не вам.] Мальчишкам только можно так забавляться, – сказал князь Андрей по русски, выговаривая это слово с французским акцентом, заметив, что Жерков мог еще слышать его.
| ||||||||||
Строение растительной клетки.
| ||||||||||
Расти́тельные кле́тки — эукариотические клетки, однако несколькими своими свойствами они отличаются от клеток остальных эукариот. К их отличительным чертам относят:
- Крупная центральная вакуоль, пространство, заполненное клеточным соком и ограниченное мембраной — тонопластом[1][2]. Вакуоль играет ключевую роль в поддержании клеточного тургора, контролирует перемещение молекул из цитозоля в выделения клетки, хранит полезные вещества и расщепляет отслужившие старые белки и органеллы.
- Есть клеточная стенка, состоящая главным образом из целлюлозы, а также гемицеллюлозы, пектина и во многих случаях лигнина. Она образуется протопластом поверх клеточной мембраны. Она отличается от клеточной стенки грибов, состоящей из хитина, и бактерий, построенной из пептидогликана (муреина).
- Специализированные пути связи между клетками — плазмодесмы[3], цитоплазматические мостики: цитоплазма и эндоплазматический ретикулум (ЭПР) соседних клеток сообщаются через поры в клеточных стенках[4].
- Пластиды, из которых наиболее важны хлоропласты. Хлоропласты содержат хлорофилл, зелёный пигмент, поглощающий солнечный свет. В них осуществляется фотосинтез, в ходе которого клетка синтезирует органические вещества из неорганических. Другими пластидами являются лейкопласты: амилопласты, запасающие крахмал, элайопласты, хранящие жиры и др., а также хромопласты, специализирующиеся на синтезе и хранении пигментов. Как и митохондрии, чей геном у растений содержит 37 генов[5], пластиды имеют собственные геномы (пластомы), состоящие из около 100—120 уникальных генов[6]. Как предполагается, пластиды и митохондрии возникли как прокариотические эндосимбионты, поселившиеся в эукариотических клетках[7].
- Деление клеток (митоз) наземных растений и некоторых водорослей, особенно харовых (Charophyta)[8] и порядка Trentepohliales характеризуется наличием дополнительной стадии — препрофазы. Помимо этого цитокинез у них осуществляется при помощи фрагмопласта — «формы» для строящейся клеточной пластинки[9].
- Мужские половые клетки мхов и папоротниковидных имеют жгутик, схожий со жгутиком сперматозоидов животных[10][11], но у семенных растений — голосеменных и цветковых — они лишены жгутика[12] и называются спермиями.
- Из присущих животной клетке органелл у растительной отсутствуют только центриоли[13].
Содержание
Сравнение растительной и животной клеток
| Признак | Животные клетки | Растительные клетки | Исключения |
|---|---|---|---|
| Клеточная стенка | Нет | Есть (целлюлоза) | Нет |
| Тип питания | Гетеротрофные | Автотрофные | Растения-паразиты гетеротрофны |
| Пластиды | Нет | Есть | Подземные побеги и растения-паразиты лишены хлорофилла |
| Центриоли | Есть | Нет | Нет |
| Центральная вакуоль | Нет | Есть | У растений отсутствует в мёртвых и др. специализированных клетках |
| Основное запасное питательное вещество |
Гликоген | Крахмал | Нет |
| Поры и плазмодесмы | Нет | Есть | Нет |
| Целостные реакции клетки (пиноцитоз, эндоцитоз, экзоцитоз, фагоцитоз) |
Есть | Нет | Нет |
Основные типы растительных клеток
Паренхимные клетки
| ||||||||||
Паренхимные клетки — это клетки, размеры которых во всех направлениях одинаковы или длина немного больше ширины[14]. Паренхиму растений называют также основной тканью[15].
Клетки паренхимы образуют однородные скопления в теле растения, заполняют пространства между другими тканями, входят в состав проводящих и механических тканей. Они могут выполнять различные функции: ассимиляционную, выделительную и др. Приспособленность паренхимных клеток к различным функциям обусловлена их функциональной специализацией протопластов. Присутствие в паренхиме (особенно рыхлой) межклетников определяет её участие в газообмене. Живые паренхимные клетки способны к делению; в паренхиме закладывается феллоген, а у растений с атипичным приростом в толщину — камбий (корнеплоды свёклы, некоторые лианы)[15].
Прозенхимные клетки
Прозенхимные клетки — это вытянутые (длина во много раз превышает ширину) и заострённые на концах (в отличие от паренхимы) клетки, различные по происхождению и функциям. Между прозенхимой (тканью, образованной прозенхимными клетками) и паренхимой имеются переходы, например, колленхима и лопастные ветвистые клетки мезофилла в листьях канны и др. растений[16].
Деление растительных клеток
У растительных клеток имеется уникальная дополнительная фаза митоза — препрофаза. Она предшествует профазе и включает два основных события:
- Образование препрофазной ленты — густого кольца из микротрубочек, расположенного под плазматической мембраной[18];
- Начало скопления микротрубочек около ядерной оболочки[19].
В остальном митоз растительных клеток проходит так же, как у остальных эукариот, только цитокинез у них протекает с использованием специальных структур — фрагмопласта (у высших растений и некоторых водорослей), фикопласта (у нек. других водорослей) и др.
Клеточная стенка
Клеточная стенка имеется не только у растительных клеток: она есть у грибов и бактерий, но только у растений она состоит из целлюлозы (исключением являются грибоподобные организмы оомицеты, чья клеточная стенка также состоит из целлюлозы[20]).
Структура и химический состав
Клеточная стенка образуется из клеточной пластинки, причём сначала формируется первичная, а затем вторичная клеточная стенка. Строение клеточной стенки двух этих типов напоминает устройство железобетонных блоков, в которых присутствует металлический каркас и связующее вещество — цемент. В клеточной стенке каркасом являются пучки молекул целлюлозы, а связующим веществом служат гемицеллюлоза и пектины, которые образуют матрикс клеточной стенки. Эти вещества транспортируются во время роста клеточной пластинки из комплекса Гольджи к плазматической мембране, где пузырьки сливаются с ней и посредством экзоцитоза выбрасывают содержимое наружу[21].
Помимо указанных веществ, в оболочке одревесневших клеток содержится лигнин, повышающий их механическую прочность и понижающий водонепроницаемость. Кроме того, в оболочке клеток некоторых специализированных тканей могут накапливаться гидрофобные вещества: растительные воска, кутин и суберин, откладывающийся на внутренней поверхности стенок клеток пробки и составляющий пояски Каспари[22].
Первичная и вторичная клеточные стенки
Первичная клеточная стенка содержит до 90% воды и характерна для меристематических и малодифференцированных клеток. Эти клетки способны изменять свой объём, но не за счёт растяжения целлюлозных фибрилл, а смещения относительно друг друга этих фибрилл[23].
Некоторые клетки, например, мезофилла листа, сохраняют первичную оболочку и по достижении нужных размеров перестают откладывать в неё новые вещества. Однако у большинства клеток этот процесс не прекращается, и между плазматической мембраной и первичной оболочкой у них откладывается вторичная клеточная стенка. Она имеется принципиально схожее с первичной строение, но содержит значительно больше целлюлозы и меньше воды. Во вторичной стенке обычно различают три слоя — наружный, самый мощный средний и внутренний[23].
Поры
Во вторичной стенке имеется большое количество пор[23]. Каждая пора представляет собой канал в том месте клеточной оболочки, в котором над первичным поровым полем не откладывается вторичная оболочка[24]. Первичное поровое поле — это небольшой участок тонких смежных стенок двух клеток, состоящий из первичной оболочки и клеточной пластинки, пронизанный плазмодесмами[25]. Поры возникают парно в смежных клетках соседних клеток и разделены замыкающей трёхслойной[25] плёнкой (поровой мембраной)[24]. Различают поры:
- Простые поры представляют собой каналы во вторичной оболочке паренхимных клеток и склереид, имеющие одинаковую ширину на всем протяжении.
- Окаймлённые поры — это поры, окаймление которых составляет куполообразно приподнятая над поровой мембраной вторичная оболочка. В плане такая пора имеет вид двух окружностей, наружная из которых соответствует окаймлению, а внутренняя — отверстию, открывающемуся в полость клетки. Характерны для водопроводящих элементов, представленных мёртвыми клетками.
- Полуокаймлённые поры — пара пор, одна из которых — простая, другая — окаймлённая. Образуется в смежных стенках трахеид хвойных и паренхимных клеток древесинных лучей.
- Слепые поры представляют собой каналы во вторичной оболочке только одной из двух соседних клеток, такие поры не функционируют.
- Ветвистые поры — поры, разветвлённые на одном из концов вследствие слияния двух или нескольких простых пор в процессе утолщения вторичной оболочки.
- Щелевидные поры — поры с отверстиями в виде косой щели; образуются в клетках прозенхимы, например, волокнах древесины[26].
Плазмодесмы
Плазмодесма — это тончайший тяж цитоплазмы, канал, связывающий протопласты соседних клеток[27]. Эти каналы по всей длине выстланы плазматической мембраной. Через плазмодесмы проходит полая структура — десмотубула, через неё элементы ЭПР соседних клеток сообщаются между собой.
Через плазмодесмы осуществляется свободный транспорт веществ. Предполагают, что ситовидные поля флоэмы также представляют собой крупные плазмодесмы[28].
Внутреннее пространство растения, объединяющее все протопласты, связанные посредством плазмодесм, называют симпластом, соответственно, транспорт через плазмодесмы называют симпастическим[29].
Функции
Клеточные стенки растений выполняют следующие функции:
- обеспечение возможности тургора (не будь её, внутриклеточное давление разорвало бы клетку);
- роль наружного скелета (то есть придаёт форму клетке, определяет рамки её роста, обеспечивает механическую и структурную поддержку);
- запасает питательные вещества[29];
- защита от внешних патогенов.
Органеллы
Пластиды
Пластиды — органеллы растительной клетки, состоящие из белковой стромы, окружённой двумя липопротеидными мембранами. Внутренняя из них образует внутрь выросты (тилакоиды, или ламеллы)[30].
Пластиды, как и митохондрии, являются самовоспроизводящимися органеллами и имеют собственный геном — пластом, а также рибосомы.
У высших растений все пластиды происходят от общего предшественника — пропластид, которые развиваются из двумембранных инициальных частиц.
Пластиды присущи исключительно растениям[31]. Различают три основных типа пластид:
- Лейкопласты. Эти пластиды не содержат никаких пигментов, внутренняя мембранная система, хотя и присутствует, но развита слабо. Разделяют амилопласты, запасающие крахмал, протеинопласты, содержащие белки, элайопласты (или олеопласты), запасающие жиры. Этиопласты — это бесцветные пластиды растений, которые выращивали без освещения. При наличии света они легко превращаются в хлоропласты[32].
- Хромопласты — пластиды жёлто-оранжевого цвета, обусловленного наличием в них пигментов каротиноидов: каротина, ксантофилла, лютеина, зеаксантина и др. Образуются из хлоропластов при разрушении в них хлорофилла и внутренних мембран[33]. Кроме того, хромопласты мельче хлоропластов по размерам. Каротиноиды присутствуют в хромопластах в виде кристаллов или растворёнными в каплях жира (такие капли называют пластоглобулами). Биологическая роль хромопластов до сих пор неясна[34].
- Хлоропласты — пластиды в виде двояковыпуклой линзы, окружённые оболочкой из двух липопротеидных мембран. Внутренняя из них образует длинные выросты в белковую строму — тилакоиды стромы и более мелкие, расположенные стопками тилакоиды гран, соединённые между собой тилакоидами стромы. С белковым слоем мембран тилакоидов связаны пигменты: хлорофилл и каротиноиды. В хлоропластах осуществляется фотосинтез. Первичный крахмал, синтезированный хлоропластами, откладывается в строме между тилакоидами[35].
Гигантские хлоропласты водорослей, присутствующие в клетке в единственном числе, называются хроматофорами. Их форма может быть очень разнообразной[31].
Вакуоли
Вакуоль — полость в клетке, заполненная клеточным соком и окружённая мембраной — тонопластом. Вещества, содержащиеся в клеточном соке, определяют величину осмотического давления и тургор клеточной оболочки.
Вакуоли образуются из провакуолей — небольших мембранных пузырьков, отшнуровывающихся от ЭПР и комплекса Гольджи. Потом пузырьки сливаются, образуя более крупные вакуоли. Только у старых вакуолей все вакуоли могут сливаться в одну гигантскую центральную вакуоль, обычно же клетка, помимо центральной вакуоли, содержит мелкие вакуоли, наполненные запасными веществами и продуктами обмена[36].
Вакуоли выполняют в клетке следующие основные функции:
- создание тургора;
- запасание необходимых веществ;
- отложение веществ, вредных для клетки;
- ферментативное расщепление органических соединений (это сближает вакуоли с лизосомами)[37].
Включения растительных клеток
См. также: Включения цитоплазмы
- трофические включения:
- крахмальные зёрна;
- белковые гранулы (в гиалоплазме, пластидах, ЭПР, вакуолях, ядре). Чаще всего белковые отложения обнаруживают в виде алейроновых зёрен, представляющих собой наполненные белком обезвоженные вакуоли.
- липидные капли — мощный источник энергии. Энергетическая ценность липидов вдвое выше, чем у белков или углеводов, поэтому содержащие их ткани или семена могут иметь меньшую массу и размеры.
- включения, не имеющие энергетической ценности, как правило, отходы жизнедеятельности. Чаще всего встречаются кристаллы оксалата кальция[38].
Напишите отзыв о статье "Растительные клетки"
Примечания
- ↑ JA Raven (1997) The vacuole: a cost-benefit analysis. Advances in Botanical Research 25, 59–86
- ↑ RA Leigh and D Sanders (1997) Advances in Botanical Research, Vol 25: The Plant Vacuole. Academic Press, California and London. ISBN 0-12-441870-8
- ↑ Oparka, KJ (1993) Signalling via plasmodesmata-the neglected pathway. Seminars in Cell Biology 4, 131–138
- ↑ Hepler, PK (1982) Endoplasmic reticulum in the formation of the cell plate and plasmodesmata. Protoplasma 111, 121–133
- ↑ Anderson S, Bankier AT, et al. (1981) Sequence and organization of the human mitochondrial genome. Nature 290, 4–65
- ↑ L Cui, N Veeraraghavan, et al. (2006) ChloroplastDB: the chloroplast genome database. Nucleic Acids Research, 34, D692-696
- ↑ L. Margulis (1970) Origin of eukaryotic cells. Yale University Press, New Haven
- ↑ Lewis, LA, McCourt, RM (2004) Green algae and the origin of land plants. American Journal of Botany 91, 1535–1556
- ↑ López-Bautista, JM, Waters, DA and Chapman, RL (2003) Phragmoplastin, green algae and the evolution of cytokinesis. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology 53, 1715–1718
- ↑ Manton, I. and Clarke, B. (1952) An electron microscope study of the spermatozoid of Sphagnum. Journal of Experimental Botany 3, 265–275
- ↑ D.J. Paolillo, Jr. (1967) On the structure of the axoneme in flagella of Polytrichum juniperinum. Transactions of the American Microscopical Society, 86, 428–433
- ↑ PH Raven , Evert RF, Eichhorm SE (1999) Biology of Plants, 6th edition. WH Freeman, New York
- ↑ Билич, Крыжановский, 2009, с. 136.
- ↑ Лотова, Нилова, Рудько, 2007, с. 58.
- ↑ 1 2 Паренхима // Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров. — 3-е изд. — М. : Советская энциклопедия, 1969—1978.</span>
- ↑ [dic.academic.ru/dic.nsf/dic_biology/4583/%D0%9F%D0%A0%D0%9E%D0%97%D0%95%D0%9D%D0%A5%D0%98%D0%9C%D0%90 Прозенхима] — статья из Биологического энциклопедического словаря
- ↑ Dhonukshe, P, Mathur, J, Hülskamp, M, Gadella, TWJ (2005). «Microtubule plus-ends reveal essential links between intracellular polarization and localized modulation of endocytosis during division-plane establishment in plant cells». BMC Biology 3: 11. DOI:10.1186/1741-7007-3-11. PMID 15831100.
- ↑ Ambrose JC, Cyr RJ (2008). «[mplant.oxfordjournals.org/cgi/content/short/1/6/950 Mitotic spindle organization by the preprophase band]». Molecular Plant 1 (6): 950–960. DOI:10.1093/mp/ssn054. PMID 19825595.
- ↑ Hoshino H, Yoneda A, Kumagai F, Hasezawa S (2003). «Roles of actin-depleted zone and preprophase band in determining the division site of higher-plant cells, a tobacco BY-2 cell line expressing GFP-tubulin». Protoplasma 222 (3-4): 157–165. DOI:10.1007/s00709-003-0012-8. PMID 14714204.
- ↑ [dic.academic.ru/dic.nsf/dic_biology/3869/%D0%9E%D0%9E%D0%9C%D0%98%D0%A6%D0%95%D0%A2%D0%AB Оомицеты].
- ↑ Билич, Крыжановский, 2009, с. 140.
- ↑ Билич, Крыжановский, 2009, с. 146—147.
- ↑ 1 2 3 Билич, Крыжановский, 2009, с. 143.
- ↑ 1 2 Лотова, Нилова, Рудько, 2007, с. 65.
- ↑ 1 2 Лотова, Нилова, Рудько, 2007, с. 59.
- ↑ Лотова, Нилова, Рудько, 2007, с. 65—66.
- ↑ Лотова, Нилова, Рудько, 2007, с. 62.
- ↑ Билич, Крыжановский, 2009, с. 144.
- ↑ 1 2 Билич, Крыжановский, 2009, с. 148.
- ↑ Лотова, Нилова, Рудько, 2007, с. 62—63.
- ↑ 1 2 Билич, Крыжановский, 2009, с. 149.
- ↑ Билич, Крыжановский, 2009, с. 154.
- ↑ Лотова, Нилова, Рудько, 2007, с. 90.
- ↑ Билич, Крыжановский, 2009, с. 152.
- ↑ Лотова, Нилова, Рудько, 2007, с. 89.
- ↑ Лотова, Нилова, Рудько, 2007, с. 17—18.
- ↑ Билич, Крыжановский, 2009, с. 157—160.
- ↑ Билич, Крыжановский, 2009, с. 163—167.
</ol>
Литература
- Билич Г.Л., Крыжановский В.А. Биология. Полный курс: В 4 т. — издание 5-е, дополненное и переработанное. — М.: Издательство Оникс, 2009. — Т. 1. — 864 с. — ISBN 978-5-488-02311-6.
- Лотова Л.И., Нилова М.В., Рудько А.И. Словарь фитоанатомических терминов: учебное пособие. — М.: Издательство ЛКИ, 2007. — 112 с. — ISBN 978-5-382-00179-1.
| ||||||||||||||||||||||||||||
|
Эта статья входит в число добротных статей русскоязычного раздела Википедии. |
Отрывок, характеризующий Растительные клетки
– То то любо было, как немцы нам коляски подавали. Едешь, знай: важно!– А здесь, братец, народ вовсе оголтелый пошел. Там всё как будто поляк был, всё русской короны; а нынче, брат, сплошной немец пошел.
– Песенники вперед! – послышался крик капитана.
И перед роту с разных рядов выбежало человек двадцать. Барабанщик запевало обернулся лицом к песенникам, и, махнув рукой, затянул протяжную солдатскую песню, начинавшуюся: «Не заря ли, солнышко занималося…» и кончавшуюся словами: «То то, братцы, будет слава нам с Каменскиим отцом…» Песня эта была сложена в Турции и пелась теперь в Австрии, только с тем изменением, что на место «Каменскиим отцом» вставляли слова: «Кутузовым отцом».
Оторвав по солдатски эти последние слова и махнув руками, как будто он бросал что то на землю, барабанщик, сухой и красивый солдат лет сорока, строго оглянул солдат песенников и зажмурился. Потом, убедившись, что все глаза устремлены на него, он как будто осторожно приподнял обеими руками какую то невидимую, драгоценную вещь над головой, подержал ее так несколько секунд и вдруг отчаянно бросил ее:
Ах, вы, сени мои, сени!
«Сени новые мои…», подхватили двадцать голосов, и ложечник, несмотря на тяжесть амуниции, резво выскочил вперед и пошел задом перед ротой, пошевеливая плечами и угрожая кому то ложками. Солдаты, в такт песни размахивая руками, шли просторным шагом, невольно попадая в ногу. Сзади роты послышались звуки колес, похрускиванье рессор и топот лошадей.
Кутузов со свитой возвращался в город. Главнокомандующий дал знак, чтобы люди продолжали итти вольно, и на его лице и на всех лицах его свиты выразилось удовольствие при звуках песни, при виде пляшущего солдата и весело и бойко идущих солдат роты. Во втором ряду, с правого фланга, с которого коляска обгоняла роты, невольно бросался в глаза голубоглазый солдат, Долохов, который особенно бойко и грациозно шел в такт песни и глядел на лица проезжающих с таким выражением, как будто он жалел всех, кто не шел в это время с ротой. Гусарский корнет из свиты Кутузова, передразнивавший полкового командира, отстал от коляски и подъехал к Долохову.
Гусарский корнет Жерков одно время в Петербурге принадлежал к тому буйному обществу, которым руководил Долохов. За границей Жерков встретил Долохова солдатом, но не счел нужным узнать его. Теперь, после разговора Кутузова с разжалованным, он с радостью старого друга обратился к нему:
– Друг сердечный, ты как? – сказал он при звуках песни, ровняя шаг своей лошади с шагом роты.
– Я как? – отвечал холодно Долохов, – как видишь.
Бойкая песня придавала особенное значение тону развязной веселости, с которой говорил Жерков, и умышленной холодности ответов Долохова.
– Ну, как ладишь с начальством? – спросил Жерков.
– Ничего, хорошие люди. Ты как в штаб затесался?
– Прикомандирован, дежурю.
Они помолчали.
«Выпускала сокола да из правого рукава», говорила песня, невольно возбуждая бодрое, веселое чувство. Разговор их, вероятно, был бы другой, ежели бы они говорили не при звуках песни.
– Что правда, австрийцев побили? – спросил Долохов.
– А чорт их знает, говорят.
– Я рад, – отвечал Долохов коротко и ясно, как того требовала песня.
– Что ж, приходи к нам когда вечерком, фараон заложишь, – сказал Жерков.
– Или у вас денег много завелось?
– Приходи.
– Нельзя. Зарок дал. Не пью и не играю, пока не произведут.
– Да что ж, до первого дела…
– Там видно будет.
Опять они помолчали.
– Ты заходи, коли что нужно, все в штабе помогут… – сказал Жерков.
Долохов усмехнулся.
– Ты лучше не беспокойся. Мне что нужно, я просить не стану, сам возьму.
– Да что ж, я так…
– Ну, и я так.
– Прощай.
– Будь здоров…
… и высоко, и далеко,
На родиму сторону…
Жерков тронул шпорами лошадь, которая раза три, горячась, перебила ногами, не зная, с какой начать, справилась и поскакала, обгоняя роту и догоняя коляску, тоже в такт песни.
Возвратившись со смотра, Кутузов, сопутствуемый австрийским генералом, прошел в свой кабинет и, кликнув адъютанта, приказал подать себе некоторые бумаги, относившиеся до состояния приходивших войск, и письма, полученные от эрцгерцога Фердинанда, начальствовавшего передовою армией. Князь Андрей Болконский с требуемыми бумагами вошел в кабинет главнокомандующего. Перед разложенным на столе планом сидели Кутузов и австрийский член гофкригсрата.
– А… – сказал Кутузов, оглядываясь на Болконского, как будто этим словом приглашая адъютанта подождать, и продолжал по французски начатый разговор.
– Я только говорю одно, генерал, – говорил Кутузов с приятным изяществом выражений и интонации, заставлявшим вслушиваться в каждое неторопливо сказанное слово. Видно было, что Кутузов и сам с удовольствием слушал себя. – Я только одно говорю, генерал, что ежели бы дело зависело от моего личного желания, то воля его величества императора Франца давно была бы исполнена. Я давно уже присоединился бы к эрцгерцогу. И верьте моей чести, что для меня лично передать высшее начальство армией более меня сведущему и искусному генералу, какими так обильна Австрия, и сложить с себя всю эту тяжкую ответственность для меня лично было бы отрадой. Но обстоятельства бывают сильнее нас, генерал.
И Кутузов улыбнулся с таким выражением, как будто он говорил: «Вы имеете полное право не верить мне, и даже мне совершенно всё равно, верите ли вы мне или нет, но вы не имеете повода сказать мне это. И в этом то всё дело».
Австрийский генерал имел недовольный вид, но не мог не в том же тоне отвечать Кутузову.
– Напротив, – сказал он ворчливым и сердитым тоном, так противоречившим лестному значению произносимых слов, – напротив, участие вашего превосходительства в общем деле высоко ценится его величеством; но мы полагаем, что настоящее замедление лишает славные русские войска и их главнокомандующих тех лавров, которые они привыкли пожинать в битвах, – закончил он видимо приготовленную фразу.
Кутузов поклонился, не изменяя улыбки.
– А я так убежден и, основываясь на последнем письме, которым почтил меня его высочество эрцгерцог Фердинанд, предполагаю, что австрийские войска, под начальством столь искусного помощника, каков генерал Мак, теперь уже одержали решительную победу и не нуждаются более в нашей помощи, – сказал Кутузов.
Генерал нахмурился. Хотя и не было положительных известий о поражении австрийцев, но было слишком много обстоятельств, подтверждавших общие невыгодные слухи; и потому предположение Кутузова о победе австрийцев было весьма похоже на насмешку. Но Кутузов кротко улыбался, всё с тем же выражением, которое говорило, что он имеет право предполагать это. Действительно, последнее письмо, полученное им из армии Мака, извещало его о победе и о самом выгодном стратегическом положении армии.
– Дай ка сюда это письмо, – сказал Кутузов, обращаясь к князю Андрею. – Вот изволите видеть. – И Кутузов, с насмешливою улыбкой на концах губ, прочел по немецки австрийскому генералу следующее место из письма эрцгерцога Фердинанда: «Wir haben vollkommen zusammengehaltene Krafte, nahe an 70 000 Mann, um den Feind, wenn er den Lech passirte, angreifen und schlagen zu konnen. Wir konnen, da wir Meister von Ulm sind, den Vortheil, auch von beiden Uferien der Donau Meister zu bleiben, nicht verlieren; mithin auch jeden Augenblick, wenn der Feind den Lech nicht passirte, die Donau ubersetzen, uns auf seine Communikations Linie werfen, die Donau unterhalb repassiren und dem Feinde, wenn er sich gegen unsere treue Allirte mit ganzer Macht wenden wollte, seine Absicht alabald vereitelien. Wir werden auf solche Weise den Zeitpunkt, wo die Kaiserlich Ruseische Armee ausgerustet sein wird, muthig entgegenharren, und sodann leicht gemeinschaftlich die Moglichkeit finden, dem Feinde das Schicksal zuzubereiten, so er verdient». [Мы имеем вполне сосредоточенные силы, около 70 000 человек, так что мы можем атаковать и разбить неприятеля в случае переправы его через Лех. Так как мы уже владеем Ульмом, то мы можем удерживать за собою выгоду командования обоими берегами Дуная, стало быть, ежеминутно, в случае если неприятель не перейдет через Лех, переправиться через Дунай, броситься на его коммуникационную линию, ниже перейти обратно Дунай и неприятелю, если он вздумает обратить всю свою силу на наших верных союзников, не дать исполнить его намерение. Таким образом мы будем бодро ожидать времени, когда императорская российская армия совсем изготовится, и затем вместе легко найдем возможность уготовить неприятелю участь, коей он заслуживает».]
Кутузов тяжело вздохнул, окончив этот период, и внимательно и ласково посмотрел на члена гофкригсрата.
– Но вы знаете, ваше превосходительство, мудрое правило, предписывающее предполагать худшее, – сказал австрийский генерал, видимо желая покончить с шутками и приступить к делу.
Он невольно оглянулся на адъютанта.
– Извините, генерал, – перебил его Кутузов и тоже поворотился к князю Андрею. – Вот что, мой любезный, возьми ты все донесения от наших лазутчиков у Козловского. Вот два письма от графа Ностица, вот письмо от его высочества эрцгерцога Фердинанда, вот еще, – сказал он, подавая ему несколько бумаг. – И из всего этого чистенько, на французском языке, составь mеmorandum, записочку, для видимости всех тех известий, которые мы о действиях австрийской армии имели. Ну, так то, и представь его превосходительству.
Князь Андрей наклонил голову в знак того, что понял с первых слов не только то, что было сказано, но и то, что желал бы сказать ему Кутузов. Он собрал бумаги, и, отдав общий поклон, тихо шагая по ковру, вышел в приемную.
Несмотря на то, что еще не много времени прошло с тех пор, как князь Андрей оставил Россию, он много изменился за это время. В выражении его лица, в движениях, в походке почти не было заметно прежнего притворства, усталости и лени; он имел вид человека, не имеющего времени думать о впечатлении, какое он производит на других, и занятого делом приятным и интересным. Лицо его выражало больше довольства собой и окружающими; улыбка и взгляд его были веселее и привлекательнее.
Кутузов, которого он догнал еще в Польше, принял его очень ласково, обещал ему не забывать его, отличал от других адъютантов, брал с собою в Вену и давал более серьезные поручения. Из Вены Кутузов писал своему старому товарищу, отцу князя Андрея:
«Ваш сын, – писал он, – надежду подает быть офицером, из ряду выходящим по своим занятиям, твердости и исполнительности. Я считаю себя счастливым, имея под рукой такого подчиненного».
В штабе Кутузова, между товарищами сослуживцами и вообще в армии князь Андрей, так же как и в петербургском обществе, имел две совершенно противоположные репутации.
Одни, меньшая часть, признавали князя Андрея чем то особенным от себя и от всех других людей, ожидали от него больших успехов, слушали его, восхищались им и подражали ему; и с этими людьми князь Андрей был прост и приятен. Другие, большинство, не любили князя Андрея, считали его надутым, холодным и неприятным человеком. Но с этими людьми князь Андрей умел поставить себя так, что его уважали и даже боялись.
Выйдя в приемную из кабинета Кутузова, князь Андрей с бумагами подошел к товарищу,дежурному адъютанту Козловскому, который с книгой сидел у окна.
– Ну, что, князь? – спросил Козловский.
– Приказано составить записку, почему нейдем вперед.
– А почему?
Князь Андрей пожал плечами.
– Нет известия от Мака? – спросил Козловский.
– Нет.
– Ежели бы правда, что он разбит, так пришло бы известие.
– Вероятно, – сказал князь Андрей и направился к выходной двери; но в то же время навстречу ему, хлопнув дверью, быстро вошел в приемную высокий, очевидно приезжий, австрийский генерал в сюртуке, с повязанною черным платком головой и с орденом Марии Терезии на шее. Князь Андрей остановился.
– Генерал аншеф Кутузов? – быстро проговорил приезжий генерал с резким немецким выговором, оглядываясь на обе стороны и без остановки проходя к двери кабинета.
– Генерал аншеф занят, – сказал Козловский, торопливо подходя к неизвестному генералу и загораживая ему дорогу от двери. – Как прикажете доложить?
Неизвестный генерал презрительно оглянулся сверху вниз на невысокого ростом Козловского, как будто удивляясь, что его могут не знать.
– Генерал аншеф занят, – спокойно повторил Козловский.
Лицо генерала нахмурилось, губы его дернулись и задрожали. Он вынул записную книжку, быстро начертил что то карандашом, вырвал листок, отдал, быстрыми шагами подошел к окну, бросил свое тело на стул и оглянул бывших в комнате, как будто спрашивая: зачем они на него смотрят? Потом генерал поднял голову, вытянул шею, как будто намереваясь что то сказать, но тотчас же, как будто небрежно начиная напевать про себя, произвел странный звук, который тотчас же пресекся. Дверь кабинета отворилась, и на пороге ее показался Кутузов. Генерал с повязанною головой, как будто убегая от опасности, нагнувшись, большими, быстрыми шагами худых ног подошел к Кутузову.
– Vous voyez le malheureux Mack, [Вы видите несчастного Мака.] – проговорил он сорвавшимся голосом.
Лицо Кутузова, стоявшего в дверях кабинета, несколько мгновений оставалось совершенно неподвижно. Потом, как волна, пробежала по его лицу морщина, лоб разгладился; он почтительно наклонил голову, закрыл глаза, молча пропустил мимо себя Мака и сам за собой затворил дверь.
Слух, уже распространенный прежде, о разбитии австрийцев и о сдаче всей армии под Ульмом, оказывался справедливым. Через полчаса уже по разным направлениям были разосланы адъютанты с приказаниями, доказывавшими, что скоро и русские войска, до сих пор бывшие в бездействии, должны будут встретиться с неприятелем.
Князь Андрей был один из тех редких офицеров в штабе, который полагал свой главный интерес в общем ходе военного дела. Увидав Мака и услыхав подробности его погибели, он понял, что половина кампании проиграна, понял всю трудность положения русских войск и живо вообразил себе то, что ожидает армию, и ту роль, которую он должен будет играть в ней.
Невольно он испытывал волнующее радостное чувство при мысли о посрамлении самонадеянной Австрии и о том, что через неделю, может быть, придется ему увидеть и принять участие в столкновении русских с французами, впервые после Суворова.
Но он боялся гения Бонапарта, который мог оказаться сильнее всей храбрости русских войск, и вместе с тем не мог допустить позора для своего героя.
Взволнованный и раздраженный этими мыслями, князь Андрей пошел в свою комнату, чтобы написать отцу, которому он писал каждый день. Он сошелся в коридоре с своим сожителем Несвицким и шутником Жерковым; они, как всегда, чему то смеялись.
– Что ты так мрачен? – спросил Несвицкий, заметив бледное с блестящими глазами лицо князя Андрея.
– Веселиться нечему, – отвечал Болконский.
В то время как князь Андрей сошелся с Несвицким и Жерковым, с другой стороны коридора навстречу им шли Штраух, австрийский генерал, состоявший при штабе Кутузова для наблюдения за продовольствием русской армии, и член гофкригсрата, приехавшие накануне. По широкому коридору было достаточно места, чтобы генералы могли свободно разойтись с тремя офицерами; но Жерков, отталкивая рукой Несвицкого, запыхавшимся голосом проговорил:
– Идут!… идут!… посторонитесь, дорогу! пожалуйста дорогу!
Генералы проходили с видом желания избавиться от утруждающих почестей. На лице шутника Жеркова выразилась вдруг глупая улыбка радости, которой он как будто не мог удержать.
– Ваше превосходительство, – сказал он по немецки, выдвигаясь вперед и обращаясь к австрийскому генералу. – Имею честь поздравить.
Он наклонил голову и неловко, как дети, которые учатся танцовать, стал расшаркиваться то одной, то другой ногой.
Генерал, член гофкригсрата, строго оглянулся на него; не заметив серьезность глупой улыбки, не мог отказать в минутном внимании. Он прищурился, показывая, что слушает.
– Имею честь поздравить, генерал Мак приехал,совсем здоров,только немного тут зашибся, – прибавил он,сияя улыбкой и указывая на свою голову.
Генерал нахмурился, отвернулся и пошел дальше.
– Gott, wie naiv! [Боже мой, как он прост!] – сказал он сердито, отойдя несколько шагов.
Несвицкий с хохотом обнял князя Андрея, но Болконский, еще более побледнев, с злобным выражением в лице, оттолкнул его и обратился к Жеркову. То нервное раздражение, в которое его привели вид Мака, известие об его поражении и мысли о том, что ожидает русскую армию, нашло себе исход в озлоблении на неуместную шутку Жеркова.
– Если вы, милостивый государь, – заговорил он пронзительно с легким дрожанием нижней челюсти, – хотите быть шутом , то я вам в этом не могу воспрепятствовать; но объявляю вам, что если вы осмелитесь другой раз скоморошничать в моем присутствии, то я вас научу, как вести себя.
Несвицкий и Жерков так были удивлены этой выходкой, что молча, раскрыв глаза, смотрели на Болконского.
– Что ж, я поздравил только, – сказал Жерков.
– Я не шучу с вами, извольте молчать! – крикнул Болконский и, взяв за руку Несвицкого, пошел прочь от Жеркова, не находившего, что ответить.
– Ну, что ты, братец, – успокоивая сказал Несвицкий.
– Как что? – заговорил князь Андрей, останавливаясь от волнения. – Да ты пойми, что мы, или офицеры, которые служим своему царю и отечеству и радуемся общему успеху и печалимся об общей неудаче, или мы лакеи, которым дела нет до господского дела. Quarante milles hommes massacres et l'ario mee de nos allies detruite, et vous trouvez la le mot pour rire, – сказал он, как будто этою французскою фразой закрепляя свое мнение. – C'est bien pour un garcon de rien, comme cet individu, dont vous avez fait un ami, mais pas pour vous, pas pour vous. [Сорок тысяч человек погибло и союзная нам армия уничтожена, а вы можете при этом шутить. Это простительно ничтожному мальчишке, как вот этот господин, которого вы сделали себе другом, но не вам, не вам.] Мальчишкам только можно так забавляться, – сказал князь Андрей по русски, выговаривая это слово с французским акцентом, заметив, что Жерков мог еще слышать его.
