Фагоцит

Поделись знанием:
Перейти к: навигация, поиск

Фагоци́ты — клетки иммунной системы, которые защищают организм путём поглощения (фагоцитоза) вредных чужеродных частиц (бактерий, вирусов), а также мёртвых или погибающих клеток[1]. Их название произошло от греческого phagein, «есть» или «поедать», и «-cyte», суффикс, в биологии означающий «клетка»[2]. Они важны для борьбы с инфекцией и постинфекционного иммунитета[3]. Фагоцитоз важен для всего животного мира[4] и высоко развит у позвоночных[5]. Фагоциты и фагоцитоз как способ пищеварения у животных были открыты И. И. Мечниковым при изучении губок и плоских червей. Роль фагоцитов в защите от бактерий была впервые открыта И. И. Мечниковым в 1882 году, когда он изучал личинок морских звёзд[6]. Мечников был удостоен в 1908 году Нобелевской премии по физиологии за создание клеточной теории иммунитета[7]. Фагоциты присутствуют в организмах многих видов; некоторые амёбы по многим деталям поведения похожи на макрофаги, что указывает на то, что фагоциты появились на ранних этапах эволюции.[8]

Фагоциты человека и других животных называют «профессиональными» или «непрофессиональными» в зависимости от того, насколько эффективно они фагоцитируют[9]. К профессиональным фагоцитам относятся нейтрофилы, моноциты, макрофаги, дендритные клетки и тучные клетки.[10] Основное отличие профессиональных фагоцитов от непрофессиональных в том, что профессиональные имеют молекулы, называемые рецепторы, на своей поверхности, которые обнаруживают чужеродные объекты, например бактерии.[11] Один литр крови взрослого человека в норме содержит около 2,5—7,5 млрд нейтрофилов, 200—900 млн моноцитов[12].

При инфекции химические сигналы привлекают фагоциты к месту, где патоген проник в организм. Эти сигналы могут исходить от бактерий или от других фагоцитов, уже присутствующих там. Фагоциты перемещаются путём хемотаксиса. Когда фагоциты контактируют с бактериями, рецепторы на их поверхности связываются с ними. Эта связь приводит к поглощению бактерий фагоцитами.[13] Некоторые фагоциты убивают проникших патогенов с помощью оксидантов и оксида азота.[14] После фагоцитоза, макрофаги и дендритные клетки могут также участвовать в презентации антигена — процессе, при котором фагоциты перемещают патогенный материал обратно на свою поверхность. Этот материал затем отображается (презентируется) для других клеток иммунной системы. Некоторые фагоциты поступают в лимфатические узлы и презентируют материал лимфоцитам. Этот процесс важен в формировании иммунитета.[15] Тем не менее, многие болезнетворные микроорганизмы устойчивы к атакам фагоцитов.[3]





История

Русский биолог Илья Ильич Мечников (1845—1916) впервые определил, что специализированные клетки участвуют в защите от микробной инфекции. В 1882 году, он изучал подвижные клетки в личинках морских звёзд, полагая, что они важны для иммунной защиты животных. Чтобы проверить эту мысль, он воткнул небольшие иголки от мандаринового дерева в личинку. Через несколько часов он обнаружил, что подвижные клетки окружили иголки.[16] Мечников отправился в Вену и поделился своей идеей с Карлом Фридрихом Вильгельмом, который предложил название «фагоцит» для клеток, которые наблюдал Мечников.[17]

Год спустя, Мечников изучал пресноводное ракообразное — Дафнию, маленькое прозрачное животное, которое можно изучать непосредственно под микроскопом. Он обнаружил, что грибные споры, которые нападали на дафний, были уничтожены фагоцитами. Он перенёс свои наблюдения на белые кровяные клетки млекопитающих и обнаружил, что Bacillus anthracis может быть уничтожена фагоцитами. Этот процесс он назвал фагоцитоз.[18] Мечников предположил, что фагоциты — первичная защита от проникающих микроорганизмов.

В 1903 году, Алмрот Райт обнаружил, что фагоцитоз поддерживается специфическими антителами, которые он назвал опсонинами.[19] Мечников был награждён (вместе с Паулем Эрлихом) в 1908 году Нобелевская премия по физиологии или медицине за свою работу по фагоцитам и фагоцитозу.[7]

Хотя значение этих открытий постепенно получило признание в начале двадцатого века, сложные взаимоотношения между фагоцитами и другими компонентами иммунной системы, не были известны вплоть до 1980-х годов.[20]

Фагоцитоз

Основная статья: Фагоцитоз

Фагоцитоз — процесс поглощения чужеродных частиц клетками.[21] Он включает последовательность молекулярных процессов.[22] Фагоцитоз возникает после связывания рецепторами чужеродного агента (например, бактерии). Затем фагоцит окружает бактерию и поглощает её. Фагоцитоз бактерии человеческим нейтрофилом происходит примерно за 9 минут.[23] Внутри фагоцита бактерия оказывается в составе фагосомы. В течение минуты фагосома сливается с лизосомой или гранулой, содержащими ферменты, с образованием фаголизосомы. Заключённая бактерия подвергается агрессивному воздействию[24] и погибает через несколько минут.[23] Дендритные клетки и макрофаги действуют не так быстро и фагоцитоз в этих клетках может протекать в течение многих часов. Макрофаги поглощают большое количество чужеродного материала и часто выделяют некоторые непереваренные частицы обратно. Этот материал является сигналом для миграции макрофагов из крови.[25] Фагоциты способны поглощать почти любое вещество. Фагоциты имеют на своей поверхности множество различных рецепторов, благодаря которым они связывают чужеродный материал.[3] К ним относятся опсониновые рецепторы, скевенджер-рецепторы и Толл-подобные рецепторы. Опсониновые рецепторы усиливают фагоцитоз бактерий, которые покрыты иммуноглобулином G (IgG) или комплементом. «Комплемент» — комплекс белковых молекул в крови, которые разрушают клетки или помечают их для уничтожения.[26] Скевенджер-рецепторы крупными молекулами поверхности бактериальной клетки и Толл-подобные рецепторы связываются с более специфичными молекулами. Связывание Толл-подобных рецепторов усиливает фагоцитоз и вызывает выброс фагоцитами группы гормонов, которые вызывают воспаление.[3]

Механизмы уничтожения чужеродных агентов

Уничтожение микроорганизмов — важная функция фагоцитоза,[27] которая происходит либо при фагоцитозе (внутриклеточное уничтожение), либо вне фагоцита (внеклеточное уничтожение).

Внутриклеточный кислород-зависимый

Когда фагоцит поглощает бактерию (или любой другой чужеродный материал), увеличивается потребление кислорода, что называют респираторным взрывом. При этом образуются реактивные кислород-содержащие молекулы, которые обладают противомикробным действием.[28] Соединения кислорода токсичны как для патогена, так и для самой клетки, поэтому они хранятся в ячейках внутри самой клетки. Такой метод уничтожения проникающих микроорганизмов называют кислород-зависимое внутриклеточное уничтожение, который делится на 2 типа.[14]

Первый тип — кислород-зависимое образование супероксидного радикала[3], уничтожающего бактерии.[29] Супероксид превращается в пероксид водорода и синглетный кислород под действием фермента супероксиддисмутаза. Супероксиды также взаимодействуют с пероксидом водорода с образованием гидроксильной группы, которая помогает в уничтожении патогенных микробов.[3]

Ко второму типу относят использование фермента миелопероксидаза из нейтрофильных гранул.[30] Когда гранулы сливаются с фагосомой, миелопероксидаза освобождается в фаголизосому, и этот фермент использует пероксид водорода и хлор для создания гипохлорита. Гипохлорит крайне токсичен для бактерий.[3] Миелопероксидаза содержит пигмент гем, за счёт которого образуется зелёный цвет секретов, богатых нейтрофилами (например гной, инфицированная мокрота).[31]

Внутриклеточный кислород-независимый

Фагоциты также могут уничтожать микроорганизмы кислород-независимым методом, но он менее эффективен, чем кислород-зависимый. Различают 4 основных типа. При первом типе используются электрически заряженные белки, которые повреждают клеточную мембрану бактерий. При втором типе используются лизозимы; эти ферменты разрушают клеточную стенку бактерий. При третьем типе используются лактоферрины, которые присутствуют в гранулах нейтрофилов и удаляют необходимое железо из бактерий.[32] При четвёртом типе используются протеазы и гидролазы для переваривания белков разрушенных бактерий.[33]

Внеклеточные

Интерферон-гамма (который также называют фактор, активирующий макрофаги) активирует синтез макрофагами оксида азота. Источником интерферона-гамма могут быть CD4+ T лимфоциты, CD8+ T лимфоциты, естественные киллеры, B-лимфоциты, T-киллеры, моноциты, макрофаги или дендритные клетки.[34] Оксид азота затем высвобождается из макрофагов и, в силу своей токсичности, уничтожает микробы вблизи макрофага.[3] Активированные макрофаги образуют и секретируют фактор некроза опухоли. Этот цитокин (класс сигнальной молекулы)[35] уничтожает раковые клетки и клетки, инфицированные вирусом, помогают активировать другие клетки иммунной системы.[36]

При некоторых заболеваниях, например, при редких хронических гранулематозных заболеваниях, эффективность фагоцитоза нарушается, что может привести к возникновению бактериальных инфекций.[37] При таких заболеваниях существует аномалия в работе различных элементов кислород-зависимого уничтожения микробов. Другие редкие врождённые аномалии, например синдром Шедьяка–Штайнбринка–Хигаси, также связаны с дефектным уничтожением проникающих в организм микробов.[38]

Вирусы

Вирусы могут воспроизводиться только внутри клетки, и они проникают в неё, используя множество рецепторов, участвующих в иммунной защите. Попав внутрь клетки, вирусы используют её биологические процессы в свою пользу, заставляя клетку создавать тысячи вирусных частиц, подобных материнской. Хотя фагоциты и другие компоненты иммунной системы могут в ограниченной степени контролировать вирусы, когда вирус внутри клетки, приобретённый иммунитет (в частности лимфоциты) более важен для защиты.[39] В области вирусной инфекции лимфоцитов скапливается гораздо больше, чем остальных клеток иммунной системы; что наиболее типично для вирусного менингита.[40] Клетки, инфицированные вирусами, уничтожаются лимфоцитами и выводятся из организма фагоцитами.[41]

Роль в апоптозе

Основная статья: Апоптоз

У животных, растений и грибов клетки постоянно погибают. Баланс между делением клетки и их гибелью сохраняет относительно постоянное число клеток у взрослых.[1] Существует 2 механизма гибели клетки: некроз или апоптоз. В отличие от некроза, который чаще возникает как результат заболевания или травмы, апоптоз (или запрограммированная гибель клеток) — нормальный процесс, протекающий в организме. Организм избавляет себя от миллионов мёртвых или погибающих клеток каждый день и фагоциты играют важную роль в этом процессе.[42]

Погибающая клетка, которая подвергается финальной стадии апоптоза,[43] обнажает молекулы, например фосфатидилсерин, на своей поверхности для соединения с фагоцитом.[44] Фосфатидилсерин обычно находится на цитозольной поверхности плазматической мембраны, но перемещается при апоптозе на внешнюю поверхность предположительно с помощью белка под названием скрамблаза.[45] Эти молекулы помечают клетку для фагоцитоза клетками, которые обладают соответствующими рецепторами, например макрофаги.[46] Удаление погибающих клеток фагоцитами происходит упорядоченным образом, не вызывая воспаления.[47]

Взаимодействие с другими клетками

Фагоциты движутся в организме, взаимодействуя с фагоцитарными и нефагоцитарными клетками иммунной системы. Они обмениваются информацией с другими клетками с помощью образования химических веществ, называемых цитокинами, которые вызывают другие фагоциты к области инфекции или активируют «спящие» лимфоциты.[48] Фагоциты составляют часть врождённого иммунитета, который появляется у животных, включая человека, при рождении. Врождённый иммунитет очень эффективен, но не специфичен в отношении определения разницы между видами патогенов. С другой стороны, приобретённый иммунитет более специализированный и может защищать почти от любого вида патогена.[49] Приобретённый иммунитет зависит от лимфоцитов, которые не фагоцитируют, но образуют защитные белки (антитела), которые помечают патогены для уничтожения и предупреждают инфицирование клеток вирусами.[50] Фагоциты, в частности дендритные клетки и макрофаги, стимулируют лимфоциты для образования антител при важном процессе, называемом презентация антигена.[51]

Презентация антигена

Основная статья: Презентация антигена

Презентация антигена — процесс, при котором некоторые фагоциты перемещают части поглощённого материала назад на свою поверхность и «предоставляют» их для других клеток иммунной системы.[52] Существуют 2 вида «профессиональных» антиген-презентирующих клеток: макрофаги и дендритные клетки.[53] После поглощения, чужеродные белки (антигены) разрушаются до пептидов внутри дендритной клетки или макрофага. Эти пептиды затем связываются с гликопротеинами главного комплекса гистосовместимости (MHC) клетки, которые осуществляют возвращение назад на поверхность фагоциты, где они могут быть «представлены» лимфоцитам.[15] Старые макрофаги не способны быстро перемещаться из области инфицирования, но дендритные клетки могут достигать лимфатических узлов организма, где находятся миллионы лимфоцитов.[54] Это улучшает иммунитет, потому что лимфоциты реагируют на антигены, презентированные дендритными клетками, так же, как если бы они находились в первичной области инфекции.[55] Но дендритные клетки также способны разрушать или подавлять активность лимфоцитов, если они распознают компоненты тела хозяина; это важно для предупреждения аутоиммунных реакций. Этот процесс называют толерантностью.[56]

Иммунологическая толерантность

Основная статья: Иммунологическая толерантность

Дендритные клетки также способствуют иммунологической толерантности,[57], при которой предупреждается иммунологическая атака организма самого себя. Первый тип толерантности — центральная толерантность: когда созревшие T-лимфоциты впервые выходят из тимуса, дендритные клетки разрушают дефектные Т-лимфоциты, которые несут антигены, что может вызывать аутоиммунную реакцию. Второй тип иммунологической толерантности — периферическая толерантность. Некоторые Т-лимфоциты, которые обладают антигенным свойством, способны пройти первый тип толерантности, некоторые Т-лимфоциты развивают аутоиммунные антигены позднее в жизни, и некоторые аутоиммунные антигены не обнаруживаются в тимусе; поэтому дендритные клетки будут работать, опять же, для сдерживания активности аутоиммунных Т-лимфоцитов вне тимуса. Дендритные клетки могут сделать это путём разрушения их или с помощью привлечения Т-супрессоров для дезактивации вредоносных Т-лимфоцитов.[58] Когда иммунологическая толерантность не срабатывает, могут возникнуть аутоиммунные заболевания.[59] С другой стороны, повышенная толерантность может привести к возникновению инфекций, например ВИЧ-инфекции.[58]

Профессиональные фагоциты

Фагоциты человека и других позвоночных разделяют на «профессиональные» и «непрофессиональные» группы на основе эффективности, при которой они участвуют в фагоцитозе.[9] К профессиональным фагоцитам относят моноциты, макрофаги, нейтрофилы, тканевые дендритические клетки и тучные клетки.[10]

Активация

Все фагоциты, особенно макрофаги, находятся в состоянии готовности. Макрофаги, как правило, относительно пассивны в тканях и размножаются медленно. В таком состоянии полу-покоя они очищают организм от мёртвых клеток и другого неинфекционного мусора и редко принимают участие в презентации антигена. Но при возникновении инфекции они получают химические сигналы (обычно интерферон гамма), которые увеличивают продукцию ими MHC II молекул и подготавливают их к презентации антигена. В таком состоянии, макрофаги — хорошие антиген-презентаторы и киллеры. Однако, если они получают сигнал прямо от патогена, они становятся «гиперактивными», прекращают размножение и концентрируются на уничтожении. Их размер и скорость фагоцитоза увеличивается; некоторые становятся достаточно крупными, чтобы поглотить проникающих в организм простейших.[60]

В крови нейтрофилы неактивны, но движутся по ней с большой скоростью. Когда они получают сигналы от макрофагов из зоны воспаления, они замедляются и выходят из крови. В тканях они активируются цитокинами и поступают в зону действия готовыми уничтожать.[61]

Миграция

Когда происходит инфекционное заражение, химический «SOS» сигнал выделяется для привлечения фагоцитов в зону инфекции.[62] Эти химические сигналы могут включать белки от поступающих бактерий, системы свёртывания пептидов, продукты системы комплемента, а также цитокины, которые выделяются макрофагами, расположенными в ткани в области инфекции.[3] Другая группа химических аттрактантов — цитокины, которые вызывают нейтрофилы и моноциты из кровеносного русла.[13]

Для достижения зоны инфекции, фагоциты выходят из кровеносного русла и проникают в поражённую ткань. Сигналы от инфекции вызывают синтез эндотелиальными клетками, выстилающие кровеносный сосуд, белка, называемого селектин, который сцепляется с проходящими нейтрофилами. Вазодилататоры ослабляют соединительные связи эндотелиальных клеток, что позволяет фагоцитами проходить через стенку сосуда. Хемотаксис — процесс, при котором фагоциты следуют на «запах» цитокинов к области инфекции.[3] Нейтрофилы проникают через органы, покрытые эпителиальной тканью, в зону инфекции, и хотя это важный компонент борьбы с инфекцией, миграция сама по себе может привести к возникновению симптомов заболевания.[63] При инфекции миллионы нейтрофилов вызываются из крови, но они погибают затем в течение нескольких дней.[64]

Моноциты

Основная статья: Моноциты

Моноциты развиваются в костном мозге и достигают зрелости в крови. Зрелые моноциты имеют крупное, гладкое, дольчатое ядро и цитоплазму, которая содержит гранулы. Моноциты поглощают чужеродные или опасные вещества и презентируют антигены другим клеткам иммунной системы. Моноциты образуют 2 группы: циркулирующая и краевая, которые остаются в других тканях (около 70 % находятся в краевой группе). Большинство моноцитов покидают кровеносное русло через 20-40 часов, попадая в ткани и органы, где они превращаются в макрофаги[65] или дендритические клетки в зависимости от получаемого сигнала.[66] В 1 литре крови человека находится около 500 миллионов моноцитов.[12]

Макрофаги

Основная статья: Макрофаги

Зрелые макрофаги не перемещаются быстро, но стоят на страже в тех областях организма, которые подвержены воздействию внешней среды. Там они действуют как сборщики мусора, антиген представляющие клетки или агрессивные киллеры в зависимости от получаемого сигнала.[67] Они образуются из моноцитов, гранулоцитов стволовых клеток или при клеточном делении уже существующих макрофагов.[68] Макрофаги человека диаметром около 21 микрометра.[69] Этот вид фагоцитов не имеет гранул, но содержит много лизосом. Макрофаги находятся по всему телу почти во всех тканях и органах (например, клетки микроглии в головном мозге и альвеолярные макрофаги в лёгких). Расположение макрофага можно определить по его размеру и внешнему виду. Макрофаги вызывают воспаление путём образования интерлейкина 1, интерлейкина 6 и фактора некроза опухоли.[70] Макрофаги обычно находятся только в тканях и редко попадают в кровоток. Продолжительность жизни тканевых макрофагов, по разным оценкам, от 4 до 5 дней.[71]

Макрофаги могут быть активированы для выполнения функций, которые покоящийся моноцит не может.[70] Т-хелперы подгруппа лимфоцитов, отвечающих за активацию макрофагов. Они активируют макрофаги, посылая сигнал в виде интерферона гамма и экспрессируя белок CD154.[72] Другие сигналы поступают от бактерий в виде фактора некроза опухоли альфа и липополисахаридов.[70] Т-хелперы способны привлекать другие фагоциты в зону инфекции несколькими путями. Они выделяют цитокины, которые действуют на костный мозг, стимулируя образование моноцитов и нейтрофилов и они выделяют некоторые цитокины, которые отвечают за миграцию моноцитов и нейтрофилов в кровеносное русло.[73] Т-хелперы появляются при дифференцировке CD4+ Т лимфоцитов, когда они реагируют на действие антигена в периферических лимфатических тканях.[70] Активированные макрофаги играют важную роль в разрушении опухолей путём образования фактора некроза опухоли альфа, гамма-интерферона, оксида азота, реактивных форм кислорода, катионных белков и гидролитических ферментов.[70]

Нейтрофилы

Основная статья: Нейтрофилы

Нейтрофилы обычно находятся в кровеносном русле и являются наиболее распространённым типом фагоцитов, составляя 50-60 % от всех циркулирующих в крови белых кровяных клеток.[74] Один литр крови взрослого человека в норме содержит около 2,5—7,5 миллиардов нейтрофилов.[12] Их диаметр около 10 микрометров[75] и живут только в течение 5 дней.[36] Как только поступает соответствующий сигнал, они в течение примерно 30 минут выходят из крови и достигают зоны инфекции.[76] Они способны быстро поглощать чужеродный материал. Нейтрофилы не возвращаются в кровь; они превращаются в клетки гноя и погибают.[76] Зрелые нейтрофилы меньше, чем моноциты, и имеют сегментированные ядра с несколькими секциями; каждая секция соединяется с хроматиновыми нитями (нейтрофил может иметь 2-5 сегмента). Обычно нейтрофилы не выходят из костного мозга до наступления зрелости, но при инфекции высвобождаются в кровь предшественники нейтрофилов — миелоциты и промиелоциты.[77]

Внутриклеточные гранулы нейтрофилов человека разрушают белки и обладают бактерицидными свойствами.[78] Нейтрофилы способны выделять продукты, которые стимулируют моноциты и макрофаги. Нейтрофильные выделения усиливают фагоцитоз и образование реактивных форм кислорода, участвуя таким образом во внутриклеточном уничтожении.[79] Выделения от первичных гранул нейтрофилов стимулируют фагоциоз бактерий, покрытых IgG.[80]

Дендритные клетки

Основная статья: Дендритные клетки

Дендритные клетки — специализированные антиген-презентирующие клетки, у которых есть длинные отростки, называемые дендритами,[81] которые помогают поглощать микробы и другие патогены.[82][83] Дендритные клетки находятся в тканях, которые контактируют с окружающей средой, в основном в коже, внутренней оболочке носа, лёгких, желудка и кишечника.[84] После активации, они созревают и мигрируют в лимфатические ткани, где взаимодействуют с Т- и B-лимфоцитами для возникновения и организации приобретённого иммунного ответа.[85] Зрелые дендритные клетки активируют Т-хелперы и Т-киллеры.[86] Активированные Т-хелперы взаимодействуют с макрофагами и B-лимфоцитами чтобы активировать их, в свою очередь. Кроме того, дендритные клетки способны влиять на возникновение того или иного типа иммунного ответа; когда они перемещаются в лимфатические зоны, они способны активировать находящиеся там Т-лимфоциты, которые затем дифференцируют в Т-киллеры и Т-хелперы.[87]

Тучные клетки

Основная статья: Тучные клетки

Тучные клетки имеют Толл-подобные рецепторы и взаимодействуют с дендритными клетками, Т- и B-лимфоцитами. Тучные клетки выделяют MHC молекулы класса II и могут принимать участие в презентации антигена; однако, роль тучных клеток в презентации антигена ещё не достаточно изучена.[88] Тучные клетки способны поглощать, убивать грамотрицательные бактерии (например, сальмонелла) и обрабатывать их антигены.[89] Они специализируются на обработке фимбриальных белков на поверхности бактерий, которые участвуют в прикреплении к тканям.[90][91] Кроме этих функций, тучные клетки образуют цитокины, которые запускают реакцию воспаления.[92] Это важная часть уничтожения микробов, потому что цитокины привлекают больше фагоцитов к зоне инфекции.[89]

Профессиональные фагоциты[93]
Основное расположение Варианты фенотипов
Кровь нейтрофилы, моноциты
Костный мозг макрофаги, моноциты, синусоидные клетки, обкладочные клетки
Костная ткань Остеокласты
Кишечник и кишечные бляшки Пейера макрофаги
Соединительная ткань Гистиоциты, макрофаги, моноциты, дендритные клетки
Печень клетки Купфера, моноциты
Лёгкое самовоспроизводящиеся макрофаги, моноциты, тучные клетки, дендритные клетки
Лимфатическая ткань свободные и фиксированные и моноциты, дендритные клетки
Нервная ткань Клетки микроглии (CD4+)
Селезёнка свободные и фиксированные макрофаги, моноциты, синусоидные клетки
Тимус свободные и фиксированные макрофаги и моноциты
Кожа постоянные клетки Лангерханса, другие дендритные клетки, макрофаги, тучные клетки

Непрофессиональные фагоциты

Умирающие клетки и чужеродные организмы поглощаются клетками, отличными от «профессиональных» фагоцитов.[94] К таким клеткам относят эпителиальные, эндотелиальные, паренхиматозные клетки и фибробласты. Их называют непрофессиональными фагоцитами, чтобы подчеркнуть, что в отличие от профессиональных фагоцитов, фагоцитоз для них не основная функция.[95] Фибробласты, например, которые могут фагоцитировать коллаген в процессе ремоделирования шрамов, также способны частично поглощать чужеродные частицы.[96]

Непрофессиональные фагоциты более ограничены, чем профессиональные, в отношении частиц, которые они могут поглотить. Это связано с отсутствием у них эффективных фагоцитарных рецепторов, в частности опсонинов.[11] Кроме того, большинство непрофессиональных фагоцитов не образуют реактивные кислород-содержащие молекулы для фагоцитоза.[97]

Непрофессиональные фагоциты[93]
Основное расположение Варианты фенотипов
Кровь, лимфа и лимфатические узлы Лимфоциты
Кровь, лимфа и лимфатические узлы Естественные киллеры и крупные гранулярные лимфоциты
Кожа Эпителиоциты
Кровеносные сосуды Эндотелиоциты
Соединительная ткань Фибробласты
Кровь Эритроциты

Устойчивость патогена

Патоген вызывает инфекцию, если только он преодолел защиту макроорганизма. Патогенные бактерии и простейшие развивают различные механизмы устойчивости к атакам фагоцитов, и многие из них действительно выживают и размножаются внутри фагоцитирующих клеток.[98][99]

Избежание контакта

У бактерий есть несколько способов избежать контакта с фагоцитами. Во-первых, они могут расти в местах, куда фагоциты не способны попасть (например, повреждённый кожный покров). Во-вторых, бактерия может подавлять реакцию воспаления; без этой реакции фагоциты не способны реагировать на инфекцию адекватно. В-третьих, некоторые виды бактерий могут замедлять способность фагоцитов перемещаться в зону инфекции, препятствуя хемотаксису.[98] В-четвёртых, некоторые бактерии способны избегать контакта с фагоцитом путём обмана иммунной системы, которая начинает «думать», что бактерия — клетка самого макроорганизма. Бледная трепонема (бактерия, вызывающая сифилис) скрывается от фагоцитов, покрывая свою поверхность фибронектином,[100] который естественно образуется в макроорганизме и играет важную роль в заживлении раны.[101]

Избежание поглощения

Бактерии часто образуют белки или сахара, которые покрывают их клетки и препятствуют фагоцитозу; они входят в состав бактериальной капсулы.[98] Например, K5 капсула и O75 O антиген присутствуют на поверхности Escherichia coli,[102] и экзополисахаридные капсулы Staphylococcus epidermidis.[103] Пневмококк образует несколько типов капсул, которые обеспечивают различные уровни защиты,[104] и стрептококки группы А образуют белки, например M белок и фимбриальные белки, которые блокируют процесс поглощения. Некоторые белки препятствуют опсонин-связанному поглощению; Staphylococcus aureus образует белок А для блокирования рецепторов антител, что снижает эффективность опсонинов.[105]

Выживание внутри фагоцита

У бактерий развиты способы выживания внутри фагоцитов, где они продолжают уклоняться от иммунной системы.[106] Для безопасного проникновения внутрь фагоцита они выделяют белки, называемые «инвазинами». Оказавшись внутри клетки, они остаются в цитоплазме и избегают воздействия токсических веществ, содержащихся в фаголизосомах.[107] Некоторые бактерии препятствуют слиянию фагосомы и лизосомы.[98] Другие патогены, например лейшмании, образуют высокомодифицированные вакуоли внутри фагоцитов, что позволяет им сохранять устойчивость и размножаться.[108] Legionella pneumophila образует секрет, который заставляет фагоциты сливаться с везикулами, отличными от тех, что содержат токсичные вещества.[109] Другие бактерии способны жить внутри фаголизосом. Staphylococcus aureus, например, образует ферменты каталаза и супероксиддисмутаза, которые разрушают химические вещества (например, пероксид водорода), образуемые фагоцитами для уничтожения бактерий.[110] Бактерии могут выходить из фагосомы перед образованием фаголизосомы: Listeria monocytogenes способна образовывать отверстие в стенке фагосомы, используя ферменты, называемые листериолизин O и фосфолипаза C.[111]

Уничтожение

У бактерий развиты некоторые способы уничтожения фагоцитов.[105] К ним относятся цитолизины, которые образуют поры в клеточной мембране фагоцитов, стрептолизины и лейкоцидины, которые вызывают разрыв гранул нейтрофилов освобождение токсических веществ,[112][113] и экзотоксины, которые снижают поступления АТФ для фагоцитов, необходимых для фагоцитоза. Будучи поглощёнными, бактерии могут убивать фагоциты, высвобождая токсины, которые перемещаются из мембран фагосом или фаголизосом к другим частям клетки.[98]

Нарушение передачи сигнала в клетке

Некоторые стратегии выживания часто связаны с нарушением цитокиновой и других методов передачи сигнала в клетке для предотвращения реакции фагоцитов на инвазию.[114] Такие паразитические простейшие как например Toxoplasma gondii, Trypanosoma cruzi и Leishmania инфицируют макрофаги; каждый из них имеет уникальный способ подавления активности макрофагов. Некоторые виды лейшманий изменяют систему сигналов инфицированных макрофагов, подавляют продукцию цитокинов и микробоцидных молекул (оксида азота, реактивных форм кислорода) и нарушают презентацию антигена.[115]

Повреждение макроорганизма фагоцитами

Макрофаги и нейтрофилы, в частности, играют центральную роль в воспалительном процессе путём высвобождения белков и низкомолекулярных воспалительных медиаторов, которые контролируют инфекцию, но могут повреждать ткани макроорганизма. В общем, цель фагоцитов — разрушение патогенов путём поглощения их и последующего воздействия на них токсичными веществами внутри фаголизосом. Если фагоцит не в состоянии поглотить свою цель, эти токсические агенты могут быть выделены в окружающую среду (действие называется «фрустрированный фагоцитоз»). Так как эти агенты токсичны и для клеток макроорганизма, они могут вызвать значительное повреждение здоровых клеток и тканей.[116]

Если нейтрофилы освобождают содержимое гранул (реактивные формы кислорода и протеазы) в почках, то происходит деградация внеклеточного матрикса макроорганизма, что может привести к повреждению клубочковых клеток, влияя на их способность фильтровать кровь и вызывая изменения в их форме. Кроме этого, продукты фосфолипазы (например, лейкотриены) усиливают повреждение. Это освобождение веществ способствует хемотаксису большего количества нейтрофилов в зону инфекции и клубочковые клетки могут быть повреждены ещё сильнее путём прикрепления молекул при миграции нейтрофилов. Повреждения клубочковых клеток может привести к почечной недостаточности.[117]

Нейтрофилы также играют ключевую роль в развитии большинства форм острого повреждения лёгких.[118] При этом активированные нейтрофилы высвобождают содержимое своих токсичных гранул в окружающую среду лёгких.[119] Эксперименты показали, что уменьшение числа нейтрофилов снижают эффекты острого повреждения лёгких,[120] но лечение подавлением нейтрофилов клинически не реалистично, так как при этом организм становится уязвим для инфекций.[119] В печени, повреждение нейтрофилами может способствовать дисфункции и повреждению в ответ на освобождение эндотоксина, выделяемого бактерией, сепсис, травму, алкогольный гепатит, ишемию и гиповолемический шок в результате острой кровопотери.[121]

Химические вещества, высвобождаемые макрофагами, могут также повреждать ткани макроорганизма. Фактор некроза опухоли-α (ФНО) — важное химические вещество, выделяемое макрофагами, которое приводит к свёртыванию крови в мелких сосудах, что предотвращает распространение инфекции.[122] Однако, если бактериальная инфекция проникает в кровь, ФНО-α выделяется в жизненно-важных органах, где может вызвать вазодилатацию и уменьшить объём плазмы; это в свою очередь может привести к септическому шоку. При септическом шоке, высвобождение ФНО-α вызывает блокаду мелких сосудов, которые кровоснабжают жизненноважные органы и может возникнуть их недостаточность. Септический шок может привести к смерти.[13]

Эволюционное происхождение

Фагоцитоз, вероятно, появился на ранних этапах эволюции ,[123] впервые возникнув у одноклеточных эукариот.[124] Амёбы — одноклеточные простейшие, которые отделились от дерева, ведущего к многоклеточным, но они передали множество специфических функций фагоцитарным клеткам млекопитающих.[124] Амёба Dictyostelium discoideum, например, живёт в почве и питается бактериями. Как и фагоциты животных, они поглощают бактерии путём фагоцитоза в основном с помощью Толл-подобных рецепторов и имеют другие биологические функции, общие с макрофагами.[125] Амёбы Dictyostelium discoideum социальны; они слипаются вместе, когда голодают, превращаясь в мигрирующую псевдоплазмодию или личинку. Такой многоклеточный организм в итоге образует плодовое тело со спорами, которое устойчиво к агрессии окружающей среды. Перед образованием плодовых тел, клетки могут перемещаться как личинкоподобные организмы в течение нескольких дней. В течение этого времени воздействие токсинов или бактериальных патогенов может представлять опасность для выживания амёб, ограничивая образование спор. Некоторые амёбы поглощают бактерии и абсорбируют их токсины. В конечном итоге эти амёбы погибают. Они генетически схожи с другими амёбами в личинке и жертвуют собой для защиты других амёб от бактерий, что схоже с самопожертвованием фагоцитов иммунной системы человека. Такая врождённая иммунная функция у социальных амёб предполагает, что древний механизм поглощения клеток мог быть приспособлен для защитной функция задолго до появления разнообразных животных.[126] Но общее происхождение с фагоцитами млекопитающих не доказано. Фагоциты присутствуют во всём животном царстве,[4] начиная от морской губки и заканчивая насекомыми, низшими и высшими позвоночными.[127][128] Способность амёб различать своих и чужих стала основой иммунной системы многих видов.[8]

См. также

В Викисловаре есть статья «фагоцит»

Напишите отзыв о статье "Фагоцит"

Примечания

  1. ↑ 1 2 Thompson, CB (1995). «Apoptosis in the pathogenesis and treatment of disease». Science 267 (5203): 1456–62. DOI:10.1126/science.7878464. PMID 7878464.
  2. ↑ The Shorter Oxford English Dictionary. — Oxford University Press (Guild Publishing). — P. 1566–67.
  3. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Mayer, Gene [pathmicro.med.sc.edu/ghaffar/innate.htm Immunology — Chapter One: Innate (non-specific) Immunity]. Microbiology and Immunology On-Line Textbook. USC School of Medicine (2006). Проверено 12 ноября 2008. [www.webcitation.org/619aTNQpW Архивировано из первоисточника 23 августа 2011].
  4. ↑ 1 2 Delves et al. 2006, С. 250
  5. ↑ Delves et al. 2006, С. 251
  6. ↑ [nobelprize.org/nobel_prizes/medicine/laureates/1908/mechnikov-bio.html Ilya Mechnikov], retrieved on November 28, 2008. From [nobelprize.org/nobelfoundation/publications/lectures/index.html Nobel Lectures], Physiology or Medicine 1901—1921, Elsevier Publishing Company, Amsterdam, 1967. [web.archive.org/20080822041214/nobelprize.org/nobelfoundation/publications/lectures/index.html Архивная копия] от 22 августа 2008 на Wayback Machine
  7. ↑ 1 2 Schmalstieg, FC; AS Goldman (2008). «[jmb.rsmjournals.com/cgi/content/full/16/2/96 Ilya Ilich Metchnikoff (1845–1915) and Paul Ehrlich (1854–1915): the centennial of the 1908 Nobel Prize in Physiology or Medicine]». Journal of medical biography 16 (2): 96–103. DOI:10.1258/jmb.2008.008006. PMID 18463079.
  8. ↑ 1 2 Janeway, Chapter: [www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?highlight=phagocytes,evolution&rid=imm.section.2367#2368 Evolution of the innate immune system.] see Bibliography, retrieved on March 20, 2009
  9. ↑ 1 2 Ernst & Stendahl 2006, С. 186
  10. ↑ 1 2 Robinson & Babcock 1998, С. 187 and Ernst & Stendahl 2006, pp. 7–10
  11. ↑ 1 2 Ernst & Stendahl 2006, С. 10
  12. ↑ 1 2 3 Hoffbrand, Pettit & Moss 2005, С. 331
  13. ↑ 1 2 3 Janeway, Chapter: [www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?highlight=migration&rid=imm.section.203#206 Induced innate responses to infection.] see Bibliography, retrieved on March 20, 2009
  14. ↑ 1 2 Fang FC (October 2004). «Antimicrobial reactive oxygen and nitrogen species: concepts and controversies». Nat. Rev. Microbiol. 2 (10): 820–32. DOI:10.1038/nrmicro1004. PMID 15378046.
  15. ↑ 1 2 Janeway, Chapter: [www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?rid=imm.chapter.553 Antigen Presentation to T Lymphocytes.] see Bibliography, retrieved on March 20, 2009
  16. ↑ Delves et al. 2006, С. 3
  17. ↑ Aterman K (1 April 1998). «[www.jleukbio.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=9544583 Medals, memoirs—and Metchnikoff]». J. Leukoc. Biol. 63 (4): 515–17. PMID 9544583.
  18. ↑ [nobelprize.org/nobel_prizes/medicine/laureates/1908/mechnikov-bio.html Ilya Mechnikov]. The Nobel Foundation. Проверено 28 ноября 2008. [www.webcitation.org/65LXqZioD Архивировано из первоисточника 10 февраля 2012].
  19. ↑ Delves et al. 2006, С. 263
  20. ↑ Robinson & Babcock 1998, С. vii
  21. ↑ Ernst & Stendahl 2006, С. 4
  22. ↑ Ernst & Stendahl 2006, С. 78
  23. ↑ 1 2 Hampton MB, Vissers MC, Winterbourn CC (February 1994). «[www.jleukbio.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=8301210 A single assay for measuring the rates of phagocytosis and bacterial killing by neutrophils]». J. Leukoc. Biol. 55 (2): 147–52. PMID 8301210.
  24. ↑ Delves et al. 2006, pp. 6–7
  25. ↑ Sompayrac 2008, С. 3
  26. ↑ Sompayrac 2008, pp. 13–16
  27. ↑ Dale DC, Boxer L, Liles WC (August 2008). «[www.bloodjournal.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=18684880 The phagocytes: neutrophils and monocytes]». Blood 112 (4): 935–45. DOI:10.1182/blood-2007-12-077917. PMID 18684880.
  28. ↑ Dahlgren, C; A Karlsson (December 17, 1999). «Respiratory burst in human neutrophils.». Journal of Immunological Methods 232 (1–2): 3–14. DOI:10.1016/S0022-1759(99)00146-5. PMID 10618505.
  29. ↑ Shatwell, KP; AW Segal (1996). «NADPH oxidase.». The international journal of biochemistry and cell biology. 28 (11): 1191–95. DOI:10.1016/S1357-2725(96)00084-2. PMID 9022278.
  30. ↑ Klebanoff SJ (1999). «Myeloperoxidase». Proc. Assoc. Am. Physicians 111 (5): 383–89. PMID 10519157.
  31. ↑ Meyer KC (September 2004). «[www.journals.elsevierhealth.com/periodicals/ymlc/article/PIIS0022214304001453/fulltext Neutrophils, myeloperoxidase, and bronchiectasis in cystic fibrosis: green is not good]». J. Lab. Clin. Med. 144 (3): 124–26. DOI:10.1016/j.lab.2004.05.014. PMID 15478278.
  32. ↑ Hoffbrand, Pettit & Moss 2005, С. 118
  33. ↑ Delves et al. 2006, pp. 6–10
  34. ↑ Schroder K, Hertzog PJ, Ravasi T, Hume DA (February 2004). «[www.jleukbio.org/cgi/content/full/75/2/163 Interferon-gamma: an overview of signals, mechanisms and functions]». J. Leukoc. Biol. 75 (2): 163–89. DOI:10.1189/jlb.0603252. PMID 14525967.
  35. ↑ Delves et al. 2006, С. 188
  36. ↑ 1 2 Sompayrac 2008, С. 17
  37. ↑ Lipu HN, Ahmed TA, Ali S, Ahmed D, Waqar MA (September 2008). «Chronic granulomatous disease». J Pak Med Assoc 58 (9): 516–18. PMID 18846805. Проверено February 20, 2009.
  38. ↑ Kaplan J, De Domenico I, Ward DM (January 2008). «[meta.wkhealth.com/pt/pt-core/template-journal/lwwgateway/media/landingpage.htm?an=00062752-200801000-00005 Chediak-Higashi syndrome]». Curr. Opin. Hematol. 15 (1): 22–29. DOI:10.1097/MOH.0b013e3282f2bcce. PMID 18043242. Проверено April 11, 2009.
  39. ↑ Sompayrac 2008, С. 7
  40. ↑ de Almeida SM, Nogueira MB, Raboni SM, Vidal LR (October 2007). «[www.scielo.br/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S1413-86702007000500010&lng=en&nrm=iso&tlng=en Laboratorial diagnosis of lymphocytic meningitis]». Braz J Infect Dis 11 (5): 489–95. PMID 17962876. Проверено March 29, 2009.
  41. ↑ Sompayrac 2008, С. 22
  42. ↑ Sompayrac 2008, С. 63
  43. ↑ [www.merriam-webster.com/dictionary/apoptosis Apoptosis]. Merriam-Webster Online Dictionary. Проверено 19 марта 2009. [www.webcitation.org/65LXnqXb3 Архивировано из первоисточника 10 февраля 2012].
  44. ↑ Li MO, Sarkisian MR, Mehal WZ, Rakic P, Flavell RA (November 2003). «[www.sciencemag.org/cgi/content/full/302/5650/1560 Phosphatidylserine receptor is required for clearance of apoptotic cells]». Science (journal) 302 (5650): 1560–63. DOI:10.1126/science.1087621. PMID 14645847. (Free registration required for online access)
  45. ↑ Wang X, et al. (2003). «[www.sciencemag.org/cgi/content/full/302/5650/1563 Cell corpse engulfment mediated by C. elegans phosphatidylserine receptor through CED-5 and CED-12]». Science 302 (5650): 1563–1566. DOI:10.1126/science.1087641. PMID 14645848. (Free registration required for online access)
  46. ↑ Savill J, Gregory C, Haslett C. (2003). «Eat me or die». Science 302 (5650): 1516–17. DOI:10.1126/science.1092533. PMID 14645835.
  47. ↑ Zhou Z, Yu X (October 2008). «Phagosome maturation during the removal of apoptotic cells: receptors lead the way». Trends Cell Biol. 18 (10): 474–85. DOI:10.1016/j.tcb.2008.08.002. PMID 18774293.
  48. ↑ Sompayrac 2008, С. 44
  49. ↑ Sompayrac 2008, С. 4
  50. ↑ Sompayrac 2008, pp. 24–35
  51. ↑ Delves et al. 2006, pp. 171–184
  52. ↑ Delves et al. 2006, pp. 456
  53. ↑ Timothy Lee. [pim.medicine.dal.ca/apc.htm Antigen Presenting Cells (APC)]. Immunology for 1st Year Medical Students. Dalhousie University (2004). Проверено 12 ноября 2008. [web.archive.org/web/20080112211805/pim.medicine.dal.ca/apc.htm Архивировано из первоисточника 12 января 2008].
  54. ↑ Delves et al. 2006, С. 161
  55. ↑ Sompayrac 2008, С. 8
  56. ↑ Delves et al. 2006, pp. 237–242
  57. ↑ Lange C, Dürr M, Doster H, Melms A, Bischof F (2007). «Dendritic cell-regulatory T-cell interactions control self-directed immunity». Immunol. Cell Biol. 85 (8): 575–81. DOI:10.1038/sj.icb.7100088. PMID 17592494. Проверено March 29, 2009.
  58. ↑ 1 2 Steinman, Ralph M. [www.rockefeller.edu/labheads/steinman/dendritic_intro/immuneTolerance.php Dendritic Cells and Immune Tolerance]. The Rockefeller University (2004). Проверено 15 февраля 2009. [www.webcitation.org/65LXoyGgA Архивировано из первоисточника 10 февраля 2012].
  59. ↑ Romagnani, S (2006). «Immunological tolerance and autoimmunity.». Internal and emergency medicine. 1 (3): 187–96. DOI:10.1007/BF02934736. PMID 17120464.
  60. ↑ Sompayrac 2008, pp. 16–17
  61. ↑ Sompayrac 2008, pp. 18–19
  62. ↑ Delves et al. 2006, С. 6
  63. ↑ Zen K, Parkos CA (October 2003). «[linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0955067403001030 Leukocyte-epithelial interactions]». Curr. Opin. Cell Biol. 15 (5): 557–64. DOI:10.1016/S0955-0674(03)00103-0. PMID 14519390. Проверено March 29, 2009.
  64. ↑ Sompayrac 2008, С. 79
  65. ↑ Hoffbrand, Pettit & Moss 2005, С. 117
  66. ↑ Delves et al. 2006, pp. 1–6
  67. ↑ Sompayrac 2008, С. 45
  68. ↑ Takahashi K, Naito M, Takeya M (July 1996). «Development and heterogeneity of macrophages and their related cells through their differentiation pathways». Pathol. Int. 46 (7): 473–85. DOI:10.1111/j.1440-1827.1996.tb03641.x. PMID 8870002.
  69. ↑ Krombach F, Münzing S, Allmeling AM, Gerlach JT, Behr J, Dörger M (September 1997). «[jstor.org/stable/3433544 Cell size of alveolar macrophages: an interspecies comparison]». Environ. Health Perspect. 105 Suppl 5: 1261–63. DOI:10.2307/3433544. PMID 9400735.
  70. ↑ 1 2 3 4 5 Bowers, William [pathmicro.med.sc.edu/bowers/imm-reg.htm Immunology -Chapter Thirteen: Immunoregulation]. Microbiology and Immunology On-Line Textbook. USC School of Medicine (2006). Проверено 14 ноября 2008. [www.webcitation.org/619aUY6ON Архивировано из первоисточника 23 августа 2011].
  71. ↑ Ernst & Stendahl 2006, С. 8
  72. ↑ Delves et al. 2006, С. 156
  73. ↑ Delves et al. 2006, С. 187
  74. ↑ Stvrtinová Viera. Neutrophils, central cells in acute inflammation // [nic.sav.sk/logos/books/scientific/node15.html Inflammation and Fever from Pathophysiology: Principles of Disease]. — Computing Centre, Slovak Academy of Sciences: Academic Electronic Press, 1995. — ISBN 80-967366-1-2.
  75. ↑ Delves et al. 2006, С. 4
  76. ↑ 1 2 Sompayrac 2008, С. 18
  77. ↑ Linderkamp O, Ruef P, Brenner B, Gulbins E, Lang F (December 1998). «[meta.wkhealth.com/pt/pt-core/template-journal/lwwgateway/media/landingpage.htm?issn=0031-3998&volume=44&issue=6&spage=946 Passive deformability of mature, immature, and active neutrophils in healthy and septicemic neonates]». Pediatr. Res. 44 (6): 946–50. DOI:10.1203/00006450-199812000-00021. PMID 9853933. Проверено April 6, 2009.
  78. ↑ Paoletti, Notario & Ricevuti 1997, С. 62
  79. ↑ Soehnlein O, Kenne E, Rotzius P, Eriksson EE, Lindbom L (January 2008). «[www3.interscience.wiley.com/resolve/openurl?genre=article&sid=nlm:pubmed&issn=0009-9104&date=2008&volume=151&issue=1&spage=139 Neutrophil secretion products regulate anti-bacterial activity in monocytes and macrophages]». Clin. Exp. Immunol. 151 (1): 139–45. DOI:10.1111/j.1365-2249.2007.03532.x. PMID 17991288. Проверено March 29, 2009.
  80. ↑ Soehnlein O, Kai-Larsen Y, Frithiof R, et al (October 2008). «Neutrophil primary granule proteins HBP and HNP1-3 boost bacterial phagocytosis by human and murine macrophages». J. Clin. Invest. 118 (10): 3491–502. DOI:10.1172/JCI35740. PMID 18787642. Проверено March 29, 2009.
  81. ↑ Steinman RM, Cohn ZA (1973). «Identification of a novel cell type in peripheral lymphoid organs of mice. I. Morphology, quantitation, tissue distribution». J. Exp. Med. 137 (5): 1142–62. DOI:10.1084/jem.137.5.1142. PMID 4573839.
  82. ↑ Steinman, Ralph [www.rockefeller.edu/labheads/steinman/steinman-lab.php Dendritic Cells]. The Rockefeller University. Проверено 14 ноября 2008. [www.webcitation.org/65LXpX6en Архивировано из первоисточника 10 февраля 2012].
  83. ↑ Guermonprez P, Valladeau J, Zitvogel L, Théry C, Amigorena S (2002). «[arjournals.annualreviews.org/doi/abs/10.1146/annurev.immunol.20.100301.064828?url_ver=Z39.88-2003&rfr_id=ori:rid:crossref.org&rfr_dat=cr_pub%3dncbi.nlm.nih.gov Antigen presentation and T cell stimulation by dendritic cells]». Annu. Rev. Immunol. 20: 621–67. DOI:10.1146/annurev.immunol.20.100301.064828. PMID 11861614. Проверено March 29, 2009.
  84. ↑ Hoffbrand, Pettit & Moss 2005, С. 134
  85. ↑ Sallusto F, Lanzavecchia A (2002). «[arthritis-research.com/content/4/S3/S127/?mkt= The instructive role of dendritic cells on T-cell responses]». Arthritis Res. 4 Suppl 3: S127–32. DOI:10.1186/ar567. PMID 12110131.
  86. ↑ Sompayrac 2008, pp. 42–46
  87. ↑ Steinman, Ralph [www.rockefeller.edu/labheads/steinman/steinman-lab.php Dendritic Cells]. The Rockefeller University. Проверено 16 ноября 2008. [www.webcitation.org/65LXpX6en Архивировано из первоисточника 10 февраля 2012].
  88. ↑ Stelekati E, Orinska Z, Bulfone-Paus S (2007). «[linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0171-2985(07)00031-9 Mast cells in allergy: innate instructors of adaptive responses]». Immunobiology 212 (6): 505–19. DOI:10.1016/j.imbio.2007.03.012. PMID 17544835. Проверено March 29, 2009.
  89. ↑ 1 2 Malaviya R, Abraham SN (February 2001). «[www3.interscience.wiley.com/resolve/openurl?genre=article&sid=nlm:pubmed&issn=0105-2896&date=2001&volume=179&spage=16 Mast cell modulation of immune responses to bacteria]». Immunol. Rev. 179: 16–24. DOI:10.1034/j.1600-065X.2001.790102.x. PMID 11292019. Проверено March 29, 2009.
  90. ↑ Connell I, Agace W, Klemm P, Schembri M, Mărild S, Svanborg C (September 1996). «[www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=8790416 Type 1 fimbrial expression enhances Escherichia coli virulence for the urinary tract]». Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 93 (18): 9827–32. DOI:10.1073/pnas.93.18.9827. PMID 8790416.
  91. ↑ Malaviya R, Twesten NJ, Ross EA, Abraham SN, Pfeifer JD (February 1996). «[www.jimmunol.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=8568252 Mast cells process bacterial Ags through a phagocytic route for class I MHC presentation to T cells]». J. Immunol. 156 (4): 1490–96. PMID 8568252. Проверено March 29, 2009.
  92. ↑ Taylor ML, Metcalfe DD (2001). «[openurl.ingenta.com/content/nlm?genre=article&issn=1088-5412&volume=22&issue=3&spage=115&aulast=Taylor Mast cells in allergy and host defense]». Allergy Asthma Proc 22 (3): 115–19. DOI:10.2500/108854101778148764. PMID 11424870. Проверено March 29, 2009.
  93. ↑ 1 2 Paoletti, Notario & Ricevuti 1997, С. 427
  94. ↑ Birge RB, Ucker DS (July 2008). «Innate apoptotic immunity: the calming touch of death». Cell Death Differ. 15 (7): 1096–1102. DOI:10.1038/cdd.2008.58. PMID 18451871.
  95. ↑ Couzinet S, Cejas E, Schittny J, Deplazes P, Weber R, Zimmerli S (December 2000). «[iai.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=11083817 Phagocytic uptake of Encephalitozoon cuniculi by nonprofessional phagocytes]». Infect. Immun. 68 (12): 6939–45. DOI:10.1128/IAI.68.12.6939-6945.2000. PMID 11083817.
  96. ↑ Segal G, Lee W, Arora PD, McKee M, Downey G, McCulloch CA. Involvement of actin filaments and integrins in the binding step in collagen phagocytosis by human fibroblasts. J Cell Sci. 2001 Jan;114(Pt 1):119-129. PMID 11112696
  97. ↑ Rabinovitch M (March 1995). «[linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0962892400889552 Professional and non-professional phagocytes: an introduction]». Trends Cell Biol. 5 (3): 85–87. DOI:10.1016/S0962-8924(00)88955-2. PMID 14732160.
  98. ↑ 1 2 3 4 5 Todar, Kenneth [textbookofbacteriology.net/antiphago.html Mechanisms of Bacterial Pathogenicity: Bacterial Defense Against Phagocytes]. 2008. Проверено 10 декабря 2008. [www.webcitation.org/65LXq0trw Архивировано из первоисточника 10 февраля 2012].
  99. ↑ Alexander J, Satoskar AR, Russell DG (September 1999). «[jcs.biologists.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=10462516 Leishmania species: models of intracellular parasitism]». J. Cell. Sci. 112 Pt 18: 2993–3002. PMID 10462516.
  100. ↑ Celli J, Finlay BB (May 2002). «Bacterial avoidance of phagocytosis». Trends Microbiol. 10 (5): 232–37. DOI:10.1016/S0966-842X(02)02343-0. PMID 11973157.
  101. ↑ Valenick LV, Hsia HC, Schwarzbauer JE (September 2005). «Fibronectin fragmentation promotes alpha4beta1 integrin-mediated contraction of a fibrin-fibronectin provisional matrix». Experimental cell research 309 (1): 48–55. DOI:10.1016/j.yexcr.2005.05.024. PMID 15992798.
  102. ↑ Burns SM, Hull SI (August 1999). «[iai.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=10417134 Loss of resistance to ingestion and phagocytic killing by O(-) and K(-) mutants of a uropathogenic Escherichia coli O75:K5 strain]». Infect. Immun. 67 (8): 3757–62. PMID 10417134. Проверено March 29, 2009.
  103. ↑ Vuong C, Kocianova S, Voyich JM, et al (December 2004). «[www.jbc.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=15501828 A crucial role for exopolysaccharide modification in bacterial biofilm formation, immune evasion, and virulence]». J. Biol. Chem. 279 (52): 54881–86. DOI:10.1074/jbc.M411374200. PMID 15501828. Проверено March 29, 2009.
  104. ↑ Melin M, Jarva H, Siira L, Meri S, Käyhty H, Väkeväinen M (February 2009). «[iai.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=19047408 Streptococcus pneumoniae capsular serotype 19F is more resistant to C3 deposition and less sensitive to opsonophagocytosis than serotype 6B]». Infect. Immun. 77 (2): 676–84. DOI:10.1128/IAI.01186-08. PMID 19047408. Проверено March 29, 2009.
  105. ↑ 1 2 Foster TJ (December 2005). «Immune evasion by staphylococci». Nat. Rev. Microbiol. 3 (12): 948–58. DOI:10.1038/nrmicro1289. PMID 16322743.
  106. ↑ Sansonetti P (December 2001). «Phagocytosis of bacterial pathogens: implications in the host response». Semin. Immunol. 13 (6): 381–90. DOI:10.1006/smim.2001.0335. PMID 11708894.
  107. ↑ Dersch P, Isberg RR (March 1999). «A region of the Yersinia pseudotuberculosis invasin protein enhances integrin-mediated uptake into mammalian cells and promotes self-association». EMBO J. 18 (5): 1199–1213. DOI:10.1093/emboj/18.5.1199. PMID 10064587.
  108. ↑ Antoine JC, Prina E, Lang T, Courret N (October 1998). «The biogenesis and properties of the parasitophorous vacuoles that harbour Leishmania in murine macrophages». Trends Microbiol. 6 (10): 392–401. DOI:10.1016/S0966-842X(98)01324-9. PMID 9807783.
  109. ↑ Masek Katherine S. [www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?rid=eurekah.chapter.19451 Eurekah Bioscience Collection: Evasion of Phagosome Lysosome Fusion and Establishment of a Replicative Organelle by the Intracellular Pathogen Legionella pneumophila]. — Landes Bioscience.
  110. ↑ Das D, Saha SS, Bishayi B (July 2008). «Intracellular survival of Staphylococcus aureus: correlating production of catalase and superoxide dismutase with levels of inflammatory cytokines». Inflamm. Res. 57 (7): 340–49. DOI:10.1007/s00011-007-7206-z. PMID 18607538. Проверено March 29, 2009.
  111. ↑ Hara H, Kawamura I, Nomura T, Tominaga T, Tsuchiya K, Mitsuyama M (August 2007). «[iai.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=17517863 Cytolysin-dependent escape of the bacterium from the phagosome is required but not sufficient for induction of the Th1 immune response against Listeria monocytogenes infection: distinct role of Listeriolysin O determined by cytolysin gene replacement]». Infect. Immun. 75 (8): 3791–3801. DOI:10.1128/IAI.01779-06. PMID 17517863.
  112. ↑ Datta V, Myskowski SM, Kwinn LA, Chiem DN, Varki N, Kansal RG, Kotb M, Nizet V (May 2005). «Mutational analysis of the group A streptococcal operon encoding streptolysin S and its virulence role in invasive infection». Mol. Microbiol. 56 (3): 681–95. DOI:10.1111/j.1365-2958.2005.04583.x. PMID 15819624.
  113. ↑ Iwatsuki K, Yamasaki O, Morizane S, Oono T (June 2006). «Staphylococcal cutaneous infections: invasion, evasion and aggression». J. Dermatol. Sci. 42 (3): 203–14. DOI:10.1016/j.jdermsci.2006.03.011. PMID 16679003.
  114. ↑ Denkers EY, Butcher BA (January 2005). «[linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S1471-4922(04)00261-2 Sabotage and exploitation in macrophages parasitized by intracellular protozoans]». Trends Parasitol. 21 (1): 35–41. DOI:10.1016/j.pt.2004.10.004. PMID 15639739. Проверено March 29, 2009.
  115. ↑ Gregory DJ, Olivier M (2005). «[journals.cambridge.org/abstract_S0031182005008139 Subversion of host cell signalling by the protozoan parasite Leishmania]». Parasitology 130 Suppl: S27–35. DOI:10.1017/S0031182005008139. PMID 16281989. Проверено March 29, 2009.
  116. ↑ Paoletti pp. 426-30
  117. ↑ Heinzelmann M, Mercer-Jones MA, Passmore JC (August 1999). «Neutrophils and renal failure». Am. J. Kidney Dis. 34 (2): 384–99. DOI:10.1016/S0272-6386(99)70375-6. PMID 10430993.
  118. ↑ Lee WL, Downey GP (February 2001). «Neutrophil activation and acute lung injury». Curr Opin Crit Care 7 (1): 1–7. DOI:10.1097/00075198-200102000-00001. PMID 11373504.
  119. ↑ 1 2 Moraes TJ, Zurawska JH, Downey GP (January 2006). «Neutrophil granule contents in the pathogenesis of lung injury». Curr. Opin. Hematol. 13 (1): 21–27. DOI:10.1097/01.moh.0000190113.31027.d5. PMID 16319683.
  120. ↑ Abraham E (April 2003). «Neutrophils and acute lung injury». Crit. Care Med. 31 (4 Suppl): S195–99. DOI:10.1097/01.CCM.0000057843.47705.E8. PMID 12682440.
  121. ↑ Ricevuti G (December 1997). «[www3.interscience.wiley.com/resolve/openurl?genre=article&sid=nlm:pubmed&issn=0077-8923&date=1997&volume=832&spage=426 Host tissue damage by phagocytes]». Ann. N. Y. Acad. Sci. 832: 426–48. DOI:10.1111/j.1749-6632.1997.tb46269.x. PMID 9704069.
  122. ↑ Charley B, Riffault S, Van Reeth K (October 2006). «[www3.interscience.wiley.com/resolve/openurl?genre=article&sid=nlm:pubmed&issn=0077-8923&date=2006&volume=1081&spage=130 Porcine innate and adaptative immune responses to influenza and coronavirus infections]». Ann. N. Y. Acad. Sci. 1081: 130–36. DOI:10.1196/annals.1373.014. PMID 17135502. Проверено March 31, 2009.
  123. ↑ Sompayrac 2008, С. 1
  124. ↑ 1 2 Cosson P, Soldati T (June 2008). «[linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S1369-5274(08)00062-3 Eat, kill or die: when amoeba meets bacteria]». Curr. Opin. Microbiol. 11 (3): 271–76. DOI:10.1016/j.mib.2008.05.005. PMID 18550419. Проверено April 5, 2009.
  125. ↑ Bozzaro S, Bucci C, Steinert M (2008). «[linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S1937-6448(08)01206-9 Phagocytosis and host-pathogen interactions in Dictyostelium with a look at macrophages]». Int Rev Cell Mol Biol 271: 253–300. DOI:10.1016/S1937-6448(08)01206-9. PMID 19081545. Проверено April 5, 2009.
  126. ↑ Chen G, Zhuchenko O, Kuspa A (August 2007). «[www.sciencemag.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=17673666 Immune-like phagocyte activity in the social amoeba]». Science (journal) 317 (5838): 678–81. DOI:10.1126/science.1143991. PMID 17673666.
  127. ↑ Delves et al. 2006, pp. 251–252
  128. ↑ Hanington PC, Tam J, Katzenback BA, Hitchen SJ, Barreda DR, Belosevic M (April 2009). «[linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0145-305X(08)00257-7 Development of macrophages of cyprinid fish]». Dev. Comp. Immunol. 33 (4): 411–29. DOI:10.1016/j.dci.2008.11.004. PMID 19063916. Проверено April 5, 2009.

Литература

  • Delves P. J. Roitt's Essential Immunology. — 11th. — Malden, MA: Blackwell Publishing, 2006. — ISBN 1405136030.
  • Phagocytosis of Bacteria and Bacterial Pathogenicity. — New York: Cambridge University Press, 2006. — ISBN 0521845696. [www.cambridge.org/9780521845694 Website]
  • Hoffbrand A. V. Essential Haematology. — 4th. — London: Blackwell Science, 2005. — ISBN 0632051531.
  • Janeway C. A. Immunobiology. — 5th. — New York: Garland Science, 2001. — ISBN 081533642X.
  • Phagocytes: Biology, Physiology, Pathology, and Pharmacotherapeutics. — New York: The New York Academy of Sciences, 1997. — ISBN 1573311022.
  • Phagocyte Function — A guide for research and clinical evaluation. — New York: Wiley–Liss, 1998. — ISBN 0471123641.
  • Sompayrac L. How the Immune System Works. — 3rd. — Malden, MA: Blackwell Publishing, 2008. — ISBN 9781405162210.
При написании этой статьи использовался материал из Энциклопедического словаря Брокгауза и Ефрона (1890—1907).
 Статья содержит короткие («гарвардские») ссылки на публикации, не указанные или неправильно описанные в библиографическом разделе.
Список неработающих ссылок: Delves et al. 2006, Ernst & Stendahl 2006, Hoffbrand, Pettit & Moss 2005, Paoletti, Notario & Ricevuti 1997, Robinson & Babcock 1998, Sompayrac 2008
Пожалуйста, исправьте ссылки согласно инструкции к шаблону {{sfn}} и дополните библиографический раздел корректными описаниями цитируемых публикаций, следуя руководствам ВП:Сноски и ВП:Ссылки на источники.

Отрывок, характеризующий Фагоцит

– Вероятно, – сказал князь Андрей и направился к выходной двери; но в то же время навстречу ему, хлопнув дверью, быстро вошел в приемную высокий, очевидно приезжий, австрийский генерал в сюртуке, с повязанною черным платком головой и с орденом Марии Терезии на шее. Князь Андрей остановился.
– Генерал аншеф Кутузов? – быстро проговорил приезжий генерал с резким немецким выговором, оглядываясь на обе стороны и без остановки проходя к двери кабинета.
– Генерал аншеф занят, – сказал Козловский, торопливо подходя к неизвестному генералу и загораживая ему дорогу от двери. – Как прикажете доложить?
Неизвестный генерал презрительно оглянулся сверху вниз на невысокого ростом Козловского, как будто удивляясь, что его могут не знать.
– Генерал аншеф занят, – спокойно повторил Козловский.
Лицо генерала нахмурилось, губы его дернулись и задрожали. Он вынул записную книжку, быстро начертил что то карандашом, вырвал листок, отдал, быстрыми шагами подошел к окну, бросил свое тело на стул и оглянул бывших в комнате, как будто спрашивая: зачем они на него смотрят? Потом генерал поднял голову, вытянул шею, как будто намереваясь что то сказать, но тотчас же, как будто небрежно начиная напевать про себя, произвел странный звук, который тотчас же пресекся. Дверь кабинета отворилась, и на пороге ее показался Кутузов. Генерал с повязанною головой, как будто убегая от опасности, нагнувшись, большими, быстрыми шагами худых ног подошел к Кутузову.
– Vous voyez le malheureux Mack, [Вы видите несчастного Мака.] – проговорил он сорвавшимся голосом.
Лицо Кутузова, стоявшего в дверях кабинета, несколько мгновений оставалось совершенно неподвижно. Потом, как волна, пробежала по его лицу морщина, лоб разгладился; он почтительно наклонил голову, закрыл глаза, молча пропустил мимо себя Мака и сам за собой затворил дверь.
Слух, уже распространенный прежде, о разбитии австрийцев и о сдаче всей армии под Ульмом, оказывался справедливым. Через полчаса уже по разным направлениям были разосланы адъютанты с приказаниями, доказывавшими, что скоро и русские войска, до сих пор бывшие в бездействии, должны будут встретиться с неприятелем.
Князь Андрей был один из тех редких офицеров в штабе, который полагал свой главный интерес в общем ходе военного дела. Увидав Мака и услыхав подробности его погибели, он понял, что половина кампании проиграна, понял всю трудность положения русских войск и живо вообразил себе то, что ожидает армию, и ту роль, которую он должен будет играть в ней.
Невольно он испытывал волнующее радостное чувство при мысли о посрамлении самонадеянной Австрии и о том, что через неделю, может быть, придется ему увидеть и принять участие в столкновении русских с французами, впервые после Суворова.
Но он боялся гения Бонапарта, который мог оказаться сильнее всей храбрости русских войск, и вместе с тем не мог допустить позора для своего героя.
Взволнованный и раздраженный этими мыслями, князь Андрей пошел в свою комнату, чтобы написать отцу, которому он писал каждый день. Он сошелся в коридоре с своим сожителем Несвицким и шутником Жерковым; они, как всегда, чему то смеялись.
– Что ты так мрачен? – спросил Несвицкий, заметив бледное с блестящими глазами лицо князя Андрея.
– Веселиться нечему, – отвечал Болконский.
В то время как князь Андрей сошелся с Несвицким и Жерковым, с другой стороны коридора навстречу им шли Штраух, австрийский генерал, состоявший при штабе Кутузова для наблюдения за продовольствием русской армии, и член гофкригсрата, приехавшие накануне. По широкому коридору было достаточно места, чтобы генералы могли свободно разойтись с тремя офицерами; но Жерков, отталкивая рукой Несвицкого, запыхавшимся голосом проговорил:
– Идут!… идут!… посторонитесь, дорогу! пожалуйста дорогу!
Генералы проходили с видом желания избавиться от утруждающих почестей. На лице шутника Жеркова выразилась вдруг глупая улыбка радости, которой он как будто не мог удержать.
– Ваше превосходительство, – сказал он по немецки, выдвигаясь вперед и обращаясь к австрийскому генералу. – Имею честь поздравить.
Он наклонил голову и неловко, как дети, которые учатся танцовать, стал расшаркиваться то одной, то другой ногой.
Генерал, член гофкригсрата, строго оглянулся на него; не заметив серьезность глупой улыбки, не мог отказать в минутном внимании. Он прищурился, показывая, что слушает.
– Имею честь поздравить, генерал Мак приехал,совсем здоров,только немного тут зашибся, – прибавил он,сияя улыбкой и указывая на свою голову.
Генерал нахмурился, отвернулся и пошел дальше.
– Gott, wie naiv! [Боже мой, как он прост!] – сказал он сердито, отойдя несколько шагов.
Несвицкий с хохотом обнял князя Андрея, но Болконский, еще более побледнев, с злобным выражением в лице, оттолкнул его и обратился к Жеркову. То нервное раздражение, в которое его привели вид Мака, известие об его поражении и мысли о том, что ожидает русскую армию, нашло себе исход в озлоблении на неуместную шутку Жеркова.
– Если вы, милостивый государь, – заговорил он пронзительно с легким дрожанием нижней челюсти, – хотите быть шутом , то я вам в этом не могу воспрепятствовать; но объявляю вам, что если вы осмелитесь другой раз скоморошничать в моем присутствии, то я вас научу, как вести себя.
Несвицкий и Жерков так были удивлены этой выходкой, что молча, раскрыв глаза, смотрели на Болконского.
– Что ж, я поздравил только, – сказал Жерков.
– Я не шучу с вами, извольте молчать! – крикнул Болконский и, взяв за руку Несвицкого, пошел прочь от Жеркова, не находившего, что ответить.
– Ну, что ты, братец, – успокоивая сказал Несвицкий.
– Как что? – заговорил князь Андрей, останавливаясь от волнения. – Да ты пойми, что мы, или офицеры, которые служим своему царю и отечеству и радуемся общему успеху и печалимся об общей неудаче, или мы лакеи, которым дела нет до господского дела. Quarante milles hommes massacres et l'ario mee de nos allies detruite, et vous trouvez la le mot pour rire, – сказал он, как будто этою французскою фразой закрепляя свое мнение. – C'est bien pour un garcon de rien, comme cet individu, dont vous avez fait un ami, mais pas pour vous, pas pour vous. [Сорок тысяч человек погибло и союзная нам армия уничтожена, а вы можете при этом шутить. Это простительно ничтожному мальчишке, как вот этот господин, которого вы сделали себе другом, но не вам, не вам.] Мальчишкам только можно так забавляться, – сказал князь Андрей по русски, выговаривая это слово с французским акцентом, заметив, что Жерков мог еще слышать его.
Он подождал, не ответит ли что корнет. Но корнет повернулся и вышел из коридора.


Гусарский Павлоградский полк стоял в двух милях от Браунау. Эскадрон, в котором юнкером служил Николай Ростов, расположен был в немецкой деревне Зальценек. Эскадронному командиру, ротмистру Денисову, известному всей кавалерийской дивизии под именем Васьки Денисова, была отведена лучшая квартира в деревне. Юнкер Ростов с тех самых пор, как он догнал полк в Польше, жил вместе с эскадронным командиром.
11 октября, в тот самый день, когда в главной квартире всё было поднято на ноги известием о поражении Мака, в штабе эскадрона походная жизнь спокойно шла по старому. Денисов, проигравший всю ночь в карты, еще не приходил домой, когда Ростов, рано утром, верхом, вернулся с фуражировки. Ростов в юнкерском мундире подъехал к крыльцу, толконув лошадь, гибким, молодым жестом скинул ногу, постоял на стремени, как будто не желая расстаться с лошадью, наконец, спрыгнул и крикнул вестового.
– А, Бондаренко, друг сердечный, – проговорил он бросившемуся стремглав к его лошади гусару. – Выводи, дружок, – сказал он с тою братскою, веселою нежностию, с которою обращаются со всеми хорошие молодые люди, когда они счастливы.
– Слушаю, ваше сиятельство, – отвечал хохол, встряхивая весело головой.
– Смотри же, выводи хорошенько!
Другой гусар бросился тоже к лошади, но Бондаренко уже перекинул поводья трензеля. Видно было, что юнкер давал хорошо на водку, и что услужить ему было выгодно. Ростов погладил лошадь по шее, потом по крупу и остановился на крыльце.
«Славно! Такая будет лошадь!» сказал он сам себе и, улыбаясь и придерживая саблю, взбежал на крыльцо, погромыхивая шпорами. Хозяин немец, в фуфайке и колпаке, с вилами, которыми он вычищал навоз, выглянул из коровника. Лицо немца вдруг просветлело, как только он увидал Ростова. Он весело улыбнулся и подмигнул: «Schon, gut Morgen! Schon, gut Morgen!» [Прекрасно, доброго утра!] повторял он, видимо, находя удовольствие в приветствии молодого человека.
– Schon fleissig! [Уже за работой!] – сказал Ростов всё с тою же радостною, братскою улыбкой, какая не сходила с его оживленного лица. – Hoch Oestreicher! Hoch Russen! Kaiser Alexander hoch! [Ура Австрийцы! Ура Русские! Император Александр ура!] – обратился он к немцу, повторяя слова, говоренные часто немцем хозяином.
Немец засмеялся, вышел совсем из двери коровника, сдернул
колпак и, взмахнув им над головой, закричал:
– Und die ganze Welt hoch! [И весь свет ура!]
Ростов сам так же, как немец, взмахнул фуражкой над головой и, смеясь, закричал: «Und Vivat die ganze Welt»! Хотя не было никакой причины к особенной радости ни для немца, вычищавшего свой коровник, ни для Ростова, ездившего со взводом за сеном, оба человека эти с счастливым восторгом и братскою любовью посмотрели друг на друга, потрясли головами в знак взаимной любви и улыбаясь разошлись – немец в коровник, а Ростов в избу, которую занимал с Денисовым.
– Что барин? – спросил он у Лаврушки, известного всему полку плута лакея Денисова.
– С вечера не бывали. Верно, проигрались, – отвечал Лаврушка. – Уж я знаю, коли выиграют, рано придут хвастаться, а коли до утра нет, значит, продулись, – сердитые придут. Кофею прикажете?
– Давай, давай.
Через 10 минут Лаврушка принес кофею. Идут! – сказал он, – теперь беда. – Ростов заглянул в окно и увидал возвращающегося домой Денисова. Денисов был маленький человек с красным лицом, блестящими черными глазами, черными взлохмоченными усами и волосами. На нем был расстегнутый ментик, спущенные в складках широкие чикчиры, и на затылке была надета смятая гусарская шапочка. Он мрачно, опустив голову, приближался к крыльцу.
– Лавг'ушка, – закричал он громко и сердито. – Ну, снимай, болван!
– Да я и так снимаю, – отвечал голос Лаврушки.
– А! ты уж встал, – сказал Денисов, входя в комнату.
– Давно, – сказал Ростов, – я уже за сеном сходил и фрейлен Матильда видел.
– Вот как! А я пг'одулся, бг'ат, вчег'а, как сукин сын! – закричал Денисов, не выговаривая р . – Такого несчастия! Такого несчастия! Как ты уехал, так и пошло. Эй, чаю!
Денисов, сморщившись, как бы улыбаясь и выказывая свои короткие крепкие зубы, начал обеими руками с короткими пальцами лохматить, как пес, взбитые черные, густые волосы.
– Чог'т меня дег'нул пойти к этой кг'ысе (прозвище офицера), – растирая себе обеими руками лоб и лицо, говорил он. – Можешь себе пг'едставить, ни одной каг'ты, ни одной, ни одной каг'ты не дал.
Денисов взял подаваемую ему закуренную трубку, сжал в кулак, и, рассыпая огонь, ударил ею по полу, продолжая кричать.
– Семпель даст, паг'оль бьет; семпель даст, паг'оль бьет.
Он рассыпал огонь, разбил трубку и бросил ее. Денисов помолчал и вдруг своими блестящими черными глазами весело взглянул на Ростова.
– Хоть бы женщины были. А то тут, кг'оме как пить, делать нечего. Хоть бы дг'аться ског'ей.
– Эй, кто там? – обратился он к двери, заслышав остановившиеся шаги толстых сапог с бряцанием шпор и почтительное покашливанье.
– Вахмистр! – сказал Лаврушка.
Денисов сморщился еще больше.
– Сквег'но, – проговорил он, бросая кошелек с несколькими золотыми. – Г`остов, сочти, голубчик, сколько там осталось, да сунь кошелек под подушку, – сказал он и вышел к вахмистру.
Ростов взял деньги и, машинально, откладывая и ровняя кучками старые и новые золотые, стал считать их.
– А! Телянин! Здог'ово! Вздули меня вчег'а! – послышался голос Денисова из другой комнаты.
– У кого? У Быкова, у крысы?… Я знал, – сказал другой тоненький голос, и вслед за тем в комнату вошел поручик Телянин, маленький офицер того же эскадрона.
Ростов кинул под подушку кошелек и пожал протянутую ему маленькую влажную руку. Телянин был перед походом за что то переведен из гвардии. Он держал себя очень хорошо в полку; но его не любили, и в особенности Ростов не мог ни преодолеть, ни скрывать своего беспричинного отвращения к этому офицеру.
– Ну, что, молодой кавалерист, как вам мой Грачик служит? – спросил он. (Грачик была верховая лошадь, подъездок, проданная Теляниным Ростову.)
Поручик никогда не смотрел в глаза человеку, с кем говорил; глаза его постоянно перебегали с одного предмета на другой.
– Я видел, вы нынче проехали…
– Да ничего, конь добрый, – отвечал Ростов, несмотря на то, что лошадь эта, купленная им за 700 рублей, не стоила и половины этой цены. – Припадать стала на левую переднюю… – прибавил он. – Треснуло копыто! Это ничего. Я вас научу, покажу, заклепку какую положить.
– Да, покажите пожалуйста, – сказал Ростов.
– Покажу, покажу, это не секрет. А за лошадь благодарить будете.
– Так я велю привести лошадь, – сказал Ростов, желая избавиться от Телянина, и вышел, чтобы велеть привести лошадь.
В сенях Денисов, с трубкой, скорчившись на пороге, сидел перед вахмистром, который что то докладывал. Увидав Ростова, Денисов сморщился и, указывая через плечо большим пальцем в комнату, в которой сидел Телянин, поморщился и с отвращением тряхнулся.
– Ох, не люблю молодца, – сказал он, не стесняясь присутствием вахмистра.
Ростов пожал плечами, как будто говоря: «И я тоже, да что же делать!» и, распорядившись, вернулся к Телянину.
Телянин сидел всё в той же ленивой позе, в которой его оставил Ростов, потирая маленькие белые руки.
«Бывают же такие противные лица», подумал Ростов, входя в комнату.
– Что же, велели привести лошадь? – сказал Телянин, вставая и небрежно оглядываясь.
– Велел.
– Да пойдемте сами. Я ведь зашел только спросить Денисова о вчерашнем приказе. Получили, Денисов?
– Нет еще. А вы куда?
– Вот хочу молодого человека научить, как ковать лошадь, – сказал Телянин.
Они вышли на крыльцо и в конюшню. Поручик показал, как делать заклепку, и ушел к себе.
Когда Ростов вернулся, на столе стояла бутылка с водкой и лежала колбаса. Денисов сидел перед столом и трещал пером по бумаге. Он мрачно посмотрел в лицо Ростову.
– Ей пишу, – сказал он.
Он облокотился на стол с пером в руке, и, очевидно обрадованный случаю быстрее сказать словом всё, что он хотел написать, высказывал свое письмо Ростову.
– Ты видишь ли, дг'уг, – сказал он. – Мы спим, пока не любим. Мы дети пг`axa… а полюбил – и ты Бог, ты чист, как в пег'вый день создания… Это еще кто? Гони его к чог'ту. Некогда! – крикнул он на Лаврушку, который, нисколько не робея, подошел к нему.
– Да кому ж быть? Сами велели. Вахмистр за деньгами пришел.
Денисов сморщился, хотел что то крикнуть и замолчал.
– Сквег'но дело, – проговорил он про себя. – Сколько там денег в кошельке осталось? – спросил он у Ростова.
– Семь новых и три старых.
– Ах,сквег'но! Ну, что стоишь, чучела, пошли вахмистг'а, – крикнул Денисов на Лаврушку.
– Пожалуйста, Денисов, возьми у меня денег, ведь у меня есть, – сказал Ростов краснея.
– Не люблю у своих занимать, не люблю, – проворчал Денисов.
– А ежели ты у меня не возьмешь деньги по товарищески, ты меня обидишь. Право, у меня есть, – повторял Ростов.
– Да нет же.
И Денисов подошел к кровати, чтобы достать из под подушки кошелек.
– Ты куда положил, Ростов?
– Под нижнюю подушку.
– Да нету.
Денисов скинул обе подушки на пол. Кошелька не было.
– Вот чудо то!
– Постой, ты не уронил ли? – сказал Ростов, по одной поднимая подушки и вытрясая их.
Он скинул и отряхнул одеяло. Кошелька не было.
– Уж не забыл ли я? Нет, я еще подумал, что ты точно клад под голову кладешь, – сказал Ростов. – Я тут положил кошелек. Где он? – обратился он к Лаврушке.
– Я не входил. Где положили, там и должен быть.
– Да нет…
– Вы всё так, бросите куда, да и забудете. В карманах то посмотрите.
– Нет, коли бы я не подумал про клад, – сказал Ростов, – а то я помню, что положил.
Лаврушка перерыл всю постель, заглянул под нее, под стол, перерыл всю комнату и остановился посреди комнаты. Денисов молча следил за движениями Лаврушки и, когда Лаврушка удивленно развел руками, говоря, что нигде нет, он оглянулся на Ростова.
– Г'остов, ты не школьнич…
Ростов почувствовал на себе взгляд Денисова, поднял глаза и в то же мгновение опустил их. Вся кровь его, бывшая запертою где то ниже горла, хлынула ему в лицо и глаза. Он не мог перевести дыхание.
– И в комнате то никого не было, окромя поручика да вас самих. Тут где нибудь, – сказал Лаврушка.
– Ну, ты, чог'това кукла, повог`ачивайся, ищи, – вдруг закричал Денисов, побагровев и с угрожающим жестом бросаясь на лакея. – Чтоб был кошелек, а то запог'ю. Всех запог'ю!
Ростов, обходя взглядом Денисова, стал застегивать куртку, подстегнул саблю и надел фуражку.
– Я тебе говог'ю, чтоб был кошелек, – кричал Денисов, тряся за плечи денщика и толкая его об стену.
– Денисов, оставь его; я знаю кто взял, – сказал Ростов, подходя к двери и не поднимая глаз.
Денисов остановился, подумал и, видимо поняв то, на что намекал Ростов, схватил его за руку.
– Вздог'! – закричал он так, что жилы, как веревки, надулись у него на шее и лбу. – Я тебе говог'ю, ты с ума сошел, я этого не позволю. Кошелек здесь; спущу шкуг`у с этого мег`завца, и будет здесь.
– Я знаю, кто взял, – повторил Ростов дрожащим голосом и пошел к двери.
– А я тебе говог'ю, не смей этого делать, – закричал Денисов, бросаясь к юнкеру, чтоб удержать его.
Но Ростов вырвал свою руку и с такою злобой, как будто Денисов был величайший враг его, прямо и твердо устремил на него глаза.
– Ты понимаешь ли, что говоришь? – сказал он дрожащим голосом, – кроме меня никого не было в комнате. Стало быть, ежели не то, так…
Он не мог договорить и выбежал из комнаты.
– Ах, чог'т с тобой и со всеми, – были последние слова, которые слышал Ростов.
Ростов пришел на квартиру Телянина.
– Барина дома нет, в штаб уехали, – сказал ему денщик Телянина. – Или что случилось? – прибавил денщик, удивляясь на расстроенное лицо юнкера.
– Нет, ничего.
– Немного не застали, – сказал денщик.
Штаб находился в трех верстах от Зальценека. Ростов, не заходя домой, взял лошадь и поехал в штаб. В деревне, занимаемой штабом, был трактир, посещаемый офицерами. Ростов приехал в трактир; у крыльца он увидал лошадь Телянина.
Во второй комнате трактира сидел поручик за блюдом сосисок и бутылкою вина.
– А, и вы заехали, юноша, – сказал он, улыбаясь и высоко поднимая брови.
– Да, – сказал Ростов, как будто выговорить это слово стоило большого труда, и сел за соседний стол.
Оба молчали; в комнате сидели два немца и один русский офицер. Все молчали, и слышались звуки ножей о тарелки и чавканье поручика. Когда Телянин кончил завтрак, он вынул из кармана двойной кошелек, изогнутыми кверху маленькими белыми пальцами раздвинул кольца, достал золотой и, приподняв брови, отдал деньги слуге.
– Пожалуйста, поскорее, – сказал он.
Золотой был новый. Ростов встал и подошел к Телянину.
– Позвольте посмотреть мне кошелек, – сказал он тихим, чуть слышным голосом.
С бегающими глазами, но всё поднятыми бровями Телянин подал кошелек.
– Да, хорошенький кошелек… Да… да… – сказал он и вдруг побледнел. – Посмотрите, юноша, – прибавил он.
Ростов взял в руки кошелек и посмотрел и на него, и на деньги, которые были в нем, и на Телянина. Поручик оглядывался кругом, по своей привычке и, казалось, вдруг стал очень весел.
– Коли будем в Вене, всё там оставлю, а теперь и девать некуда в этих дрянных городишках, – сказал он. – Ну, давайте, юноша, я пойду.
Ростов молчал.
– А вы что ж? тоже позавтракать? Порядочно кормят, – продолжал Телянин. – Давайте же.
Он протянул руку и взялся за кошелек. Ростов выпустил его. Телянин взял кошелек и стал опускать его в карман рейтуз, и брови его небрежно поднялись, а рот слегка раскрылся, как будто он говорил: «да, да, кладу в карман свой кошелек, и это очень просто, и никому до этого дела нет».
– Ну, что, юноша? – сказал он, вздохнув и из под приподнятых бровей взглянув в глаза Ростова. Какой то свет глаз с быстротою электрической искры перебежал из глаз Телянина в глаза Ростова и обратно, обратно и обратно, всё в одно мгновение.
– Подите сюда, – проговорил Ростов, хватая Телянина за руку. Он почти притащил его к окну. – Это деньги Денисова, вы их взяли… – прошептал он ему над ухом.
– Что?… Что?… Как вы смеете? Что?… – проговорил Телянин.
Но эти слова звучали жалобным, отчаянным криком и мольбой о прощении. Как только Ростов услыхал этот звук голоса, с души его свалился огромный камень сомнения. Он почувствовал радость и в то же мгновение ему стало жалко несчастного, стоявшего перед ним человека; но надо было до конца довести начатое дело.
– Здесь люди Бог знает что могут подумать, – бормотал Телянин, схватывая фуражку и направляясь в небольшую пустую комнату, – надо объясниться…
– Я это знаю, и я это докажу, – сказал Ростов.
– Я…
Испуганное, бледное лицо Телянина начало дрожать всеми мускулами; глаза всё так же бегали, но где то внизу, не поднимаясь до лица Ростова, и послышались всхлипыванья.
– Граф!… не губите молодого человека… вот эти несчастные деньги, возьмите их… – Он бросил их на стол. – У меня отец старик, мать!…
Ростов взял деньги, избегая взгляда Телянина, и, не говоря ни слова, пошел из комнаты. Но у двери он остановился и вернулся назад. – Боже мой, – сказал он со слезами на глазах, – как вы могли это сделать?
– Граф, – сказал Телянин, приближаясь к юнкеру.
– Не трогайте меня, – проговорил Ростов, отстраняясь. – Ежели вам нужда, возьмите эти деньги. – Он швырнул ему кошелек и выбежал из трактира.


Вечером того же дня на квартире Денисова шел оживленный разговор офицеров эскадрона.
– А я говорю вам, Ростов, что вам надо извиниться перед полковым командиром, – говорил, обращаясь к пунцово красному, взволнованному Ростову, высокий штаб ротмистр, с седеющими волосами, огромными усами и крупными чертами морщинистого лица.
Штаб ротмистр Кирстен был два раза разжалован в солдаты зa дела чести и два раза выслуживался.
– Я никому не позволю себе говорить, что я лгу! – вскрикнул Ростов. – Он сказал мне, что я лгу, а я сказал ему, что он лжет. Так с тем и останется. На дежурство может меня назначать хоть каждый день и под арест сажать, а извиняться меня никто не заставит, потому что ежели он, как полковой командир, считает недостойным себя дать мне удовлетворение, так…
– Да вы постойте, батюшка; вы послушайте меня, – перебил штаб ротмистр своим басистым голосом, спокойно разглаживая свои длинные усы. – Вы при других офицерах говорите полковому командиру, что офицер украл…
– Я не виноват, что разговор зашел при других офицерах. Может быть, не надо было говорить при них, да я не дипломат. Я затем в гусары и пошел, думал, что здесь не нужно тонкостей, а он мне говорит, что я лгу… так пусть даст мне удовлетворение…
– Это всё хорошо, никто не думает, что вы трус, да не в том дело. Спросите у Денисова, похоже это на что нибудь, чтобы юнкер требовал удовлетворения у полкового командира?
Денисов, закусив ус, с мрачным видом слушал разговор, видимо не желая вступаться в него. На вопрос штаб ротмистра он отрицательно покачал головой.
– Вы при офицерах говорите полковому командиру про эту пакость, – продолжал штаб ротмистр. – Богданыч (Богданычем называли полкового командира) вас осадил.
– Не осадил, а сказал, что я неправду говорю.
– Ну да, и вы наговорили ему глупостей, и надо извиниться.
– Ни за что! – крикнул Ростов.
– Не думал я этого от вас, – серьезно и строго сказал штаб ротмистр. – Вы не хотите извиниться, а вы, батюшка, не только перед ним, а перед всем полком, перед всеми нами, вы кругом виноваты. А вот как: кабы вы подумали да посоветовались, как обойтись с этим делом, а то вы прямо, да при офицерах, и бухнули. Что теперь делать полковому командиру? Надо отдать под суд офицера и замарать весь полк? Из за одного негодяя весь полк осрамить? Так, что ли, по вашему? А по нашему, не так. И Богданыч молодец, он вам сказал, что вы неправду говорите. Неприятно, да что делать, батюшка, сами наскочили. А теперь, как дело хотят замять, так вы из за фанаберии какой то не хотите извиниться, а хотите всё рассказать. Вам обидно, что вы подежурите, да что вам извиниться перед старым и честным офицером! Какой бы там ни был Богданыч, а всё честный и храбрый, старый полковник, так вам обидно; а замарать полк вам ничего? – Голос штаб ротмистра начинал дрожать. – Вы, батюшка, в полку без году неделя; нынче здесь, завтра перешли куда в адъютантики; вам наплевать, что говорить будут: «между павлоградскими офицерами воры!» А нам не всё равно. Так, что ли, Денисов? Не всё равно?
Денисов всё молчал и не шевелился, изредка взглядывая своими блестящими, черными глазами на Ростова.
– Вам своя фанаберия дорога, извиниться не хочется, – продолжал штаб ротмистр, – а нам, старикам, как мы выросли, да и умереть, Бог даст, приведется в полку, так нам честь полка дорога, и Богданыч это знает. Ох, как дорога, батюшка! А это нехорошо, нехорошо! Там обижайтесь или нет, а я всегда правду матку скажу. Нехорошо!
И штаб ротмистр встал и отвернулся от Ростова.
– Пг'авда, чог'т возьми! – закричал, вскакивая, Денисов. – Ну, Г'остов! Ну!
Ростов, краснея и бледнея, смотрел то на одного, то на другого офицера.
– Нет, господа, нет… вы не думайте… я очень понимаю, вы напрасно обо мне думаете так… я… для меня… я за честь полка.да что? это на деле я покажу, и для меня честь знамени…ну, всё равно, правда, я виноват!.. – Слезы стояли у него в глазах. – Я виноват, кругом виноват!… Ну, что вам еще?…
– Вот это так, граф, – поворачиваясь, крикнул штаб ротмистр, ударяя его большою рукою по плечу.
– Я тебе говог'ю, – закричал Денисов, – он малый славный.
– Так то лучше, граф, – повторил штаб ротмистр, как будто за его признание начиная величать его титулом. – Подите и извинитесь, ваше сиятельство, да с.
– Господа, всё сделаю, никто от меня слова не услышит, – умоляющим голосом проговорил Ростов, – но извиняться не могу, ей Богу, не могу, как хотите! Как я буду извиняться, точно маленький, прощенья просить?
Денисов засмеялся.
– Вам же хуже. Богданыч злопамятен, поплатитесь за упрямство, – сказал Кирстен.
– Ей Богу, не упрямство! Я не могу вам описать, какое чувство, не могу…
– Ну, ваша воля, – сказал штаб ротмистр. – Что ж, мерзавец то этот куда делся? – спросил он у Денисова.
– Сказался больным, завтг'а велено пг'иказом исключить, – проговорил Денисов.
– Это болезнь, иначе нельзя объяснить, – сказал штаб ротмистр.
– Уж там болезнь не болезнь, а не попадайся он мне на глаза – убью! – кровожадно прокричал Денисов.
В комнату вошел Жерков.
– Ты как? – обратились вдруг офицеры к вошедшему.
– Поход, господа. Мак в плен сдался и с армией, совсем.
– Врешь!
– Сам видел.
– Как? Мака живого видел? с руками, с ногами?
– Поход! Поход! Дать ему бутылку за такую новость. Ты как же сюда попал?
– Опять в полк выслали, за чорта, за Мака. Австрийской генерал пожаловался. Я его поздравил с приездом Мака…Ты что, Ростов, точно из бани?
– Тут, брат, у нас, такая каша второй день.
Вошел полковой адъютант и подтвердил известие, привезенное Жерковым. На завтра велено было выступать.
– Поход, господа!
– Ну, и слава Богу, засиделись.


Кутузов отступил к Вене, уничтожая за собой мосты на реках Инне (в Браунау) и Трауне (в Линце). 23 го октября .русские войска переходили реку Энс. Русские обозы, артиллерия и колонны войск в середине дня тянулись через город Энс, по сю и по ту сторону моста.
День был теплый, осенний и дождливый. Пространная перспектива, раскрывавшаяся с возвышения, где стояли русские батареи, защищавшие мост, то вдруг затягивалась кисейным занавесом косого дождя, то вдруг расширялась, и при свете солнца далеко и ясно становились видны предметы, точно покрытые лаком. Виднелся городок под ногами с своими белыми домами и красными крышами, собором и мостом, по обеим сторонам которого, толпясь, лилися массы русских войск. Виднелись на повороте Дуная суда, и остров, и замок с парком, окруженный водами впадения Энса в Дунай, виднелся левый скалистый и покрытый сосновым лесом берег Дуная с таинственною далью зеленых вершин и голубеющими ущельями. Виднелись башни монастыря, выдававшегося из за соснового, казавшегося нетронутым, дикого леса; далеко впереди на горе, по ту сторону Энса, виднелись разъезды неприятеля.
Между орудиями, на высоте, стояли спереди начальник ариергарда генерал с свитским офицером, рассматривая в трубу местность. Несколько позади сидел на хоботе орудия Несвицкий, посланный от главнокомандующего к ариергарду.
Казак, сопутствовавший Несвицкому, подал сумочку и фляжку, и Несвицкий угощал офицеров пирожками и настоящим доппелькюмелем. Офицеры радостно окружали его, кто на коленах, кто сидя по турецки на мокрой траве.
– Да, не дурак был этот австрийский князь, что тут замок выстроил. Славное место. Что же вы не едите, господа? – говорил Несвицкий.
– Покорно благодарю, князь, – отвечал один из офицеров, с удовольствием разговаривая с таким важным штабным чиновником. – Прекрасное место. Мы мимо самого парка проходили, двух оленей видели, и дом какой чудесный!
– Посмотрите, князь, – сказал другой, которому очень хотелось взять еще пирожок, но совестно было, и который поэтому притворялся, что он оглядывает местность, – посмотрите ка, уж забрались туда наши пехотные. Вон там, на лужку, за деревней, трое тащут что то. .Они проберут этот дворец, – сказал он с видимым одобрением.
– И то, и то, – сказал Несвицкий. – Нет, а чего бы я желал, – прибавил он, прожевывая пирожок в своем красивом влажном рте, – так это вон туда забраться.
Он указывал на монастырь с башнями, видневшийся на горе. Он улыбнулся, глаза его сузились и засветились.
– А ведь хорошо бы, господа!
Офицеры засмеялись.
– Хоть бы попугать этих монашенок. Итальянки, говорят, есть молоденькие. Право, пять лет жизни отдал бы!
– Им ведь и скучно, – смеясь, сказал офицер, который был посмелее.
Между тем свитский офицер, стоявший впереди, указывал что то генералу; генерал смотрел в зрительную трубку.
– Ну, так и есть, так и есть, – сердито сказал генерал, опуская трубку от глаз и пожимая плечами, – так и есть, станут бить по переправе. И что они там мешкают?
На той стороне простым глазом виден был неприятель и его батарея, из которой показался молочно белый дымок. Вслед за дымком раздался дальний выстрел, и видно было, как наши войска заспешили на переправе.
Несвицкий, отдуваясь, поднялся и, улыбаясь, подошел к генералу.
– Не угодно ли закусить вашему превосходительству? – сказал он.
– Нехорошо дело, – сказал генерал, не отвечая ему, – замешкались наши.
– Не съездить ли, ваше превосходительство? – сказал Несвицкий.
– Да, съездите, пожалуйста, – сказал генерал, повторяя то, что уже раз подробно было приказано, – и скажите гусарам, чтобы они последние перешли и зажгли мост, как я приказывал, да чтобы горючие материалы на мосту еще осмотреть.
– Очень хорошо, – отвечал Несвицкий.
Он кликнул казака с лошадью, велел убрать сумочку и фляжку и легко перекинул свое тяжелое тело на седло.
– Право, заеду к монашенкам, – сказал он офицерам, с улыбкою глядевшим на него, и поехал по вьющейся тропинке под гору.
– Нут ка, куда донесет, капитан, хватите ка! – сказал генерал, обращаясь к артиллеристу. – Позабавьтесь от скуки.
– Прислуга к орудиям! – скомандовал офицер.
И через минуту весело выбежали от костров артиллеристы и зарядили.
– Первое! – послышалась команда.
Бойко отскочил 1 й номер. Металлически, оглушая, зазвенело орудие, и через головы всех наших под горой, свистя, пролетела граната и, далеко не долетев до неприятеля, дымком показала место своего падения и лопнула.
Лица солдат и офицеров повеселели при этом звуке; все поднялись и занялись наблюдениями над видными, как на ладони, движениями внизу наших войск и впереди – движениями приближавшегося неприятеля. Солнце в ту же минуту совсем вышло из за туч, и этот красивый звук одинокого выстрела и блеск яркого солнца слились в одно бодрое и веселое впечатление.


Над мостом уже пролетели два неприятельские ядра, и на мосту была давка. В средине моста, слезши с лошади, прижатый своим толстым телом к перилам, стоял князь Несвицкий.
Он, смеючись, оглядывался назад на своего казака, который с двумя лошадьми в поводу стоял несколько шагов позади его.
Только что князь Несвицкий хотел двинуться вперед, как опять солдаты и повозки напирали на него и опять прижимали его к перилам, и ему ничего не оставалось, как улыбаться.
– Экой ты, братец, мой! – говорил казак фурштатскому солдату с повозкой, напиравшему на толпившуюся v самых колес и лошадей пехоту, – экой ты! Нет, чтобы подождать: видишь, генералу проехать.
Но фурштат, не обращая внимания на наименование генерала, кричал на солдат, запружавших ему дорогу: – Эй! землячки! держись влево, постой! – Но землячки, теснясь плечо с плечом, цепляясь штыками и не прерываясь, двигались по мосту одною сплошною массой. Поглядев за перила вниз, князь Несвицкий видел быстрые, шумные, невысокие волны Энса, которые, сливаясь, рябея и загибаясь около свай моста, перегоняли одна другую. Поглядев на мост, он видел столь же однообразные живые волны солдат, кутасы, кивера с чехлами, ранцы, штыки, длинные ружья и из под киверов лица с широкими скулами, ввалившимися щеками и беззаботно усталыми выражениями и движущиеся ноги по натасканной на доски моста липкой грязи. Иногда между однообразными волнами солдат, как взбрызг белой пены в волнах Энса, протискивался между солдатами офицер в плаще, с своею отличною от солдат физиономией; иногда, как щепка, вьющаяся по реке, уносился по мосту волнами пехоты пеший гусар, денщик или житель; иногда, как бревно, плывущее по реке, окруженная со всех сторон, проплывала по мосту ротная или офицерская, наложенная доверху и прикрытая кожами, повозка.
– Вишь, их, как плотину, прорвало, – безнадежно останавливаясь, говорил казак. – Много ль вас еще там?
– Мелион без одного! – подмигивая говорил близко проходивший в прорванной шинели веселый солдат и скрывался; за ним проходил другой, старый солдат.
– Как он (он – неприятель) таперича по мосту примется зажаривать, – говорил мрачно старый солдат, обращаясь к товарищу, – забудешь чесаться.
И солдат проходил. За ним другой солдат ехал на повозке.
– Куда, чорт, подвертки запихал? – говорил денщик, бегом следуя за повозкой и шаря в задке.
И этот проходил с повозкой. За этим шли веселые и, видимо, выпившие солдаты.
– Как он его, милый человек, полыхнет прикладом то в самые зубы… – радостно говорил один солдат в высоко подоткнутой шинели, широко размахивая рукой.
– То то оно, сладкая ветчина то. – отвечал другой с хохотом.
И они прошли, так что Несвицкий не узнал, кого ударили в зубы и к чему относилась ветчина.
– Эк торопятся, что он холодную пустил, так и думаешь, всех перебьют. – говорил унтер офицер сердито и укоризненно.
– Как оно пролетит мимо меня, дяденька, ядро то, – говорил, едва удерживаясь от смеха, с огромным ртом молодой солдат, – я так и обмер. Право, ей Богу, так испужался, беда! – говорил этот солдат, как будто хвастаясь тем, что он испугался. И этот проходил. За ним следовала повозка, непохожая на все проезжавшие до сих пор. Это был немецкий форшпан на паре, нагруженный, казалось, целым домом; за форшпаном, который вез немец, привязана была красивая, пестрая, с огромным вымем, корова. На перинах сидела женщина с грудным ребенком, старуха и молодая, багроворумяная, здоровая девушка немка. Видно, по особому разрешению были пропущены эти выселявшиеся жители. Глаза всех солдат обратились на женщин, и, пока проезжала повозка, двигаясь шаг за шагом, и, все замечания солдат относились только к двум женщинам. На всех лицах была почти одна и та же улыбка непристойных мыслей об этой женщине.
– Ишь, колбаса то, тоже убирается!
– Продай матушку, – ударяя на последнем слоге, говорил другой солдат, обращаясь к немцу, который, опустив глаза, сердито и испуганно шел широким шагом.
– Эк убралась как! То то черти!
– Вот бы тебе к ним стоять, Федотов.
– Видали, брат!
– Куда вы? – спрашивал пехотный офицер, евший яблоко, тоже полуулыбаясь и глядя на красивую девушку.
Немец, закрыв глаза, показывал, что не понимает.
– Хочешь, возьми себе, – говорил офицер, подавая девушке яблоко. Девушка улыбнулась и взяла. Несвицкий, как и все, бывшие на мосту, не спускал глаз с женщин, пока они не проехали. Когда они проехали, опять шли такие же солдаты, с такими же разговорами, и, наконец, все остановились. Как это часто бывает, на выезде моста замялись лошади в ротной повозке, и вся толпа должна была ждать.
– И что становятся? Порядку то нет! – говорили солдаты. – Куда прешь? Чорт! Нет того, чтобы подождать. Хуже того будет, как он мост подожжет. Вишь, и офицера то приперли, – говорили с разных сторон остановившиеся толпы, оглядывая друг друга, и всё жались вперед к выходу.
Оглянувшись под мост на воды Энса, Несвицкий вдруг услышал еще новый для него звук, быстро приближающегося… чего то большого и чего то шлепнувшегося в воду.
– Ишь ты, куда фатает! – строго сказал близко стоявший солдат, оглядываясь на звук.
– Подбадривает, чтобы скорей проходили, – сказал другой неспокойно.
Толпа опять тронулась. Несвицкий понял, что это было ядро.
– Эй, казак, подавай лошадь! – сказал он. – Ну, вы! сторонись! посторонись! дорогу!
Он с большим усилием добрался до лошади. Не переставая кричать, он тронулся вперед. Солдаты пожались, чтобы дать ему дорогу, но снова опять нажали на него так, что отдавили ему ногу, и ближайшие не были виноваты, потому что их давили еще сильнее.
– Несвицкий! Несвицкий! Ты, г'ожа! – послышался в это время сзади хриплый голос.
Несвицкий оглянулся и увидал в пятнадцати шагах отделенного от него живою массой двигающейся пехоты красного, черного, лохматого, в фуражке на затылке и в молодецки накинутом на плече ментике Ваську Денисова.
– Вели ты им, чег'тям, дьяволам, дать дог'огу, – кричал. Денисов, видимо находясь в припадке горячности, блестя и поводя своими черными, как уголь, глазами в воспаленных белках и махая невынутою из ножен саблей, которую он держал такою же красною, как и лицо, голою маленькою рукой.
– Э! Вася! – отвечал радостно Несвицкий. – Да ты что?
– Эскадг'ону пг'ойти нельзя, – кричал Васька Денисов, злобно открывая белые зубы, шпоря своего красивого вороного, кровного Бедуина, который, мигая ушами от штыков, на которые он натыкался, фыркая, брызгая вокруг себя пеной с мундштука, звеня, бил копытами по доскам моста и, казалось, готов был перепрыгнуть через перила моста, ежели бы ему позволил седок. – Что это? как баг'аны! точь в точь баг'аны! Пг'очь… дай дог'огу!… Стой там! ты повозка, чог'т! Саблей изг'ублю! – кричал он, действительно вынимая наголо саблю и начиная махать ею.
Солдаты с испуганными лицами нажались друг на друга, и Денисов присоединился к Несвицкому.
– Что же ты не пьян нынче? – сказал Несвицкий Денисову, когда он подъехал к нему.
– И напиться то вг'емени не дадут! – отвечал Васька Денисов. – Целый день то туда, то сюда таскают полк. Дг'аться – так дг'аться. А то чог'т знает что такое!
– Каким ты щеголем нынче! – оглядывая его новый ментик и вальтрап, сказал Несвицкий.
Денисов улыбнулся, достал из ташки платок, распространявший запах духов, и сунул в нос Несвицкому.
– Нельзя, в дело иду! выбг'ился, зубы вычистил и надушился.
Осанистая фигура Несвицкого, сопровождаемая казаком, и решительность Денисова, махавшего саблей и отчаянно кричавшего, подействовали так, что они протискались на ту сторону моста и остановили пехоту. Несвицкий нашел у выезда полковника, которому ему надо было передать приказание, и, исполнив свое поручение, поехал назад.
Расчистив дорогу, Денисов остановился у входа на мост. Небрежно сдерживая рвавшегося к своим и бившего ногой жеребца, он смотрел на двигавшийся ему навстречу эскадрон.
По доскам моста раздались прозрачные звуки копыт, как будто скакало несколько лошадей, и эскадрон, с офицерами впереди по четыре человека в ряд, растянулся по мосту и стал выходить на ту сторону.
Остановленные пехотные солдаты, толпясь в растоптанной у моста грязи, с тем особенным недоброжелательным чувством отчужденности и насмешки, с каким встречаются обыкновенно различные роды войск, смотрели на чистых, щеголеватых гусар, стройно проходивших мимо их.
– Нарядные ребята! Только бы на Подновинское!
– Что от них проку! Только напоказ и водят! – говорил другой.
– Пехота, не пыли! – шутил гусар, под которым лошадь, заиграв, брызнула грязью в пехотинца.
– Прогонял бы тебя с ранцем перехода два, шнурки то бы повытерлись, – обтирая рукавом грязь с лица, говорил пехотинец; – а то не человек, а птица сидит!
– То то бы тебя, Зикин, на коня посадить, ловок бы ты был, – шутил ефрейтор над худым, скрюченным от тяжести ранца солдатиком.
– Дубинку промеж ног возьми, вот тебе и конь буде, – отозвался гусар.


Остальная пехота поспешно проходила по мосту, спираясь воронкой у входа. Наконец повозки все прошли, давка стала меньше, и последний батальон вступил на мост. Одни гусары эскадрона Денисова оставались по ту сторону моста против неприятеля. Неприятель, вдалеке видный с противоположной горы, снизу, от моста, не был еще виден, так как из лощины, по которой текла река, горизонт оканчивался противоположным возвышением не дальше полуверсты. Впереди была пустыня, по которой кое где шевелились кучки наших разъездных казаков. Вдруг на противоположном возвышении дороги показались войска в синих капотах и артиллерия. Это были французы. Разъезд казаков рысью отошел под гору. Все офицеры и люди эскадрона Денисова, хотя и старались говорить о постороннем и смотреть по сторонам, не переставали думать только о том, что было там, на горе, и беспрестанно всё вглядывались в выходившие на горизонт пятна, которые они признавали за неприятельские войска. Погода после полудня опять прояснилась, солнце ярко спускалось над Дунаем и окружающими его темными горами. Было тихо, и с той горы изредка долетали звуки рожков и криков неприятеля. Между эскадроном и неприятелями уже никого не было, кроме мелких разъездов. Пустое пространство, саженей в триста, отделяло их от него. Неприятель перестал стрелять, и тем яснее чувствовалась та строгая, грозная, неприступная и неуловимая черта, которая разделяет два неприятельские войска.
«Один шаг за эту черту, напоминающую черту, отделяющую живых от мертвых, и – неизвестность страдания и смерть. И что там? кто там? там, за этим полем, и деревом, и крышей, освещенной солнцем? Никто не знает, и хочется знать; и страшно перейти эту черту, и хочется перейти ее; и знаешь, что рано или поздно придется перейти ее и узнать, что там, по той стороне черты, как и неизбежно узнать, что там, по ту сторону смерти. А сам силен, здоров, весел и раздражен и окружен такими здоровыми и раздраженно оживленными людьми». Так ежели и не думает, то чувствует всякий человек, находящийся в виду неприятеля, и чувство это придает особенный блеск и радостную резкость впечатлений всему происходящему в эти минуты.
На бугре у неприятеля показался дымок выстрела, и ядро, свистя, пролетело над головами гусарского эскадрона. Офицеры, стоявшие вместе, разъехались по местам. Гусары старательно стали выравнивать лошадей. В эскадроне всё замолкло. Все поглядывали вперед на неприятеля и на эскадронного командира, ожидая команды. Пролетело другое, третье ядро. Очевидно, что стреляли по гусарам; но ядро, равномерно быстро свистя, пролетало над головами гусар и ударялось где то сзади. Гусары не оглядывались, но при каждом звуке пролетающего ядра, будто по команде, весь эскадрон с своими однообразно разнообразными лицами, сдерживая дыханье, пока летело ядро, приподнимался на стременах и снова опускался. Солдаты, не поворачивая головы, косились друг на друга, с любопытством высматривая впечатление товарища. На каждом лице, от Денисова до горниста, показалась около губ и подбородка одна общая черта борьбы, раздраженности и волнения. Вахмистр хмурился, оглядывая солдат, как будто угрожая наказанием. Юнкер Миронов нагибался при каждом пролете ядра. Ростов, стоя на левом фланге на своем тронутом ногами, но видном Грачике, имел счастливый вид ученика, вызванного перед большою публикой к экзамену, в котором он уверен, что отличится. Он ясно и светло оглядывался на всех, как бы прося обратить внимание на то, как он спокойно стоит под ядрами. Но и в его лице та же черта чего то нового и строгого, против его воли, показывалась около рта.
– Кто там кланяется? Юнкег' Миг'онов! Hexoг'oшo, на меня смотг'ите! – закричал Денисов, которому не стоялось на месте и который вертелся на лошади перед эскадроном.
Курносое и черноволосатое лицо Васьки Денисова и вся его маленькая сбитая фигурка с его жилистою (с короткими пальцами, покрытыми волосами) кистью руки, в которой он держал ефес вынутой наголо сабли, было точно такое же, как и всегда, особенно к вечеру, после выпитых двух бутылок. Он был только более обыкновенного красен и, задрав свою мохнатую голову кверху, как птицы, когда они пьют, безжалостно вдавив своими маленькими ногами шпоры в бока доброго Бедуина, он, будто падая назад, поскакал к другому флангу эскадрона и хриплым голосом закричал, чтоб осмотрели пистолеты. Он подъехал к Кирстену. Штаб ротмистр, на широкой и степенной кобыле, шагом ехал навстречу Денисову. Штаб ротмистр, с своими длинными усами, был серьезен, как и всегда, только глаза его блестели больше обыкновенного.
– Да что? – сказал он Денисову, – не дойдет дело до драки. Вот увидишь, назад уйдем.
– Чог'т их знает, что делают – проворчал Денисов. – А! Г'остов! – крикнул он юнкеру, заметив его веселое лицо. – Ну, дождался.
И он улыбнулся одобрительно, видимо радуясь на юнкера.
Ростов почувствовал себя совершенно счастливым. В это время начальник показался на мосту. Денисов поскакал к нему.
– Ваше пг'евосходительство! позвольте атаковать! я их опг'окину.
– Какие тут атаки, – сказал начальник скучливым голосом, морщась, как от докучливой мухи. – И зачем вы тут стоите? Видите, фланкеры отступают. Ведите назад эскадрон.
Эскадрон перешел мост и вышел из под выстрелов, не потеряв ни одного человека. Вслед за ним перешел и второй эскадрон, бывший в цепи, и последние казаки очистили ту сторону.
Два эскадрона павлоградцев, перейдя мост, один за другим, пошли назад на гору. Полковой командир Карл Богданович Шуберт подъехал к эскадрону Денисова и ехал шагом недалеко от Ростова, не обращая на него никакого внимания, несмотря на то, что после бывшего столкновения за Телянина, они виделись теперь в первый раз. Ростов, чувствуя себя во фронте во власти человека, перед которым он теперь считал себя виноватым, не спускал глаз с атлетической спины, белокурого затылка и красной шеи полкового командира. Ростову то казалось, что Богданыч только притворяется невнимательным, и что вся цель его теперь состоит в том, чтоб испытать храбрость юнкера, и он выпрямлялся и весело оглядывался; то ему казалось, что Богданыч нарочно едет близко, чтобы показать Ростову свою храбрость. То ему думалось, что враг его теперь нарочно пошлет эскадрон в отчаянную атаку, чтобы наказать его, Ростова. То думалось, что после атаки он подойдет к нему и великодушно протянет ему, раненому, руку примирения.
Знакомая павлоградцам, с высокоподнятыми плечами, фигура Жеркова (он недавно выбыл из их полка) подъехала к полковому командиру. Жерков, после своего изгнания из главного штаба, не остался в полку, говоря, что он не дурак во фронте лямку тянуть, когда он при штабе, ничего не делая, получит наград больше, и умел пристроиться ординарцем к князю Багратиону. Он приехал к своему бывшему начальнику с приказанием от начальника ариергарда.
– Полковник, – сказал он с своею мрачною серьезностью, обращаясь ко врагу Ростова и оглядывая товарищей, – велено остановиться, мост зажечь.
– Кто велено? – угрюмо спросил полковник.
– Уж я и не знаю, полковник, кто велено , – серьезно отвечал корнет, – но только мне князь приказал: «Поезжай и скажи полковнику, чтобы гусары вернулись скорей и зажгли бы мост».
Вслед за Жерковым к гусарскому полковнику подъехал свитский офицер с тем же приказанием. Вслед за свитским офицером на казачьей лошади, которая насилу несла его галопом, подъехал толстый Несвицкий.
– Как же, полковник, – кричал он еще на езде, – я вам говорил мост зажечь, а теперь кто то переврал; там все с ума сходят, ничего не разберешь.
Полковник неторопливо остановил полк и обратился к Несвицкому:
– Вы мне говорили про горючие вещества, – сказал он, – а про то, чтобы зажигать, вы мне ничего не говорили.
– Да как же, батюшка, – заговорил, остановившись, Несвицкий, снимая фуражку и расправляя пухлой рукой мокрые от пота волосы, – как же не говорил, что мост зажечь, когда горючие вещества положили?
– Я вам не «батюшка», господин штаб офицер, а вы мне не говорили, чтоб мост зажигайт! Я служба знаю, и мне в привычка приказание строго исполняйт. Вы сказали, мост зажгут, а кто зажгут, я святым духом не могу знайт…
– Ну, вот всегда так, – махнув рукой, сказал Несвицкий. – Ты как здесь? – обратился он к Жеркову.
– Да за тем же. Однако ты отсырел, дай я тебя выжму.
– Вы сказали, господин штаб офицер, – продолжал полковник обиженным тоном…
– Полковник, – перебил свитский офицер, – надо торопиться, а то неприятель пододвинет орудия на картечный выстрел.
Полковник молча посмотрел на свитского офицера, на толстого штаб офицера, на Жеркова и нахмурился.
– Я буду мост зажигайт, – сказал он торжественным тоном, как будто бы выражал этим, что, несмотря на все делаемые ему неприятности, он всё таки сделает то, что должно.
Ударив своими длинными мускулистыми ногами лошадь, как будто она была во всем виновата, полковник выдвинулся вперед к 2 му эскадрону, тому самому, в котором служил Ростов под командою Денисова, скомандовал вернуться назад к мосту.
«Ну, так и есть, – подумал Ростов, – он хочет испытать меня! – Сердце его сжалось, и кровь бросилась к лицу. – Пускай посмотрит, трус ли я» – подумал он.
Опять на всех веселых лицах людей эскадрона появилась та серьезная черта, которая была на них в то время, как они стояли под ядрами. Ростов, не спуская глаз, смотрел на своего врага, полкового командира, желая найти на его лице подтверждение своих догадок; но полковник ни разу не взглянул на Ростова, а смотрел, как всегда во фронте, строго и торжественно. Послышалась команда.
– Живо! Живо! – проговорило около него несколько голосов.
Цепляясь саблями за поводья, гремя шпорами и торопясь, слезали гусары, сами не зная, что они будут делать. Гусары крестились. Ростов уже не смотрел на полкового командира, – ему некогда было. Он боялся, с замиранием сердца боялся, как бы ему не отстать от гусар. Рука его дрожала, когда он передавал лошадь коноводу, и он чувствовал, как со стуком приливает кровь к его сердцу. Денисов, заваливаясь назад и крича что то, проехал мимо него. Ростов ничего не видел, кроме бежавших вокруг него гусар, цеплявшихся шпорами и бренчавших саблями.
– Носилки! – крикнул чей то голос сзади.
Ростов не подумал о том, что значит требование носилок: он бежал, стараясь только быть впереди всех; но у самого моста он, не смотря под ноги, попал в вязкую, растоптанную грязь и, споткнувшись, упал на руки. Его обежали другие.
– По обоий сторона, ротмистр, – послышался ему голос полкового командира, который, заехав вперед, стал верхом недалеко от моста с торжествующим и веселым лицом.
Ростов, обтирая испачканные руки о рейтузы, оглянулся на своего врага и хотел бежать дальше, полагая, что чем он дальше уйдет вперед, тем будет лучше. Но Богданыч, хотя и не глядел и не узнал Ростова, крикнул на него:
– Кто по средине моста бежит? На права сторона! Юнкер, назад! – сердито закричал он и обратился к Денисову, который, щеголяя храбростью, въехал верхом на доски моста.
– Зачем рисковайт, ротмистр! Вы бы слезали, – сказал полковник.
– Э! виноватого найдет, – отвечал Васька Денисов, поворачиваясь на седле.

Между тем Несвицкий, Жерков и свитский офицер стояли вместе вне выстрелов и смотрели то на эту небольшую кучку людей в желтых киверах, темнозеленых куртках, расшитых снурками, и синих рейтузах, копошившихся у моста, то на ту сторону, на приближавшиеся вдалеке синие капоты и группы с лошадьми, которые легко можно было признать за орудия.
«Зажгут или не зажгут мост? Кто прежде? Они добегут и зажгут мост, или французы подъедут на картечный выстрел и перебьют их?» Эти вопросы с замиранием сердца невольно задавал себе каждый из того большого количества войск, которые стояли над мостом и при ярком вечернем свете смотрели на мост и гусаров и на ту сторону, на подвигавшиеся синие капоты со штыками и орудиями.
– Ох! достанется гусарам! – говорил Несвицкий, – не дальше картечного выстрела теперь.
– Напрасно он так много людей повел, – сказал свитский офицер.
– И в самом деле, – сказал Несвицкий. – Тут бы двух молодцов послать, всё равно бы.
– Ах, ваше сиятельство, – вмешался Жерков, не спуская глаз с гусар, но всё с своею наивною манерой, из за которой нельзя было догадаться, серьезно ли, что он говорит, или нет. – Ах, ваше сиятельство! Как вы судите! Двух человек послать, а нам то кто же Владимира с бантом даст? А так то, хоть и поколотят, да можно эскадрон представить и самому бантик получить. Наш Богданыч порядки знает.
– Ну, – сказал свитский офицер, – это картечь!
Он показывал на французские орудия, которые снимались с передков и поспешно отъезжали.
На французской стороне, в тех группах, где были орудия, показался дымок, другой, третий, почти в одно время, и в ту минуту, как долетел звук первого выстрела, показался четвертый. Два звука, один за другим, и третий.


Источник — «http://wiki-org.ru/wiki/index.php?title=Фагоцит&oldid=81574415»