Рибосомные рибонуклеиновые кислоты

Рибосо́мные рибонуклеи́новые кисло́ты (рРНК) — несколько молекул РНК, составляющих основу рибосомы. Основной функцией рРНК является осуществление процесса трансляции — считывания информации с мРНК при помощи адапторных молекул тРНК и катализ образования пептидных связей между присоединёнными к тРНК аминокислотами.

Виды

5S-РНК состоит из 120-121 нуклеотида и имеет мол. массу, равную 40 тыс. дальтон. Ассоциирована с большой субчастицей рибосомы. Молекула содержит 3-4 спаренных спиральных участка и, вероятно, обладает вторичной структурой типа клеверного листа

Рибосомные субчастицы и номенклатура рРНК

На электронно-микроскопических изображениях интактных рибосом заметно, что они состоят из двух отличающихся размерами субчастиц. Связь между этими субчастицами относительно слаба: при изменении параметров среды, ведущему к электростатическому дезэкранированию фосфатных групп рРНК (например, при снижении концентрации ионов магния) рибосома диссоциирует на субчастицы, такая диссоциация обратима: при восстановлении параметров среды субчастицы реассоциируют в исходные рибосомы.

Отношение масс субчастиц составляет ~2:1; массы, в свою очередь выражаются в измеряемых напрямую константах седиментации (скорость осаждения в единицах Сведберга, S) при ультрацентрифуговании. Именно этот параметр и лёг в основу номенклатуры рРНК и рибосомных субчастиц: используются обозначения вида

[коэффициент седиментации]S

Так, например, рибосомная РНК прокариот с коэффициентом седиментации 16 единиц Сведберга обозначается как 16S рРНК.

Поскольку коэффициенты седиментации зависят не только от молекулярной массы, но и от формы частиц, седиментационные коэффициенты при диссоциации неаддитивны: так, например, бактериальные рибосомы с молекулярной массой ~3·10⁶ Дальтон имеет коэффициент седиментации 70S, обозначается как 70S и диссоциирует на субъединицы 50S и 30S:

70S <math>\to</math> 50S + 30S

Рибосомные субчастицы содержат по одной молекуле рРНК большой длины, масса которой составляет ~1/2 — 2/3 массы рибосомной субчастицы, таким образом, в случае бактериальных рибосом 70S субчастица 50S содержит рРНК 23S (длина ~3000 нуклеотидов) и субчастица 30S содержит рРНК 16S (длина ~1500 нуклеотидов); большая рибосомная субчастица кроме «длинной» рРНК содержит также одну или две «коротких» рРНК (5S рРНК бактериальных рибосомных субчастиц 50S или 5S и 5.8S рРНК больших рибосомных субчастиц эукариот).

Синтез

Рибосомная РНК составляет большую долю (до 80 %) всей клеточной РНК, такое количество рРНК требует интенсивной транскрипции кодирующих её генов. Такая интенсивность обеспечивается большим количеством копий кодирующих рРНК генов: у эукариот насчитывается от нескольких сотен (~200 у дрожжей) до десятков тысяч (для различных линий хлопка сообщалось о 50 — 120 тыс. копий) генов, организованных в массивы тандемных повторов.

У человека гены, кодирующие рРНК, также организованы в группы тандемных повторов, расположенных в центральных областях короткого плеча 13, 14, 15, 21 и 22-й хромосом.

Синтезируются РНК-полимеразой I в виде длинной молекулы пред-рибосомальной РНК, которая разрезается на отдельные РНК, составляющие основу рибосом. У бактерий и архей начальный транскрипт обычно включает 16S, 23S и 5S рРНК, между которыми находятся удаляемые в процессе обработки пре-рРНК последовательности. Обычно между 16S и 23S рРНК генами расположен один или несколько генов тРНК; так, у E. coli начальный транскрипт такой группы генов имеет следующую последовательность:

(16S рРНК) — (1-2 тРНК) — (23S рРНК) — (5S рРНК) — (0-2 тРНК)

Такой транскрипт расщепляется на фрагменты пред-рРНК и тРНК ферментом рибонуклеазой III.

У эукариот 18S, 5.8S и 25/28 рРНК ко-транскрибируются РНК-полимеразой I, в то время как ген 5S рРНК транскибируется РНК-полимеразой III.

У эукариот места сосредоточения генов, кодирующих рРНК, обычно хорошо заметны в ядре клетки, благодаря скоплению вокруг них субъединиц рибосом, самосборка которых происходит тут же. Эти скопления хорошо прокрашиваются цитологическими красителями и известны под названием ядрышко. Соответственно, наличие ядрышек характерно не для всех фаз клеточного цикла: при делении клетки в профазе ядрышко диссоциирует, поскольку синтез рРНК приостанавливается и вновь образуется в конце телофазы при возобновлении синтеза рРНК.

Сравнительный анализ про- и эукариотических рРНК

Рибосомальные РНК (как и рибосомы) прокариот и эукариот отличаются друг от друга, хотя и обнаруживают значительное сходство участков последовательностей. 70S рибосома прокариот состоит из большой 50S субъединицы (построенной на основе двух молекул рРНК — 5S и 23S) и малой 30S субъединицы (построенной на основе 16S рРНК). 80S рибосома эукариот состоит из большой 60S субъединицы (построенной на основе трех молекул рРНК — 5S, 5,8S и 28S) и малой 40S субъединицы (построенной на основе 18S рРНК).

Использование информации о последовательности

Информация о рРНК определённого организма используется в медицине и эволюционной биологии.

• Ген рРНК — один из наиболее консервативных (наименее вариабельных) генов. Поэтому систематическое положение организма и время расхождения с близкими видами могут быть определены на основании анализа сходств и различий в последовательностях рРНК.
• рРНК является мишенью для большого количества антибиотиков, некоторые из которых используются в клинической практике, как для подавления роста бактерий (антибиотики, связывающиеся с прокариотической рибосомой), так и для лечения заболеваний человека (антибиотики, связывающиеся с эукариотической рибосомой). К первой группе относятся хлорамфеникол, эритромицин, касугамицин, микрококксин, спектиномицин, стрептомицин, тиострептон. Ко второй гигромицин Б, паромомицин.

Внешние ссылки

• [www.his.se/upload/21749/Ribosomal%20RNA.pdf Ribosomal RNA] by Denis LJ Lafontaine and David Tollervey  (англ.)
• [www.molecular-plant-biotechnology.info/nuclear-genome/ribosomal-RNA-gene-families.htm Ribosomal RNA Gene Families // WWW.Molecular-Plant-Biotechnology.info]  (англ.)

Отрывок, характеризующий Рибосомные рибонуклеиновые кислоты

У Ростовых, как и всегда по воскресениям, обедал кое кто из близких знакомых.
Пьер приехал раньше, чтобы застать их одних.
Пьер за этот год так потолстел, что он был бы уродлив, ежели бы он не был так велик ростом, крупен членами и не был так силен, что, очевидно, легко носил свою толщину.
Он, пыхтя и что то бормоча про себя, вошел на лестницу. Кучер его уже не спрашивал, дожидаться ли. Он знал, что когда граф у Ростовых, то до двенадцатого часу. Лакеи Ростовых радостно бросились снимать с него плащ и принимать палку и шляпу. Пьер, по привычке клубной, и палку и шляпу оставлял в передней.
Первое лицо, которое он увидал у Ростовых, была Наташа. Еще прежде, чем он увидал ее, он, снимая плащ в передней, услыхал ее. Она пела солфеджи в зале. Он внал, что она не пела со времени своей болезни, и потому звук ее голоса удивил и обрадовал его. Он тихо отворил дверь и увидал Наташу в ее лиловом платье, в котором она была у обедни, прохаживающуюся по комнате и поющую. Она шла задом к нему, когда он отворил дверь, но когда она круто повернулась и увидала его толстое, удивленное лицо, она покраснела и быстро подошла к нему.
– Я хочу попробовать опять петь, – сказала она. – Все таки это занятие, – прибавила она, как будто извиняясь.
– И прекрасно.
– Как я рада, что вы приехали! Я нынче так счастлива! – сказала она с тем прежним оживлением, которого уже давно не видел в ней Пьер. – Вы знаете, Nicolas получил Георгиевский крест. Я так горда за него.
– Как же, я прислал приказ. Ну, я вам не хочу мешать, – прибавил он и хотел пройти в гостиную.
Наташа остановила его.
– Граф, что это, дурно, что я пою? – сказала она, покраснев, но, не спуская глаз, вопросительно глядя на Пьера.
– Нет… Отчего же? Напротив… Но отчего вы меня спрашиваете?
– Я сама не знаю, – быстро отвечала Наташа, – но я ничего бы не хотела сделать, что бы вам не нравилось. Я вам верю во всем. Вы не знаете, как вы для меля важны и как вы много для меня сделали!.. – Она говорила быстро и не замечая того, как Пьер покраснел при этих словах. – Я видела в том же приказе он, Болконский (быстро, шепотом проговорила она это слово), он в России и опять служит. Как вы думаете, – сказала она быстро, видимо, торопясь говорить, потому что она боялась за свои силы, – простит он меня когда нибудь? Не будет он иметь против меня злого чувства? Как вы думаете? Как вы думаете?
– Я думаю… – сказал Пьер. – Ему нечего прощать… Ежели бы я был на его месте… – По связи воспоминаний, Пьер мгновенно перенесся воображением к тому времени, когда он, утешая ее, сказал ей, что ежели бы он был не он, а лучший человек в мире и свободен, то он на коленях просил бы ее руки, и то же чувство жалости, нежности, любви охватило его, и те же слова были у него на устах. Но она не дала ему времени сказать их.
– Да вы – вы, – сказала она, с восторгом произнося это слово вы, – другое дело. Добрее, великодушнее, лучше вас я не знаю человека, и не может быть. Ежели бы вас не было тогда, да и теперь, я не знаю, что бы было со мною, потому что… – Слезы вдруг полились ей в глаза; она повернулась, подняла ноты к глазам, запела и пошла опять ходить по зале.
В это же время из гостиной выбежал Петя.
Петя был теперь красивый, румяный пятнадцатилетний мальчик с толстыми, красными губами, похожий на Наташу. Он готовился в университет, но в последнее время, с товарищем своим Оболенским, тайно решил, что пойдет в гусары.
Петя выскочил к своему тезке, чтобы переговорить о деле.
Он просил его узнать, примут ли его в гусары.
Пьер шел по гостиной, не слушая Петю.
Петя дернул его за руку, чтоб обратить на себя его вниманье.
– Ну что мое дело, Петр Кирилыч. Ради бога! Одна надежда на вас, – говорил Петя.
– Ах да, твое дело. В гусары то? Скажу, скажу. Нынче скажу все.
– Ну что, mon cher, ну что, достали манифест? – спросил старый граф. – А графинюшка была у обедни у Разумовских, молитву новую слышала. Очень хорошая, говорит.
– Достал, – отвечал Пьер. – Завтра государь будет… Необычайное дворянское собрание и, говорят, по десяти с тысячи набор. Да, поздравляю вас.
– Да, да, слава богу. Ну, а из армии что?
– Наши опять отступили. Под Смоленском уже, говорят, – отвечал Пьер.
– Боже мой, боже мой! – сказал граф. – Где же манифест?
– Воззвание! Ах, да! – Пьер стал в карманах искать бумаг и не мог найти их. Продолжая охлопывать карманы, он поцеловал руку у вошедшей графини и беспокойно оглядывался, очевидно, ожидая Наташу, которая не пела больше, но и не приходила в гостиную.
– Ей богу, не знаю, куда я его дел, – сказал он.
– Ну уж, вечно растеряет все, – сказала графиня. Наташа вошла с размягченным, взволнованным лицом и села, молча глядя на Пьера. Как только она вошла в комнату, лицо Пьера, до этого пасмурное, просияло, и он, продолжая отыскивать бумаги, несколько раз взглядывал на нее.
– Ей богу, я съезжу, я дома забыл. Непременно…
– Ну, к обеду опоздаете.
– Ах, и кучер уехал.
Но Соня, пошедшая в переднюю искать бумаги, нашла их в шляпе Пьера, куда он их старательно заложил за подкладку. Пьер было хотел читать.
– Нет, после обеда, – сказал старый граф, видимо, в этом чтении предвидевший большое удовольствие.
За обедом, за которым пили шампанское за здоровье нового Георгиевского кавалера, Шиншин рассказывал городские новости о болезни старой грузинской княгини, о том, что Метивье исчез из Москвы, и о том, что к Растопчину привели какого то немца и объявили ему, что это шампиньон (так рассказывал сам граф Растопчин), и как граф Растопчин велел шампиньона отпустить, сказав народу, что это не шампиньон, а просто старый гриб немец.
– Хватают, хватают, – сказал граф, – я графине и то говорю, чтобы поменьше говорила по французски. Теперь не время.
– А слышали? – сказал Шиншин. – Князь Голицын русского учителя взял, по русски учится – il commence a devenir dangereux de parler francais dans les rues. [становится опасным говорить по французски на улицах.]
– Ну что ж, граф Петр Кирилыч, как ополченье то собирать будут, и вам придется на коня? – сказал старый граф, обращаясь к Пьеру.
Пьер был молчалив и задумчив во все время этого обеда. Он, как бы не понимая, посмотрел на графа при этом обращении.
– Да, да, на войну, – сказал он, – нет! Какой я воин! А впрочем, все так странно, так странно! Да я и сам не понимаю. Я не знаю, я так далек от военных вкусов, но в теперешние времена никто за себя отвечать не может.