Вирусы

Поделись знанием:
(перенаправлено с «Вирус»)
Перейти к: навигация, поиск
Вирусы

Ротавирус
Научная классификация
Международное научное название

Viruses [комм. 1]

Порядки
систематика 80 семейств не определена, и эти семейства не входят в существующие порядки[1]

Систематика
на Викивидах

Поиск изображений
на Викискладе

Ви́рус (лат. virus — «яд»[2]) — неклеточный инфекционный агент, который может воспроизводиться только внутри живых клеток[комм. 2]. Вирусы поражают все типы организмов, от растений и животных до бактерий и архей[3] (вирусы бактерий обычно называют бактериофагами). Обнаружены также вирусы, способные реплицироваться только в присутствии других вирусов (вирусы-сателлиты).

Со времени публикации в 1892 году статьи Дмитрия Ивановского, описывающей небактериальный патоген растений табака, и открытия в 1898 году Мартином Бейеринком вируса табачной мозаики[4] были детально описаны более 5 тысяч видов вирусов[5], хотя предполагают, что их существуют миллионы[6]. Вирусы обнаружены почти в каждой экосистеме на Земле, они являются самой многочисленной биологической формой[7][8]. Изучением вирусов занимается наука вирусология, раздел микробиологии.

Вирусные частицы (вирионы) состоят из двух или трёх компонентов: генетического материала в виде ДНК или РНК (некоторые, например мимивирусы, имеют оба типа молекул); белковой оболочки (капсида), защищающей эти молекулы, и, в некоторых случаях, — дополнительных липидных оболочек. Наличие капсида отличает вирусы от вирусоподобных инфекционных нуклеиновых кислот — вироидов. В зависимости от того, каким типом нуклеиновой кислоты представлен генетический материал, выделяют ДНК-содержащие вирусы и РНК-содержащие вирусы; на этом принципе основана классификация вирусов по Балтимору. Ранее к вирусам также ошибочно относили прионы, однако впоследствии оказалось, что эти возбудители представляют собой особые инфекционные белки и не содержат нуклеиновых кислот. Форма вирусов варьирует от простой спиральной и икосаэдрической до более сложных структур. Размеры среднего вируса составляют около одной сотой размеров средней бактерии. Большинство вирусов слишком малы, чтобы быть отчётливо различимыми под световым микроскопом.

Вирусы являются облигатными паразитами, так как не способны размножаться вне клетки. Вне клетки вирусные частицы не проявляют признаки живого и ведут себя как частицы биополимеров. От живых паразитарных организмов вирусы отличаются полным отсутствием основного и энергетического обмена и отсутствием сложнейшего элемента живых систем — аппарата трансляции (синтеза белка), степень сложности которого превышает таковую самих вирусов.

Появление вирусов на эволюционном древе жизни неясно: некоторые из них могли образоваться из плазмид, небольших молекул ДНК, способных передаваться от одной клетки к другой, в то время как другие могли произойти от бактерий. В эволюции вирусы являются важным средством горизонтального переноса генов, обусловливающего генетическое разнообразие[9].

Вирусы распространяются многими способами: вирусы растений часто передаются от растения к растению насекомыми, питающимися растительными соками, к примеру, тлями; вирусы животных могут распространяться кровососущими насекомыми, такие организмы известны как переносчики. Вирус гриппа распространяется воздушно-капельным путём при кашле и чихании. Норовирус и ротавирус, обычно вызывающие вирусные гастроэнтериты, передаются фекально-оральным путём при контакте с заражённой пищей или водой. ВИЧ является одним из нескольких вирусов, передающихся половым путём и при переливании заражённой крови. Каждый вирус имеет определённую специфичность к хозяевам, определяющуюся типами клеток, которые он может инфицировать. Круг хозяев может быть узок или, если вирус поражает многие виды, широк[10].

У животных вирусные инфекции вызывают иммунный ответ, который чаще всего приводит к уничтожению болезнетворного вируса. Иммунный ответ также можно вызвать вакцинами, дающими активный приобретённый иммунитет против конкретной вирусной инфекции. Однако некоторым вирусам, в том числе вирусом иммунодефицита человека и возбудителями вирусных гепатитов, удаётся ускользнуть от иммунного ответа, вызывая хроническую болезнь. Антибиотики не действуют на вирусы, однако было разработано несколько противовирусных препаратов.





Содержание

Этимология названия

Слово «вирус» образовано от лат. virus — «яд»[2]. Для обозначения агента, способного вызывать инфекционную болезнь, оно впервые было применено в 1728 году[11] до открытия вирусов Дмитрием Ивановским в 1892 году, им был введён термин фильтрующийся вирус как обозначение небактериального болезнетворного агента, способного проходить сквозь бактериальные фильтры — фильтроваться. Термин «вирион», создание которого датируется 1959 годом[12], применяется для обозначения единичной стабильной вирусной частицы, покинувшей клетку и способной инфицировать другие клетки того же типа[13].

История исследований

По мере накопления данных об инфекционных заболеваниях различных организмов стало очевидно, что далеко не все из них вызываются патогенами, известными на тот момент — бактериями, протистами или микроскопическими грибками. В частности, Луи Пастер не смог найти агент, вызывающий бешенство, и предполагал, что этот патоген слишком мал, чтобы увидеть его в микроскоп[14]. В 1884 году французский микробиолог Шарль Шамберлан изобрёл фильтр (сейчас известный как фильтр Шамберлана или фильтр Шамберлана—Пастера), поры которого меньше бактерий. С помощью этого фильтра можно полностью удалить бактерии из раствора[15]. В 1892 году русский биолог Дмитрий Ивановский использовал его для изучения вида, сейчас известного как вирус табачной мозаики. Его эксперименты показали, что экстракт перетёртых листьев заражённых растений табака сохраняет инфекционные свойства и после фильтрации. Ивановский предположил, что инфекция может вызываться токсином, выделяемым бактериями, однако он не развил эту идею[16]. В то время считалось, что любой инфекционный агент можно выделить на фильтре и выращивать в питательной среде — таков один из постулатов микробной теории болезней[4]. Кроме того, Ивановский в оптический микроскоп наблюдал в зараженных клетках растений кристаллоподобные тела, которые в современном понимании являлись скоплениями вирусов, впоследствии они были названы «кристаллами Ивановского»[17]. В 1898 году голландский микробиолог Мартин Бейеринк повторил эксперименты Ивановского и пришёл к выводу, что прошедший сквозь фильтр инфекционный материал есть не что иное, как новая форма инфекционных агентов[18]. Он подметил, что агент размножался только в делящихся клетках, однако его опыты не выявили того, что он представляет собой частицы. Бейеринк назвал его Contagium vivum fluidum (дословно лат. растворимый живой микроб) и вновь ввёл в употребление слово «вирус»[16]. Он утверждал, что по своей природе вирус жидкий. Эта теория впоследствии была опровергнута Уэнделлом Стэнли, доказавшим, что вирусы представляют собой частицы[16]. В том же году Фридрих Лёффлер и Пауль Фрош обнаружили первый вирус животных — возбудитель ящура (афтовирус), пропустив его через схожий фильтр[19].

В начале XX века английский бактериолог Фредерик Туэрт открыл группу вирусов, инфицирующих бактерии (сейчас они известны как бактериофаги[20] или просто фаги), а франко-канадский микробиолог Феликс Д’Эрель описал вирусы, которые при добавлении к бактериям на агаре образуют вокруг себя пространство с мёртвыми бактериями. Д’Эрель сделал точные разведения суспензии этих вирусов и установил наибольшее разведение (наименьшую концентрацию вирусов), при котором не все бактерии погибают, но тем не менее образуются отдельные области с мёртвыми клетками. Подсчитав число таких областей и учитывая коэффициент разведения, он определил число вирусных частиц в первоначальной суспензии[21]. Фаги были объявлены потенциальным средством от болезней, таких как тиф и холера, однако это было забыто в связи с открытием уникальных свойств пенициллина. Изучение фагов дало информацию о явлении «включения» и «выключения» генов, а также позволило использовать их для введения в бактериальный геном чужеродных генов.

К концу XIX века было известно, что вирусы обладают инфекционными свойствами, способны проходить через фильтры и нуждаются в живом хозяине для размножения. В то время вирусы в исследовательских целях культивировали только в растениях и животных. В 1906 году Росс Грэнвилл Гаррисон изобрёл метод выращивания тканей в лимфе, и в 1913 году Штейнард, Израэли и Ламберт использовали этот метод при выращивании вируса осповакцины на фрагментах ткани роговицы морских свинок[22]. В 1928 году Г. Б. Мэйтланд и М. К. Мэйтланд вырастили вирус осповакцины на суспензии из измельчённых куриных почек. Этот метод не применялся широко до конца 1950-х годов, когда в больших масштабах стали выращивать полиовирус для производства вакцины[23].

Другое крупное достижение принадлежит американскому патологу Эрнесту Уильяму Гудпасчеру; в 1939 г он вырастил вирус гриппа и несколько других вирусов в оплодотворённых куриных яйцах[24]. В 1949 году Джон Франклин Эндерс, Томас Уэллер и Фредерик Роббинс вырастили полиовирус на культуре клеток зародыша человека. Это был первый вирус, выращенный не на тканях животных или яйцах. Эта работа дала возможность Джонасу Солку создать эффективную полиовакцину (вакцину против полиомиелита)[25].

Первые изображения вирусов были получены после изобретения электронного микроскопа немецкими инженерами Эрнстом Руской и Максом Кноллем[26]. В 1935 году американский биохимик и вирусолог Уэнделл Мередит Стэнли тщательно изучил вирус табачной мозаики и обнаружил, что он по большей части состоит из белка[27]. Спустя короткое время этот вирус был разделён на белковую и РНК-составляющую[28]. Вирус табачной мозаики был кристаллизован первым среди вирусов, что позволило многое узнать о его структуре. Первая рентгенограмма кристаллизованного вируса была получена Берналем и Фэнкухеном в конце 1930-х годов. На основании полученных ею изображений Розалинд Франклин в 1955 году определила полную структуру вируса[29]. В том же году Хайнц Френкель-Конрат и Робли Уилльямс показали, что очищенная РНК вируса табачной мозаики и белок оболочки способны к самосборке в функциональный вирус. Это позволило им предположить, что подобный механизм лежит в основе сборки вирусов внутри клеток-хозяев[30].

Вторая половина XX века стала периодом расцвета вирусологии. В то время было открыто свыше 2000 видов вирусов животных, растений и бактерий[31]. В 1957 году были открыты лошадиный артеривирус и возбудитель вирусной диареи коров (пестивирус). В 1963 году Барух Бламберг открыл вирус гепатита B[32], а в 1965 году Хоуард Темин описал первый ретровирус. В 1970 году Темин и Дейвид Балтимор независимо друг от друга описали обратную транскриптазу, ключевой фермент, с помощью которого ретровирусы синтезируют ДНК-копии своих РНК[33]. В 1983 году группа учёных во главе с Люком Монтанье из Института Пастера во Франции впервые выделила ретровирус, известный сейчас как ВИЧ[34].

В 2002 году в Нью-Йоркском университете был создан первый синтетический вирус (вирус полиомиелита)[35].

Происхождение

Вирусы найдены везде, где есть жизнь, и, вероятно, вирусы существуют с момента появления первых живых клеток[36]. Происхождение вирусов неясно, поскольку они не оставляют каких бы то ни было ископаемых останков и их родственные связи можно изучать только методами молекулярной филогенетики[37].

Гипотезы о происхождении вирусов

Существует три основные гипотезы происхождения вирусов[38][39]:

  • регрессивная гипотеза;
  • гипотеза клеточного происхождения;
  • гипотеза коэволюции.

Регрессивная гипотеза

Согласно этой гипотезе, вирусы когда-то были мелкими клетками, паразитирующими в более крупных клетках. С течением времени эти клетки предположительно утратили гены, которые были «лишними» при паразитическом образе жизни. Эта гипотеза основывается на наблюдении, что некоторые бактерии, а именно риккетсии и хламидии, представляют собой клеточные организмы, которые, тем не менее, подобно вирусам могут размножаться только внутри другой клетки. Эту гипотезу также называют гипотезой дегенерации[40][41] или гипотезой редукции[42].

Гипотеза клеточного происхождения

Некоторые вирусы могли появиться из фрагментов ДНК или РНК, которые «высвободились» из генома более крупного организма. Такие фрагменты могут происходить от плазмид (молекул ДНК, способных передаваться от клетки к клетке) или от транспозонов (молекул ДНК, реплицирующихся и перемещающихся с места на место внутри генома)[43]. Транспозоны, которые раньше называли «прыгающими генами», являются примерами мобильных генетических элементов, возможно, от них могли произойти некоторые вирусы. Транспозоны были открыты Барбарой Мак-Клинток в 1950 году в кукурузе[44]. Эту гипотезу также называют гипотезой кочевания[4][45] или гипотезой побега[42].

Гипотеза коэволюции

Эта гипотеза предполагает, что вирусы возникли из сложных комплексов белков и нуклеиновых кислот в то же время, что и первые на Земле живые клетки, и зависят от клеточной жизни вот уже миллиарды лет. Помимо вирусов, существуют и другие неклеточные формы жизни. Например, вироиды — это молекулы РНК, которые не рассматриваются как вирусы, потому что у них нет белковой оболочки. Тем не менее, ряд характеристик сближает их с некоторыми вирусами, а потому их относят к субвирусным частицам[46]. Вироиды являются важными патогенами растений[47]. Они не кодируют собственные белки, однако взаимодействуют с клеткой-хозяином и используют её для осуществления репликации своей РНК[48]. Вирус гепатита D имеет РНК-геном, схожий с геномом вироидов, однако сам не способен синтезировать белок оболочки. Для формирования вирусных частиц он использует белок капсида вируса гепатита B и может размножаться только в клетках, заражённых этим вирусом. Таким образом, вирус гепатита D является дефектным вирусом[49]. Вирофаг Спутник схожим образом зависит от мимивируса, поражающего простейшее Acanthamoeba castellanii[50]. Эти вирусы зависят от присутствия в клетке-хозяине другого вируса и называются вирусами-сателлитами. Подобные вирусы демонстрируют, как может выглядеть промежуточное звено между вирусами и вироидами[51][52].

Каждая из этих гипотез имеет свои слабые места: регрессивная гипотеза не объясняет, почему даже мельчайшие клеточные паразиты никак не походят на вирусы. Гипотеза побега не даёт объяснения появлению капсида и других компонентов вирусной частицы. Гипотеза коэволюции противоречит определению вирусов как неклеточных частиц, зависимых от клеток-хозяев[42].

Тем не менее, в настоящее время многие специалисты признают вирусы древними организмами, появившимися, предположительно, ещё до разделения клеточной жизни на три домена[53]. Это подтверждается тем, что некоторые вирусные белки не обнаруживают гомологии с белками бактерий, архей и эукариот, что свидетельствует о сравнительно давнем обособлении этой группы. В остальном же достоверно объяснить происхождение вирусов на основании трёх закрепившихся классических гипотез не удаётся, что делает необходимыми пересмотр и доработку этих гипотез[53].

Мир РНК

Гипотеза мира РНК[54] и компьютерный анализ последовательностей вирусной ДНК и ДНК хозяина дают лучшее понимание эволюционных взаимоотношений между различными группами вирусов и могут помочь определить предков современных вирусов. До настоящего времени такие исследования пока не прояснили, какая из трёх основных гипотез верна[54]. Однако представляется маловероятным, чтобы все современные вирусы имели общего предка, и, возможно, в прошлом вирусы независимо возникали несколько раз по одному или нескольким механизмам, так как между различными группами вирусов имеются значительные различия в организации генетического материала[55].

Прионы

Прионы — это инфекционные белковые молекулы, не содержащие ДНК или РНК[56]. Они вызывают такие заболевания, как почесуха овец[57], губчатая энцефалопатия крупного рогатого скота и хроническая слабость (англ. chronic wasting disease) у оленей. К прионным болезням человека относят куру, болезнь Крейтцфельдта — Якоба и синдром Герстмана — Штраусслера — Шейнкера[58]. Прионы способны стимулировать образование собственных копий. Прионный белок способен существовать в двух изоформах: нормальной (PrPC) и прионной (PrPSc). Прионная форма, взаимодействуя с нормальным белком, способствует его превращению в прионную форму. Хотя прионы фундаментально отличаются от вирусов и вироидов, их открытие даёт больше оснований поверить в то, что вирусы могли произойти от самовоспроизводящихся молекул[59].

Биология

Вирусы как форма жизни

Согласно одному из определений вирусы представляют собой форму жизни, согласно другому вирусы являются комплексами органических молекул, взаимодействующими с живыми организмами. Вирусы характеризуют как «организмы на границе живого»[19]. Вирусы похожи на живые организмы в том, что они имеют свой набор генов и эволюционируют путём естественного отбора[60], а также в том, что способны размножаться, создавая собственные копии путём самосборки. Вирусы имеют генетический материал, однако лишены клеточного строения, а именно эту черту обычно рассматривают как фундаментальное свойство живой материи. У вирусов нет собственного обмена веществ, и для синтеза собственных молекул им необходима клетка-хозяин. По этой причине они не способны размножаться вне клетки[61]. В то же время такие бактерии, как риккетсии и хламидии, несмотря на то, что не могут размножаться вне клеток хозяина, считаются живыми организмами[62][63]. Общепризнанные формы жизни размножаются делением клетки, в то время как вирусные частицы самопроизвольно собираются в инфицированной клетке. От роста кристаллов размножение вирусов отличается тем, что вирусы наследуют мутации и находятся под давлением естественного отбора. Самосборка вирусных частиц в клетке даёт дополнительное подтверждение гипотезы, что жизнь могла зародиться в виде самособирающихся органических молекул[3]. Опубликованные в 2013 году данные о том, что некоторые бактериофаги обладают собственной иммунной системой, способной к адаптации[64], являются дополнительным доводом в пользу определения вируса как формы жизни.

Структура

Вирусы демонстрируют огромное разнообразие форм и размеров. Как правило, вирусы значительно мельче бактерий. Большинство изученных вирусов имеют диаметр в пределах от 20 до 300 нм. Некоторые филовирусы имеют длину до 1400 нм, но их диаметр составляет лишь 80 нм[65]. В 2013 году самым крупным из известных вирусов считался Pandoravirus размерами 1 × 0,5 мкм, однако в 2014 году из многолетней мерзлоты из Сибири был описан Pithovirus, достигающий 1,5 мкм в длину и 0,5 мкм в диаметре. В настоящий момент он считается крупнейшим из известных вирусов[66]. Большинство вирионов невозможно увидеть в световой микроскоп, поэтому используют электронные — как сканирующие, так и просвечивающие[67]. Чтобы вирусы резко выделялись на окружающем фоне, применяют электронноплотные «красители». Они представляют собой растворы солей тяжёлых металлов, таких как вольфрам, которые рассеивают электроны на покрытой ими поверхности. Однако обработка такими веществами ухудшает видимость мелких деталей. В случае негативного контрастирования «окрашивается» только фон[68].

Зрелая вирусная частица, известная как вирион, состоит из нуклеиновой кислоты, покрытой защитной белковой оболочкой — капсидом. Капсид складывается из одинаковых белковых субъединиц, называемых капсомерами[69]. Вирусы могут также иметь липидную оболочку поверх капсида (суперкапсид), образованную из мембраны клетки-хозяина. Капсид состоит из белков, кодируемых вирусным геномом, а его форма лежит в основе классификации вирусов по морфологическому признаку[70][71]. Сложноорганизованные вирусы, кроме того, кодируют специальные белки, помогающие в сборке капсида. Комплексы белков и нуклеиновых кислот известны как нуклеопротеины, а комплекс белков вирусного капсида с вирусной нуклеиновой кислотой называется нуклеокапсидом. Форму капсида и вириона в целом можно механически (физически) исследовать при помощи сканирующего атомно-силового микроскопа[72][73].

Капсид

Классифицируют четыре морфологических типа капсидов вирусов: спиральный, икосаэдрический, продолговатый и комплексный.

Спиральный

Эти капсиды состоят из одного типа капсомеров, уложенных по спирали вокруг центральной оси. В центре этой структуры может находится центральная полость или канал. Такая организация капсомеров приводит к формированию палочковидных и нитевидных вирионов: они могут быть короткими и очень плотными или длинными и очень гибкими. Генетический материал, как правило, представлен одноцепочечной РНК (в некоторых случаях одноцепочечной ДНК) и удерживается в белковой спирали ионными взаимодействиями между отрицательными зарядами на нуклеиновых кислотах и положительными зарядами на белках. В целом, длина спирального капсида зависит от длины окружённой им нуклеиновой кислоты, а диаметр определяется размером и расположением капсомеров. Примером спирального вируса может служить вирус табачной мозаики[74].

Икосаэдрический

Большинство вирусов животных имеют икосаэдрическую или почти шарообразную форму с икосаэдрической симметрией. Правильный икосаэдр является оптимальной формой для закрытого капсида, сложенного из одинаковых субъединиц. Минимальное необходимое число одинаковых капсомеров — 12, каждый капсомер состоит из пяти идентичных субъединиц. Многие вирусы, такие как ротавирус, имеют более двенадцати капсомеров и выглядят круглыми, но сохраняют икосаэдрическую симметрию. Капсомеры, находящиеся в вершинах, окружены пятью другими капсомерами и называются пентонами. Капсомеры треугольных граней имеют 6 соседей-капсомеров и называются гексонами[75]. Гексоны, по существу, являются плоскими, а пентоны, образующие 12 вершин, — изогнутыми. Один и тот же белок может выступать субъединицей и пентомеров, и гексамеров, или же они могут состоять из различных белков.

Продолговатый

Продолговатыми называют икосаэдрические капсиды, вытянутые вдоль оси симметрии пятого порядка. Такая форма характерна для головок бактериофагов[76].

Комплексный

Форма этих капсидов ни чисто спиральная, ни чисто икосаэдрическая. Они могут нести дополнительные наружные структуры, такие как белковые хвосты или сложные наружные стенки. Некоторые бактериофаги, такие как фаг Т4, имеют комплексный капсид, состоящий из икосаэдрической головки, соединённой со спиральным хвостом, который может иметь шестигранное основание с отходящими от него хвостовыми белковыми нитями. Этот хвост действует наподобие молекулярного шприца, прикрепляясь к клетке-хозяину и затем впрыскивая в неё генетический материал вируса[77].

Оболочка

Некоторые вирусы окружают себя дополнительной оболочкой из модифицированной клеточной мембраны (плазматической или внутренней, такой как ядерная мембрана или мембрана эндоплазматического ретикулума). Этот дополнительный билипидный слой называется суперкапсидом. Липидная оболочка вируса испещрена белками, кодируемыми вирусными геномом и геномом хозяина; сама же мембрана, а также любые её углеводные компоненты происходят целиком из клетки-хозяина. Таким образом формируют свою оболочку вирус гриппа и ВИЧ. Инфекционность большинства вирусов, имеющих оболочку, зависит именно от этой оболочки[78].

Поксвирусы представляют собой крупные сложноорганизованные вирусы с необычной морфологией. Генетический материал вируса связан с белками в центральной дисковидной структуре, известной как нуклеоид. Нуклеоид окружён мембраной и двумя боковыми телами неизвестной функции. Вирус имеет наружную оболочку с большим количеством белков на её поверхности. Весь вирион слегка плейоморфен (то есть способен изменять форму и размер в зависимости от условий) и может принимать форму от овальной до блоковидной[79]. Мимивирус является одним из крупнейших описанных вирусов и имеет икосаэдрический капсид диаметром 400—500 нм. Белковые филаменты, отходящие от поверхности вириона, достигают 100 нм в длину[80][81]. В 2011 году исследователи обнаружили ещё более крупный вирус на океаническом дне вблизи побережья Чили. Вирус, которому было дано временное название Megavirus chilensis, можно увидеть даже в обычный оптический микроскоп[82].

Геном

Генетическое разнообразие у вирусов
Свойства Параметры
Нуклеиновая кислота
  • ДНК
  • РНК
  • И ДНК, и РНК (в различных стадиях жизненного цикла)
Форма
  • Линейная
  • Кольцевая
  • Сегментированная
Количество цепей
  • Одноцепочечные
  • Двуцепочечные
  • Двуцепочечные с одноцепочечными фрагментами
Полярность
  • Положительная полярность (+)
  • Отрицательная полярность (−)
  • Двойная полярность (+/−)

Вирусы демонстрируют огромное количество вариантов организации генома; в этом смысле они более разнообразны, чем растения, животные, археи и бактерии. Существуют миллионы различных типов вирусов[6], но только примерно 5000 из них были детально описаны[5]. Генетический материал вируса может быть представлен либо ДНК, либо РНК, соответственно, вирусы подразделяют на ДНК-содержащие и РНК-содержащие. Подавляющее большинство вирусов являются РНК-содержащими. Вирусы растений чаще всего содержат одноцепочечную РНК, а бактериофаги, как правило, обладают двухцепочечными ДНК[83].

Вирусный геном может быть кольцевым, как у полиомавирусов, или линейным, как у аденовирусов. Форма генома не зависит от типа нуклеиновой кислоты. У многих РНК-содержащих вирусов и некоторых ДНК-содержащих вирусов геном часто представлен несколькими молекулами (частями), в связи с чем он называется сегментированным. У РНК-содержащих вирусов каждый сегмент часто кодирует только один белок, и обычно эти сегменты упаковываются в один капсид. Однако присутствие всех сегментов не всегда обязательно для инфекционности вируса, как это демонстрируют вирус мозаики костра и некоторые другие вирусы растений[65].

Вирусные геномы независимо от типа нуклеиновый кислоты практически всегда бывают либо одноцепочечным, либо двухцепочечным. Двухцепочечный геном включает пару комплементарных цепей нуклеиновой кислоты, а одноцепочечный — только одну цепь. Геном вирусов некоторых семейств (например, Hepadnaviridae) частично одноцепочечный и частично двуцепочечный[83].

Для большинства РНК-содержащих вирусов и некоторых вирусов с одноцепочечной ДНК определяют полярность нуклеиновой кислоты в зависимости от того, комплементарна ли она вирусной мРНК. Молекула РНК с положительной полярностью (плюс-цепь) имеет ту же последовательность нуклеотидов, что и мРНК, поэтому, по крайней мере, какая-то её часть может незамедлительно начать транслироваться клеткой-хозяином. РНК с отрицательной полярностью (минус-цепь) комплементарна мРНК, поэтому до начала трансляции на ней должна быть синтезирована положительная РНК при помощи фермента РНК-зависимой-РНК-полимеразы. Названия цепей ДНК для вирусов, содержащих одноцепочечную ДНК, сходны с таковыми для РНК: кодирующая цепь комплементарна мРНК (-), а некодирующая является её копией (+)[83]. Однако геномы нескольких типов ДНК- и РНК-содержащих вирусов представлены молекулами, имеющими различную полярность, то есть транскрипции может подвергаться любая цепь. Таковы, например, геминивирусы — вирусы растений, содержащие одноцепочечную ДНК, — и аренавирусы — вирусы животных с одноцепочечной РНК[84].

Размер генома широко варьирует у различных видов. Самым маленьким одноцепочечным ДНК-геномом обладает цирковирус из семейства Circoviridae: его геном кодирует лишь два белка и содержит всего 2000 нуклеотидов. Один из самых крупных геномов обнаружен у мимивируса: он содержит свыше 1,2 млн пар оснований и кодирует более тысячи белков[85]. Как правило, РНК-содержащие вирусы имеют меньший геном, чем ДНК-содержащие — размер их генома ограничен из-за большей вероятности ошибок во время репликации[37]. При большем размере генома ошибки, произошедшие во время его репликации, сделали бы вирус нежизнеспособным или неконкурентоспособным. Чтобы преодолеть это ограничение, РНК-вирусы часто имеют сегментированный геном — это уменьшает вероятность того, что ошибка в одном из сегментов окажется фатальной для всего генома. Напротив, ДНК-содержащие вирусы обычно имеют более крупные геномы благодаря большей точности их репликативных ферментов[86]. Однако вирусы, содержащие одноцепочечные ДНК, являются исключением из этого правила — скорость накопления мутаций в их геномах приближается к таковой для вирусов, содержащих одноцепочечные РНК[87].

Генетические изменения происходят у вирусов по разным механизмам. В их число входят случайные замены отдельных оснований в РНК или ДНК. В большинстве случаев эти точечные мутации являются «молчащими» — они не изменяют структуру белков, кодируемых мутантными генами, но иногда в результате таких изменений вирус может приобрести эволюционные преимущества, такие как устойчивость к противовирусным препаратам[88]. Дрейф антигенов имеет место тогда, когда в геноме вируса происходят масштабные изменения. Это может быть результатом рекомбинации или реассортимента. Когда это случается с вирусом гриппа, результатом может стать пандемия[89]. РНК-вирусы часто существуют как квазивиды или смесь вирусов одного вида, но с чуть различающимися нуклеотидными последовательностями генома. Такие квазивиды являются главной мишенью для естественного отбора[90].

Сегментированный геном даёт эволюционные преимущества: различные штаммы вируса с сегментированным геномом могут обмениваться генами и производить потомков с уникальными характеристиками. Это явление называется реассортиментом[91].

Генетическая рекомбинация — это процесс внесения разрыва в молекулу нуклеиновой кислоты с последующим «сшиванием» её с другими молекулами нуклеиновой кислоты. Рекомбинация может происходить между геномами двух вирусов, когда они заражают клетку одновременно. Исследования эволюции вирусов показали, что у изученных видов рекомбинация широко распространена[92]. Рекомбинация характерна как для РНК-, так и для ДНК-содержащих вирусов[93][94].

Жизненный цикл

Вирусы не размножаются клеточным делением, поскольку не имеют клеточного строения. Вместо этого они используют ресурсы клетки-хозяина для образования множественных копий самих себя, и их сборка происходит внутри клетки.

Условно жизненный цикл вируса можно разбить на несколько взаимоперекрывающихся этапов (обычно выделяют 6 этапов[95]):

  • Прикрепление представляет собой образование специфичной связи между белками вирусного капсида и рецепторами на поверхности клетки-хозяина. Это специфичное связывание определяет круг хозяев вируса. Например, ВИЧ поражает только определённый тип человеческих лейкоцитов. Это связано с тем, что оболочечный гликопротеин вируса gp120 специфично связывается с молекулой CD4 — хемокиновым рецептором, который обычно встречается на поверхности CD4-положительных T-лимфоцитов. Этот механизм обеспечивает инфицирование вирусом только тех клеток, которые способны осуществить его репликацию. Связывание с рецептором может вызвать конформационные изменения белка оболочки (или белка капсида в случае безоболочечного вируса), что в свою очередь служит сигналом к слиянию вирусной и клеточной мембран и проникновению вируса в клетку.
  • Проникновение в клетку. На следующем этапе вирусу необходимо доставить внутрь клетки свой генетический материал. Некоторые вирусы также переносят внутрь клетки собственные белки, необходимые для её реализации (особенно это характерно для вирусов, содержащих негативные РНК). Различные вирусы для проникновения в клетку используют разные стратегии: например, пикорнавирусы впрыскивают свою РНК через плазматическую мембрану, а вирионы ортомиксовирусов захватываются клеткой в ходе эндоцитоза и попадают в кислую среду лизосом, где происходит депротеинизация вирусной частицы, после чего РНК в комплексе с вирусными белками преодолевает лизосомальную мембрану и попадает в цитоплазму. Вирусы также различают по тому, где происходит их репликация: часть вирусов (например, те же пикорнавирусы) размножается в цитоплазме клетки, а часть (например, ортомиксовирусы) в её ядре. Процесс инфицирования вирусами клеток грибов и растений отличается от инфицирования клеток животных. Растения имеют прочную клеточную стенку, состоящую из целлюлозы, а грибы — из хитина, так что большинство вирусов могут проникнуть в них только после повреждения клеточной стенки[96]. Однако почти все вирусы растений (включая вирус табачной мозаики) могут перемещаться из клетки в клетку в форме одноцепочечных нуклеопротеиновых комплексов через плазмодесмы[97]. Бактерии, как и растения, имеют крепкую клеточную стенку, которую вирусу, чтобы попасть внутрь, приходится повредить. Но в связи с тем, что клеточная стенка бактерий намного тоньше таковой у растений, некоторые вирусы выработали механизм впрыскивания генома в бактериальную клетку через толщу клеточной стенки, при котором капсид остаётся снаружи[98].
  • Лишение оболочек представляет собой процесс потери капсида. Это достигается при помощи вирусных ферментов или ферментов клетки-хозяина, а может быть и результатом простой диссоциации. В конечном счёте вирусная геномная нуклеиновая кислота освобождается.
  • Репликация вирусов подразумевает, прежде всего, репликацию генома. Репликация вируса включает синтез мРНК ранних генов вируса (с исключениями для вирусов, содержащих положительную РНК), синтез вирусных белков, возможно, сборку сложных белков и репликацию вирусного генома, которая запускается после активации ранних или регуляторных генов. Вслед за этим может последовать (у комплексных вирусов с крупными геномами) ещё один или несколько кругов дополнительного синтеза мРНК: «поздняя» экспрессия генов приводит к синтезу структурных или вирионных белков.

  • Вслед за этим происходит сборка вирусных частиц, позже происходят некоторые модификации белков. У вирусов, таких как ВИЧ, такая модификация (иногда называемая созреванием) происходит после выхода вируса из клетки-хозяина[99].
  • Выход из клетки. Вирусы могут покинуть клетку после лизиса, процесса, в ходе которого клетка погибает из-за разрыва мембраны и клеточной стенки, если такая есть. Эта особенность есть у многих бактериальных и некоторых животных вирусов. Некоторые вирусы подвергаются лизогенному циклу, где вирусный геном включается путём генетической рекомбинации в специальное место хромосомы клетки-хозяйки. Тогда вирусный геном называется провирусом, или, в случае бактериофага, профагом[100]. Когда клетка делится, вирусный геном также удваивается. В пределах клетки вирус в основном не проявляет себя; однако в некоторый момент провирус или профаг может вызвать активацию вируса, который может вызвать лизис клеток-хозяев[101].

Активно размножающийся вирус не всегда убивает клетку-хозяина. Оболочечные вирусы, в том числе ВИЧ, обычно отделяются от клетки путём отпочковывания. В ходе этого процесса вирус обзаводится своей оболочкой, которая представляет собой модифицированный фрагмент клеточной мембраны хозяина или другой внутренней мембраны[102]. Таким образом, клетка может продолжать жить и продуцировать вирус.

Особенности жизненного цикла различных групп

Генетический материал внутри вирусных частиц и способ его репликации, значительно отличается у различных вирусов.

  • ДНК-содержащие вирусы. Репликация генома у большинства ДНК-содержащих вирусов происходит в клеточном ядре. Если клетка имеет соответствующий рецептор на своей поверхности, эти вирусы проникают в клетку либо путём непосредственного слияния с клеточной мембраной (напр. герпесвирусы), либо — что бывает чаще — путём рецептор-зависимого эндоцитоза. Большинство ДНК-содержащих вирусов полностью полагаются на синтетический аппарат клетки-хозяина для производства их ДНК и РНК, а также последующего процессинга РНК. Однако вирусы с крупными геномами (например, поксвирусы) могут сами кодировать большую часть необходимых для этого белков. Геному вируса эукариот необходимо преодолеть ядерную мембрану для того, чтобы получить доступ к ферментам, синтезирующим ДНК и РНК, в случае же бактерифагов ему достаточно просто проникнуть в клетку[103][104].
  • РНК-содержащие вирусы. Репликация таких вирусов обычно происходит в цитоплазме. РНК-содержащие вирусы можно подразделить на 4 группы в зависимости от способа их репликации. Механизм репликации определяется тем, является ли геном вируса одноцепочечным или двухцепочечным, вторым важным фактором в случае одноцепочечного генома является его полярность (может ли он непосредственно служить матрицей для синтеза белка рибосомами). Все РНК-вирусы используют собственную РНК-репликазу для копирования своих геномов[105].
  • Вирусы, использующие обратную транскрипцию. Эти вирусы содержат одноцепочечную РНК (Retroviridae, Metaviridae, Pseudoviridae) или двухцепочечную ДНК (Caulimoviridae и Hepadnaviridae). РНК-содержащие вирусы, способные к обратной транскрипции (ретровирусы, например, ВИЧ), используют ДНК-копию генома как промежуточную молекулу при репликации, а содержащие ДНК (параретровирусы, например, вирус гепатита B) — РНК[106]. В обоих случаях используется обратная транскриптаза, или РНК-зависимая-ДНК-полимераза. Ретровирусы встраивают ДНК, образующуюся в процессе обратной транскрипции, в геном хозяина, такое состояние вируса называется провирусом. Параретровирусы же этого не делают, хотя встроенные копии их генома могут давать начало инфекционным вирусам, особенно у растений[107]. Вирусы, использующие обратную транскрипцию, восприимчивы к противовирусным препаратам, ингибирующим обратную транскриптазу, в том числе к зидовудину и ламивудину.

Действие на клетки

Диапазон структурных и биохимических эффектов, оказываемых вирусом на инфицированную клетку, очень широк[108]. Они называются цитопатическими эффектами[109]. Большинство вирусных инфекций приводят к гибели клеток-хозяев. Причинами гибели могут быть лизис клетки, изменения клеточной мембраны и апоптоз[110]. Часто причиной гибели клетки является подавление её нормальной активности белками вируса, не все из которых входят в состав вирусной частицы[111].

Некоторые вирусы не вызывают никаких видимых изменений в поражённой клетке. Клетки, в которых вирус находится в латентном состоянии и неактивен, имеют мало признаков инфекции и нормально функционируют[112]. Это является причиной хронических инфекций, и вирус при них может никак себя не проявлять многие месяцы или годы. Так часто бывает, например, с вирусом герпеса[113][114]. Некоторые вирусы, например вирус Эпштейна-Барр, могут вызывать быстрое размножение клеток без появления злокачественности[115], в то время как другие, такие как папилломавирусы, могут вызвать рак[116].

Диапазон хозяев

Вирусы, несомненно, являются самыми многочисленными биологическими объектами на Земле, и по этому показателю они превосходят все организмы, вместе взятые[117]. Они поражают все формы клеточных организмов, включая животных, растения, бактерии и грибы[5]. Тем не менее различные типы вирусов могут поражать только ограниченный круг хозяев, многие вирусы видоспецифичны. Некоторые, как, например, вирус оспы, могут поражать только один вид — людей[118], в подобных случаях говорят, что вирус имеет узкий диапазон хозяев. Напротив, вирус бешенства может поражать различные виды млекопитающих, то есть он имеет широкий диапазон хозяев[119]. Вирусы растений безвредны для животных, а большинство вирусов животных безопасны для человека[120]. Диапазон хозяев некоторых бактериофагов ограничивается одним штаммом бактерий, и они могут использоваться для определения штаммов, вызывающих вспышки инфекционных заболеваний методом фагового типирования[121].

Классификация

В таксономии живой природы вирусы выделяют в отдельный таксон, образующий в классификации Systema Naturae 2000 вместе с доменами Bacteria, Archaea и Eukaryota корневой таксон Biota[122]. В течение XX века в систематике выдвигались предложения о создании выделенного таксона для неклеточных форм жизни (Aphanobionta Novak, 1930[123]; надцарство Acytota Jeffrey, 1971[124]; Acellularia[125]), однако такие предложения не были кодифицированы[126].

Главной задачей классификации является описание разнообразия вирусов и группировка их на основании общих свойств. В 1962 году Андре Львов, Роберт Хорн и Пауль Турнье были первыми, кто разработал основные принципы классификации вирусов на основании Линнеевской иерархической системы[127]. Основными таксонами в этой системе являются отдел, класс, порядок, семейство, род и вид. Вирусы были разделены на группы по общим свойствам (но не таковым у их хозяев) и типу нуклеиновых кислот в геномах[128]. Позднее был создан Международный комитет по таксономии вирусов. Однако в таксономии вирусов не применяются понятия «отдел» и «царство», поскольку их малый размер генома и высокая частота мутаций затрудняет выяснение родства групп старше порядка. По существу, классификация вирусов по Балтимору является дополнением более традиционной классификации.

Систематику и таксономию вирусов в настоящий момент кодифицирует и поддерживает Международный Комитет по Таксономии Вирусов (International Committee on Taxonomy of Viruses, ICTV), поддерживающий также и таксономическую базу The Universal Virus Database ICTVdB.

Классификация ICTV

Международный комитет по таксономии вирусов разработал современную классификацию вирусов и выделил основные свойства вирусов, имеющие больший вес для классификации с сохранением единообразия семейств.

Была разработана объединённая таксономия (универсальная система для классификации вирусов). Седьмой отчёт ICTV закрепил для первых пор понятие о виде вируса как о низшем таксоне в иерархии вирусов[129][комм. 3]. Однако к настоящему моменту была изучена лишь небольшая часть от общего разнообразия вирусов, анализ образцов вирусов из человеческого организма выявил, что около 20 % последовательностей вирусных нуклеиновых кислот ещё не было рассмотрено ранее, а образцы из окружающей среды, например, морской воды и океанского дна, показали, что подавляющее большинство последовательностей являются совершенно новыми[130].

Основными таксономическими единицами являются[131]:

Порядок (-virales)
Семейство (-viridae)
Подсемейство (-virinae)
Род (-virus)
Вид (-virus)

Современная классификация ICTV (2015 года) включает 7 порядков вирусов: Caudovirales, Herpesvirales, Ligamenvirales, Mononegavirales, Nidovirales, Picornavirales и Tymovirales[132]. Существование восьмого порядка (Megavirales[133]) пока ещё было только предположено. Классификация не выделяет подвиды, штаммы и изоляты. Всего насчитывается 7 порядков, 109 семейств, 27 подсемейств, 601 род, 3672 вида[134][комм. 4] и свыше 3000 ещё неклассифицированных вирусов[135].

Классификация по Балтимору

Лауреат Нобелевской премии биолог Дейвид Балтимор разработал классификацию вирусов по Балтимору[33][136]. Классификация ICTV в настоящее время объединяется с классификацией по Балтимору, составляя современную систему классификации вирусов[137][138].

Классификация вирусов по Балтимору основывается на механизме образования мРНК. Вирусы должны синтезировать мРНК из собственных геномов для образования белков и репликации своей нуклеиновой кислоты, однако каждое семейство вирусов имеет собственный механизм осуществления этого. Вирусные геномы могут быть одноцепоченые (оц) или двухцепочечные (дц), ДНК- или РНК-содержащие, могут использовать или не использовать обратную транскриптазу. Кроме того, одноцепочечные РНК-вирусы могут иметь положительную (+) или отрицательную (-) цепь РНК в составе своего генома.

Эта система включает в себя семь основных групп[139][140]:

  • (I) Вирусы, содержащие двуцепочечную ДНК и не имеющие РНК-стадии (например, герпесвирусы, поксвирусы, паповавирусы, мимивирус).
  • (II) Вирусы, содержащие одноцепочечную молекулу ДНК (например, парвовирусы). В этом случае ДНК всегда положительной полярности.
  • (III) Вирусы, содержащие двуцепочечную РНК (например, ротавирусы).
  • (IV) Вирусы, содержащие одноцепочечную молекулу РНК положительной полярности (например, пикорнавирусы, флавивирусы).
  • (V) Вирусы, содержащие одноцепочечную молекулу РНК негативной или двойной полярности (например, ортомиксовирусы, филовирусы).
  • (VI) Вирусы, содержащие одноцепочечную положительную молекулу РНК и имеющие в своем жизненном цикле стадию синтеза ДНК на матрице РНК, ретровирусы (например, ВИЧ).
  • (VII) Вирусы, содержащие двуцепочечную ДНК и имеющие в своём жизненном цикле стадию синтеза ДНК на матрице РНК, ретроидные вирусы (например, вирус гепатита B)[141].

Дальнейшее деление производится на основе таких признаков как структура генома (наличие сегментов, кольцевая или линейная молекула), генетическое сходство с другими вирусами, наличие липидной оболочки, таксономическая принадлежность организма-хозяина и так далее.

Роль в заболеваниях человека

Примерами наиболее известных вирусных заболеваний человека могут служить простуда (она может иметь и бактериальную этиологию), грипп, ветряная оспа и простой герпес. Многие серьёзные болезни, например, геморрагическая лихорадка Эбола, СПИД, птичий грипп и тяжёлый острый респираторный синдром вызываются вирусами. Относительная способность вируса вызывать заболевание характеризуется термином вирулентность. Некоторые заболевания исследуются на наличие вирусов в числе вызывающих агентов, например, возможна связь между человеческим герпесвирусом 6 типа и нейрологическими заболеваниями, такими как рассеянный склероз и синдром хронической усталости[142]. Идут споры по поводу того, что борнавирус, ранее считавшийся возбудителем нейрологических заболеваний у лошадей, возможно, вызывает психические расстройства у людей[143].

Вирусы имеют различные механизмы, вызывающие болезнь у хозяина, и эти механизмы сильно зависят от вида. Такой механизм на клеточном уровне включает, прежде всего, лизис клеток, приводящий к их смерти. У многоклеточных организмов, при гибели большого числа клеток, начинает страдать организм в целом. Хотя вирусы подрывают нормальный гомеостаз, приводя к заболеванию, они могут существовать внутри организма и относительно безвредно. В качестве примера можно привести способность вируса простого герпеса первого типа пребывать в состоянии покоя внутри тела человека. Такое состояние называется латентностью[144]. Оно характерно для вирусов герпеса, в том числе вируса Эпштейна-Барр, вызывающего инфекционный мононуклеоз, а также вируса, вызывающего ветрянку и опоясывающий лишай. Большинство людей переболели по крайней мере одним из этих типов вируса герпеса[145]. Однако такие латентные вирусы могут и принести пользу, поскольку присутствие этих вирусов может вызвать иммунный ответ против бактериальных патогенов, например, чумной палочки (Yersinia pestis)[146].

Некоторые вирусы могут вызывать пожизненные или хронические инфекции, при которых вирус продолжает размножаться в теле организма, несмотря на его защитные механизмы[147]. Так происходит, например, при инфекциях, вызванных вирусами гепатита B и C. Хронически больные люди известны как носители, поскольку они выступают в роли резервуара для заразного вируса[148]. Если в популяции имеется высокая доля носителей, то в этом случае говорят об эпидемии[149].

Эпидемиология

Вирусная эпидемиология является частью медицинской науки, изучающей передачу и контроль вирусных инфекций среди людей. Передача вирусов может осуществляться вертикально, то есть от матери к ребёнку, или горизонтально, то есть от человека к человеку. Примерами вертикальной передачи могут служить вирус гепатита B и ВИЧ, при которых малыш рождается уже заражённым[150]. Другим, более редким, примером служит вирус ветрянки и опоясывающего лишая, который, хотя и вызывает относительно слабые инфекции среди взрослых людей, может оказаться смертельным для эмбрионов и новорождённых малышей[151].

Горизонтальная передача является наиболее распространённым механизмом распространения вируса в популяции. Передача может осуществляться: при передаче жидкостей организма при половом акте, например, у ВИЧ; через кровь при переливании заражённой крови или пользовании грязным шприцом, например, у вируса гепатита C; передаче слюны губами, например, у вируса Эпштейна-Барр; проглатывании заражённой воды или пищи, например, у норовируса; при вдыхании воздуха, в котором находятся вирионы, например, вирус гриппа; насекомыми, например, комарами, повреждающими кожу хозяина, например, лихорадка денге. Скорость передачи вирусной инфекции зависит от нескольких факторов, к которым относят плотность популяции, количество чувствительных людей (то есть не имеющих иммунитета)[152], качество здравоохранения и погоду[153].

Эпидемиология используется, чтобы приостановить распространение инфекции в популяции во время вспышки вирусного заболевания[154]. Предпринимаются контрольные меры, основанные на знании того, как распространяется вирус. Важно найти источник (или источники) вспышки и идентифицировать вирус. Когда вирус определён, бывает возможным остановить инфекцию при помощи вакцин. Если вакцины недоступны, могут быть эффективными санация и дезинфекция. Часто заражённых людей изолируют от остального общества, то есть вирус помещается в карантин[155]. Чтобы взять под контроль вспышки ящура в Великобритании в 2001 году, были зарезаны тысячи коров[156]. У большинства инфекций человека и животных есть инкубационный период, в течение которого не проявляется никаких симптомов инфекции[157]. Инкубационный период вирусных заболеваний может длиться от нескольких дней до недель[158]. Часто перекрывающийся с ним, но в основном следующий после инкубационного периода — период передачи инфекции, когда заражённый человек или животное является заразным и может заразить других людей или животных[158]. Этот период также известен для многих инфекций, и знание длины обоих периодов является важным для контролирования вспышек[159]. Если вспышка приводит к необычно высокому числу случаев заболевания в популяции или регионе, то она называется эпидемией. Если вспышки имеют широкое распространение, то говорят о пандемии[160].

Эпидемии и пандемии

Численность коренного населения Америки была сильно уменьшена заразными заболеваниями, в частности, оспой, завезёнными в Америку европейскими колонизаторами. По некоторым оценкам, иноземными болезнями после прибытия Колумба в Америку, было убито около 70 % от всего коренного населения. Урон, нанесённый этими болезнями аборигенам, помог европейцам вытеснить и покорить их[161].

Пандемия — это эпидемия всемирного масштаба. Эпидемия испанского гриппа 1918 года, продолжавшаяся до 1919 года, относится к 5 категории пандемий вируса гриппа. Она была вызвана чрезвычайно агрессивным и смертоносным вирусом гриппа A. Его жертвами часто становились здоровые взрослые люди, в отличие от большинства вспышек гриппа, которые поражали в основном детей и подростков, людей старшего поколения и других ослабленных людей[162]. По старым оценкам, испанский грипп унёс 40—50 млн. жизней[163], а по современным оценкам эта цифра приближается к 100 млн, то есть 5 % тогдашнего населения Земли[164].

Большинство исследователей полагают, что ВИЧ появился в Африке южнее Сахары в течение XX столетия[165]. Сейчас эпидемия СПИД имеет масштаб пандемии. По оценкам, сейчас 38,6 миллионов людей на земле заражено ВИЧ[166]. По оценкам Объединённой программы Организации Объединённых Наций по ВИЧ/СПИД и Всемирной Организации Здравоохранения, от СПИДа (последней стадии ВИЧ-инфекции) умерло более 25 миллионов человек с момента регистрации первого случая заболевания 5 июня 1981 года, что делает его одной из наиболее разрушительных эпидемий за всю документированную историю[167]. В 2007 году было зарегистрировано 2,7 млн случаев заражения ВИЧ и 2 млн смертей от связанных с ВИЧ заболеваний[168].

Несколько высоколетальных вирусных патогенов относятся к семейству филовирусов (Filoviridae). Филовирусы представляют собой филаментовидные вирусы, которые вызывают геморрагическую лихорадку, к ним также относят возбудителя геморрагической лихорадки Эбола и марбургский вирус. Марбургский вирус привлёк широкое внимание прессы в апреле 2005 года из-за вспышки в Анголе. Продолжавшаяся с октября 2004 года и вплоть 2005 года, эта вспышка вошла в историю как наиболее ужасная эпидемия любой геморрагической лихорадки[169].

Рак

Вирусы могут вызывать рак у человека и других видов, хотя он возникает лишь у небольшой части инфицированных. Раковые вирусы относятся к различным семействам; они включают и РНК-, и ДНК-содержащие вирусы, поэтому единого типа «онковирус» не существует (устаревший термин, первоначально применявшийся для быстро трансформирующихся ретровирусов). Развитие рака определяется множеством факторов, такими как иммунитет хозяина[170] и его мутации[171]. К вирусам, способным вызывать рак у человека, относят некоторых представителей папилломавируса человека, вируса гепатита B и C, вируса Эпштейна-Барр, герпесвируса саркомы Капоши и человеческого T-лимфотропного вируса. Совсем недавно открытым вирусом рака человека является полиомавирус (полиомавирус клеток Меркеля), который в большинстве случаев вызывает редкую форму рака кожи, называемого карциномой клеток Меркеля[172]. Вирусы гепатита могут вызвать хроническую вирусную инфекцию, которая приводит к раку печени[173][174]. Заражение человеческим T-лимфотрофным вирусом может привести к тропическому спастическому параперезу и зрелой лейкемии Т-клеток[175]. Человеческие папилломавирусы могут вызывать рак шейки матки, кожи, ануса и полового члена[176]. Из герпесвирусов герпесвирус саркомы Капоши вызывает саркому Капоши и лимфому полости тела, вирус Эпштейна-Барр — лимфому Беркитта, лимфогранулематоз, нарушения B-лимфопролиферации и назофарингеальную карциному[177]. Полиомавирус клеток Меркеля близок к вирусу SV40 и полиомавирусам мышей, которые более 50 лет использовались как животные модели для изучения вирусного рака[178].

Защитная реакция хозяина

Первой защитной линией организма против вируса является врождённый иммунитет. Он включает клетки и другие механизмы, обеспечивающие неспецифическую защиту. Это значит, что клетки врождённого иммунитета распознают и реагируют на патогены общими способами, одинаково по отношению ко всем патогенам, но, в отличие от приобретённого иммунитета, врождённый иммунитет не даёт продолжительной и надёжной защиты хозяину[179].

Важным врождённым способом защиты организма эукариот против вирусов является РНК-интерференция[180]. Стратегия репликации многих вирусов предполагает наличие стадии двуцепочечной РНК. Для борьбы с подобными вирусами, клетка имеет систему неспецифической деградации одно- и двуцепочечных РНК. Когда подобный вирус попадает в клетку и освобождает геномную РНК в цитоплазму, белковый комплекс Dicer связывает и разрывает вирусную РНК на короткие фрагменты. Активируется биохимический путь, называемый RISC, который разрушает вирусную РНК, и препятствует размножению вируса. Ротавирусам удаётся избежать РНК-интерференции, сохраняя часть капсида даже внутри клетки и выпуская новообразованные мРНК через поры во внутреннем капсиде. Геномная двуцепочечная РНК же остаётся внутри него[181][182].

Когда система приобретённого иммунитета у позвоночных сталкивается с вирусом, она образует специфические антитела, присоединяющиеся к вирусу и часто делающие его неопасным. Это называется гуморальным иммунитетом. Наиболее важными являются два типа антител. Первый, называемый IgM, обладает высокой эффективностью в нейтрализации вирусов, но образуется клетками иммунной системы лишь в течение нескольких недель. Синтез второго — IgG — продолжается неопределённо долго. Присутствие IgM в крови хозяина говорит о наличии острой инфекции, в то время IgG свидетельствует об инфекции, перенесённой в прошлом[183]. Именно количество IgG измеряется при тестах на иммунитет[184]. Антитела могут продолжать оставаться эффективным защитным механизмом даже тогда, когда вирусу удаётся проникнуть в клетку. Клеточный белок TRIM21 может прикреплять антитела к поверхности вирусных частиц. Это вызывает последующее разрушение вирусной частицы ферментами клеточной протеосомной системы[185].

Второй защитный механизм позвоночных против вирусов называется клеточным иммунитетом и включает иммунные клетки, известные как T-лимфоциты. Клетки тела постоянно несут короткие фрагменты собственных белков на своих поверхностях, и, если Т-лимфоциты распознают здесь подозрительные вирусные фрагменты, клетка-хозяин разрушается клетками, называемыми Т-киллерами, и начинается образование специфичных к вирусу T-лимфоцитов. Такие клетки, как макрофаги, специализируются на презентации антигенов[186]. Важной защитной реакцией хозяина является продукция интерферона. Интерферон — это гормон, образуемый организмом в ответ на присутствие вируса. Его роль в иммунитете — комплексная, в конце концов он останавливает вирус, прекращая образование новых вирусов поражёнными клетками, убивая их и их близких соседей[187].

Не против всех вирусов образуется такой защитный иммунный ответ. ВИЧ удаётся избежать иммунного ответа, постоянно меняя последовательность аминокислот поверхностных белков вириона. Такие устойчивые вирусы уходят от иммунной системы, изолируясь от иммунных клеток, блокируя презентацию антигенов, благодаря устойчивости к цитокинам, уклоняясь от естественных киллеров, останавливая апоптоз клеток-хозяев, а также за счёт антигенной изменчивости[188]. Другие вирусы, называемые нейротропными вирусами, распространяются среди нервных клеток, то есть там, где иммунная система не в состоянии добраться до них.

Профилактика и лечение

Так как вирусы используют для размножения естественные метаболические пути клеток-хозяев, их сложно уничтожить без применения препаратов, токсичных для самих клеток-хозяев. Наиболее эффективными медицинскими мерами против вирусных инфекций являются вакцинации, создающие иммунитет к инфекции, и противовирусные препараты, избирательно ингибирующие репликацию вирусов.

Вакцины

Вакцинация представляет собой дешёвый и эффективный способ предотвращения вирусных инфекций. Вакцины для предотвращения вирусных инфекций применялись ещё задолго до открытия самих вирусов. Их применение вызвано тяжёлым перенесением и смертностью от вирусных инфекций, таких как полиомиелит, корь, свинка и краснуха, поэтому лучше сделать прививку, чем переболеть[189]. С помощью вакцинации оспа была искоренена[190]. С помощью вакцин можно предотвратить более 30 вирусных инфекций у человека[191], а ещё больше вакцин используется для предотвращения вирусных заболеваний животных[192]. Вакцины могут включать ослабленные и убитые вирусы, а также вирусные белки (антигены)[193]. Живые вакцины содержат ослабленные формы вирусов, которые не вызывают болезни, но тем не менее вызывают иммунный ответ. Такие вирусы называются аттенуированными. Живые вакцины могут быть опасны для людей со слабым иммунитетом (то есть имеющих иммунодефицит), так как даже ослабленный вирус у них может вызвать исходное заболевание[194]. Для производства т. н. субъединичных вакцин используются биотехнологии и генная инженерия. В таких вакцинах используются только капсидные белки вирусов. Примером такой вакцины может служить вакцина против вируса гепатита B[195]. Субъединичные вакцины безвредны для людей с иммунодефицитом, так как они не могут вызвать заболевание[196]. Вакцина против вируса жёлтой лихорадки, содержащая ослабленный штамм 17D, пожалуй, является наиболее эффективной и безопасной из когда-либо созданных вакцин[197].

Противовирусные препараты

Противовирусные препараты часто представляют собой аналоги нуклеозидов. Они встраиваются в геном вируса в ходе репликации, и на этом жизненный цикл вируса останавливается, поскольку новосинтезированная ДНК неактивна. Это вызвано тем, что у аналогов отсутствуют гидроксильные группы, которые вместе с атомами фосфора соединяются и формируют жёсткий «остов» молекулы ДНК. Это называется цепной терминацией ДНК[198]. Примеры аналогов нуклеозидов — ацикловир, применяющийся против инфекций, вызванных простым вирусом герпеса, и ламивудин (против ВИЧ и вируса гепатита B). Ацикловир — один из старейших и наиболее часто назначаемых противовирусных препаратов[199]. Другие используемые противовирусные препараты имеют мишенью различные стадии жизненного цикла вирусов. ВИЧу, чтобы стать полностью заразным, необходим протеолитический фермент, известный как ВИЧ-1 протеаза. На основании этого разработан большой класс препаратов, называемых протеазными ингибиторами, инактивирующими этот фермент.

Гепатит C вызывается РНК-содержащим вирусом. У 80 % заражённых людей инфекция имеет хронический характер, и без лечения они останутся заражёнными до конца своих дней. Однако сейчас используется эффективное лекарство, состоящее из нуклеозидного аналога рибавирина, комбинированного с интерфероном[200]. Для лечения хронических носителей гепатита B было разработано схожее лечение с использованием ламивудина[201].

Вирусные заболевания у других организмов

Вирусы поражают всю клеточную жизнь, но, несмотря на повсеместное распространение вирусов, каждый вид клеточных организмов имеет свой ряд поражающих вирусов, часто поражающих только этот вид[202]. Некоторые вирусы, называемые сателлитами, могут размножаться только в клетках, уже заражённых другим вирусом[50]. Вирусы являются важными патогенами домашнего скота. Такие заболевания, как ящур и «синий язык» (англ. bluetongue) вызываются вирусами[203]. Домашние животные, например, кошки, собаки и лошади, если их не вакцинировать, являются чувствительными к серьёзным вирусным болезням. Собачий парвовирус — это маленький ДНК-содержащий вирус, часто оказывается смертельным для щенков[204]. Как и все беспозвоночные, медоносная пчела чувствительна ко многим вирусным инфекциям[205]. Однако большинство вирусов безвредно сосуществуют со своими хозяевами, не подавая никаких признаков или симптомов болезни[4].

Вирусы беспозвоночных

На долю беспозвоночных приходится около 80 % всех известных видов животных, поэтому нет ничего удивительного в том, что они скрывают в себе огромное множество вирусов различных типов. Наиболее изучены вирусы, поражающие насекомых, но даже здесь доступная по ним информация носит фрагментарный характер. Впрочем, в последнее время были описаны вирусные заболевания и у других беспозвоночных. Эти вирусы остаются малоизученными, и некоторые сообщения об открытии следует принимать с осторожностью, пока вирусная природа этих болезней не будет окончательно доказана. Кроме того, необходимо также проверить инфективность изолированных вирусов по отношению к неинфицированным хозяевам того же вида, у кого эти вирусы были обнаружены[206].

В настоящее время выделено отдельное семейство вирусов, поражающих главным образом членистоногих, в особенности — насекомых, обитающих в водных и влажных средах: иридовирусы (лат. Iridoviridae от англ. Invertebrate iridescent viruses — «радужные вирусы беспозвоночных»; такой цвет наблюдается у образцов поражённых насекомых). Они представляют собой икосаэдрические частицы 120—180 нм в диаметре, содержащие внутреннюю липидную мембрану и геном в виде двуцепочечной ДНК, содержащей 130—210 тыс. пар нуклеотидов[207].

Другие вирусы, поражающие насекомых: семейство Baculoviridae, подсемейство Entomopoxvirinae семейства Poxviridae, род Densovirus семейства Parvoviridae, некоторые вирусы семейств Rhabdoviridae, Reoviridae, Picornaviridae[208].

Вирусы растений

Существует много типов вирусов растений, но чаще всего они вызывают только снижение урожайности, и пытаться контролировать их экономически невыгодно. Вирусы растений часто распространяются от растения к растению организмами, известными как переносчики. Обычно ими выступают насекомые, но ими могут быть также грибы, черви-нематоды и одноклеточные организмы. Если контроль вируса растений признаётся экономически выгодным, например, в случае многолетних фруктовых деревьев, усилия направляются на устранение переносчиков или альтернативных хозяев, к примеру, сорняков[209]. Вирусы растений не могут поражать человека и других животных, так как они могут размножаться лишь в живых растительных клетках[210].

Растения имеют сложные и эффективные механизмы защиты от вирусов. Наиболее эффективным механизмом является наличие так называемого гена устойчивости (R от англ. resistance — «устойчивость»). Каждый R-ген отвечает за устойчивость к отдельному вирусу и вызывает гибель клеток, соседних с поражённой, что невооружённым глазом видно как большое пятно. Это останавливает развитие болезни вследствие остановки распространения вируса[211]. Другим эффективным методом является РНК-интерференция[212]. Будучи поражёнными вирусом, растения часто начинают вырабатывать природные противовирусные вещества, такие как салициловая кислота, оксид азота NO и активные формы кислорода[213].

Вирусы растений и вирусоподобные частицы (VLPs) нашли применение в биотехнологиях и нанотехнологиях. Капсиды большинства вирусов растений имеют простую и устойчивую структуру, и вирусные частицы могут производиться в огромных количествах как поражённым растением, так и различными гетерологичными системами. Вирусы растений могут изменяться химически и генетически, заключая в оболочку инородные частицы, а также способны встраиваться в надмолекулярные структуры, что делает возможным их применение в биотехнологиях[214].

Вирусы грибов

Вирусы грибов называются миковирусами. В настоящий момент вирусы выделены у 73 видов из 57 родов, относящихся к 5 классам[215], но, предположительно, в безвредном состоянии вирусы существуют у большинства грибов. В общем эти вирусы представляют собой круглые частицы 30—45 нм диаметром, состоящие из множества субъединиц единственного белка, сложенных вокруг генома, представленного двуцепочечной РНК. Как правило, вирусы грибов относительно безвредны. Некоторые грибные штаммы могут поражаться многими вирусами, но большинство миковирусов тесно связаны со своим единственным хозяином, от которого передаются его потомкам. Классификацией вирусов грибов сейчас занимается специально созданный комитет в составе ICTV[215]. В данный момент он признаёт 3 семейства вирусов грибов, а наиболее изученные миковирусы относятся к семейству Totiviridae[216]

Установлено, что антивирусная активность пенициллиновых грибов вызвана индукцией интерферона двухцепочечной РНК от вирусов, поражающих грибы[215].

Если же вирус, попадая в гриб, проявляет свою вирулентность, то реакция гриба на это может быть различной: снижение или повышение вирулентности у патогенных видов, дегенерация мицелия и плодовых тел, изменение окраски, подавление спороношения. Некапсидированные вирусные РНК передаются через анастомозы независимо от митохондрий.

Вирусные заболевания могут наносить ущерб грибоводческим предприятиям, например, вызывать побурение плодовых тел шампиньона, изменение окраски у зимнего опёнка, что снижает их коммерческую ценность. Вирусы, вызывающие гиповирулентность грибов-патогенов, могут использоваться для борьбы с заболеваниями растений[217][218].

Вирусы протистов

К вирусам протистов относят вирусы, поражающие одноклеточных эукариот, не включённых в царство животные, растения или грибы. Некоторые из известных на данный момент вирусов протистов[219]:

Название вируса (род) Систематическое положение
(семейство)
Поражаемый протист
Dinornavirus Alvernaviridae Heterocapsa circularisquama
Endornavirus Endornaviridae Phytophthora
Labyrnavirus Labyrnaviridae Aurantiochytrium
Marnavirus Marnaviridae Heterosigma akashiwo
Marseillevirus Marseilleviridae Amoeba
Mimivirus Mimiviridae Acanthamoeba polyphaga
Chlorovirus Phycodnaviridae Paramecium bursaria
Coccolithovirus Phycodnaviridae Emiliania huxleyi
Prasinovirus Phycodnaviridae Micromonas pusilla
Prymnesiovirus Phycodnaviridae Chrysochromulina brevifilum
Raphidovirus Phycodnaviridae Heterosigma akashiwo
Cryspovirus Partitiviridae Cryptosporidium parvum
Hemivirus Pseudoviridae Volvox carteri
Pseudovirus Pseudoviridae Physarum polycephalum
Mimoreovirus Reoviridae Micromonas pusilla
Giardiavirus Totiviridae Giardia lamblia
Leishmaniavirus Totiviridae Leishmania
Trichomonasvirus Totiviridae Trichomonas vaginalis
Bacilladnavirus Не определено Chaetoceros salsugineum

Rhizosolenia setigera

Dinodnavirus Не определено Heterocapsa circularisquama
Rhizidiovirus Не определено Rhizidiomyces

Многие вирусы простейших имеют необычно большие размеры. Например, геном Marseillevirus, впервые выделенный из амёбы, имеет геном размером 368 КБ, а Mamavirus, поражающий протиста Acanthamoeba, по размеру превосходит даже мимивирус (а его капсид достигает около 500 нм в диаметре) и некоторые бактерии. Также в число гигантских вирусов входит вирус, поражающий широко распространённого морского протиста Cafeteria roenbergensis (англ. Cafeteria roenbergensis virus, CroV)[220].

Вирусы бактерий

Бактериофаги представляют собой широко распространённую и разнообразную группу вирусов, достигающую большей численности в водных средах обитания — в океанах этих вирусов более чем в 10 раз больше, чем бактерий[221], достигая численности в 250 млн. вирусов на миллилитр морской воды[222]. Эти вирусы поражают специфичные для каждой группы бактерии, связываясь с клеточными рецепторами на поверхности клетки и затем проникая внутрь неё. В течение короткого промежутка времени (иногда считанных минут) бактериальная полимераза начинает транслировать вирусную мРНК в белки. Эти белки или входят в состав вирионов, собираемых внутри клетки, или являются вспомогательными белками, помогающими сборке новых вирионов, или вызывают лизис клетки. Вирусные ферменты вызывают разрушение клеточной мембраны, и, в случае фага Т4, всего лишь через 20 минут после проникновения в клетку на свет появляются свыше трёх сотен бактериофагов[223].

Главным механизмом защиты бактериальных клеток от бактериофагов является образование ферментов, разрушающих чужеродную ДНК. Эти ферменты, называемые эндонуклеазами рестрикции, «разрезают» вирусную ДНК, впрыснутую внутрь клетки[224]. Бактерии также используют систему, называемую CRISPR, которая хранит информацию о геномах вирусов, с которыми бактерия сталкивалась ранее, и это позволяет клетке блокировать репликацию вируса с помощью интерференции РНК[225][226]. Эта система обеспечивает приобретённый иммунитет бактериальной клетки.

Бактериофаги могут выполнять и полезную для бактерий функцию, так, именно бактериофаг, заражающий дифтерийные палочки, кодирует ген их токсина, нужного этим бактериям и столь опасного для человека[227]:45.

Вирусы архей

Некоторые вирусы размножаются внутри архей: это двуцепочечные ДНК-содержащие вирусы с необычной, подчас уникальной формой[7][229]. Наиболее детально они изучены у термофильных архей, в частности, порядков Sulfolobales и Thermoproteales[230]. Мерами защиты против этих вирусов могут быть РНК-интерференция от повторяющихся последовательностей ДНК в геномах архей, родственных генам вирусов[231][232].

Вирусы вирусов

При изучении вирусных фабрик мимивируса было обнаружено, что на них собираются небольшие вирионы и другого вируса, который был назван спутником (англ. Sputnik)[233]. Спутник, по всей видимости, сам не способен заражать клетки амёб (которые служат хозяевами мимивируса) и размножаться в них, но может делать это совместно с мама- или мимивирусом, что классифицирует его как вирус-сателлит. Спутник стал первым известным вирусом-сателлитом, содержащим двухцепочечную ДНК и размножающимся в эукариотических клетках. Однако авторы работы предлагают рассматривать спутник не просто как сателлит, а как вирофаг (вирус вируса) по аналогии с бактериофагами (вирусами бактерий)[234][235][236]. Разница этих понятий в том, что вирусы-саттелиты полагаются на другой вирус и клетку-хозяина для своего размножения. Вирофаги же, как предполагается, воспроизводятся только за счёт репликативного аппарата вируса-хозяина, то есть являются паразитами исключительно другого вируса[237]. Хотя строгого доказательства ещё нет, некоторые факты говорят в пользу того, что спутник действительно является вирофагом. Например, в его геноме присутствуют регуляторные элементы, характерные для мимивируса и узнаваемые его транскрипционным аппаратом (последовательности, близкие к позднему промотору мимивируса, сигналы полиаденилирования). Кроме того, присутствие спутника снижает продуктивность размножения мимивируса: лизис клетки-хозяина происходит позже, образуются дефектные вирионы[233]. На сегодняшний день был открыт второй вирофаг мимивируса штамма CL[238].

Роль вирусов в биосфере

Вирусы являются самой распространённой формой существования органической материи на планете по численности. Они играют важную роль в регуляции численности популяций некоторых видов живых организмов (например, вирус дикования с периодом в несколько лет сокращает численность песцов в несколько раз).

Иногда вирусы образуют с животными симбиоз[239][240]. Так, например, яд некоторых паразитических ос содержит структуры, называемые поли-ДНК-вирусами (Polydnavirus, PDV), имеющие вирусное происхождение.

Однако основная роль вирусов в биосфере связана с их деятельностью в водах океанов и морей.

Роль в водных экосистемах

Чайная ложка морской воды содержит около миллиона вирусов[241]. Они необходимы для регуляции пресноводных и морских экосистем[242]. Большая часть этих вирусов является бактериофагами, безвредными для растений и животных. Они поражают и разрушают бактерии в водном микробном сообществе, таким образом, участвуя в важном процессе круговорота углерода в морской среде. Органические молекулы, освободившиеся из бактериальных клеток благодаря вирусам, стимулируют рост новых бактерий и водорослей[243].

Микроорганизмы составляют более 90 % биомассы в море. По оценкам, каждый день вирусы убивают около 20 % этой биомассы, а количество вирусов в океанах в 15 раз превышает число бактерий и архей. Вирусы являются главными агентами, вызывающими быстрое прекращение цветения воды[244], убивающего другую жизнь в море[245], за счёт гибели вызывающих его водорослей. Численность вирусов убывает с удалением от берега и с увеличением глубины, поскольку там меньше организмов-хозяев[246].

Значение морских вирусов очень велико. Регулируя процесс фотосинтеза, они играют второстепенную роль в сокращении количества углекислого газа в атмосфере приблизительно на 3 гигатонны углерода в год[246].

Как и другие организмы, морские млекопитающие восприимчивы к вирусным инфекциям. В 1988 и 2002 годах тысячи обыкновенных тюленей были убиты парамиксовирусом Phocine distemper virus[247]. В популяциях морских млекопитающих циркулирует множество других вирусов, в том числе калицивирусы, герпесвирусы, аденовирусы и парвовирусы[246].

Роль в эволюции

Вирусы являются важным естественным средством переноса генов между различными видами, что вызывает генетическое разнообразие и направляет эволюцию[9]. Считается, что вирусы сыграли центральную роль в ранней эволюции, ещё до расхождения бактерий, архей и эукариот, во времена последнего универсального общего предка жизни на Земле[248]. Вирусы и по сей день остаются одним из крупнейших живых хранилищ неисследованного генетического разнообразия на Земле[246].

Вирусы имеют генетические связи с представителями флоры и фауны Земли. Согласно последним исследованиямК:Википедия:Статьи без источников (тип: не указан)[источник не указан 916 дней], геном человека более чем на 32 % состоит из вирусоподобных элементов, транспозонов и их остатков. С помощью вирусов может происходить так называемый горизонтальный перенос генов (ксенология), то есть передача генетической информации не от непосредственных родителей к своему потомству, а между двумя неродственными (или даже относящимися к разным видам) особями. Так, в геноме высших приматов существует ген, кодирующий белок синцитин, который, как считается, был привнесён ретровирусом.

Применение

В науках о жизни и медицине

Вирусы имеют важное значение для исследований в молекулярной и клеточной биологии, так как они представляют собой простые системы, которые можно использовать для управления и изучения функционирования клеток[249]. Изучение и использование вирусов дало ценную информацию о различных аспектах клеточной биологии[250]. К примеру, вирусы применялись в генетических исследованиях, и они помогли нам прийти к пониманию ключевых механизмов молекулярной генетики, как то: репликация ДНК, транскрипция, процессинг РНК, трансляция, транспорт белков.

Генетики часто используют вирусы как векторы для ввода генов в изучаемые клетки. Это позволяет заставить клетку производить чуждые вещества, а также изучить эффект от ввода нового гена в геном. Аналогично в виротерапии вирусы используют как векторы для лечения различных болезней, так как они избирательно действуют на клетки и ДНК. Это даёт надежды, что вирусы смогут помочь в борьбе с раком и найдут своё применение в генотерапии. Некоторое время восточноевропейские учёные прибегали к фаговой терапии как к альтернативе антибиотикам, и интерес к таким методам возрастает, поскольку в настоящее время у некоторых патогенных бактерий обнаружена высокая устойчивость к антибиотикам[251].

Биосинтез заражёнными клетками чужеродных белков лежит в основе некоторых современных промышленных способов получения белков, например, антигенов. Недавно промышленным способом были получены некоторые вирусные векторы и лекарственные белки, в настоящее время они проходят клинические и доклинические испытания[252].

В материаловедении и нанотехнологиях

Современные направления в нанотехнологиях обещают принести значительно более разностороннее применение вирусам. С точки зрения материаловедов, вирусы можно рассматривать как органические наночастицы. Их поверхность несёт специальные приспособления для преодоления биологических барьеров клетки-хозяина. Точно определены форма и размер вирусов, а также количество и природа функциональных групп на их поверхности. По существу, вирусы часто используют в материаловедении как «подмости» для ковалентно связанных поверхностных модификаций. Одно из примечательных качеств вирусов — то, что они специально «подогнаны» направленной эволюцией под клетки, выступающие хозяевами. Мощные методы, разработанные биологами, легли в основу инженерных приёмов в наноматериалах, открыв тем самым широкую сферу применения вирусов, выходящую далеко за пределы биологии и медицины[253].

Из-за своих размеров, формы и хорошо изученной химической структуры вирусы использовали как шаблоны для организации материалов на наноуровне. Примером такой недавней работы могут служить исследования, проведённые Исследовательской лабораторией Наваля в Вашингтоне (округ Колумбия) с использованием вируса мозаики коровьего гороха (англ. Cowpea Mosaic Virus (CPMV)) для усиления сигналов в сенсорах с ДНК-микрочипами. В данном случае вирусные частицы разделяли частицы флуоресцентных красителей, которые использовались для передачи сигнала, предотвращая, таким образом, скопление нефлуоресцентных димеров, выступающих как гасители сигнала[254]. Другим примером использования CPMV является применение его как наноразмерного образца для молекулярной электроники[255].

Искусственные вирусы

Многие вирусы могут быть получены de novo, то есть с нуля, а первый искусственный вирус был получен в 2002 году[35]. Несмотря на некоторые неправильные трактовки, при этом синтезируется не сам вирус как таковой, а его геномная ДНК (в случае ДНК-вирусов) или комплементарная копия ДНК его генома (в случае РНК-вирусов). У вирусов многих семейств искусственная ДНК или РНК (последняя получается путём обратной транскрипции синтетической комплементарной ДНК), будучи введённой в клетку, проявляет инфекционные свойства. Иными словами, они содержат всю необходимую информацию для образования новых вирусов. Эту технологию в настоящее время используют для разработки вакцин нового типа[256]. Возможность создавать искусственные вирусы имеет далеко идущие последствия, поскольку вирус не может вымереть, пока известна его геномная последовательность и имеются чувствительные к нему клетки. В наши дни полные геномные последовательности 2408 различных вирусов (в том числе оспы) находятся в публичном доступе в онлайн-базе данных, поддерживаемой Национальными институтами здравоохранения США[257].

Вирусы как оружие

Способность вирусов вызывать опустошительные эпидемии среди людей порождает беспокойство, что вирусы могут использоваться как биологическое оружие. Дополнительные опасения вызвало успешное воссоздание вредоносного вируса испанского гриппа в лаборатории[258]. Другим примером может служить вирус оспы. Он на всём протяжении истории опустошал множество стран вплоть до его окончательного искоренения. Официально образцы вируса оспы хранятся лишь в двух местах в мире — в двух лабораториях в России и США[259]. Опасения, что он может быть использован как оружие, не совсем беспочвенны[259]; вакцина против оспы иногда имеет тяжёлые побочные эффекты — в последние годы до официально объявленного искоренения вируса больше людей серьёзно заболели из-за вакцины, чем от вируса[260], поэтому вакцинация против оспы больше не практикуется повсеместно[261]. По этой причине большая часть современного населения Земли практически не имеет устойчивости к оспе[259].

В массовой культуре

В фильмах и других произведениях мир инфекционных заболеваний, в том числе вирусных, редко представляется достоверно. Исключая фильмы-биографии учёных и фильмы, повествующие о великих эпидемиях прошлого, в большинстве из них центральным событием является вспышка неизвестного болезнетворного агента, появление которого стало результатом акта биотерроризма, инцидента в лаборатории, или же он попал из космоса[262].

В литературе

Вирусная инфекция заложена в основу следующих произведений (список неполный):

В кинематографе

Вспышка необычной вирусной инфекции лежит в основе сюжета следующих художественных фильмов и сериалов[262]:

В мультипликации

В последние годы вирусы нередко становятся «героями» мультфильмов и мультсериалов, среди которых следует назвать, например, «Осмосис Джонс» (США, 2001), «Оззи и Дрикс» (США, 2002—2004 гг.) и «Вирус атакует» (Италия, 2011).

См. также

Напишите отзыв о статье "Вирусы"

Примечания

Комментарии
  1. На английском языке. В латинском языке вопрос о множественном числе данного слова является спорным. Слово лат. virus принадлежит редкой разновидности II склонения, словам среднего рода на -us: Nom.Acc.Voc. virus, Gen. viri, Dat.Abl. viro. Так же склоняются лат. vulgus и pelagus; в классической латыни множественное число зафиксировано только у последнего: pelage, форма древнегреческого происхождения, где η<εα.
  2. В различных источниках такое свойство вирусов, как инфекционность, имеет различное значение. Некоторые, например, [archive.is/T65zn Большая Советская энциклопедия], определяют вирусы как неклеточные организмы, обладающие свойством вызывать инфекционные болезни у клеточных организмов. Другие, например, [archive.is/GOQPm Большой Энциклопедический словарь] и [archive.is/KrC9g Биологический энциклопедический словарь], не относят инфекционность к определяющим свойствам вирусов.
  3. Как отмечается там, «вид вирусов представляет собой политетический класс вирусов, которые вместе образуют единую линию поколений и занимают особенную экологическую нишу». «Политетический» класс — это таксономическая группа, члены которой имеют несколько общих свойств, хотя и не обязательно имеют все одинаковые свойства. Этим вид вирусов отличается от вышестоящих вирусных таксонов, которые являются «универсальными» классами и имеют набор свойств, обязательных для каждого их члена.
  4. Из количества таксонов одного ранга, указанного в таблице, вычтено количество таксонов того же ранга, относящихся к вироидам.
Использованная литература и источники
  1. [ictvonline.org/virusTaxonomy.asp Таксономия вирусов] на сайте Международного комитета по таксономии вирусов (ICTV)
  2. 1 2 Русский перевод слова — согласно следующему изданию:
    И. Х. Дворецкий. [linguaeterna.com/vocabula/ Латинско-русский словарь. Ок. 50000 слов]. — Издание второе, переработанное и дополненное. — М.: Русский язык, 1976. — С. [1084] (стб. 1). — 1096 с. — 65 000 экз.
    virus, i n 1) слизь (cochlearum PM); слизистый сок (pastinanceae PM); семя животных V, PM; 2) ядовитое выделение, яд (serpentus V): ferro v. inest O стрела отравлена; 3) ядовитость, язвительность, жёлочность, едкость (acerbitatis C; linguae, mentis Sil); 4) отвратительный запах, зловоние (paludis Col; animae ursi pestilens v. PM); 5) острый вкус, острота (vini PM); едкость, горечь (sc. maris Lcr; ponti Man).
  3. 1 2 Koonin E. V., Senkevich T. G., Dolja V. V. (2006). «The ancient Virus World and evolution of cells». Biol. Direct 1: 29. DOI:10.1186/1745-6150-1-29. PMID 16984643.
  4. 1 2 3 4 Dimmock, 2007, p. 4.
  5. 1 2 3 Dimmock, 2007, p. 49.
  6. 1 2 Breitbart M., Rohwer F. (2005). «Here a virus, there a virus, everywhere the same virus?». Trends Microbiol 13 (6): 278—284. DOI:10.1016/j.tim.2005.04.003. PMID 15936660.
  7. 1 2 Lawrence C. M., Menon S., Eilers B. J., et al. (2009). «[www.jbc.org/content/284/19/12599.full.pdf Structural and functional studies of archaeal viruses]». J. Biol. Chem. 284 (19): 12599–603. DOI:10.1074/jbc.R800078200. PMID 19158076.
  8. Edwards R. A., Rohwer F. (2005). «Viral metagenomics». Nat. Rev. Microbiol 3 (6): 504—510. DOI:10.1038/nrmicro1163. PMID 15886693.
  9. 1 2 Canchaya C., Fournous G., Chibani-Chennoufi S., Dillmann M. L., Brüssow H. (2003). «Phage as agents of lateral gene transfer». Curr. Opin. Microbiol. 6 (4): 417–24. DOI:10.1016/S1369-5274(03)00086-9. PMID 12941415.
  10. Shors, 2008, pp. 49—50.
  11. Harper D. [www.etymonline.com/index.php?term=virus virus] (2011). Проверено 23 декабря 2011. [www.webcitation.org/6DnaUtU1a Архивировано из первоисточника 20 января 2013].
  12. Harper D. [www.etymonline.com/index.php?term=virion virion] (2011). Проверено 24 декабря 2011. [www.webcitation.org/6DnaXs3Bc Архивировано из первоисточника 20 января 2013].
  13. Casjens S. Desk Encyclopedia of General Virology / Mahy B. W. J. and Van Regenmortel M. H. V.. — Boston: Academic Press, 2010. — P. 167. — ISBN 0-12-375146-2.
  14. Bordenave G. (2003). «Louis Pasteur (1822—1895)». Microbes and Infection / Institut Pasteur 5 (6): 553—560. DOI:10.1016/S1286-4579(03)00075-3. PMID 12758285.
  15. Shors, 2008, pp. 76—77.
  16. 1 2 3 Collier, 1998, p. 3.
  17. Гапон Д. «Фильтрующиеся вирусы». Открытие в гранях времени // Наука и жизнь. — 2015. — № 6. — С. 38—50.
  18. Dimmock, 2007, p. 4—5.
  19. 1 2 Fenner F. Desk Encyclopedia of General Virology / Mahy B. W. J. and Van Regenmortal M. H. V.. — 1. — Oxford, UK: Academic Press, 2009. — P. 15. — ISBN 0-12-375146-2.
  20. Shors, 2008, p. 589.
  21. D'Herelle F. (2007). «On an invisible microbe antagonistic toward dysenteric bacilli: brief note by Mr. F. D'Herelle, presented by Mr. Roux». Research in Microbiology 158 (7): 553–4. DOI:10.1016/j.resmic.2007.07.005. PMID 17855060.
  22. Steinhardt E., Israeli C., Lambert R. A. (1913). «Studies on the cultivation of the virus of vaccinia». J. Inf Dis. 13 (2): 294–300. DOI:10.1093/infdis/13.2.294.
  23. Collier, 1998, p. 4.
  24. Goodpasture E. W., Woodruff A. M., Buddingh G. J. (1931). «The cultivation of vaccine and other viruses in the chorioallantoic membrane of chick embryos». Science 74 (1919): 371–372. DOI:10.1126/science.74.1919.371. PMID 17810781.
  25. Rosen, F. S. (2004). «Isolation of poliovirus—John Enders and the Nobel Prize». New England Journal of Medicine 351 (15): 1481–83. DOI:10.1056/NEJMp048202. PMID 15470207.
  26. From Nobel Lectures, Physics 1981—1990, (1993) Editor-in-Charge Tore Frängsmyr, Editor Gösta Ekspång, World Scientific Publishing Co., Singapore.
    • В 1887 году Бьюст увидел один из крупнейших вирусов, вирус коровьей оспы, в оптический микроскоп, предварительно окрасив его. В то время не было известно, что это вирус. (Buist J. B. Vaccinia and Variola: a study of their life history Churchill, London)
  27. Stanley W. M., Loring H. S. (1936). «The isolation of crystalline tobacco mosaic virus protein from diseased tomato plants». Science 83 (2143). DOI:10.1126/science.83.2143.85. PMID 17756690.
  28. Stanley W. M., Lauffer M. A. (1939). «Disintegration of tobacco mosaic virus in urea solutions». Science 89 (2311): 345–347. DOI:10.1126/science.89.2311.345. PMID 17788438.
  29. Creager A. N., Morgan G. J. (2008). «[www.jstor.org/stable/10.1086/588626 After the double helix: Rosalind Franklin's research on Tobacco mosaic virus]». Isis 99 (2): 239–72. DOI:10.1086/588626. PMID 18702397.
  30. Dimmock, 2007, p. 12.
  31. Norrby E. (2008). «Nobel Prizes and the emerging virus concept». Arch. Virol. 153 (6): 1109–23. DOI:10.1007/s00705-008-0088-8. PMID 18446425.
  32. Collier, 1998, p. 745.
  33. 1 2 Temin H. M., Baltimore D. (1972). «[garfield.library.upenn.edu/classics1988/A1988R224200002.pdf RNA-directed DNA synthesis and RNA tumor viruses]». Adv. Virus Res. 17: 129–86. DOI:10.1016/S0065-3527(08)60749-6. PMID 4348509. Проверено 16 September 2008.
  34. Barré-Sinoussi, F. et al. (1983). «[www.msu.edu/~luckie/paris/290B/Montagnier.pdf Isolation of a T-lymphotropic retrovirus from a patient at risk for acquired immune deficiency syndrome (AIDS)]». Science 220 (4599): 868–871. DOI:10.1126/science.6189183. PMID 6189183.
  35. 1 2 Cello J., Paul A. V., Wimmer E. (2002). «Chemical synthesis of poliovirus cDNA: generation of infectious virus in the absence of natural template». Science 297 (5583): 1016–8. DOI:10.1126/science.1072266. PMID 12114528.
  36. Iyer L. M., Balaji S., Koonin E. V., Aravind L. (2006). «[www.idpublications.com/journals/PDFs/VRES/VRES_MostCited_1.pdf Evolutionary genomics of nucleo-cytoplasmic large DNA viruses]». Virus Res. 117 (1): 156–84. DOI:10.1016/j.virusres.2006.01.009. PMID 16494962.
  37. 1 2 Sanjuán R., Nebot M. R., Chirico N., Mansky L. M., Belshaw R. (October 2010). «[jvi.asm.org/content/84/19/9733.full Viral mutation rates]». Journal of Virology 84 (19): 9733–48. DOI:10.1128/JVI.00694-10. PMID 20660197.
  38. Shors, 2008, pp. 14—16.
  39. Collier, 1998, pp. 11—21.
  40. Dimmock, 2007, p. 16.
  41. Collier, 1998, p. 11.
  42. 1 2 3 Mahy W. J. & Van Regenmortel M. H. V. (eds). Desk Encyclopedia of General Virology. — Oxford: Academic Press, 2009. — P. 24. — ISBN 0-12-375146-2.
  43. Shors, 2008, p. 574.
  44. McClintock, B. (1950). «[www.jstor.org/discover/10.2307/88037?uid=3738936&uid=2129&uid=2&uid=70&uid=4&sid=21102180278701 The origin and behavior of mutable loci in maize]». Proc Natl Acad Sci U S A. 36 (6): 344–55. DOI:10.1073/pnas.36.6.344. PMID 15430309.
  45. Collier, 1998, pp. 11—12.
  46. Dimmock, 2007, p. 55.
  47. Shors, 2008, pp. 551—553.
  48. Tsagris E. M., de Alba A. E., Gozmanova M., Kalantidis K. (2008). «Viroids». Cell. Microbiol. 10 (11): 2168. DOI:10.1111/j.1462-5822.2008.01231.x. PMID 18764915.
  49. Shors, 2008.
  50. 1 2 La Scola B., Desnues C., Pagnier I., Robert C., Barrassi L., Fournous G., Merchat M., Suzan-Monti M., Forterre P., Koonin E., Raoult D. (2008). «The virophage as a unique parasite of the giant mimivirus». Nature 455 (7209): 100–4. DOI:10.1038/nature07218. PMID 18690211.
  51. Collier, 1998, p. 777.
  52. Dimmock, 2007, pp. 55—57.
  53. 1 2 Mahy W. J. & Van Regenmortel M. H. V. (eds). Desk Encyclopedia of General Virology. — Oxford: Academic Press, 2009. — P. 28. — ISBN 0-12-375146-2.
  54. 1 2 Mahy W. J. & Van Regenmortel M. H. V. (eds). Desk Encyclopedia of General Virology. — Oxford: Academic Press, 2009. — P. 26. — ISBN 0-12-375146-2.
  55. Dimmock, 2007, pp. 15—16.
  56. Liberski P. P. (2008). «Prion diseases: a riddle wrapped in a mystery inside an enigma». Folia Neuropathol 46 (2): 93–116. PMID 18587704.
  57. Инге-Вечтомов С. Г. Генетика с основами селекции. — СПб.: Издательство Н-Л, 2010. — С. 298. — 718 с. — ISBN 978-5-94869-105-3.
  58. Belay E. D. and Schonberger L. B. Desk Encyclopedia of Human and Medical Virology. — Boston: Academic Press, 2009. — P. 497–504. — ISBN 0-12-375147-0.
  59. Lupi O., Dadalti P., Cruz E., Goodheart C. (2007). «Did the first virus self-assemble from self-replicating prion proteins and RNA?». Med. Hypotheses 69 (4): 724–30. DOI:10.1016/j.mehy.2007.03.031. PMID 17512677.
  60. Holmes E. C. (2007). «[www.plosbiology.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pbio.0050278 Viral evolution in the genomic age]». PLoS Biol. 5 (10): e278. DOI:10.1371/journal.pbio.0050278. PMID 17914905.
  61. Wimmer E., Mueller S., Tumpey T. M., Taubenberger J. K. (2009). «Synthetic viruses: a new opportunity to understand and prevent viral disease». Nature Biotechnology 27 (12): 1163–72. DOI:10.1038/nbt.1593. PMID 20010599.
  62. Horn M. (2008). «[people.ufpr.br/~microgeral/arquivos/pdf/pdf/Fundamentos%202009/2010/Clamydiassimbiontes.pdf Chlamydiae as symbionts in eukaryotes]». Annual Review of Microbiology 62: 113–31. DOI:10.1146/annurev.micro.62.081307.162818. PMID 18473699.
  63. Ammerman N. C., Beier-Sexton M., Azad A. F. (2008). «Laboratory maintenance of Rickettsia rickettsii». Current Protocols in Microbiology Chapter 3: Unit 3A.5. DOI:10.1002/9780471729259.mc03a05s11. PMID 19016440.
  64. Seed K. D., Lazinski D. W., Calderwood S. B., Camilli A. (2013). «[www.ge.tt/6yBqdzZ/v/0 A bacteriophage encodes its own CRISPR/Cas adaptive response to evade host innate immunity]». Nature 494 (7438): 489–91. DOI:10.1038/nature11927. PMID 23446421.
  65. 1 2 Collier, 1998, pp. 33—55.
  66. Stefan Sirucek. [news.nationalgeographic.com/news/2014/03/140303-giant-virus-permafrost-siberia-pithovirus-pandoravirus-science/ Ancient "Giant Virus" Revived From Siberian Permafrost], National Geographic (March 3, 2014). Проверено 3 марта 2014.
  67. Collier, 1998, pp. 33—37.
  68. Kiselev N. A., Sherman M. B., Tsuprun V. L. (1990). «Negative staining of proteins». Electron Microsc. Rev. 3 (1): 43–72. DOI:10.1016/0892-0354(90)90013-I. PMID 1715774.
  69. Collier, 1998, p. 40.
  70. Caspar D. L., Klug A. (1962). «[garfield.library.upenn.edu/classics1984/A1984RY19500002.pdf Physical principles in the construction of regular viruses]». Cold Spring Harb. Symp. Quant. Biol. 27: 1–24. PMID 14019094.
  71. Crick F. H., Watson J. D. (1956). «[profiles.nlm.nih.gov/ps/access/SCBBZN.pdf Structure of small viruses]». Nature 177 (4506): 473–5. DOI:10.1038/177473a0. PMID 13309339.
  72. Falvo, M.R.; S. Washburn, R. Superfine, M. Finch, F. P. Brooks Jr, V. Chi, R. M. Taylor 2nd (1997). «Manipulation of individual viruses: friction and mechanical properties». Biophysical Journal 72 (3): 1396–1403. DOI:10.1016/S0006-3495(97)78786-1. PMID 9138585.
  73. Kuznetsov, Yu. G.; A. J. Malkin, R. W. Lucas, M. Plomp, A. McPherson (2001). «[vir.sgmjournals.org/content/82/9/2025.full.pdf Imaging of viruses by atomic force microscopy]». J Gen Virol 82 (9): 2025–2034. PMID 11514711.
  74. Collier, 1998, p. 37.
  75. Collier, 1998, pp. 40, 42.
  76. Casens, S. Desk Encyclopedia of General Virology. — Boston: Academic Press, 2009. — P. 167–174. — ISBN 0-12-375146-2.
  77. Rossmann M. G., Mesyanzhinov V. V., Arisaka F., Leiman P. G. (2004). «The bacteriophage T4 DNA injection machine». Curr. Opin. Struct. Biol. 14 (2): 171–80. DOI:10.1016/j.sbi.2004.02.001. PMID 15093831.
  78. Collier, 1998, pp. 42—43.
  79. Long G. W., Nobel J., Murphy F. A., Herrmann K. L., Lourie B. (1970). «Experience with electron microscopy in the differential diagnosis of smallpox». Appl Microbiol 20 (3): 497–504. PMID 4322005.
  80. Xiao C., Kuznetsov Y. G., Sun S., Hafenstein S. L., Kostyuchenko V. A., Chipman P. R., Suzan-Monti M., Raoult D., McPherson A., Rossmann M. G. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2671561/ Structural studies of the giant mimivirus] // PLoS Biol. — 2009. — Т. 7, вып. 4. — С. e92. — DOI:10.1371/journal.pbio.1000092. — PMID 19402750.
  81. Klose T., Kuznetsov Y. G., Xiao C., Sun S., McPherson A., Rossmann M. G. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2895761/ The three-dimensional structure of Mimivirus] // Intervirology. — 2010. — Т. 53, вып. 5. — С. 268—273. — DOI:10.1159/000312911. — PMID 20551678.
  82. [news.yahoo.com/blogs/technology-blog/world-biggest-virus-discovered-ocean-depths-near-chile-013644954.html World’s biggest virus discovered in ocean depths near Chile]. Проверено 12 октября 2011. [www.webcitation.org/6E7E92Ylv Архивировано из первоисточника 2 февраля 2013].
  83. 1 2 3 Collier, 1998, pp. 96—99.
  84. Saunders, Venetia A.; Carter, John. Virology: principles and applications. — Chichester: John Wiley & Sons, 2007. — P. 72. — ISBN 0-470-02387-2.
  85. Van Etten J. L., Lane L. C., Dunigan D. D. (2010). «[digitalcommons.unl.edu/cgi/viewcontent.cgi?article=1203&context=plantpathpapers&sei-redir=1&referer=http%3A%2F%2Fwww.google.ru%2Furl%3Fsa%3Dt%26rct%3Dj%26q%3DVan%2BEtten%2BJ.%2BL.%252C%2BLane%2BL.%2BC.%252C%2BDunigan%2BD.%2BD.%2B%282010%29.%2B%25C2%25ABDNA%2Bviruses%3A%2Bthe%2Breally%2Bbig%2Bones%2B%28giruses%29%25C2%25BB.%2B%26source%3Dweb%26cd%3D5%26ved%3D0CEoQFjAE%26url%3Dhttp%253A%252F%252Fdigitalcommons.unl.edu%252Fcgi%252Fviewcontent.cgi%253Farticle%253D1203%2526context%253Dplantpathpapers%26ei%3DdpuKUaqRCaTK4ASW7YD4Cw%26usg%3DAFQjCNF9NjrVoAO2V7X5yoE7SEbgiw4NUQ%26bvm%3Dbv.46226182%2Cd.bGE%26cad%3Drjt#search=%22Van%20Etten%20J.%20L.%2C%20Lane%20L.%20C.%2C%20Dunigan%20D.%20D.%20%282010%29.%20%C2%ABDNA%20viruses%3A%20really%20big%20ones%20%28giruses%29%C2%BB.%22 DNA viruses: the really big ones (giruses)]». Annual Review of Microbiology 64: 83–99. DOI:10.1146/annurev.micro.112408.134338. PMID 20690825.
  86. Pressing J., Reanney D. C. (1984). «Divided genomes and intrinsic noise». J Mol Evol 20 (2): 135–46. DOI:10.1007/BF02257374. PMID 6433032.
  87. Duffy S., Holmes E. C. (2009). «[vir.sgmjournals.org/content/90/6/1539.full.pdf Validation of high rates of nucleotide substitution in geminiviruses: phylogenetic evidence from East African cassava mosaic viruses]». The Journal of General Virology 90 (Pt 6): 1539–47. DOI:10.1099/vir.0.009266-0. PMID 19264617.
  88. Pan X. P., Li L. J., Du W. B., Li M. W., Cao H. C., Sheng J. F. (2007). «[www.medscape.com/viewarticle/565026 Differences of YMDD mutational patterns, precore/core promoter mutations, serum HBV DNA levels in lamivudine-resistant hepatitis B genotypes B and C]». J. Viral Hepat. 14 (11): 767–74. DOI:10.1111/j.1365-2893.2007.00869.x. PMID 17927612.
  89. Hampson A. W., Mackenzie J. S. (2006). «[www.mja.com.au/journal/2006/185/10/influenza-viruses The influenza viruses]». Med. J. Aust. 185 (10 Suppl): S39–43. PMID 17115950.
  90. Metzner K. J. (2006). «Detection and significance of minority quasispecies of drug-resistant HIV-1». J HIV Ther 11 (4): 74–81. PMID 17578210.
  91. Goudsmit, Jaap. Viral Sex. Oxford Univ Press, 1998.ISBN 978-0-19-512496-5 ISBN 0-19-512496-0
  92. Worobey M., Holmes E. C. (1999). «[jgv.sgmjournals.org/content/80/10/2535.full Evolutionary aspects of recombination in RNA viruses]». J. Gen. Virol. 80 (Pt 10): 2535–43. PMID 10573145.
  93. Lukashev A. N. (2005). «Role of recombination in evolution of enteroviruses». Rev. Med. Virol. 15 (3): 157–67. DOI:10.1002/rmv.457. PMID 15578739.
  94. Umene K. (1999). «Mechanism and application of genetic recombination in herpesviruses». Rev. Med. Virol. 9 (3): 171–82. DOI:10.1002/(SICI)1099-1654(199907/09)9:3<171::AID-RMV243>3.0.CO;2-A. PMID 10479778.
  95. Collier, 1998, pp. 75—91.
  96. Dimmock, 2007, p. 70.
  97. Boevink P., Oparka K. J. (2005). «[www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=16172094 Virus-host interactions during movement processes]». Plant Physiol. 138 (4): 1815–21. DOI:10.1104/pp.105.066761. PMID 16172094.
  98. Dimmock, 2007, p. 71.
  99. Barman S., Ali A., Hui E. K., Adhikary L., Nayak D. P. (2001). «Transport of viral proteins to the apical membranes and interaction of matrix protein with glycoproteins in the assembly of influenza viruses». Virus Res. 77 (1): 61–9. DOI:10.1016/S0168-1702(01)00266-0. PMID 11451488.
  100. Shors, 2008, pp. 60, 597.
  101. Dimmock, 2007, Chapter 15, Mechanisms in virus latentcy, pp. 243—259.
  102. Dimmock, 2007, pp. 185—187.
  103. Collier, 1998, p. 78.
  104. Shors, 2008, p. 54.
  105. Collier, 1998, p. 79.
  106. Collier, 1998, pp. 88—89.
  107. Staginnus C., Richert-Pöggeler K. R. (2006). «Endogenous pararetroviruses: two-faced travelers in the plant genome». Trends in Plant Science 11 (10): 485–91. DOI:10.1016/j.tplants.2006.08.008. PMID 16949329.
  108. Collier, 1998, pp. 115—146.
  109. Collier, 1998, p. 115.
  110. Roulston A., Marcellus R. C., Branton P. E. (1999). «Viruses and apoptosis». Annu. Rev. Microbiol. 53: 577–628. DOI:10.1146/annurev.micro.53.1.577. PMID 10547702.
  111. Alwine J. C. (2008). «Modulation of host cell stress responses by human cytomegalovirus». Curr. Top. Microbiol. Immunol. 325: 263–79. DOI:10.1007/978-3-540-77349-8_15. PMID 18637511.
  112. Sinclair J. (2008). «Human cytomegalovirus: Latency and reactivation in the myeloid lineage». J. Clin. Virol. 41 (3): 180–5. DOI:10.1016/j.jcv.2007.11.014. PMID 18164651.
  113. Jordan M. C., Jordan G. W., Stevens J. G., Miller G. (1984). «Latent herpesviruses of humans». Ann. Intern. Med. 100 (6): 866–80. PMID 6326635.
  114. Sissons J. G., Bain M., Wills M. R. (2002). «Latency and reactivation of human cytomegalovirus». J. Infect. 44 (2): 73–7. DOI:10.1053/jinf.2001.0948. PMID 12076064.
  115. Barozzi P., Potenza L., Riva G., Vallerini D., Quadrelli C., Bosco R., Forghieri F., Torelli G., Luppi M. (2007). «B cells and herpesviruses: a model of lymphoproliferation». Autoimmun Rev 7 (2): 132–6. DOI:10.1016/j.autrev.2007.02.018. PMID 18035323.
  116. Subramanya D., Grivas P. D. (2008). «HPV and cervical cancer: updates on an established relationship». Postgrad Med 120 (4): 7–13. DOI:10.3810/pgm.2008.11.1928. PMID 19020360.
  117. Crawford, Dorothy H. Viruses: A Very Short Introduction. — Oxford University Press, USA, 2011. — P. 16. — ISBN 0-19-957485-5.
  118. Shors, 2008, p. 388.
  119. Shors, 2008, p. 353.
  120. Dimmock, 2007, p. 272.
  121. Baggesen D. L., Sørensen G., Nielsen E. M., Wegener H. C. (2010). «[www.eurosurveillance.org/ViewArticle.aspx?ArticleId=19471 Phage typing of Salmonella Typhimurium – is it still a useful tool for surveillance and outbreak investigation?]». Eurosurveillance 15 (4): 19471. PMID 20122382.
  122. [sn2000.taxonomy.nl/ Systema Naturae 2000: Overview.].
  123. [taxonomicon.taxonomy.nl/TaxonTree.aspx?id=71303 Taxonomicon: Aphanobionta].
  124. [taxonomicon.taxonomy.nl/TaxonTree.aspx?id=71304 Taxonomicon: Acytota].
  125. [taxonomy.e-science.ru/i.php?c=1055563 Систематика органического мира: Бесклеточные (Acellularia)].
  126. [www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi NCBI taxonomy].
  127. Lwoff A., Horne R. W., Tournier P. (1962). «A virus system» (French). C. R. Hebd. Seances Acad. Sci. 254: 4225–7. PMID 14467544.
  128. Lwoff A., Horne R., Tournier P. (1962). «A system of viruses». Cold Spring Harb. Symp. Quant. Biol. 27: 51–5. PMID 13931895.
  129. Knipe, 2007, p. 27.
  130. Delwart E. L. (2007). «Viral metagenomics». Rev. Med. Virol. 17 (2): 115–31. DOI:10.1002/rmv.532. PMID 17295196.
  131. [www.ictvonline.org/virusTaxInfo.asp ICTV: Virus Taxonomy Assignments]. [www.webcitation.org/6GCyrB8zU Архивировано из первоисточника 28 апреля 2013].
  132. [www.ictvonline.org/virusTaxonomy.asp?version=2015 Virus Taxonomy: 2015 Release]. International Committee on Taxonomy of Viruses. (англ.) (Проверено 27 мая 2016).
  133. Colson P., de Lamballerie X., Fournous G., Raoult D. Reclassification of giant viruses composing a fourth domain of life in the new order Megavirales // Intervirology. — 2012. — Т. 55, вып. 5. — С. 321—332. — DOI:10.1159/000336562. — PMID 22508375.
  134. [ictvonline.org/taxonomyReleases.asp Taxonomy Release History]. International Committee on Taxonomy of Viruses. (англ.) (Проверено 27 мая 2016).
  135. King A. M. Q., Lefkowitz E., Adams M. J., Carstens E. B. Virus Taxonomy: Ninth Report of the International Committee on Taxonomy of Viruses. — Elsevier, 2011. — P. 6. — ISBN 0-12-384684-6.
  136. Baltimore D. (1974). «The strategy of RNA viruses». Harvey Lect. 70 Series: 57–74. PMID 4377923.
  137. Mayo M. A. (1999). «Developments in plant virus taxonomy since the publication of the 6th ICTV Report. International Committee on Taxonomy of Viruses». Arch. Virol. 144 (8): 1659–66. DOI:10.1007/s007050050620. PMID 10486120.
  138. de Villiers E. M., Fauquet C., Broker T. R., Bernard H. U., zur Hausen H. (2004). «Classification of papillomaviruses». Virology 324 (1): 17–27. DOI:10.1016/j.virol.2004.03.033. PMID 15183049.
  139. Baltimore D. (1974). «The strategy of RNA viruses». Harvey Lect. 70 Series: 57–74. PMID 4377923.
  140. Temin H. M., Baltimore D. (1972). «RNA-directed DNA synthesis and RNA tumor viruses». Adv. Virus Res. 17: 129–86. PMID 4348509.
  141. [www.virology.net/Big_Virology/BVFamilyGroup.html The Big Picture Book of Viruses:Family Groups - The Baltimore Method]. [www.webcitation.org/6GCys7Xa7 Архивировано из первоисточника 28 апреля 2013].
  142. Komaroff A. L. (2006). «Is human herpesvirus-6 a trigger for chronic fatigue syndrome?». J. Clin. Virol. 37 Suppl 1: S39–46. DOI:10.1016/S1386-6532(06)70010-5. PMID 17276367.
  143. Chen C., Chiu Y., Wei F., Koong F., Liu H., Shaw C., Hwu H., Hsiao K. (1999). «High seroprevalence of Borna virus infection in schizophrenic patients, family members and mental health workers in Taiwan». Mol Psychiatry 4 (1): 33–8. DOI:10.1038/sj.mp.4000484. PMID 10089006.
  144. Margolis T. P., Elfman F. L., Leib D., et al. (2007). «Spontaneous reactivation of herpes simplex virus type 1 in latently infected murine sensory ganglia». J. Virol. 81 (20): 11069–74. DOI:10.1128/JVI.00243-07. PMID 17686862.
  145. Whitley R. J., Roizman B. (2001). «[journals.lww.com/infectdis/Fulltext/2001/06000/Herpes_Simplex_Virus_Infections.35.aspx# Herpes simplex virus infections]». Lancet 357 (9267): 1513–8. DOI:10.1016/S0140-6736(00)04638-9. PMID 11377626.
  146. Barton E. S., White D. W., Cathelyn J. S., et al. (2007). «Herpesvirus latency confers symbiotic protection from bacterial infection». Nature 447 (7142): 326–9. DOI:10.1038/nature05762. PMID 17507983.
  147. Bertoletti A., Gehring A. (2007). «Immune response and tolerance during chronic hepatitis B virus infection». Hepatol. Res. 37 Suppl 3: S331–8. DOI:10.1111/j.1872-034X.2007.00221.x. PMID 17931183.
  148. Rodrigues C., Deshmukh M., Jacob T., Nukala R., Menon S., Mehta A. (2001). «[medind.nic.in/iau/t01/i3/iaut01i3p141g.pdf Significance of HBV DNA by PCR over serological markers of HBV in acute and chronic patients]». Indian journal of medical microbiology 19 (3): 141–4. PMID 17664817.
  149. Nguyen V. T., McLaws M. L., Dore G. J. (2007). «Highly endemic hepatitis B infection in rural Vietnam». Journal of Gastroenterology and Hepatology 22 (12): 2093–100. DOI:10.1111/j.1440-1746.2007.05010.x. PMID 17645465.
  150. Fowler M. G., Lampe M. A., Jamieson D. J., Kourtis A. P., Rogers M. F. (2007). «Reducing the risk of mother-to-child human immunodeficiency virus transmission: past successes, current progress and challenges, and future directions». Am. J. Obstet. Gynecol. 197 (3 Suppl): S3–9. DOI:10.1016/j.ajog.2007.06.048. PMID 17825648.
  151. Sauerbrei A., Wutzler P. (2000). «The congenital varicella syndrome». Journal of perinatology : official journal of the California Perinatal Association 20 (8 Pt 1): 548–54. PMID 11190597.
  152. Garnett G. P. (2005). «[jid.oxfordjournals.org/content/191/Supplement_1/S97.full.pdf Role of herd immunity in determining the effect of vaccines against sexually transmitted disease]». J. Infect. Dis. 191 Suppl 1: S97–106. DOI:10.1086/425271. PMID 15627236.
  153. Platonov A. E. (2006). «(The influence of weather conditions on the epidemiology of vector-borne diseases by the example of West Nile fever in Russia)» (Russian). Vestn. Akad. Med. Nauk SSSR (2): 25–9. PMID 16544901.
  154. Shors, 2008, p. 198.
  155. Shors, 2008, pp. 199, 209.
  156. Shors, 2008, p. 19.
  157. Shors, 2008, p. 126.
  158. 1 2 Shors, 2008, pp. 193—194.
  159. Shors, 2008, p. 194.
  160. Shors, 2008, pp. 192—193.
    • Ranlet P. (2000). «[ojs.libraries.psu.edu/index.php/phj/article/download/25644/25413 The British, the Indians, and smallpox: what actually happened at Fort Pitt in 1763?]». Pa Hist 67 (3): 427–41. PMID 17216901. Проверено 16 September 2008.
    • Van Rijn K. (2006). «"Lo! The poor Indian!" colonial responses to the 1862–63 smallpox epidemic in British Columbia and Vancouver Island». Can Bull Med Hist 23 (2): 541–60. PMID 17214129. Проверено 16 September 2008.
    • Patterson K. B., Runge T. (2002). «Smallpox and the Native American». Am. J. Med. Sci. 323 (4): 216–22. DOI:10.1097/00000441-200204000-00009. PMID 12003378.
    • Sessa R., Palagiano C., Scifoni M. G., di Pietro M., Del Piano M. (1999). «The major epidemic infections: a gift from the Old World to the New?». Panminerva Med 41 (1): 78–84. PMID 10230264.
    • Bianchine P. J., Russo T. A. (1992). «[openurl.ingenta.com/content/nlm?genre=article&issn=1088-5412&volume=13&issue=5&spage=225&aulast=Bianchine The role of epidemic infectious diseases in the discovery of America]». Allergy Proc 13 (5): 225–32. DOI:10.2500/108854192778817040. PMID 1483570. Проверено 16 September 2008.
    • Hauptman L. M. (1979). «Smallpox and American Indian; Depopulation in Colonial New York». N Y State J Med 79 (12): 1945–9. PMID 390434.
    • Fortuine R. (1988). «Smallpox decimates the Tlingit (1787)». Alaska Med 30 (3): 109. PMID 3041871. Проверено 16 September 2008.
  161. Collier, 1998, pp. 409—415.
  162. Patterson K. D., Pyle G. F. (1991). «The geography and mortality of the 1918 influenza pandemic». Bull Hist Med. 65 (1): 4–21. PMID 2021692.
  163. Johnson N. P., Mueller J. (2002). «Updating the accounts: global mortality of the 1918–1920 "Spanish" influenza pandemic». Bull Hist Med 76 (1): 105–15. DOI:10.1353/bhm.2002.0022. PMID 11875246.
  164. Gao F., Bailes E., Robertson D. L., et al. (1999). «[www.plantbio.uga.edu/courses/ETGseminar/HIV-GaoEtAl99.pdf Origin of HIV-1 in the Chimpanzee Pan troglodytes troglodytes]». Nature 397 (6718): 436–441. DOI:10.1038/17130. PMID 9989410.
  165. Shors, 2008, p. 447.
  166. Mawar N., Saha S., Pandit A., Mahajan U. (2005). «[www.icmr.nic.in/ijmr/2005/december/1201.pdf The third phase of HIV pandemic: social consequences of HIV/AIDS stigma & discrimination & future needs]» (PDF). Indian J. Med. Res. 122 (6): 471–84. PMID 16517997. Проверено 13 September 2008.
  167. [data.unaids.org/pub/GlobalReport/2008/jc1510_2008_global_report_pp29_62_en.pdf Status of the global HIV epidemic] (PDF). UNAIDS (2008). Проверено 15 сентября 2008. [www.webcitation.org/6EzWjwL57 Архивировано из первоисточника 9 марта 2013].
  168. Towner J. S., Khristova M. L., Sealy T. K., et al. (2006). «[jvi.asm.org/content/80/13/6497.full.pdf Marburgvirus genomics and association with a large hemorrhagic fever outbreak in Angola]». J. Virol. 80 (13): 6497–516. DOI:10.1128/JVI.00069-06. PMID 16775337.
  169. Einstein M. H., Schiller J. T., Viscidi R. P., Strickler H. D., Coursaget P., Tan T., Halsey N., Jenkins D. (2009). «Clinician's guide to human papillomavirus immunology: knowns and unknowns». The Lancet Infectious Diseases 9 (6): 347–56. DOI:10.1016/S1473-3099(09)70108-2. PMID 19467474.
  170. Shuda M., Feng H., Kwun H. J., Rosen S. T., Gjoerup O., Moore P. S., Chang Y. (2008). «T antigen mutations are a human tumor-specific signature for Merkel cell polyomavirus». Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 105 (42): 16272–7. DOI:10.1073/pnas.0806526105. PMID 18812503.
  171. Pulitzer M. P., Amin B. D., Busam K. J. (2009). «Merkel cell carcinoma: review». Advances in Anatomic Pathology 16 (3): 135–44. DOI:10.1097/PAP.0b013e3181a12f5a. PMID 19395876.
  172. Koike K. (2007). «Hepatitis C virus contributes to hepatocarcinogenesis by modulating metabolic and intracellular signalling pathways». J. Gastroenterol. Hepatol. 22 Suppl 1: S108–11. DOI:10.1111/j.1440-1746.2006.04669.x. PMID 17567457.
  173. Hu J., Ludgate L. (2007). «HIV-HBV and HIV-HCV coinfection and liver cancer development». Cancer Treat. Res. 133: 241–52. DOI:10.1007/978-0-387-46816-7_9. PMID 17672044.
  174. Bellon M., Nicot C. (2007). «Telomerase: a crucial player in HTLV-I-induced human T-cell leukemia». Cancer genomics & proteomics 4 (1): 21–5. PMID 17726237.
  175. Schiffman M., Castle P. E., Jeronimo J., Rodriguez A. C., Wacholder S. (2007). «Human papillomavirus and cervical cancer». Lancet 370 (9590): 890–907. DOI:10.1016/S0140-6736(07)61416-0. PMID 17826171.
  176. Klein E., Kis L. L., Klein G. (2007). «Epstein-Barr virus infection in humans: from harmless to life endangering virus-lymphocyte interactions». Oncogene 26 (9): 1297–305. DOI:10.1038/sj.onc.1210240. PMID 17322915.
  177. zur Hausen H. (2008). «Novel human polyomaviruses—re-emergence of a well known virus family as possible human carcinogens». International Journal of Cancer. Journal International Du Cancer 123 (2): 247–50. DOI:10.1002/ijc.23620. PMID 18449881.
  178. Alberts Bruce. [www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?call=bv.View..ShowTOC&rid=mboc4.TOC&depth=2 Molecular Biology of the Cell; Fourth Edition]. — New York and London: Garland Science, 2002. — ISBN 0-8153-3218-1.
  179. Ding S. W., Voinnet O. (2007). «Antiviral immunity directed by small RNAs». Cell 130 (3): 413–26. DOI:10.1016/j.cell.2007.07.039. PMID 17693253.
  180. Patton J. T., Vasquez-Del Carpio R., Spencer E. (2004). «Replication and transcription of the rotavirus genome». Curr. Pharm. Des. 10 (30): 3769–77. DOI:10.2174/1381612043382620. PMID 15579070.
  181. Jayaram H., Estes M. K., Prasad B. V. (2004). «Emerging themes in rotavirus cell entry, genome organization, transcription and replication». Virus Res. 101 (1): 67–81. DOI:10.1016/j.virusres.2003.12.007. PMID 15010218.
  182. Greer S., Alexander G. J. (1995). «Viral serology and detection». Baillieres Clin. Gastroenterol. 9 (4): 689–721. DOI:10.1016/0950-3528(95)90057-8. PMID 8903801.
  183. Matter L., Kogelschatz K., Germann D. (1997). «[jid.oxfordjournals.org/content/175/4/749.full.pdf Serum levels of rubella virus antibodies indicating immunity: response to vaccination of subjects with low or undetectable antibody concentrations]». J. Infect. Dis. 175 (4): 749–55. DOI:10.1086/513967. PMID 9086126.
  184. Mallery D. L., McEwan W. A., Bidgood S. R., Towers G. J., Johnson C. M., James L. C. (November 2010). «Antibodies mediate intracellular immunity through tripartite motif-containing 21 (TRIM21)». Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 107 (46): 19985–90. DOI:10.1073/pnas.1014074107. PMID 21045130.
  185. Cascalho M., Platt J. L. (2007). «Novel functions of B cells». Crit. Rev. Immunol. 27 (2): 141–51. PMID 17725500.
  186. Le Page C., Génin P., Baines M. G., Hiscott J. (2000). «Interferon activation and innate immunity». Rev Immunogenet 2 (3): 374–86. PMID 11256746.
  187. Hilleman M. R. (2004). «[www.pnas.org/content/101/suppl.2/14560.full.pdf Strategies and mechanisms for host and pathogen survival in acute and persistent viral infections]». Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 101 Suppl 2: 14560–6. DOI:10.1073/pnas.0404758101. PMID 15297608.
  188. Asaria P., MacMahon E. (2006). «[www.bmj.com/content/333/7574/890?tab=responses Measles in the United Kingdom: can we eradicate it by 2010?]». BMJ 333 (7574): 890–5. DOI:10.1136/bmj.38989.445845.7C. PMID 17068034.
  189. Lane J. M. (2006). «Mass vaccination and surveillance/containment in the eradication of smallpox». Curr. Top. Microbiol. Immunol. 304: 17–29. DOI:10.1007/3-540-36583-4_2. PMID 16989262.
  190. Arvin A. M., Greenberg H. B. (2006). «New viral vaccines». Virology 344 (1): 240–9. DOI:10.1016/j.virol.2005.09.057. PMID 16364754.
  191. Pastoret P. P., Schudel A. A., Lombard M. (2007). «Conclusions—future trends in veterinary vaccinology». Rev. – Off. Int. Epizoot. 26 (2): 489–94, 495–501, 503–9. PMID 17892169.
  192. Palese P. (2006). «[wwwnc.cdc.gov/eid/article/12/1/05-1043_article.htm Making better influenza virus vaccines?]». Emerging Infect. Dis. 12 (1): 61–5. DOI:10.3201/eid1201.051043. PMID 16494719.
  193. Thomssen R. (1975). «Live attenuated versus killed virus vaccines». Monographs in allergy 9: 155–76. PMID 1090805.
  194. McLean A. A. (1986). «Development of vaccines against hepatitis A and hepatitis B». Rev. Infect. Dis. 8 (4): 591–8. PMID 3018891.
  195. Casswall T. H., Fischler B. (2005). «Vaccination of the immunocompromised child». Expert review of vaccines 4 (5): 725–38. DOI:10.1586/14760584.4.5.725. PMID 16221073.
  196. Barnett E. D., Wilder-Smith A., Wilson M. E. (2008). «Yellow fever vaccines and international travelers». Expert Rev Vaccines 7 (5): 579–87. DOI:10.1586/14760584.7.5.579. PMID 18564013.
  197. Magden J., Kääriäinen L., Ahola T. (2005). «Inhibitors of virus replication: recent developments and prospects». Appl. Microbiol. Biotechnol. 66 (6): 612–21. DOI:10.1007/s00253-004-1783-3. PMID 15592828.
  198. Mindel A., Sutherland S. (1983). «Genital herpes — the disease and its treatment including intravenous acyclovir». J. Antimicrob. Chemother. 12 Suppl B: 51–9. PMID 6355051.
  199. Witthöft T., Möller B., Wiedmann K. H., et al. (2007). «Safety, tolerability and efficacy of peginterferon alpha-2a and ribavirin in chronic hepatitis C in clinical practice: The German Open Safety Trial». J. Viral Hepat. 14 (11): 788–96. DOI:10.1111/j.1365-2893.2007.00871.x. PMID 17927615.
  200. Rudin D., Shah S. M., Kiss A., Wetz R. V., Sottile V. M. (2007). «Interferon and lamivudine vs. interferon for hepatitis B e antigen-positive hepatitis B treatment: meta-analysis of randomized controlled trials». Liver Int. 27 (9): 1185–93. DOI:10.1111/j.1478-3231.2007.01580.x. PMID 17919229.
  201. Dimmock, 2007, p. 3.
  202. Goris N., Vandenbussche F., De Clercq K. (2008). «Potential of antiviral therapy and prophylaxis for controlling RNA viral infections of livestock». Antiviral Res. 78 (1): 170–8. DOI:10.1016/j.antiviral.2007.10.003. PMID 18035428.
  203. Carmichael L. (2005). «An annotated historical account of canine parvovirus». J. Vet. Med. B Infect. Dis. Vet. Public Health 52 (7–8): 303–11. DOI:10.1111/j.1439-0450.2005.00868.x. PMID 16316389.
  204. Chen Y. P., Zhao Y., Hammond J., Hsu H., Evans J. D., Feldlaufer M. F. (October–November 2004). «Multiple virus infections in the honey bee and genome divergence of honey bee viruses». Journal of Invertebrate Pathology 87 (2–3): 84–93. DOI:10.1016/j.jip.2004.07.005. PMID 15579317.
  205. Tinsley T. W., Harrap K. A. [link.springer.com/chapter/10.1007/978-1-4684-2724-0_1 Viruses of Invertebrates] (англ.). Проверено 27 февраля 2013.
  206. [www.trevorwilliams.info/Iridovirus.htm Invertebrate iridescent viruses (Iridoviridae)] (англ.). Проверено 27 февраля 2013.
  207. [humbio.ru/humbio/sol_vir/00004074.htm#00006c1c.htm Вирусы беспозвоночных.] (рус.). Проверено 27 февраля 2013.
  208. Shors, 2008, p. 584.
  209. Shors, 2008, pp. 562—587.
  210. Dinesh-Kumar S. P., Tham Wai-Hong, Baker B. J. (2000). «[www.pnas.org/content/97/26/14789.full Structure—function analysis of the tobacco mosaic virus resistance gene N]». PNAS 97 (26): 14789–94. DOI:10.1073/pnas.97.26.14789. PMID 11121079.
  211. Shors, 2008, pp. 573—576.
  212. Soosaar J. L., Burch-Smith T. M., Dinesh-Kumar S. P. (2005). «Mechanisms of plant resistance to viruses». Nat. Rev. Microbiol 3 (10): 789–98. DOI:10.1038/nrmicro1239. PMID 16132037.
  213. Lomonossoff, G. P. Virus Particles and the Uses of Such Particles in Bio- and Nanotechnology // Recent Advances in Plant Virology. — Caister Academic Press, 2011. — ISBN 978-1-904455-75-2.
  214. 1 2 3 [humbio.ru/humbio/sol_vir/0000554a.htm Вирусы грибов] (рус.). Проверено 27 февраля 2013.
  215. [www.answers.com/topic/fungal-virus McGraw-Hill Science & Technology Encyclopedia: Fungal virus] (англ.). Проверено 27 февраля 2013.
  216. Дьяков Ю. Т., Шнырева А. В., Сергеев А. Ю. Введение в генетику грибов. — М.: изд. центр «Академия», 2005. — С. 57—58. — 304 с. — ISBN 5-7695-2174-0.
  217. Белякова Г. А., Дьяков Ю. Т., Тарасов К. Л. Ботаника: в 4 томах. — М.: изд. центр «Академия», 2006. — Т. 1. Водоросли и грибы. — С. 73. — 320 с. — ISBN 5-7695-2731-5.
  218. [www.isvm.org/voms/tiki-index.php?page=Protist+Viruses International Society for Viruses of Microorganisms: Protist Viruses] (англ.). Проверено 28 февраля 2013.
  219. Philippe Colson, Gregory Gimenez, Mickaël Boyer, Ghislain Fournous, Didier Raoult. [www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0018935#close The Giant Cafeteria roenbergensis Virus That Infects a Widespread Marine Phagocytic Protist Is a New Member of the Fourth Domain of Life] (англ.).
  220. Wommack K. E., Colwell R. R. (2000). «Virioplankton: viruses in aquatic ecosystems». Microbiol. Mol. Biol. Rev. 64 (1): 69–114. DOI:10.1128/MMBR.64.1.69-114.2000. PMID 10704475.
  221. Bergh O., Børsheim K. Y., Bratbak G., Heldal M. (1989). «High abundance of viruses found in aquatic environments». Nature 340 (6233): 467–8. DOI:10.1038/340467a0. PMID 2755508.
  222. Shors, 2008, pp. 595—597.
  223. Bickle T. A., Krüger D. H. (1 June 1993). «Biology of DNA restriction». Microbiol. Rev. 57 (2): 434–50. PMID 8336674.
  224. Barrangou R., Fremaux C., Deveau H., et al. (2007). «CRISPR provides acquired resistance against viruses in prokaryotes». Science 315 (5819): 1709–12. DOI:10.1126/science.1138140. PMID 17379808.
  225. Brouns S. J., Jore M. M., Lundgren M., et al. (2008). «Small CRISPR RNAs guide antiviral defense in prokaryotes». Science 321 (5891): 960–4. DOI:10.1126/science.1159689. PMID 18703739.
  226. В. М. Жданов Человек и вирусы // Наука и человечество, 1984. — М.: Знание. — С. 44-55.
  227. Xiang X., Chen L., Huang X., Luo Y., She Q., Huang L. (2005). «[jvi.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=15994761 Sulfolobus tengchongensis spindle-shaped virus STSV1: virus-host interactions and genomic features]». J. Virol. 79 (14): 8677–86. DOI:10.1128/JVI.79.14.8677-8686.2005. PMID 15994761.
  228. Prangishvili D., Forterre P., Garrett R. A. (2006). «Viruses of the Archaea: a unifying view». Nat. Rev. Microbiol. 4 (11): 837–48. DOI:10.1038/nrmicro1527. PMID 17041631.
  229. Prangishvili D, Garrett RA (2004). «[curis.ku.dk/ws/files/12626794/0320204.pdf Exceptionally diverse morphotypes and genomes of crenarchaeal hyperthermophilic viruses]». Biochem. Soc. Trans. 32 (Pt 2): 204–8. DOI:10.1042/BST0320204. PMID 15046572.
  230. Mojica F. J., Díez-Villaseñor C., García-Martínez J., Soria E. (2005). «Intervening sequences of regularly spaced prokaryotic repeats derive from foreign genetic elements». J. Mol. Evol. 60 (2): 174–82. DOI:10.1007/s00239-004-0046-3. PMID 15791728.
  231. Makarova K. S., Grishin N. V., Shabalina S. A., Wolf Y. I., Koonin E. V. (2006). «[www.biology-direct.com/content/1/1/7 A putative RNA-interference-based immune system in prokaryotes: computational analysis of the predicted enzymatic machinery, functional analogies with eukaryotic RNAi, and hypothetical mechanisms of action]». Biol. Direct 1: 7. DOI:10.1186/1745-6150-1-7. PMID 16545108.
  232. 1 2 La Scola B., Desnues C., Pagnier I., Robert C., Barrassi L., Fournous G., Merchat M., Suzan-Monti M., Forterre P., Koonin E., Raoult D. The virophage as a unique parasite of the giant mimivirus // Nature. — 2008. — Т. 455, вып. 7209. — С. 100-104. — DOI:10.1038/nature07218. — PMID 18690211.
  233. Helen Pearson. [www.nature.com/news/2008/080806/full/454677a.html 'Virophage' suggests viruses are alive] (2008). Проверено 2 февраля 2013. [www.webcitation.org/6EL54FaU5 Архивировано из первоисточника 11 февраля 2013].
  234. Александр Марков. [elementy.ru/news?newsid=430821 Вирусы тоже болеют вирусными заболеваниями] (08.09.08). Проверено 2 февраля 2013. [www.webcitation.org/6EL55ubrY Архивировано из первоисточника 11 февраля 2013].
  235. Desnues C., Boyer M., Raoult D. Sputnik, a virophage infecting the viral domain of life // Adv Virus Res. — 2012. — Т. 82. — С. 63—89. — DOI:10.1016/B978-0-12-394621-8.00013-3. — PMID 22420851.
  236. Claverie J. M., Abergel C. Mimivirus and its virophage // Annu Rev Genet. — 2009. — Т. 43. — С. 49—66. — DOI:10.1146/annurev-genet-102108-134255. — PMID 19653859.
  237. La Scola B., Campocasso A., N'Dong R., Fournous G., Barrassi L., Flaudrops C., Raoult D. Tentative characterization of new environmental giant viruses by MALDI-TOF mass spectrometry // Intervirology. — 2010. — Т. 53, вып. 5. — С. 344—353. — DOI:10.1159/000312919. — PMID 20551686.
  238. [news.sciencemag.org/sciencenow/2009/02/12-02.html?rss=1 ScienceNow — «Ancient Virus Gave Wasps Their Sting»]
  239. [elementy.ru/news/431008 Элементы — новости науки: Наездники подавляют иммунную защиту своих жертв при помощи прирученных вирусов]
  240. Shors, 2008, p. 4.
  241. Shors, 2008, p. 5.
  242. Shors, 2008, p. 593.
  243. Suttle C. A. (2005). «[biotype.biology.dal.ca/biol3101/viruses%20%20in%20ocean.pdf Viruses in the sea]». Nature 437 (7057): 356–61. DOI:10.1038/nature04160. PMID 16163346.
  244. National Center for Environmental Health. [www.cdc.gov/nceh/hsb/hab/default.htm Harmful Algal Blooms] (англ.). Centers for disease control and prevention (24.07.2012). Проверено 8 марта 2013. [www.webcitation.org/6FHHpZ27X Архивировано из первоисточника 21 марта 2013].
  245. 1 2 3 4 Suttle C. A. (2007). «[www.readcube.com/articles/10.1038/nrmicro1750 Marine viruses—major players in the global ecosystem]». Nature Reviews. Microbiology 5 (10): 801–12. DOI:10.1038/nrmicro1750. PMID 17853907.
  246. Hall, A. J., Jepson, P. D., Goodman, S. J. & Harkonen, T. «Phocine distemper virus in the North and European Seas — data and models, nature and nurture». Biol. Conserv. 131, 221—229 (2006)
  247. Forterre P., Philippe H. (1999). «The last universal common ancestor (LUCA), simple or complex?». The Biological Bulletin 196 (3): 373–5; discussion 375–7. DOI:10.2307/1542973. PMID 11536914.
  248. Collier, 1998, p. 8.
  249. Lodish, Harvey; Berk, Arnold; Zipursky, S. Lawrence; Matsudaira, Paul; Baltimore, David; Darnell, James. [www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?highlight=Viruses&rid=mcb.section.1408#1422 Viruses:Structure, Function, and Uses] Retrieved on September 16, 2008
  250. Matsuzaki S., Rashel M., Uchiyama J., Sakurai S., Ujihara T., Kuroda M., Ikeuchi M., Tani T., Fujieda M., Wakiguchi H., Imai S. (October 2005). «Bacteriophage therapy: a revitalized therapy against bacterial infectious diseases». Journal of Infection and Chemotherapy : Official Journal of the Japan Society of Chemotherapy 11 (5): 211–9. DOI:10.1007/s10156-005-0408-9. PMID 16258815.
  251. Gleba, Y. Y.; Giritch, A. Plant Viral Vectors for Protein Expression // Recent Advances in Plant Virology. — Caister Academic Press, 2011. — ISBN 978-1-904455-75-2.
  252. Fischlechner M., Donath E. (2007). «Viruses as Building Blocks for Materials and Devices». Angewandte Chemie International Edition 46 (18): 3184–93. DOI:10.1002/anie.200603445. PMID 17348058.
  253. Soto C. M., Blum A. S., Vora G. J., et al. (2006). «Fluorescent signal amplification of carbocyanine dyes using engineered viral nanoparticles». J. Am. Chem. Soc. 128 (15): 5184–9. DOI:10.1021/ja058574x. PMID 16608355.
  254. Blum A. S., Soto C. M., Wilson C. D. et al. (2005). «An Engineered Virus as a Scaffold for Three-Dimensional Self-Assembly on the Nanoscale». Small 7. DOI:10.1002/smll.200500021. PMID 17193509.
  255. Coleman J. R., Papamichail D., Skiena S., Futcher B., Wimmer E., Mueller S. (2008). «Virus attenuation by genome-scale changes in codon pair bias». Science 320 (5884): 1784–7. DOI:10.1126/science.1155761. PMID 18583614.
  256. Genomes. [www.ncbi.nlm.nih.gov/genomes/GenomesHome.cgi?taxid=10239 NIH viral genome database]. Ncbi.nlm.nih.gov. Проверено 7 мая 2012.
  257. Shors, 2008, p. 331.
  258. 1 2 3 Artenstein A. W., Grabenstein J. D. (2008). «[www.medscape.com/viewarticle/583483 Smallpox vaccines for biodefense: need and feasibility]». Expert Review of Vaccines 7 (8): 1225–37. DOI:10.1586/14760584.7.8.1225. PMID 18844596.
  259. Aragón T. J., Ulrich S., Fernyak S., Rutherford G. W. (2003). «[www.biomedcentral.com/1471-2458/3/26 Risks of serious complications and death from smallpox vaccination: a systematic review of the United States experience, 1963–1968]». BMC public health 3: 26. DOI:10.1186/1471-2458-3-26. PMID 12911836.
  260. Weiss M. M., Weiss P. D., Mathisen G., Guze P. (2004). «[cid.oxfordjournals.org/content/39/11/1668.full Rethinking smallpox]». Clin. Infect. Dis. 39 (11): 1668–73. DOI:10.1086/425745. PMID 15578369.
  261. 1 2 3 4 Georgios Pappas, Savvas Seitaridis, Nikolaos Akritidis, Epaminondas Tsianos. [cid.oxfordjournals.org/content/37/7/939.full Infectious Diseases in Cinema: Virus Hunters and Killer Microbes] (англ.) // Clinical Infectious Diseases : Oxford Journals. — 2003. — Vol. 37, no. 7. — P. 939—942. — DOI:10.1086/377740.

Литература

  • Букринская А. Г. Вирусология. — М.: Медицина, 1986. — 336 с.
  • Mayo M. A., Pringle C. R. [vir.sgmjournals.org/cgi/reprint/79/4/649.pdf Virus taxonomy — 1997] // Journal of General Virology. — 1998. — № 79. — С. 649—657.
  • Collier, Leslie; Balows, Albert; Sussman, Max. Topley and Wilson’s Microbiology and Microbial Infections / Mahy, Brian and Collier, Leslie. Arnold. — ninth edition. — Virology, 1998. — Т. 1. — ISBN 0-340-66316-2.
  • Dimmock, N.J.; Easton, Andrew J.; Leppard, Keith. Introduction to Modern Virology. — sixth edition. — Blackwell Publishing, 2007. — ISBN 1-4051-3645-6.
  • Knipe, David M.; Howley, Peter M.; Griffin, Diane E.; Lamb, Robert A.; Martin, Malcolm A.; Roizman, Bernard; Straus Stephen E. Fields Virology. — Lippincott Williams & Wilkins., 2007. — ISBN 0-7817-6060-7.
  • Shors, Teri. Understanding Viruses. — Jones and Bartlett Publishers, 2008. — ISBN 0-7637-2932-9.

Ссылки

  • [phene.cpmc.columbia.edu/index.htm The Universal Virus Database ICTVdB]
  • [viralzone.expasy.org/ ViralZone] Ресурс Швейцарского института биоинформатики, предоставляющий информацию обо всех семействах вирусов, сопровождается общей молекулярной и эпидемиологической информацией. (англ.)
  • [www.ibioseminars.org/lectures/global-health-a-energy/david-baltimore.html Онлайн-семинар Дейвида Балтимора: «Введение в вирусы и ВИЧ»] (англ.)
  • [www.ibioseminars.org/lectures/bio-mechanisms/ari-helenius-part-1.html Онлайн-семинар Эри Гелениуса: «Введение в вирусы»] (англ.)
  • [www.pdbe.org/emsearch/comp_type:virus%20AND%20status:REL 3D-структуры вирусов в EM Data Bank (EMDB)] (англ.)

Отрывок, характеризующий Вирусы

– Un mot, un seul, au nom de Dieu, [Одно слово, только одно, ради Бога,] – говорил Анатоль.
Она остановилась. Ей так нужно было, чтобы он сказал это слово, которое бы объяснило ей то, что случилось и на которое она бы ему ответила.
– Nathalie, un mot, un seul, – всё повторял он, видимо не зная, что сказать и повторял его до тех пор, пока к ним подошла Элен.
Элен вместе с Наташей опять вышла в гостиную. Не оставшись ужинать, Ростовы уехали.
Вернувшись домой, Наташа не спала всю ночь: ее мучил неразрешимый вопрос, кого она любила, Анатоля или князя Андрея. Князя Андрея она любила – она помнила ясно, как сильно она любила его. Но Анатоля она любила тоже, это было несомненно. «Иначе, разве бы всё это могло быть?» думала она. «Ежели я могла после этого, прощаясь с ним, улыбкой ответить на его улыбку, ежели я могла допустить до этого, то значит, что я с первой минуты полюбила его. Значит, он добр, благороден и прекрасен, и нельзя было не полюбить его. Что же мне делать, когда я люблю его и люблю другого?» говорила она себе, не находя ответов на эти страшные вопросы.


Пришло утро с его заботами и суетой. Все встали, задвигались, заговорили, опять пришли модистки, опять вышла Марья Дмитриевна и позвали к чаю. Наташа широко раскрытыми глазами, как будто она хотела перехватить всякий устремленный на нее взгляд, беспокойно оглядывалась на всех и старалась казаться такою же, какою она была всегда.
После завтрака Марья Дмитриевна (это было лучшее время ее), сев на свое кресло, подозвала к себе Наташу и старого графа.
– Ну с, друзья мои, теперь я всё дело обдумала и вот вам мой совет, – начала она. – Вчера, как вы знаете, была я у князя Николая; ну с и поговорила с ним…. Он кричать вздумал. Да меня не перекричишь! Я всё ему выпела!
– Да что же он? – спросил граф.
– Он то что? сумасброд… слышать не хочет; ну, да что говорить, и так мы бедную девочку измучили, – сказала Марья Дмитриевна. – А совет мой вам, чтобы дела покончить и ехать домой, в Отрадное… и там ждать…
– Ах, нет! – вскрикнула Наташа.
– Нет, ехать, – сказала Марья Дмитриевна. – И там ждать. – Если жених теперь сюда приедет – без ссоры не обойдется, а он тут один на один с стариком всё переговорит и потом к вам приедет.
Илья Андреич одобрил это предложение, тотчас поняв всю разумность его. Ежели старик смягчится, то тем лучше будет приехать к нему в Москву или Лысые Горы, уже после; если нет, то венчаться против его воли можно будет только в Отрадном.
– И истинная правда, – сказал он. – Я и жалею, что к нему ездил и ее возил, – сказал старый граф.
– Нет, чего ж жалеть? Бывши здесь, нельзя было не сделать почтения. Ну, а не хочет, его дело, – сказала Марья Дмитриевна, что то отыскивая в ридикюле. – Да и приданое готово, чего вам еще ждать; а что не готово, я вам перешлю. Хоть и жалко мне вас, а лучше с Богом поезжайте. – Найдя в ридикюле то, что она искала, она передала Наташе. Это было письмо от княжны Марьи. – Тебе пишет. Как мучается, бедняжка! Она боится, чтобы ты не подумала, что она тебя не любит.
– Да она и не любит меня, – сказала Наташа.
– Вздор, не говори, – крикнула Марья Дмитриевна.
– Никому не поверю; я знаю, что не любит, – смело сказала Наташа, взяв письмо, и в лице ее выразилась сухая и злобная решительность, заставившая Марью Дмитриевну пристальнее посмотреть на нее и нахмуриться.
– Ты, матушка, так не отвечай, – сказала она. – Что я говорю, то правда. Напиши ответ.
Наташа не отвечала и пошла в свою комнату читать письмо княжны Марьи.
Княжна Марья писала, что она была в отчаянии от происшедшего между ними недоразумения. Какие бы ни были чувства ее отца, писала княжна Марья, она просила Наташу верить, что она не могла не любить ее как ту, которую выбрал ее брат, для счастия которого она всем готова была пожертвовать.
«Впрочем, писала она, не думайте, чтобы отец мой был дурно расположен к вам. Он больной и старый человек, которого надо извинять; но он добр, великодушен и будет любить ту, которая сделает счастье его сына». Княжна Марья просила далее, чтобы Наташа назначила время, когда она может опять увидеться с ней.
Прочтя письмо, Наташа села к письменному столу, чтобы написать ответ: «Chere princesse», [Дорогая княжна,] быстро, механически написала она и остановилась. «Что ж дальше могла написать она после всего того, что было вчера? Да, да, всё это было, и теперь уж всё другое», думала она, сидя над начатым письмом. «Надо отказать ему? Неужели надо? Это ужасно!»… И чтоб не думать этих страшных мыслей, она пошла к Соне и с ней вместе стала разбирать узоры.
После обеда Наташа ушла в свою комнату, и опять взяла письмо княжны Марьи. – «Неужели всё уже кончено? подумала она. Неужели так скоро всё это случилось и уничтожило всё прежнее»! Она во всей прежней силе вспоминала свою любовь к князю Андрею и вместе с тем чувствовала, что любила Курагина. Она живо представляла себя женою князя Андрея, представляла себе столько раз повторенную ее воображением картину счастия с ним и вместе с тем, разгораясь от волнения, представляла себе все подробности своего вчерашнего свидания с Анатолем.
«Отчего же бы это не могло быть вместе? иногда, в совершенном затмении, думала она. Тогда только я бы была совсем счастлива, а теперь я должна выбрать и ни без одного из обоих я не могу быть счастлива. Одно, думала она, сказать то, что было князю Андрею или скрыть – одинаково невозможно. А с этим ничего не испорчено. Но неужели расстаться навсегда с этим счастьем любви князя Андрея, которым я жила так долго?»
– Барышня, – шопотом с таинственным видом сказала девушка, входя в комнату. – Мне один человек велел передать. Девушка подала письмо. – Только ради Христа, – говорила еще девушка, когда Наташа, не думая, механическим движением сломала печать и читала любовное письмо Анатоля, из которого она, не понимая ни слова, понимала только одно – что это письмо было от него, от того человека, которого она любит. «Да она любит, иначе разве могло бы случиться то, что случилось? Разве могло бы быть в ее руке любовное письмо от него?»
Трясущимися руками Наташа держала это страстное, любовное письмо, сочиненное для Анатоля Долоховым, и, читая его, находила в нем отголоски всего того, что ей казалось, она сама чувствовала.
«Со вчерашнего вечера участь моя решена: быть любимым вами или умереть. Мне нет другого выхода», – начиналось письмо. Потом он писал, что знает про то, что родные ее не отдадут ее ему, Анатолю, что на это есть тайные причины, которые он ей одной может открыть, но что ежели она его любит, то ей стоит сказать это слово да , и никакие силы людские не помешают их блаженству. Любовь победит всё. Он похитит и увезет ее на край света.
«Да, да, я люблю его!» думала Наташа, перечитывая в двадцатый раз письмо и отыскивая какой то особенный глубокий смысл в каждом его слове.
В этот вечер Марья Дмитриевна ехала к Архаровым и предложила барышням ехать с нею. Наташа под предлогом головной боли осталась дома.


Вернувшись поздно вечером, Соня вошла в комнату Наташи и, к удивлению своему, нашла ее не раздетою, спящею на диване. На столе подле нее лежало открытое письмо Анатоля. Соня взяла письмо и стала читать его.
Она читала и взглядывала на спящую Наташу, на лице ее отыскивая объяснения того, что она читала, и не находила его. Лицо было тихое, кроткое и счастливое. Схватившись за грудь, чтобы не задохнуться, Соня, бледная и дрожащая от страха и волнения, села на кресло и залилась слезами.
«Как я не видала ничего? Как могло это зайти так далеко? Неужели она разлюбила князя Андрея? И как могла она допустить до этого Курагина? Он обманщик и злодей, это ясно. Что будет с Nicolas, с милым, благородным Nicolas, когда он узнает про это? Так вот что значило ее взволнованное, решительное и неестественное лицо третьего дня, и вчера, и нынче, думала Соня; но не может быть, чтобы она любила его! Вероятно, не зная от кого, она распечатала это письмо. Вероятно, она оскорблена. Она не может этого сделать!»
Соня утерла слезы и подошла к Наташе, опять вглядываясь в ее лицо.
– Наташа! – сказала она чуть слышно.
Наташа проснулась и увидала Соню.
– А, вернулась?
И с решительностью и нежностью, которая бывает в минуты пробуждения, она обняла подругу, но заметив смущение на лице Сони, лицо Наташи выразило смущение и подозрительность.
– Соня, ты прочла письмо? – сказала она.
– Да, – тихо сказала Соня.
Наташа восторженно улыбнулась.
– Нет, Соня, я не могу больше! – сказала она. – Я не могу больше скрывать от тебя. Ты знаешь, мы любим друг друга!… Соня, голубчик, он пишет… Соня…
Соня, как бы не веря своим ушам, смотрела во все глаза на Наташу.
– А Болконский? – сказала она.
– Ах, Соня, ах коли бы ты могла знать, как я счастлива! – сказала Наташа. – Ты не знаешь, что такое любовь…
– Но, Наташа, неужели то всё кончено?
Наташа большими, открытыми глазами смотрела на Соню, как будто не понимая ее вопроса.
– Что ж, ты отказываешь князю Андрею? – сказала Соня.
– Ах, ты ничего не понимаешь, ты не говори глупости, ты слушай, – с мгновенной досадой сказала Наташа.
– Нет, я не могу этому верить, – повторила Соня. – Я не понимаю. Как же ты год целый любила одного человека и вдруг… Ведь ты только три раза видела его. Наташа, я тебе не верю, ты шалишь. В три дня забыть всё и так…
– Три дня, – сказала Наташа. – Мне кажется, я сто лет люблю его. Мне кажется, что я никого никогда не любила прежде его. Ты этого не можешь понять. Соня, постой, садись тут. – Наташа обняла и поцеловала ее.
– Мне говорили, что это бывает и ты верно слышала, но я теперь только испытала эту любовь. Это не то, что прежде. Как только я увидала его, я почувствовала, что он мой властелин, и я раба его, и что я не могу не любить его. Да, раба! Что он мне велит, то я и сделаю. Ты не понимаешь этого. Что ж мне делать? Что ж мне делать, Соня? – говорила Наташа с счастливым и испуганным лицом.
– Но ты подумай, что ты делаешь, – говорила Соня, – я не могу этого так оставить. Эти тайные письма… Как ты могла его допустить до этого? – говорила она с ужасом и с отвращением, которое она с трудом скрывала.
– Я тебе говорила, – отвечала Наташа, – что у меня нет воли, как ты не понимаешь этого: я его люблю!
– Так я не допущу до этого, я расскажу, – с прорвавшимися слезами вскрикнула Соня.
– Что ты, ради Бога… Ежели ты расскажешь, ты мой враг, – заговорила Наташа. – Ты хочешь моего несчастия, ты хочешь, чтоб нас разлучили…
Увидав этот страх Наташи, Соня заплакала слезами стыда и жалости за свою подругу.
– Но что было между вами? – спросила она. – Что он говорил тебе? Зачем он не ездит в дом?
Наташа не отвечала на ее вопрос.
– Ради Бога, Соня, никому не говори, не мучай меня, – упрашивала Наташа. – Ты помни, что нельзя вмешиваться в такие дела. Я тебе открыла…
– Но зачем эти тайны! Отчего же он не ездит в дом? – спрашивала Соня. – Отчего он прямо не ищет твоей руки? Ведь князь Андрей дал тебе полную свободу, ежели уж так; но я не верю этому. Наташа, ты подумала, какие могут быть тайные причины ?
Наташа удивленными глазами смотрела на Соню. Видно, ей самой в первый раз представлялся этот вопрос и она не знала, что отвечать на него.
– Какие причины, не знаю. Но стало быть есть причины!
Соня вздохнула и недоверчиво покачала головой.
– Ежели бы были причины… – начала она. Но Наташа угадывая ее сомнение, испуганно перебила ее.
– Соня, нельзя сомневаться в нем, нельзя, нельзя, ты понимаешь ли? – прокричала она.
– Любит ли он тебя?
– Любит ли? – повторила Наташа с улыбкой сожаления о непонятливости своей подруги. – Ведь ты прочла письмо, ты видела его?
– Но если он неблагородный человек?
– Он!… неблагородный человек? Коли бы ты знала! – говорила Наташа.
– Если он благородный человек, то он или должен объявить свое намерение, или перестать видеться с тобой; и ежели ты не хочешь этого сделать, то я сделаю это, я напишу ему, я скажу папа, – решительно сказала Соня.
– Да я жить не могу без него! – закричала Наташа.
– Наташа, я не понимаю тебя. И что ты говоришь! Вспомни об отце, о Nicolas.
– Мне никого не нужно, я никого не люблю, кроме его. Как ты смеешь говорить, что он неблагороден? Ты разве не знаешь, что я его люблю? – кричала Наташа. – Соня, уйди, я не хочу с тобой ссориться, уйди, ради Бога уйди: ты видишь, как я мучаюсь, – злобно кричала Наташа сдержанно раздраженным и отчаянным голосом. Соня разрыдалась и выбежала из комнаты.
Наташа подошла к столу и, не думав ни минуты, написала тот ответ княжне Марье, который она не могла написать целое утро. В письме этом она коротко писала княжне Марье, что все недоразуменья их кончены, что, пользуясь великодушием князя Андрея, который уезжая дал ей свободу, она просит ее забыть всё и простить ее ежели она перед нею виновата, но что она не может быть его женой. Всё это ей казалось так легко, просто и ясно в эту минуту.

В пятницу Ростовы должны были ехать в деревню, а граф в среду поехал с покупщиком в свою подмосковную.
В день отъезда графа, Соня с Наташей были званы на большой обед к Карагиным, и Марья Дмитриевна повезла их. На обеде этом Наташа опять встретилась с Анатолем, и Соня заметила, что Наташа говорила с ним что то, желая не быть услышанной, и всё время обеда была еще более взволнована, чем прежде. Когда они вернулись домой, Наташа начала первая с Соней то объяснение, которого ждала ее подруга.
– Вот ты, Соня, говорила разные глупости про него, – начала Наташа кротким голосом, тем голосом, которым говорят дети, когда хотят, чтобы их похвалили. – Мы объяснились с ним нынче.
– Ну, что же, что? Ну что ж он сказал? Наташа, как я рада, что ты не сердишься на меня. Говори мне всё, всю правду. Что же он сказал?
Наташа задумалась.
– Ах Соня, если бы ты знала его так, как я! Он сказал… Он спрашивал меня о том, как я обещала Болконскому. Он обрадовался, что от меня зависит отказать ему.
Соня грустно вздохнула.
– Но ведь ты не отказала Болконскому, – сказала она.
– А может быть я и отказала! Может быть с Болконским всё кончено. Почему ты думаешь про меня так дурно?
– Я ничего не думаю, я только не понимаю этого…
– Подожди, Соня, ты всё поймешь. Увидишь, какой он человек. Ты не думай дурное ни про меня, ни про него.
– Я ни про кого не думаю дурное: я всех люблю и всех жалею. Но что же мне делать?
Соня не сдавалась на нежный тон, с которым к ней обращалась Наташа. Чем размягченнее и искательнее было выражение лица Наташи, тем серьезнее и строже было лицо Сони.
– Наташа, – сказала она, – ты просила меня не говорить с тобой, я и не говорила, теперь ты сама начала. Наташа, я не верю ему. Зачем эта тайна?
– Опять, опять! – перебила Наташа.
– Наташа, я боюсь за тебя.
– Чего бояться?
– Я боюсь, что ты погубишь себя, – решительно сказала Соня, сама испугавшись того что она сказала.
Лицо Наташи опять выразило злобу.
– И погублю, погублю, как можно скорее погублю себя. Не ваше дело. Не вам, а мне дурно будет. Оставь, оставь меня. Я ненавижу тебя.
– Наташа! – испуганно взывала Соня.
– Ненавижу, ненавижу! И ты мой враг навсегда!
Наташа выбежала из комнаты.
Наташа не говорила больше с Соней и избегала ее. С тем же выражением взволнованного удивления и преступности она ходила по комнатам, принимаясь то за то, то за другое занятие и тотчас же бросая их.
Как это ни тяжело было для Сони, но она, не спуская глаз, следила за своей подругой.
Накануне того дня, в который должен был вернуться граф, Соня заметила, что Наташа сидела всё утро у окна гостиной, как будто ожидая чего то и что она сделала какой то знак проехавшему военному, которого Соня приняла за Анатоля.
Соня стала еще внимательнее наблюдать свою подругу и заметила, что Наташа была всё время обеда и вечер в странном и неестественном состоянии (отвечала невпопад на делаемые ей вопросы, начинала и не доканчивала фразы, всему смеялась).
После чая Соня увидала робеющую горничную девушку, выжидавшую ее у двери Наташи. Она пропустила ее и, подслушав у двери, узнала, что опять было передано письмо. И вдруг Соне стало ясно, что у Наташи был какой нибудь страшный план на нынешний вечер. Соня постучалась к ней. Наташа не пустила ее.
«Она убежит с ним! думала Соня. Она на всё способна. Нынче в лице ее было что то особенно жалкое и решительное. Она заплакала, прощаясь с дяденькой, вспоминала Соня. Да это верно, она бежит с ним, – но что мне делать?» думала Соня, припоминая теперь те признаки, которые ясно доказывали, почему у Наташи было какое то страшное намерение. «Графа нет. Что мне делать, написать к Курагину, требуя от него объяснения? Но кто велит ему ответить? Писать Пьеру, как просил князь Андрей в случае несчастия?… Но может быть, в самом деле она уже отказала Болконскому (она вчера отослала письмо княжне Марье). Дяденьки нет!» Сказать Марье Дмитриевне, которая так верила в Наташу, Соне казалось ужасно. «Но так или иначе, думала Соня, стоя в темном коридоре: теперь или никогда пришло время доказать, что я помню благодеяния их семейства и люблю Nicolas. Нет, я хоть три ночи не буду спать, а не выйду из этого коридора и силой не пущу ее, и не дам позору обрушиться на их семейство», думала она.


Анатоль последнее время переселился к Долохову. План похищения Ростовой уже несколько дней был обдуман и приготовлен Долоховым, и в тот день, когда Соня, подслушав у двери Наташу, решилась оберегать ее, план этот должен был быть приведен в исполнение. Наташа в десять часов вечера обещала выйти к Курагину на заднее крыльцо. Курагин должен был посадить ее в приготовленную тройку и везти за 60 верст от Москвы в село Каменку, где был приготовлен расстриженный поп, который должен был обвенчать их. В Каменке и была готова подстава, которая должна была вывезти их на Варшавскую дорогу и там на почтовых они должны были скакать за границу.
У Анатоля были и паспорт, и подорожная, и десять тысяч денег, взятые у сестры, и десять тысяч, занятые через посредство Долохова.
Два свидетеля – Хвостиков, бывший приказный, которого употреблял для игры Долохов и Макарин, отставной гусар, добродушный и слабый человек, питавший беспредельную любовь к Курагину – сидели в первой комнате за чаем.
В большом кабинете Долохова, убранном от стен до потолка персидскими коврами, медвежьими шкурами и оружием, сидел Долохов в дорожном бешмете и сапогах перед раскрытым бюро, на котором лежали счеты и пачки денег. Анатоль в расстегнутом мундире ходил из той комнаты, где сидели свидетели, через кабинет в заднюю комнату, где его лакей француз с другими укладывал последние вещи. Долохов считал деньги и записывал.
– Ну, – сказал он, – Хвостикову надо дать две тысячи.
– Ну и дай, – сказал Анатоль.
– Макарка (они так звали Макарина), этот бескорыстно за тебя в огонь и в воду. Ну вот и кончены счеты, – сказал Долохов, показывая ему записку. – Так?
– Да, разумеется, так, – сказал Анатоль, видимо не слушавший Долохова и с улыбкой, не сходившей у него с лица, смотревший вперед себя.
Долохов захлопнул бюро и обратился к Анатолю с насмешливой улыбкой.
– А знаешь что – брось всё это: еще время есть! – сказал он.
– Дурак! – сказал Анатоль. – Перестань говорить глупости. Ежели бы ты знал… Это чорт знает, что такое!
– Право брось, – сказал Долохов. – Я тебе дело говорю. Разве это шутка, что ты затеял?
– Ну, опять, опять дразнить? Пошел к чорту! А?… – сморщившись сказал Анатоль. – Право не до твоих дурацких шуток. – И он ушел из комнаты.
Долохов презрительно и снисходительно улыбался, когда Анатоль вышел.
– Ты постой, – сказал он вслед Анатолю, – я не шучу, я дело говорю, поди, поди сюда.
Анатоль опять вошел в комнату и, стараясь сосредоточить внимание, смотрел на Долохова, очевидно невольно покоряясь ему.
– Ты меня слушай, я тебе последний раз говорю. Что мне с тобой шутить? Разве я тебе перечил? Кто тебе всё устроил, кто попа нашел, кто паспорт взял, кто денег достал? Всё я.
– Ну и спасибо тебе. Ты думаешь я тебе не благодарен? – Анатоль вздохнул и обнял Долохова.
– Я тебе помогал, но всё же я тебе должен правду сказать: дело опасное и, если разобрать, глупое. Ну, ты ее увезешь, хорошо. Разве это так оставят? Узнается дело, что ты женат. Ведь тебя под уголовный суд подведут…
– Ах! глупости, глупости! – опять сморщившись заговорил Анатоль. – Ведь я тебе толковал. А? – И Анатоль с тем особенным пристрастием (которое бывает у людей тупых) к умозаключению, до которого они дойдут своим умом, повторил то рассуждение, которое он раз сто повторял Долохову. – Ведь я тебе толковал, я решил: ежели этот брак будет недействителен, – cказал он, загибая палец, – значит я не отвечаю; ну а ежели действителен, всё равно: за границей никто этого не будет знать, ну ведь так? И не говори, не говори, не говори!
– Право, брось! Ты только себя свяжешь…
– Убирайся к чорту, – сказал Анатоль и, взявшись за волосы, вышел в другую комнату и тотчас же вернулся и с ногами сел на кресло близко перед Долоховым. – Это чорт знает что такое! А? Ты посмотри, как бьется! – Он взял руку Долохова и приложил к своему сердцу. – Ah! quel pied, mon cher, quel regard! Une deesse!! [О! Какая ножка, мой друг, какой взгляд! Богиня!!] A?
Долохов, холодно улыбаясь и блестя своими красивыми, наглыми глазами, смотрел на него, видимо желая еще повеселиться над ним.
– Ну деньги выйдут, тогда что?
– Тогда что? А? – повторил Анатоль с искренним недоумением перед мыслью о будущем. – Тогда что? Там я не знаю что… Ну что глупости говорить! – Он посмотрел на часы. – Пора!
Анатоль пошел в заднюю комнату.
– Ну скоро ли вы? Копаетесь тут! – крикнул он на слуг.
Долохов убрал деньги и крикнув человека, чтобы велеть подать поесть и выпить на дорогу, вошел в ту комнату, где сидели Хвостиков и Макарин.
Анатоль в кабинете лежал, облокотившись на руку, на диване, задумчиво улыбался и что то нежно про себя шептал своим красивым ртом.
– Иди, съешь что нибудь. Ну выпей! – кричал ему из другой комнаты Долохов.
– Не хочу! – ответил Анатоль, всё продолжая улыбаться.
– Иди, Балага приехал.
Анатоль встал и вошел в столовую. Балага был известный троечный ямщик, уже лет шесть знавший Долохова и Анатоля, и служивший им своими тройками. Не раз он, когда полк Анатоля стоял в Твери, с вечера увозил его из Твери, к рассвету доставлял в Москву и увозил на другой день ночью. Не раз он увозил Долохова от погони, не раз он по городу катал их с цыганами и дамочками, как называл Балага. Не раз он с их работой давил по Москве народ и извозчиков, и всегда его выручали его господа, как он называл их. Не одну лошадь он загнал под ними. Не раз он был бит ими, не раз напаивали они его шампанским и мадерой, которую он любил, и не одну штуку он знал за каждым из них, которая обыкновенному человеку давно бы заслужила Сибирь. В кутежах своих они часто зазывали Балагу, заставляли его пить и плясать у цыган, и не одна тысяча их денег перешла через его руки. Служа им, он двадцать раз в году рисковал и своей жизнью и своей шкурой, и на их работе переморил больше лошадей, чем они ему переплатили денег. Но он любил их, любил эту безумную езду, по восемнадцати верст в час, любил перекувырнуть извозчика и раздавить пешехода по Москве, и во весь скок пролететь по московским улицам. Он любил слышать за собой этот дикий крик пьяных голосов: «пошел! пошел!» тогда как уж и так нельзя было ехать шибче; любил вытянуть больно по шее мужика, который и так ни жив, ни мертв сторонился от него. «Настоящие господа!» думал он.
Анатоль и Долохов тоже любили Балагу за его мастерство езды и за то, что он любил то же, что и они. С другими Балага рядился, брал по двадцати пяти рублей за двухчасовое катанье и с другими только изредка ездил сам, а больше посылал своих молодцов. Но с своими господами, как он называл их, он всегда ехал сам и никогда ничего не требовал за свою работу. Только узнав через камердинеров время, когда были деньги, он раз в несколько месяцев приходил поутру, трезвый и, низко кланяясь, просил выручить его. Его всегда сажали господа.
– Уж вы меня вызвольте, батюшка Федор Иваныч или ваше сиятельство, – говорил он. – Обезлошадничал вовсе, на ярманку ехать уж ссудите, что можете.
И Анатоль и Долохов, когда бывали в деньгах, давали ему по тысяче и по две рублей.
Балага был русый, с красным лицом и в особенности красной, толстой шеей, приземистый, курносый мужик, лет двадцати семи, с блестящими маленькими глазами и маленькой бородкой. Он был одет в тонком синем кафтане на шелковой подкладке, надетом на полушубке.
Он перекрестился на передний угол и подошел к Долохову, протягивая черную, небольшую руку.
– Федору Ивановичу! – сказал он, кланяясь.
– Здорово, брат. – Ну вот и он.
– Здравствуй, ваше сиятельство, – сказал он входившему Анатолю и тоже протянул руку.
– Я тебе говорю, Балага, – сказал Анатоль, кладя ему руки на плечи, – любишь ты меня или нет? А? Теперь службу сослужи… На каких приехал? А?
– Как посол приказал, на ваших на зверьях, – сказал Балага.
– Ну, слышишь, Балага! Зарежь всю тройку, а чтобы в три часа приехать. А?
– Как зарежешь, на чем поедем? – сказал Балага, подмигивая.
– Ну, я тебе морду разобью, ты не шути! – вдруг, выкатив глаза, крикнул Анатоль.
– Что ж шутить, – посмеиваясь сказал ямщик. – Разве я для своих господ пожалею? Что мочи скакать будет лошадям, то и ехать будем.
– А! – сказал Анатоль. – Ну садись.
– Что ж, садись! – сказал Долохов.
– Постою, Федор Иванович.
– Садись, врешь, пей, – сказал Анатоль и налил ему большой стакан мадеры. Глаза ямщика засветились на вино. Отказываясь для приличия, он выпил и отерся шелковым красным платком, который лежал у него в шапке.
– Что ж, когда ехать то, ваше сиятельство?
– Да вот… (Анатоль посмотрел на часы) сейчас и ехать. Смотри же, Балага. А? Поспеешь?
– Да как выезд – счастлив ли будет, а то отчего же не поспеть? – сказал Балага. – Доставляли же в Тверь, в семь часов поспевали. Помнишь небось, ваше сиятельство.
– Ты знаешь ли, на Рожество из Твери я раз ехал, – сказал Анатоль с улыбкой воспоминания, обращаясь к Макарину, который во все глаза умиленно смотрел на Курагина. – Ты веришь ли, Макарка, что дух захватывало, как мы летели. Въехали в обоз, через два воза перескочили. А?
– Уж лошади ж были! – продолжал рассказ Балага. – Я тогда молодых пристяжных к каурому запрег, – обратился он к Долохову, – так веришь ли, Федор Иваныч, 60 верст звери летели; держать нельзя, руки закоченели, мороз был. Бросил вожжи, держи, мол, ваше сиятельство, сам, так в сани и повалился. Так ведь не то что погонять, до места держать нельзя. В три часа донесли черти. Издохла левая только.


Анатоль вышел из комнаты и через несколько минут вернулся в подпоясанной серебряным ремнем шубке и собольей шапке, молодцовато надетой на бекрень и очень шедшей к его красивому лицу. Поглядевшись в зеркало и в той самой позе, которую он взял перед зеркалом, став перед Долоховым, он взял стакан вина.
– Ну, Федя, прощай, спасибо за всё, прощай, – сказал Анатоль. – Ну, товарищи, друзья… он задумался… – молодости… моей, прощайте, – обратился он к Макарину и другим.
Несмотря на то, что все они ехали с ним, Анатоль видимо хотел сделать что то трогательное и торжественное из этого обращения к товарищам. Он говорил медленным, громким голосом и выставив грудь покачивал одной ногой. – Все возьмите стаканы; и ты, Балага. Ну, товарищи, друзья молодости моей, покутили мы, пожили, покутили. А? Теперь, когда свидимся? за границу уеду. Пожили, прощай, ребята. За здоровье! Ура!.. – сказал он, выпил свой стакан и хлопнул его об землю.
– Будь здоров, – сказал Балага, тоже выпив свой стакан и обтираясь платком. Макарин со слезами на глазах обнимал Анатоля. – Эх, князь, уж как грустно мне с тобой расстаться, – проговорил он.
– Ехать, ехать! – закричал Анатоль.
Балага было пошел из комнаты.
– Нет, стой, – сказал Анатоль. – Затвори двери, сесть надо. Вот так. – Затворили двери, и все сели.
– Ну, теперь марш, ребята! – сказал Анатоль вставая.
Лакей Joseph подал Анатолю сумку и саблю, и все вышли в переднюю.
– А шуба где? – сказал Долохов. – Эй, Игнатка! Поди к Матрене Матвеевне, спроси шубу, салоп соболий. Я слыхал, как увозят, – сказал Долохов, подмигнув. – Ведь она выскочит ни жива, ни мертва, в чем дома сидела; чуть замешкаешься, тут и слезы, и папаша, и мамаша, и сейчас озябла и назад, – а ты в шубу принимай сразу и неси в сани.
Лакей принес женский лисий салоп.
– Дурак, я тебе сказал соболий. Эй, Матрешка, соболий! – крикнул он так, что далеко по комнатам раздался его голос.
Красивая, худая и бледная цыганка, с блестящими, черными глазами и с черными, курчавыми сизого отлива волосами, в красной шали, выбежала с собольим салопом на руке.
– Что ж, мне не жаль, ты возьми, – сказала она, видимо робея перед своим господином и жалея салопа.
Долохов, не отвечая ей, взял шубу, накинул ее на Матрешу и закутал ее.
– Вот так, – сказал Долохов. – И потом вот так, – сказал он, и поднял ей около головы воротник, оставляя его только перед лицом немного открытым. – Потом вот так, видишь? – и он придвинул голову Анатоля к отверстию, оставленному воротником, из которого виднелась блестящая улыбка Матреши.
– Ну прощай, Матреша, – сказал Анатоль, целуя ее. – Эх, кончена моя гульба здесь! Стешке кланяйся. Ну, прощай! Прощай, Матреша; ты мне пожелай счастья.
– Ну, дай то вам Бог, князь, счастья большого, – сказала Матреша, с своим цыганским акцентом.
У крыльца стояли две тройки, двое молодцов ямщиков держали их. Балага сел на переднюю тройку, и, высоко поднимая локти, неторопливо разобрал вожжи. Анатоль и Долохов сели к нему. Макарин, Хвостиков и лакей сели в другую тройку.
– Готовы, что ль? – спросил Балага.
– Пущай! – крикнул он, заматывая вокруг рук вожжи, и тройка понесла бить вниз по Никитскому бульвару.
– Тпрру! Поди, эй!… Тпрру, – только слышался крик Балаги и молодца, сидевшего на козлах. На Арбатской площади тройка зацепила карету, что то затрещало, послышался крик, и тройка полетела по Арбату.
Дав два конца по Подновинскому Балага стал сдерживать и, вернувшись назад, остановил лошадей у перекрестка Старой Конюшенной.
Молодец соскочил держать под уздцы лошадей, Анатоль с Долоховым пошли по тротуару. Подходя к воротам, Долохов свистнул. Свисток отозвался ему и вслед за тем выбежала горничная.
– На двор войдите, а то видно, сейчас выйдет, – сказала она.
Долохов остался у ворот. Анатоль вошел за горничной на двор, поворотил за угол и вбежал на крыльцо.
Гаврило, огромный выездной лакей Марьи Дмитриевны, встретил Анатоля.
– К барыне пожалуйте, – басом сказал лакей, загораживая дорогу от двери.
– К какой барыне? Да ты кто? – запыхавшимся шопотом спрашивал Анатоль.
– Пожалуйте, приказано привесть.
– Курагин! назад, – кричал Долохов. – Измена! Назад!
Долохов у калитки, у которой он остановился, боролся с дворником, пытавшимся запереть за вошедшим Анатолем калитку. Долохов последним усилием оттолкнул дворника и схватив за руку выбежавшего Анатоля, выдернул его за калитку и побежал с ним назад к тройке.


Марья Дмитриевна, застав заплаканную Соню в коридоре, заставила ее во всем признаться. Перехватив записку Наташи и прочтя ее, Марья Дмитриевна с запиской в руке взошла к Наташе.
– Мерзавка, бесстыдница, – сказала она ей. – Слышать ничего не хочу! – Оттолкнув удивленными, но сухими глазами глядящую на нее Наташу, она заперла ее на ключ и приказав дворнику пропустить в ворота тех людей, которые придут нынче вечером, но не выпускать их, а лакею приказав привести этих людей к себе, села в гостиной, ожидая похитителей.
Когда Гаврило пришел доложить Марье Дмитриевне, что приходившие люди убежали, она нахмурившись встала и заложив назад руки, долго ходила по комнатам, обдумывая то, что ей делать. В 12 часу ночи она, ощупав ключ в кармане, пошла к комнате Наташи. Соня, рыдая, сидела в коридоре.
– Марья Дмитриевна, пустите меня к ней ради Бога! – сказала она. Марья Дмитриевна, не отвечая ей, отперла дверь и вошла. «Гадко, скверно… В моем доме… Мерзавка, девчонка… Только отца жалко!» думала Марья Дмитриевна, стараясь утолить свой гнев. «Как ни трудно, уж велю всем молчать и скрою от графа». Марья Дмитриевна решительными шагами вошла в комнату. Наташа лежала на диване, закрыв голову руками, и не шевелилась. Она лежала в том самом положении, в котором оставила ее Марья Дмитриевна.
– Хороша, очень хороша! – сказала Марья Дмитриевна. – В моем доме любовникам свидания назначать! Притворяться то нечего. Ты слушай, когда я с тобой говорю. – Марья Дмитриевна тронула ее за руку. – Ты слушай, когда я говорю. Ты себя осрамила, как девка самая последняя. Я бы с тобой то сделала, да мне отца твоего жалко. Я скрою. – Наташа не переменила положения, но только всё тело ее стало вскидываться от беззвучных, судорожных рыданий, которые душили ее. Марья Дмитриевна оглянулась на Соню и присела на диване подле Наташи.
– Счастье его, что он от меня ушел; да я найду его, – сказала она своим грубым голосом; – слышишь ты что ли, что я говорю? – Она поддела своей большой рукой под лицо Наташи и повернула ее к себе. И Марья Дмитриевна, и Соня удивились, увидав лицо Наташи. Глаза ее были блестящи и сухи, губы поджаты, щеки опустились.
– Оставь… те… что мне… я… умру… – проговорила она, злым усилием вырвалась от Марьи Дмитриевны и легла в свое прежнее положение.
– Наталья!… – сказала Марья Дмитриевна. – Я тебе добра желаю. Ты лежи, ну лежи так, я тебя не трону, и слушай… Я не стану говорить, как ты виновата. Ты сама знаешь. Ну да теперь отец твой завтра приедет, что я скажу ему? А?
Опять тело Наташи заколебалось от рыданий.
– Ну узнает он, ну брат твой, жених!
– У меня нет жениха, я отказала, – прокричала Наташа.
– Всё равно, – продолжала Марья Дмитриевна. – Ну они узнают, что ж они так оставят? Ведь он, отец твой, я его знаю, ведь он, если его на дуэль вызовет, хорошо это будет? А?
– Ах, оставьте меня, зачем вы всему помешали! Зачем? зачем? кто вас просил? – кричала Наташа, приподнявшись на диване и злобно глядя на Марью Дмитриевну.
– Да чего ж ты хотела? – вскрикнула опять горячась Марья Дмитриевна, – что ж тебя запирали что ль? Ну кто ж ему мешал в дом ездить? Зачем же тебя, как цыганку какую, увозить?… Ну увез бы он тебя, что ж ты думаешь, его бы не нашли? Твой отец, или брат, или жених. А он мерзавец, негодяй, вот что!
– Он лучше всех вас, – вскрикнула Наташа, приподнимаясь. – Если бы вы не мешали… Ах, Боже мой, что это, что это! Соня, за что? Уйдите!… – И она зарыдала с таким отчаянием, с каким оплакивают люди только такое горе, которого они чувствуют сами себя причиной. Марья Дмитриевна начала было опять говорить; но Наташа закричала: – Уйдите, уйдите, вы все меня ненавидите, презираете. – И опять бросилась на диван.
Марья Дмитриевна продолжала еще несколько времени усовещивать Наташу и внушать ей, что всё это надо скрыть от графа, что никто не узнает ничего, ежели только Наташа возьмет на себя всё забыть и не показывать ни перед кем вида, что что нибудь случилось. Наташа не отвечала. Она и не рыдала больше, но с ней сделались озноб и дрожь. Марья Дмитриевна подложила ей подушку, накрыла ее двумя одеялами и сама принесла ей липового цвета, но Наташа не откликнулась ей. – Ну пускай спит, – сказала Марья Дмитриевна, уходя из комнаты, думая, что она спит. Но Наташа не спала и остановившимися раскрытыми глазами из бледного лица прямо смотрела перед собою. Всю эту ночь Наташа не спала, и не плакала, и не говорила с Соней, несколько раз встававшей и подходившей к ней.
На другой день к завтраку, как и обещал граф Илья Андреич, он приехал из Подмосковной. Он был очень весел: дело с покупщиком ладилось и ничто уже не задерживало его теперь в Москве и в разлуке с графиней, по которой он соскучился. Марья Дмитриевна встретила его и объявила ему, что Наташа сделалась очень нездорова вчера, что посылали за доктором, но что теперь ей лучше. Наташа в это утро не выходила из своей комнаты. С поджатыми растрескавшимися губами, сухими остановившимися глазами, она сидела у окна и беспокойно вглядывалась в проезжающих по улице и торопливо оглядывалась на входивших в комнату. Она очевидно ждала известий об нем, ждала, что он сам приедет или напишет ей.
Когда граф взошел к ней, она беспокойно оборотилась на звук его мужских шагов, и лицо ее приняло прежнее холодное и даже злое выражение. Она даже не поднялась на встречу ему.
– Что с тобой, мой ангел, больна? – спросил граф. Наташа помолчала.
– Да, больна, – отвечала она.
На беспокойные расспросы графа о том, почему она такая убитая и не случилось ли чего нибудь с женихом, она уверяла его, что ничего, и просила его не беспокоиться. Марья Дмитриевна подтвердила графу уверения Наташи, что ничего не случилось. Граф, судя по мнимой болезни, по расстройству дочери, по сконфуженным лицам Сони и Марьи Дмитриевны, ясно видел, что в его отсутствие должно было что нибудь случиться: но ему так страшно было думать, что что нибудь постыдное случилось с его любимою дочерью, он так любил свое веселое спокойствие, что он избегал расспросов и всё старался уверить себя, что ничего особенного не было и только тужил о том, что по случаю ее нездоровья откладывался их отъезд в деревню.


Со дня приезда своей жены в Москву Пьер сбирался уехать куда нибудь, только чтобы не быть с ней. Вскоре после приезда Ростовых в Москву, впечатление, которое производила на него Наташа, заставило его поторопиться исполнить свое намерение. Он поехал в Тверь ко вдове Иосифа Алексеевича, которая обещала давно передать ему бумаги покойного.
Когда Пьер вернулся в Москву, ему подали письмо от Марьи Дмитриевны, которая звала его к себе по весьма важному делу, касающемуся Андрея Болконского и его невесты. Пьер избегал Наташи. Ему казалось, что он имел к ней чувство более сильное, чем то, которое должен был иметь женатый человек к невесте своего друга. И какая то судьба постоянно сводила его с нею.
«Что такое случилось? И какое им до меня дело? думал он, одеваясь, чтобы ехать к Марье Дмитриевне. Поскорее бы приехал князь Андрей и женился бы на ней!» думал Пьер дорогой к Ахросимовой.
На Тверском бульваре кто то окликнул его.
– Пьер! Давно приехал? – прокричал ему знакомый голос. Пьер поднял голову. В парных санях, на двух серых рысаках, закидывающих снегом головашки саней, промелькнул Анатоль с своим всегдашним товарищем Макариным. Анатоль сидел прямо, в классической позе военных щеголей, закутав низ лица бобровым воротником и немного пригнув голову. Лицо его было румяно и свежо, шляпа с белым плюмажем была надета на бок, открывая завитые, напомаженные и осыпанные мелким снегом волосы.
«И право, вот настоящий мудрец! подумал Пьер, ничего не видит дальше настоящей минуты удовольствия, ничто не тревожит его, и оттого всегда весел, доволен и спокоен. Что бы я дал, чтобы быть таким как он!» с завистью подумал Пьер.
В передней Ахросимовой лакей, снимая с Пьера его шубу, сказал, что Марья Дмитриевна просят к себе в спальню.
Отворив дверь в залу, Пьер увидал Наташу, сидевшую у окна с худым, бледным и злым лицом. Она оглянулась на него, нахмурилась и с выражением холодного достоинства вышла из комнаты.
– Что случилось? – спросил Пьер, входя к Марье Дмитриевне.
– Хорошие дела, – отвечала Марья Дмитриевна: – пятьдесят восемь лет прожила на свете, такого сраму не видала. – И взяв с Пьера честное слово молчать обо всем, что он узнает, Марья Дмитриевна сообщила ему, что Наташа отказала своему жениху без ведома родителей, что причиной этого отказа был Анатоль Курагин, с которым сводила ее жена Пьера, и с которым она хотела бежать в отсутствие своего отца, с тем, чтобы тайно обвенчаться.
Пьер приподняв плечи и разинув рот слушал то, что говорила ему Марья Дмитриевна, не веря своим ушам. Невесте князя Андрея, так сильно любимой, этой прежде милой Наташе Ростовой, променять Болконского на дурака Анатоля, уже женатого (Пьер знал тайну его женитьбы), и так влюбиться в него, чтобы согласиться бежать с ним! – Этого Пьер не мог понять и не мог себе представить.
Милое впечатление Наташи, которую он знал с детства, не могло соединиться в его душе с новым представлением о ее низости, глупости и жестокости. Он вспомнил о своей жене. «Все они одни и те же», сказал он сам себе, думая, что не ему одному достался печальный удел быть связанным с гадкой женщиной. Но ему всё таки до слез жалко было князя Андрея, жалко было его гордости. И чем больше он жалел своего друга, тем с большим презрением и даже отвращением думал об этой Наташе, с таким выражением холодного достоинства сейчас прошедшей мимо него по зале. Он не знал, что душа Наташи была преисполнена отчаяния, стыда, унижения, и что она не виновата была в том, что лицо ее нечаянно выражало спокойное достоинство и строгость.
– Да как обвенчаться! – проговорил Пьер на слова Марьи Дмитриевны. – Он не мог обвенчаться: он женат.
– Час от часу не легче, – проговорила Марья Дмитриевна. – Хорош мальчик! То то мерзавец! А она ждет, второй день ждет. По крайней мере ждать перестанет, надо сказать ей.
Узнав от Пьера подробности женитьбы Анатоля, излив свой гнев на него ругательными словами, Марья Дмитриевна сообщила ему то, для чего она вызвала его. Марья Дмитриевна боялась, чтобы граф или Болконский, который мог всякую минуту приехать, узнав дело, которое она намерена была скрыть от них, не вызвали на дуэль Курагина, и потому просила его приказать от ее имени его шурину уехать из Москвы и не сметь показываться ей на глаза. Пьер обещал ей исполнить ее желание, только теперь поняв опасность, которая угрожала и старому графу, и Николаю, и князю Андрею. Кратко и точно изложив ему свои требования, она выпустила его в гостиную. – Смотри же, граф ничего не знает. Ты делай, как будто ничего не знаешь, – сказала она ему. – А я пойду сказать ей, что ждать нечего! Да оставайся обедать, коли хочешь, – крикнула Марья Дмитриевна Пьеру.
Пьер встретил старого графа. Он был смущен и расстроен. В это утро Наташа сказала ему, что она отказала Болконскому.
– Беда, беда, mon cher, – говорил он Пьеру, – беда с этими девками без матери; уж я так тужу, что приехал. Я с вами откровенен буду. Слышали, отказала жениху, ни у кого не спросивши ничего. Оно, положим, я никогда этому браку очень не радовался. Положим, он хороший человек, но что ж, против воли отца счастья бы не было, и Наташа без женихов не останется. Да всё таки долго уже так продолжалось, да и как же это без отца, без матери, такой шаг! А теперь больна, и Бог знает, что! Плохо, граф, плохо с дочерьми без матери… – Пьер видел, что граф был очень расстроен, старался перевести разговор на другой предмет, но граф опять возвращался к своему горю.
Соня с встревоженным лицом вошла в гостиную.
– Наташа не совсем здорова; она в своей комнате и желала бы вас видеть. Марья Дмитриевна у нее и просит вас тоже.
– Да ведь вы очень дружны с Болконским, верно что нибудь передать хочет, – сказал граф. – Ах, Боже мой, Боже мой! Как всё хорошо было! – И взявшись за редкие виски седых волос, граф вышел из комнаты.
Марья Дмитриевна объявила Наташе о том, что Анатоль был женат. Наташа не хотела верить ей и требовала подтверждения этого от самого Пьера. Соня сообщила это Пьеру в то время, как она через коридор провожала его в комнату Наташи.
Наташа, бледная, строгая сидела подле Марьи Дмитриевны и от самой двери встретила Пьера лихорадочно блестящим, вопросительным взглядом. Она не улыбнулась, не кивнула ему головой, она только упорно смотрела на него, и взгляд ее спрашивал его только про то: друг ли он или такой же враг, как и все другие, по отношению к Анатолю. Сам по себе Пьер очевидно не существовал для нее.
– Он всё знает, – сказала Марья Дмитриевна, указывая на Пьера и обращаясь к Наташе. – Он пускай тебе скажет, правду ли я говорила.
Наташа, как подстреленный, загнанный зверь смотрит на приближающихся собак и охотников, смотрела то на того, то на другого.
– Наталья Ильинична, – начал Пьер, опустив глаза и испытывая чувство жалости к ней и отвращения к той операции, которую он должен был делать, – правда это или не правда, это для вас должно быть всё равно, потому что…
– Так это не правда, что он женат!
– Нет, это правда.
– Он женат был и давно? – спросила она, – честное слово?
Пьер дал ей честное слово.
– Он здесь еще? – спросила она быстро.
– Да, я его сейчас видел.
Она очевидно была не в силах говорить и делала руками знаки, чтобы оставили ее.


Пьер не остался обедать, а тотчас же вышел из комнаты и уехал. Он поехал отыскивать по городу Анатоля Курагина, при мысли о котором теперь вся кровь у него приливала к сердцу и он испытывал затруднение переводить дыхание. На горах, у цыган, у Comoneno – его не было. Пьер поехал в клуб.
В клубе всё шло своим обыкновенным порядком: гости, съехавшиеся обедать, сидели группами и здоровались с Пьером и говорили о городских новостях. Лакей, поздоровавшись с ним, доложил ему, зная его знакомство и привычки, что место ему оставлено в маленькой столовой, что князь Михаил Захарыч в библиотеке, а Павел Тимофеич не приезжали еще. Один из знакомых Пьера между разговором о погоде спросил у него, слышал ли он о похищении Курагиным Ростовой, про которое говорят в городе, правда ли это? Пьер, засмеявшись, сказал, что это вздор, потому что он сейчас только от Ростовых. Он спрашивал у всех про Анатоля; ему сказал один, что не приезжал еще, другой, что он будет обедать нынче. Пьеру странно было смотреть на эту спокойную, равнодушную толпу людей, не знавшую того, что делалось у него в душе. Он прошелся по зале, дождался пока все съехались, и не дождавшись Анатоля, не стал обедать и поехал домой.
Анатоль, которого он искал, в этот день обедал у Долохова и совещался с ним о том, как поправить испорченное дело. Ему казалось необходимо увидаться с Ростовой. Вечером он поехал к сестре, чтобы переговорить с ней о средствах устроить это свидание. Когда Пьер, тщетно объездив всю Москву, вернулся домой, камердинер доложил ему, что князь Анатоль Васильич у графини. Гостиная графини была полна гостей.
Пьер не здороваясь с женою, которую он не видал после приезда (она больше чем когда нибудь ненавистна была ему в эту минуту), вошел в гостиную и увидав Анатоля подошел к нему.
– Ah, Pierre, – сказала графиня, подходя к мужу. – Ты не знаешь в каком положении наш Анатоль… – Она остановилась, увидав в опущенной низко голове мужа, в его блестящих глазах, в его решительной походке то страшное выражение бешенства и силы, которое она знала и испытала на себе после дуэли с Долоховым.
– Где вы – там разврат, зло, – сказал Пьер жене. – Анатоль, пойдемте, мне надо поговорить с вами, – сказал он по французски.
Анатоль оглянулся на сестру и покорно встал, готовый следовать за Пьером.
Пьер, взяв его за руку, дернул к себе и пошел из комнаты.
– Si vous vous permettez dans mon salon, [Если вы позволите себе в моей гостиной,] – шопотом проговорила Элен; но Пьер, не отвечая ей вышел из комнаты.
Анатоль шел за ним обычной, молодцоватой походкой. Но на лице его было заметно беспокойство.
Войдя в свой кабинет, Пьер затворил дверь и обратился к Анатолю, не глядя на него.
– Вы обещали графине Ростовой жениться на ней и хотели увезти ее?
– Мой милый, – отвечал Анатоль по французски (как и шел весь разговор), я не считаю себя обязанным отвечать на допросы, делаемые в таком тоне.
Лицо Пьера, и прежде бледное, исказилось бешенством. Он схватил своей большой рукой Анатоля за воротник мундира и стал трясти из стороны в сторону до тех пор, пока лицо Анатоля не приняло достаточное выражение испуга.
– Когда я говорю, что мне надо говорить с вами… – повторял Пьер.
– Ну что, это глупо. А? – сказал Анатоль, ощупывая оторванную с сукном пуговицу воротника.
– Вы негодяй и мерзавец, и не знаю, что меня воздерживает от удовольствия разможжить вам голову вот этим, – говорил Пьер, – выражаясь так искусственно потому, что он говорил по французски. Он взял в руку тяжелое пресспапье и угрожающе поднял и тотчас же торопливо положил его на место.
– Обещали вы ей жениться?
– Я, я, я не думал; впрочем я никогда не обещался, потому что…
Пьер перебил его. – Есть у вас письма ее? Есть у вас письма? – повторял Пьер, подвигаясь к Анатолю.
Анатоль взглянул на него и тотчас же, засунув руку в карман, достал бумажник.
Пьер взял подаваемое ему письмо и оттолкнув стоявший на дороге стол повалился на диван.
– Je ne serai pas violent, ne craignez rien, [Не бойтесь, я насилия не употреблю,] – сказал Пьер, отвечая на испуганный жест Анатоля. – Письма – раз, – сказал Пьер, как будто повторяя урок для самого себя. – Второе, – после минутного молчания продолжал он, опять вставая и начиная ходить, – вы завтра должны уехать из Москвы.
– Но как же я могу…
– Третье, – не слушая его, продолжал Пьер, – вы никогда ни слова не должны говорить о том, что было между вами и графиней. Этого, я знаю, я не могу запретить вам, но ежели в вас есть искра совести… – Пьер несколько раз молча прошел по комнате. Анатоль сидел у стола и нахмурившись кусал себе губы.
– Вы не можете не понять наконец, что кроме вашего удовольствия есть счастье, спокойствие других людей, что вы губите целую жизнь из того, что вам хочется веселиться. Забавляйтесь с женщинами подобными моей супруге – с этими вы в своем праве, они знают, чего вы хотите от них. Они вооружены против вас тем же опытом разврата; но обещать девушке жениться на ней… обмануть, украсть… Как вы не понимаете, что это так же подло, как прибить старика или ребенка!…
Пьер замолчал и взглянул на Анатоля уже не гневным, но вопросительным взглядом.
– Этого я не знаю. А? – сказал Анатоль, ободряясь по мере того, как Пьер преодолевал свой гнев. – Этого я не знаю и знать не хочу, – сказал он, не глядя на Пьера и с легким дрожанием нижней челюсти, – но вы сказали мне такие слова: подло и тому подобное, которые я comme un homme d'honneur [как честный человек] никому не позволю.
Пьер с удивлением посмотрел на него, не в силах понять, чего ему было нужно.
– Хотя это и было с глазу на глаз, – продолжал Анатоль, – но я не могу…
– Что ж, вам нужно удовлетворение? – насмешливо сказал Пьер.
– По крайней мере вы можете взять назад свои слова. А? Ежели вы хотите, чтоб я исполнил ваши желанья. А?
– Беру, беру назад, – проговорил Пьер и прошу вас извинить меня. Пьер взглянул невольно на оторванную пуговицу. – И денег, ежели вам нужно на дорогу. – Анатоль улыбнулся.
Это выражение робкой и подлой улыбки, знакомой ему по жене, взорвало Пьера.
– О, подлая, бессердечная порода! – проговорил он и вышел из комнаты.
На другой день Анатоль уехал в Петербург.


Пьер поехал к Марье Дмитриевне, чтобы сообщить об исполнении ее желанья – об изгнании Курагина из Москвы. Весь дом был в страхе и волнении. Наташа была очень больна, и, как Марья Дмитриевна под секретом сказала ему, она в ту же ночь, как ей было объявлено, что Анатоль женат, отравилась мышьяком, который она тихонько достала. Проглотив его немного, она так испугалась, что разбудила Соню и объявила ей то, что она сделала. Во время были приняты нужные меры против яда, и теперь она была вне опасности; но всё таки слаба так, что нельзя было думать везти ее в деревню и послано было за графиней. Пьер видел растерянного графа и заплаканную Соню, но не мог видеть Наташи.
Пьер в этот день обедал в клубе и со всех сторон слышал разговоры о попытке похищения Ростовой и с упорством опровергал эти разговоры, уверяя всех, что больше ничего не было, как только то, что его шурин сделал предложение Ростовой и получил отказ. Пьеру казалось, что на его обязанности лежит скрыть всё дело и восстановить репутацию Ростовой.
Он со страхом ожидал возвращения князя Андрея и каждый день заезжал наведываться о нем к старому князю.
Князь Николай Андреич знал через m lle Bourienne все слухи, ходившие по городу, и прочел ту записку к княжне Марье, в которой Наташа отказывала своему жениху. Он казался веселее обыкновенного и с большим нетерпением ожидал сына.
Чрез несколько дней после отъезда Анатоля, Пьер получил записку от князя Андрея, извещавшего его о своем приезде и просившего Пьера заехать к нему.
Князь Андрей, приехав в Москву, в первую же минуту своего приезда получил от отца записку Наташи к княжне Марье, в которой она отказывала жениху (записку эту похитила у княжны Марьи и передала князю m lle Вourienne) и услышал от отца с прибавлениями рассказы о похищении Наташи.
Князь Андрей приехал вечером накануне. Пьер приехал к нему на другое утро. Пьер ожидал найти князя Андрея почти в том же положении, в котором была и Наташа, и потому он был удивлен, когда, войдя в гостиную, услыхал из кабинета громкий голос князя Андрея, оживленно говорившего что то о какой то петербургской интриге. Старый князь и другой чей то голос изредка перебивали его. Княжна Марья вышла навстречу к Пьеру. Она вздохнула, указывая глазами на дверь, где был князь Андрей, видимо желая выразить свое сочувствие к его горю; но Пьер видел по лицу княжны Марьи, что она была рада и тому, что случилось, и тому, как ее брат принял известие об измене невесты.
– Он сказал, что ожидал этого, – сказала она. – Я знаю, что гордость его не позволит ему выразить своего чувства, но всё таки лучше, гораздо лучше он перенес это, чем я ожидала. Видно, так должно было быть…
– Но неужели совершенно всё кончено? – сказал Пьер.
Княжна Марья с удивлением посмотрела на него. Она не понимала даже, как можно было об этом спрашивать. Пьер вошел в кабинет. Князь Андрей, весьма изменившийся, очевидно поздоровевший, но с новой, поперечной морщиной между бровей, в штатском платье, стоял против отца и князя Мещерского и горячо спорил, делая энергические жесты. Речь шла о Сперанском, известие о внезапной ссылке и мнимой измене которого только что дошло до Москвы.
– Теперь судят и обвиняют его (Сперанского) все те, которые месяц тому назад восхищались им, – говорил князь Андрей, – и те, которые не в состоянии были понимать его целей. Судить человека в немилости очень легко и взваливать на него все ошибки другого; а я скажу, что ежели что нибудь сделано хорошего в нынешнее царствованье, то всё хорошее сделано им – им одним. – Он остановился, увидав Пьера. Лицо его дрогнуло и тотчас же приняло злое выражение. – И потомство отдаст ему справедливость, – договорил он, и тотчас же обратился к Пьеру.
– Ну ты как? Все толстеешь, – говорил он оживленно, но вновь появившаяся морщина еще глубже вырезалась на его лбу. – Да, я здоров, – отвечал он на вопрос Пьера и усмехнулся. Пьеру ясно было, что усмешка его говорила: «здоров, но здоровье мое никому не нужно». Сказав несколько слов с Пьером об ужасной дороге от границ Польши, о том, как он встретил в Швейцарии людей, знавших Пьера, и о господине Десале, которого он воспитателем для сына привез из за границы, князь Андрей опять с горячностью вмешался в разговор о Сперанском, продолжавшийся между двумя стариками.
– Ежели бы была измена и были бы доказательства его тайных сношений с Наполеоном, то их всенародно объявили бы – с горячностью и поспешностью говорил он. – Я лично не люблю и не любил Сперанского, но я люблю справедливость. – Пьер узнавал теперь в своем друге слишком знакомую ему потребность волноваться и спорить о деле для себя чуждом только для того, чтобы заглушить слишком тяжелые задушевные мысли.
Когда князь Мещерский уехал, князь Андрей взял под руку Пьера и пригласил его в комнату, которая была отведена для него. В комнате была разбита кровать, лежали раскрытые чемоданы и сундуки. Князь Андрей подошел к одному из них и достал шкатулку. Из шкатулки он достал связку в бумаге. Он всё делал молча и очень быстро. Он приподнялся, прокашлялся. Лицо его было нахмурено и губы поджаты.
– Прости меня, ежели я тебя утруждаю… – Пьер понял, что князь Андрей хотел говорить о Наташе, и широкое лицо его выразило сожаление и сочувствие. Это выражение лица Пьера рассердило князя Андрея; он решительно, звонко и неприятно продолжал: – Я получил отказ от графини Ростовой, и до меня дошли слухи об искании ее руки твоим шурином, или тому подобное. Правда ли это?
– И правда и не правда, – начал Пьер; но князь Андрей перебил его.
– Вот ее письма и портрет, – сказал он. Он взял связку со стола и передал Пьеру.
– Отдай это графине… ежели ты увидишь ее.
– Она очень больна, – сказал Пьер.
– Так она здесь еще? – сказал князь Андрей. – А князь Курагин? – спросил он быстро.
– Он давно уехал. Она была при смерти…
– Очень сожалею об ее болезни, – сказал князь Андрей. – Он холодно, зло, неприятно, как его отец, усмехнулся.
– Но господин Курагин, стало быть, не удостоил своей руки графиню Ростову? – сказал князь Андрей. Он фыркнул носом несколько раз.
– Он не мог жениться, потому что он был женат, – сказал Пьер.
Князь Андрей неприятно засмеялся, опять напоминая своего отца.
– А где же он теперь находится, ваш шурин, могу ли я узнать? – сказал он.
– Он уехал в Петер…. впрочем я не знаю, – сказал Пьер.
– Ну да это всё равно, – сказал князь Андрей. – Передай графине Ростовой, что она была и есть совершенно свободна, и что я желаю ей всего лучшего.
Пьер взял в руки связку бумаг. Князь Андрей, как будто вспоминая, не нужно ли ему сказать еще что нибудь или ожидая, не скажет ли чего нибудь Пьер, остановившимся взглядом смотрел на него.
– Послушайте, помните вы наш спор в Петербурге, – сказал Пьер, помните о…
– Помню, – поспешно отвечал князь Андрей, – я говорил, что падшую женщину надо простить, но я не говорил, что я могу простить. Я не могу.
– Разве можно это сравнивать?… – сказал Пьер. Князь Андрей перебил его. Он резко закричал:
– Да, опять просить ее руки, быть великодушным, и тому подобное?… Да, это очень благородно, но я не способен итти sur les brisees de monsieur [итти по стопам этого господина]. – Ежели ты хочешь быть моим другом, не говори со мною никогда про эту… про всё это. Ну, прощай. Так ты передашь…
Пьер вышел и пошел к старому князю и княжне Марье.
Старик казался оживленнее обыкновенного. Княжна Марья была такая же, как и всегда, но из за сочувствия к брату, Пьер видел в ней радость к тому, что свадьба ее брата расстроилась. Глядя на них, Пьер понял, какое презрение и злобу они имели все против Ростовых, понял, что нельзя было при них даже и упоминать имя той, которая могла на кого бы то ни было променять князя Андрея.
За обедом речь зашла о войне, приближение которой уже становилось очевидно. Князь Андрей не умолкая говорил и спорил то с отцом, то с Десалем, швейцарцем воспитателем, и казался оживленнее обыкновенного, тем оживлением, которого нравственную причину так хорошо знал Пьер.


В этот же вечер, Пьер поехал к Ростовым, чтобы исполнить свое поручение. Наташа была в постели, граф был в клубе, и Пьер, передав письма Соне, пошел к Марье Дмитриевне, интересовавшейся узнать о том, как князь Андрей принял известие. Через десять минут Соня вошла к Марье Дмитриевне.
– Наташа непременно хочет видеть графа Петра Кирилловича, – сказала она.
– Да как же, к ней что ль его свести? Там у вас не прибрано, – сказала Марья Дмитриевна.
– Нет, она оделась и вышла в гостиную, – сказала Соня.
Марья Дмитриевна только пожала плечами.
– Когда это графиня приедет, измучила меня совсем. Ты смотри ж, не говори ей всего, – обратилась она к Пьеру. – И бранить то ее духу не хватает, так жалка, так жалка!
Наташа, исхудавшая, с бледным и строгим лицом (совсем не пристыженная, какою ее ожидал Пьер) стояла по середине гостиной. Когда Пьер показался в двери, она заторопилась, очевидно в нерешительности, подойти ли к нему или подождать его.
Пьер поспешно подошел к ней. Он думал, что она ему, как всегда, подаст руку; но она, близко подойдя к нему, остановилась, тяжело дыша и безжизненно опустив руки, совершенно в той же позе, в которой она выходила на середину залы, чтоб петь, но совсем с другим выражением.
– Петр Кирилыч, – начала она быстро говорить – князь Болконский был вам друг, он и есть вам друг, – поправилась она (ей казалось, что всё только было, и что теперь всё другое). – Он говорил мне тогда, чтобы обратиться к вам…
Пьер молча сопел носом, глядя на нее. Он до сих пор в душе своей упрекал и старался презирать ее; но теперь ему сделалось так жалко ее, что в душе его не было места упреку.
– Он теперь здесь, скажите ему… чтобы он прост… простил меня. – Она остановилась и еще чаще стала дышать, но не плакала.
– Да… я скажу ему, – говорил Пьер, но… – Он не знал, что сказать.
Наташа видимо испугалась той мысли, которая могла притти Пьеру.
– Нет, я знаю, что всё кончено, – сказала она поспешно. – Нет, это не может быть никогда. Меня мучает только зло, которое я ему сделала. Скажите только ему, что я прошу его простить, простить, простить меня за всё… – Она затряслась всем телом и села на стул.
Еще никогда не испытанное чувство жалости переполнило душу Пьера.
– Я скажу ему, я всё еще раз скажу ему, – сказал Пьер; – но… я бы желал знать одно…
«Что знать?» спросил взгляд Наташи.
– Я бы желал знать, любили ли вы… – Пьер не знал как назвать Анатоля и покраснел при мысли о нем, – любили ли вы этого дурного человека?
– Не называйте его дурным, – сказала Наташа. – Но я ничего – ничего не знаю… – Она опять заплакала.
И еще больше чувство жалости, нежности и любви охватило Пьера. Он слышал как под очками его текли слезы и надеялся, что их не заметят.
– Не будем больше говорить, мой друг, – сказал Пьер.
Так странно вдруг для Наташи показался этот его кроткий, нежный, задушевный голос.
– Не будем говорить, мой друг, я всё скажу ему; но об одном прошу вас – считайте меня своим другом, и ежели вам нужна помощь, совет, просто нужно будет излить свою душу кому нибудь – не теперь, а когда у вас ясно будет в душе – вспомните обо мне. – Он взял и поцеловал ее руку. – Я счастлив буду, ежели в состоянии буду… – Пьер смутился.
– Не говорите со мной так: я не стою этого! – вскрикнула Наташа и хотела уйти из комнаты, но Пьер удержал ее за руку. Он знал, что ему нужно что то еще сказать ей. Но когда он сказал это, он удивился сам своим словам.
– Перестаньте, перестаньте, вся жизнь впереди для вас, – сказал он ей.
– Для меня? Нет! Для меня всё пропало, – сказала она со стыдом и самоунижением.
– Все пропало? – повторил он. – Ежели бы я был не я, а красивейший, умнейший и лучший человек в мире, и был бы свободен, я бы сию минуту на коленях просил руки и любви вашей.
Наташа в первый раз после многих дней заплакала слезами благодарности и умиления и взглянув на Пьера вышла из комнаты.
Пьер тоже вслед за нею почти выбежал в переднюю, удерживая слезы умиления и счастья, давившие его горло, не попадая в рукава надел шубу и сел в сани.
– Теперь куда прикажете? – спросил кучер.
«Куда? спросил себя Пьер. Куда же можно ехать теперь? Неужели в клуб или гости?» Все люди казались так жалки, так бедны в сравнении с тем чувством умиления и любви, которое он испытывал; в сравнении с тем размягченным, благодарным взглядом, которым она последний раз из за слез взглянула на него.
– Домой, – сказал Пьер, несмотря на десять градусов мороза распахивая медвежью шубу на своей широкой, радостно дышавшей груди.
Было морозно и ясно. Над грязными, полутемными улицами, над черными крышами стояло темное, звездное небо. Пьер, только глядя на небо, не чувствовал оскорбительной низости всего земного в сравнении с высотою, на которой находилась его душа. При въезде на Арбатскую площадь, огромное пространство звездного темного неба открылось глазам Пьера. Почти в середине этого неба над Пречистенским бульваром, окруженная, обсыпанная со всех сторон звездами, но отличаясь от всех близостью к земле, белым светом, и длинным, поднятым кверху хвостом, стояла огромная яркая комета 1812 го года, та самая комета, которая предвещала, как говорили, всякие ужасы и конец света. Но в Пьере светлая звезда эта с длинным лучистым хвостом не возбуждала никакого страшного чувства. Напротив Пьер радостно, мокрыми от слез глазами, смотрел на эту светлую звезду, которая, как будто, с невыразимой быстротой пролетев неизмеримые пространства по параболической линии, вдруг, как вонзившаяся стрела в землю, влепилась тут в одно избранное ею место, на черном небе, и остановилась, энергично подняв кверху хвост, светясь и играя своим белым светом между бесчисленными другими, мерцающими звездами. Пьеру казалось, что эта звезда вполне отвечала тому, что было в его расцветшей к новой жизни, размягченной и ободренной душе.


С конца 1811 го года началось усиленное вооружение и сосредоточение сил Западной Европы, и в 1812 году силы эти – миллионы людей (считая тех, которые перевозили и кормили армию) двинулись с Запада на Восток, к границам России, к которым точно так же с 1811 го года стягивались силы России. 12 июня силы Западной Европы перешли границы России, и началась война, то есть совершилось противное человеческому разуму и всей человеческой природе событие. Миллионы людей совершали друг, против друга такое бесчисленное количество злодеяний, обманов, измен, воровства, подделок и выпуска фальшивых ассигнаций, грабежей, поджогов и убийств, которого в целые века не соберет летопись всех судов мира и на которые, в этот период времени, люди, совершавшие их, не смотрели как на преступления.
Что произвело это необычайное событие? Какие были причины его? Историки с наивной уверенностью говорят, что причинами этого события были обида, нанесенная герцогу Ольденбургскому, несоблюдение континентальной системы, властолюбие Наполеона, твердость Александра, ошибки дипломатов и т. п.
Следовательно, стоило только Меттерниху, Румянцеву или Талейрану, между выходом и раутом, хорошенько постараться и написать поискуснее бумажку или Наполеону написать к Александру: Monsieur mon frere, je consens a rendre le duche au duc d'Oldenbourg, [Государь брат мой, я соглашаюсь возвратить герцогство Ольденбургскому герцогу.] – и войны бы не было.
Понятно, что таким представлялось дело современникам. Понятно, что Наполеону казалось, что причиной войны были интриги Англии (как он и говорил это на острове Св. Елены); понятно, что членам английской палаты казалось, что причиной войны было властолюбие Наполеона; что принцу Ольденбургскому казалось, что причиной войны было совершенное против него насилие; что купцам казалось, что причиной войны была континентальная система, разорявшая Европу, что старым солдатам и генералам казалось, что главной причиной была необходимость употребить их в дело; легитимистам того времени то, что необходимо было восстановить les bons principes [хорошие принципы], а дипломатам того времени то, что все произошло оттого, что союз России с Австрией в 1809 году не был достаточно искусно скрыт от Наполеона и что неловко был написан memorandum за № 178. Понятно, что эти и еще бесчисленное, бесконечное количество причин, количество которых зависит от бесчисленного различия точек зрения, представлялось современникам; но для нас – потомков, созерцающих во всем его объеме громадность совершившегося события и вникающих в его простой и страшный смысл, причины эти представляются недостаточными. Для нас непонятно, чтобы миллионы людей христиан убивали и мучили друг друга, потому что Наполеон был властолюбив, Александр тверд, политика Англии хитра и герцог Ольденбургский обижен. Нельзя понять, какую связь имеют эти обстоятельства с самым фактом убийства и насилия; почему вследствие того, что герцог обижен, тысячи людей с другого края Европы убивали и разоряли людей Смоленской и Московской губерний и были убиваемы ими.
Для нас, потомков, – не историков, не увлеченных процессом изыскания и потому с незатемненным здравым смыслом созерцающих событие, причины его представляются в неисчислимом количестве. Чем больше мы углубляемся в изыскание причин, тем больше нам их открывается, и всякая отдельно взятая причина или целый ряд причин представляются нам одинаково справедливыми сами по себе, и одинаково ложными по своей ничтожности в сравнении с громадностью события, и одинаково ложными по недействительности своей (без участия всех других совпавших причин) произвести совершившееся событие. Такой же причиной, как отказ Наполеона отвести свои войска за Вислу и отдать назад герцогство Ольденбургское, представляется нам и желание или нежелание первого французского капрала поступить на вторичную службу: ибо, ежели бы он не захотел идти на службу и не захотел бы другой, и третий, и тысячный капрал и солдат, настолько менее людей было бы в войске Наполеона, и войны не могло бы быть.
Ежели бы Наполеон не оскорбился требованием отступить за Вислу и не велел наступать войскам, не было бы войны; но ежели бы все сержанты не пожелали поступить на вторичную службу, тоже войны не могло бы быть. Тоже не могло бы быть войны, ежели бы не было интриг Англии, и не было бы принца Ольденбургского и чувства оскорбления в Александре, и не было бы самодержавной власти в России, и не было бы французской революции и последовавших диктаторства и империи, и всего того, что произвело французскую революцию, и так далее. Без одной из этих причин ничего не могло бы быть. Стало быть, причины эти все – миллиарды причин – совпали для того, чтобы произвести то, что было. И, следовательно, ничто не было исключительной причиной события, а событие должно было совершиться только потому, что оно должно было совершиться. Должны были миллионы людей, отрекшись от своих человеческих чувств и своего разума, идти на Восток с Запада и убивать себе подобных, точно так же, как несколько веков тому назад с Востока на Запад шли толпы людей, убивая себе подобных.
Действия Наполеона и Александра, от слова которых зависело, казалось, чтобы событие совершилось или не совершилось, – были так же мало произвольны, как и действие каждого солдата, шедшего в поход по жребию или по набору. Это не могло быть иначе потому, что для того, чтобы воля Наполеона и Александра (тех людей, от которых, казалось, зависело событие) была исполнена, необходимо было совпадение бесчисленных обстоятельств, без одного из которых событие не могло бы совершиться. Необходимо было, чтобы миллионы людей, в руках которых была действительная сила, солдаты, которые стреляли, везли провиант и пушки, надо было, чтобы они согласились исполнить эту волю единичных и слабых людей и были приведены к этому бесчисленным количеством сложных, разнообразных причин.
Фатализм в истории неизбежен для объяснения неразумных явлений (то есть тех, разумность которых мы не понимаем). Чем более мы стараемся разумно объяснить эти явления в истории, тем они становятся для нас неразумнее и непонятнее.
Каждый человек живет для себя, пользуется свободой для достижения своих личных целей и чувствует всем существом своим, что он может сейчас сделать или не сделать такое то действие; но как скоро он сделает его, так действие это, совершенное в известный момент времени, становится невозвратимым и делается достоянием истории, в которой оно имеет не свободное, а предопределенное значение.
Есть две стороны жизни в каждом человеке: жизнь личная, которая тем более свободна, чем отвлеченнее ее интересы, и жизнь стихийная, роевая, где человек неизбежно исполняет предписанные ему законы.
Человек сознательно живет для себя, но служит бессознательным орудием для достижения исторических, общечеловеческих целей. Совершенный поступок невозвратим, и действие его, совпадая во времени с миллионами действий других людей, получает историческое значение. Чем выше стоит человек на общественной лестнице, чем с большими людьми он связан, тем больше власти он имеет на других людей, тем очевиднее предопределенность и неизбежность каждого его поступка.
«Сердце царево в руце божьей».
Царь – есть раб истории.
История, то есть бессознательная, общая, роевая жизнь человечества, всякой минутой жизни царей пользуется для себя как орудием для своих целей.
Наполеон, несмотря на то, что ему более чем когда нибудь, теперь, в 1812 году, казалось, что от него зависело verser или не verser le sang de ses peuples [проливать или не проливать кровь своих народов] (как в последнем письме писал ему Александр), никогда более как теперь не подлежал тем неизбежным законам, которые заставляли его (действуя в отношении себя, как ему казалось, по своему произволу) делать для общего дела, для истории то, что должно было совершиться.
Люди Запада двигались на Восток для того, чтобы убивать друг друга. И по закону совпадения причин подделались сами собою и совпали с этим событием тысячи мелких причин для этого движения и для войны: укоры за несоблюдение континентальной системы, и герцог Ольденбургский, и движение войск в Пруссию, предпринятое (как казалось Наполеону) для того только, чтобы достигнуть вооруженного мира, и любовь и привычка французского императора к войне, совпавшая с расположением его народа, увлечение грандиозностью приготовлений, и расходы по приготовлению, и потребность приобретения таких выгод, которые бы окупили эти расходы, и одурманившие почести в Дрездене, и дипломатические переговоры, которые, по взгляду современников, были ведены с искренним желанием достижения мира и которые только уязвляли самолюбие той и другой стороны, и миллионы миллионов других причин, подделавшихся под имеющее совершиться событие, совпавших с ним.
Когда созрело яблоко и падает, – отчего оно падает? Оттого ли, что тяготеет к земле, оттого ли, что засыхает стержень, оттого ли, что сушится солнцем, что тяжелеет, что ветер трясет его, оттого ли, что стоящему внизу мальчику хочется съесть его?
Ничто не причина. Все это только совпадение тех условий, при которых совершается всякое жизненное, органическое, стихийное событие. И тот ботаник, который найдет, что яблоко падает оттого, что клетчатка разлагается и тому подобное, будет так же прав, и так же не прав, как и тот ребенок, стоящий внизу, который скажет, что яблоко упало оттого, что ему хотелось съесть его и что он молился об этом. Так же прав и не прав будет тот, кто скажет, что Наполеон пошел в Москву потому, что он захотел этого, и оттого погиб, что Александр захотел его погибели: как прав и не прав будет тот, кто скажет, что завалившаяся в миллион пудов подкопанная гора упала оттого, что последний работник ударил под нее последний раз киркою. В исторических событиях так называемые великие люди суть ярлыки, дающие наименований событию, которые, так же как ярлыки, менее всего имеют связи с самым событием.
Каждое действие их, кажущееся им произвольным для самих себя, в историческом смысле непроизвольно, а находится в связи со всем ходом истории и определено предвечно.


29 го мая Наполеон выехал из Дрездена, где он пробыл три недели, окруженный двором, составленным из принцев, герцогов, королей и даже одного императора. Наполеон перед отъездом обласкал принцев, королей и императора, которые того заслуживали, побранил королей и принцев, которыми он был не вполне доволен, одарил своими собственными, то есть взятыми у других королей, жемчугами и бриллиантами императрицу австрийскую и, нежно обняв императрицу Марию Луизу, как говорит его историк, оставил ее огорченною разлукой, которую она – эта Мария Луиза, считавшаяся его супругой, несмотря на то, что в Париже оставалась другая супруга, – казалось, не в силах была перенести. Несмотря на то, что дипломаты еще твердо верили в возможность мира и усердно работали с этой целью, несмотря на то, что император Наполеон сам писал письмо императору Александру, называя его Monsieur mon frere [Государь брат мой] и искренно уверяя, что он не желает войны и что всегда будет любить и уважать его, – он ехал к армии и отдавал на каждой станции новые приказания, имевшие целью торопить движение армии от запада к востоку. Он ехал в дорожной карете, запряженной шестериком, окруженный пажами, адъютантами и конвоем, по тракту на Позен, Торн, Данциг и Кенигсберг. В каждом из этих городов тысячи людей с трепетом и восторгом встречали его.
Армия подвигалась с запада на восток, и переменные шестерни несли его туда же. 10 го июня он догнал армию и ночевал в Вильковисском лесу, в приготовленной для него квартире, в имении польского графа.
На другой день Наполеон, обогнав армию, в коляске подъехал к Неману и, с тем чтобы осмотреть местность переправы, переоделся в польский мундир и выехал на берег.
Увидав на той стороне казаков (les Cosaques) и расстилавшиеся степи (les Steppes), в середине которых была Moscou la ville sainte, [Москва, священный город,] столица того, подобного Скифскому, государства, куда ходил Александр Македонский, – Наполеон, неожиданно для всех и противно как стратегическим, так и дипломатическим соображениям, приказал наступление, и на другой день войска его стали переходить Неман.
12 го числа рано утром он вышел из палатки, раскинутой в этот день на крутом левом берегу Немана, и смотрел в зрительную трубу на выплывающие из Вильковисского леса потоки своих войск, разливающихся по трем мостам, наведенным на Немане. Войска знали о присутствии императора, искали его глазами, и, когда находили на горе перед палаткой отделившуюся от свиты фигуру в сюртуке и шляпе, они кидали вверх шапки, кричали: «Vive l'Empereur! [Да здравствует император!] – и одни за другими, не истощаясь, вытекали, всё вытекали из огромного, скрывавшего их доселе леса и, расстрояясь, по трем мостам переходили на ту сторону.
– On fera du chemin cette fois ci. Oh! quand il s'en mele lui meme ca chauffe… Nom de Dieu… Le voila!.. Vive l'Empereur! Les voila donc les Steppes de l'Asie! Vilain pays tout de meme. Au revoir, Beauche; je te reserve le plus beau palais de Moscou. Au revoir! Bonne chance… L'as tu vu, l'Empereur? Vive l'Empereur!.. preur! Si on me fait gouverneur aux Indes, Gerard, je te fais ministre du Cachemire, c'est arrete. Vive l'Empereur! Vive! vive! vive! Les gredins de Cosaques, comme ils filent. Vive l'Empereur! Le voila! Le vois tu? Je l'ai vu deux fois comme jete vois. Le petit caporal… Je l'ai vu donner la croix a l'un des vieux… Vive l'Empereur!.. [Теперь походим! О! как он сам возьмется, дело закипит. Ей богу… Вот он… Ура, император! Так вот они, азиатские степи… Однако скверная страна. До свиданья, Боше. Я тебе оставлю лучший дворец в Москве. До свиданья, желаю успеха. Видел императора? Ура! Ежели меня сделают губернатором в Индии, я тебя сделаю министром Кашмира… Ура! Император вот он! Видишь его? Я его два раза как тебя видел. Маленький капрал… Я видел, как он навесил крест одному из стариков… Ура, император!] – говорили голоса старых и молодых людей, самых разнообразных характеров и положений в обществе. На всех лицах этих людей было одно общее выражение радости о начале давно ожидаемого похода и восторга и преданности к человеку в сером сюртуке, стоявшему на горе.
13 го июня Наполеону подали небольшую чистокровную арабскую лошадь, и он сел и поехал галопом к одному из мостов через Неман, непрестанно оглушаемый восторженными криками, которые он, очевидно, переносил только потому, что нельзя было запретить им криками этими выражать свою любовь к нему; но крики эти, сопутствующие ему везде, тяготили его и отвлекали его от военной заботы, охватившей его с того времени, как он присоединился к войску. Он проехал по одному из качавшихся на лодках мостов на ту сторону, круто повернул влево и галопом поехал по направлению к Ковно, предшествуемый замиравшими от счастия, восторженными гвардейскими конными егерями, расчищая дорогу по войскам, скакавшим впереди его. Подъехав к широкой реке Вилии, он остановился подле польского уланского полка, стоявшего на берегу.
– Виват! – также восторженно кричали поляки, расстроивая фронт и давя друг друга, для того чтобы увидать его. Наполеон осмотрел реку, слез с лошади и сел на бревно, лежавшее на берегу. По бессловесному знаку ему подали трубу, он положил ее на спину подбежавшего счастливого пажа и стал смотреть на ту сторону. Потом он углубился в рассматриванье листа карты, разложенного между бревнами. Не поднимая головы, он сказал что то, и двое его адъютантов поскакали к польским уланам.
– Что? Что он сказал? – слышалось в рядах польских улан, когда один адъютант подскакал к ним.
Было приказано, отыскав брод, перейти на ту сторону. Польский уланский полковник, красивый старый человек, раскрасневшись и путаясь в словах от волнения, спросил у адъютанта, позволено ли ему будет переплыть с своими уланами реку, не отыскивая брода. Он с очевидным страхом за отказ, как мальчик, который просит позволения сесть на лошадь, просил, чтобы ему позволили переплыть реку в глазах императора. Адъютант сказал, что, вероятно, император не будет недоволен этим излишним усердием.
Как только адъютант сказал это, старый усатый офицер с счастливым лицом и блестящими глазами, подняв кверху саблю, прокричал: «Виват! – и, скомандовав уланам следовать за собой, дал шпоры лошади и подскакал к реке. Он злобно толкнул замявшуюся под собой лошадь и бухнулся в воду, направляясь вглубь к быстрине течения. Сотни уланов поскакали за ним. Было холодно и жутко на середине и на быстрине теченья. Уланы цеплялись друг за друга, сваливались с лошадей, лошади некоторые тонули, тонули и люди, остальные старались плыть кто на седле, кто держась за гриву. Они старались плыть вперед на ту сторону и, несмотря на то, что за полверсты была переправа, гордились тем, что они плывут и тонут в этой реке под взглядами человека, сидевшего на бревне и даже не смотревшего на то, что они делали. Когда вернувшийся адъютант, выбрав удобную минуту, позволил себе обратить внимание императора на преданность поляков к его особе, маленький человек в сером сюртуке встал и, подозвав к себе Бертье, стал ходить с ним взад и вперед по берегу, отдавая ему приказания и изредка недовольно взглядывая на тонувших улан, развлекавших его внимание.
Для него было не ново убеждение в том, что присутствие его на всех концах мира, от Африки до степей Московии, одинаково поражает и повергает людей в безумие самозабвения. Он велел подать себе лошадь и поехал в свою стоянку.
Человек сорок улан потонуло в реке, несмотря на высланные на помощь лодки. Большинство прибилось назад к этому берегу. Полковник и несколько человек переплыли реку и с трудом вылезли на тот берег. Но как только они вылезли в обшлепнувшемся на них, стекающем ручьями мокром платье, они закричали: «Виват!», восторженно глядя на то место, где стоял Наполеон, но где его уже не было, и в ту минуту считали себя счастливыми.
Ввечеру Наполеон между двумя распоряжениями – одно о том, чтобы как можно скорее доставить заготовленные фальшивые русские ассигнации для ввоза в Россию, и другое о том, чтобы расстрелять саксонца, в перехваченном письме которого найдены сведения о распоряжениях по французской армии, – сделал третье распоряжение – о причислении бросившегося без нужды в реку польского полковника к когорте чести (Legion d'honneur), которой Наполеон был главою.
Qnos vult perdere – dementat. [Кого хочет погубить – лишит разума (лат.) ]


Русский император между тем более месяца уже жил в Вильне, делая смотры и маневры. Ничто не было готово для войны, которой все ожидали и для приготовления к которой император приехал из Петербурга. Общего плана действий не было. Колебания о том, какой план из всех тех, которые предлагались, должен быть принят, только еще более усилились после месячного пребывания императора в главной квартире. В трех армиях был в каждой отдельный главнокомандующий, но общего начальника над всеми армиями не было, и император не принимал на себя этого звания.
Чем дольше жил император в Вильне, тем менее и менее готовились к войне, уставши ожидать ее. Все стремления людей, окружавших государя, казалось, были направлены только на то, чтобы заставлять государя, приятно проводя время, забыть о предстоящей войне.
После многих балов и праздников у польских магнатов, у придворных и у самого государя, в июне месяце одному из польских генерал адъютантов государя пришла мысль дать обед и бал государю от лица его генерал адъютантов. Мысль эта радостно была принята всеми. Государь изъявил согласие. Генерал адъютанты собрали по подписке деньги. Особа, которая наиболее могла быть приятна государю, была приглашена быть хозяйкой бала. Граф Бенигсен, помещик Виленской губернии, предложил свой загородный дом для этого праздника, и 13 июня был назначен обед, бал, катанье на лодках и фейерверк в Закрете, загородном доме графа Бенигсена.
В тот самый день, в который Наполеоном был отдан приказ о переходе через Неман и передовые войска его, оттеснив казаков, перешли через русскую границу, Александр проводил вечер на даче Бенигсена – на бале, даваемом генерал адъютантами.
Был веселый, блестящий праздник; знатоки дела говорили, что редко собиралось в одном месте столько красавиц. Графиня Безухова в числе других русских дам, приехавших за государем из Петербурга в Вильну, была на этом бале, затемняя своей тяжелой, так называемой русской красотой утонченных польских дам. Она была замечена, и государь удостоил ее танца.
Борис Друбецкой, en garcon (холостяком), как он говорил, оставив свою жену в Москве, был также на этом бале и, хотя не генерал адъютант, был участником на большую сумму в подписке для бала. Борис теперь был богатый человек, далеко ушедший в почестях, уже не искавший покровительства, а на ровной ноге стоявший с высшими из своих сверстников.
В двенадцать часов ночи еще танцевали. Элен, не имевшая достойного кавалера, сама предложила мазурку Борису. Они сидели в третьей паре. Борис, хладнокровно поглядывая на блестящие обнаженные плечи Элен, выступавшие из темного газового с золотом платья, рассказывал про старых знакомых и вместе с тем, незаметно для самого себя и для других, ни на секунду не переставал наблюдать государя, находившегося в той же зале. Государь не танцевал; он стоял в дверях и останавливал то тех, то других теми ласковыми словами, которые он один только умел говорить.
При начале мазурки Борис видел, что генерал адъютант Балашев, одно из ближайших лиц к государю, подошел к нему и непридворно остановился близко от государя, говорившего с польской дамой. Поговорив с дамой, государь взглянул вопросительно и, видно, поняв, что Балашев поступил так только потому, что на то были важные причины, слегка кивнул даме и обратился к Балашеву. Только что Балашев начал говорить, как удивление выразилось на лице государя. Он взял под руку Балашева и пошел с ним через залу, бессознательно для себя расчищая с обеих сторон сажени на три широкую дорогу сторонившихся перед ним. Борис заметил взволнованное лицо Аракчеева, в то время как государь пошел с Балашевым. Аракчеев, исподлобья глядя на государя и посапывая красным носом, выдвинулся из толпы, как бы ожидая, что государь обратится к нему. (Борис понял, что Аракчеев завидует Балашеву и недоволен тем, что какая то, очевидно, важная, новость не через него передана государю.)
Но государь с Балашевым прошли, не замечая Аракчеева, через выходную дверь в освещенный сад. Аракчеев, придерживая шпагу и злобно оглядываясь вокруг себя, прошел шагах в двадцати за ними.
Пока Борис продолжал делать фигуры мазурки, его не переставала мучить мысль о том, какую новость привез Балашев и каким бы образом узнать ее прежде других.
В фигуре, где ему надо было выбирать дам, шепнув Элен, что он хочет взять графиню Потоцкую, которая, кажется, вышла на балкон, он, скользя ногами по паркету, выбежал в выходную дверь в сад и, заметив входящего с Балашевым на террасу государя, приостановился. Государь с Балашевым направлялись к двери. Борис, заторопившись, как будто не успев отодвинуться, почтительно прижался к притолоке и нагнул голову.
Государь с волнением лично оскорбленного человека договаривал следующие слова:
– Без объявления войны вступить в Россию. Я помирюсь только тогда, когда ни одного вооруженного неприятеля не останется на моей земле, – сказал он. Как показалось Борису, государю приятно было высказать эти слова: он был доволен формой выражения своей мысли, но был недоволен тем, что Борис услыхал их.
– Чтоб никто ничего не знал! – прибавил государь, нахмурившись. Борис понял, что это относилось к нему, и, закрыв глаза, слегка наклонил голову. Государь опять вошел в залу и еще около получаса пробыл на бале.
Борис первый узнал известие о переходе французскими войсками Немана и благодаря этому имел случай показать некоторым важным лицам, что многое, скрытое от других, бывает ему известно, и через то имел случай подняться выше во мнении этих особ.

Неожиданное известие о переходе французами Немана было особенно неожиданно после месяца несбывавшегося ожидания, и на бале! Государь, в первую минуту получения известия, под влиянием возмущения и оскорбления, нашел то, сделавшееся потом знаменитым, изречение, которое самому понравилось ему и выражало вполне его чувства. Возвратившись домой с бала, государь в два часа ночи послал за секретарем Шишковым и велел написать приказ войскам и рескрипт к фельдмаршалу князю Салтыкову, в котором он непременно требовал, чтобы были помещены слова о том, что он не помирится до тех пор, пока хотя один вооруженный француз останется на русской земле.
На другой день было написано следующее письмо к Наполеону.
«Monsieur mon frere. J'ai appris hier que malgre la loyaute avec laquelle j'ai maintenu mes engagements envers Votre Majeste, ses troupes ont franchis les frontieres de la Russie, et je recois a l'instant de Petersbourg une note par laquelle le comte Lauriston, pour cause de cette agression, annonce que Votre Majeste s'est consideree comme en etat de guerre avec moi des le moment ou le prince Kourakine a fait la demande de ses passeports. Les motifs sur lesquels le duc de Bassano fondait son refus de les lui delivrer, n'auraient jamais pu me faire supposer que cette demarche servirait jamais de pretexte a l'agression. En effet cet ambassadeur n'y a jamais ete autorise comme il l'a declare lui meme, et aussitot que j'en fus informe, je lui ai fait connaitre combien je le desapprouvais en lui donnant l'ordre de rester a son poste. Si Votre Majeste n'est pas intentionnee de verser le sang de nos peuples pour un malentendu de ce genre et qu'elle consente a retirer ses troupes du territoire russe, je regarderai ce qui s'est passe comme non avenu, et un accommodement entre nous sera possible. Dans le cas contraire, Votre Majeste, je me verrai force de repousser une attaque que rien n'a provoquee de ma part. Il depend encore de Votre Majeste d'eviter a l'humanite les calamites d'une nouvelle guerre.
Je suis, etc.
(signe) Alexandre».
[«Государь брат мой! Вчера дошло до меня, что, несмотря на прямодушие, с которым соблюдал я мои обязательства в отношении к Вашему Императорскому Величеству, войска Ваши перешли русские границы, и только лишь теперь получил из Петербурга ноту, которою граф Лористон извещает меня, по поводу сего вторжения, что Ваше Величество считаете себя в неприязненных отношениях со мною, с того времени как князь Куракин потребовал свои паспорта. Причины, на которых герцог Бассано основывал свой отказ выдать сии паспорты, никогда не могли бы заставить меня предполагать, чтобы поступок моего посла послужил поводом к нападению. И в действительности он не имел на то от меня повеления, как было объявлено им самим; и как только я узнал о сем, то немедленно выразил мое неудовольствие князю Куракину, повелев ему исполнять по прежнему порученные ему обязанности. Ежели Ваше Величество не расположены проливать кровь наших подданных из за подобного недоразумения и ежели Вы согласны вывести свои войска из русских владений, то я оставлю без внимания все происшедшее, и соглашение между нами будет возможно. В противном случае я буду принужден отражать нападение, которое ничем не было возбуждено с моей стороны. Ваше Величество, еще имеете возможность избавить человечество от бедствий новой войны.
(подписал) Александр». ]


13 го июня, в два часа ночи, государь, призвав к себе Балашева и прочтя ему свое письмо к Наполеону, приказал ему отвезти это письмо и лично передать французскому императору. Отправляя Балашева, государь вновь повторил ему слова о том, что он не помирится до тех пор, пока останется хотя один вооруженный неприятель на русской земле, и приказал непременно передать эти слова Наполеону. Государь не написал этих слов в письме, потому что он чувствовал с своим тактом, что слова эти неудобны для передачи в ту минуту, когда делается последняя попытка примирения; но он непременно приказал Балашеву передать их лично Наполеону.
Выехав в ночь с 13 го на 14 е июня, Балашев, сопутствуемый трубачом и двумя казаками, к рассвету приехал в деревню Рыконты, на французские аванпосты по сю сторону Немана. Он был остановлен французскими кавалерийскими часовыми.
Французский гусарский унтер офицер, в малиновом мундире и мохнатой шапке, крикнул на подъезжавшего Балашева, приказывая ему остановиться. Балашев не тотчас остановился, а продолжал шагом подвигаться по дороге.
Унтер офицер, нахмурившись и проворчав какое то ругательство, надвинулся грудью лошади на Балашева, взялся за саблю и грубо крикнул на русского генерала, спрашивая его: глух ли он, что не слышит того, что ему говорят. Балашев назвал себя. Унтер офицер послал солдата к офицеру.
Не обращая на Балашева внимания, унтер офицер стал говорить с товарищами о своем полковом деле и не глядел на русского генерала.
Необычайно странно было Балашеву, после близости к высшей власти и могуществу, после разговора три часа тому назад с государем и вообще привыкшему по своей службе к почестям, видеть тут, на русской земле, это враждебное и главное – непочтительное отношение к себе грубой силы.
Солнце только начинало подниматься из за туч; в воздухе было свежо и росисто. По дороге из деревни выгоняли стадо. В полях один за одним, как пузырьки в воде, вспырскивали с чувыканьем жаворонки.
Балашев оглядывался вокруг себя, ожидая приезда офицера из деревни. Русские казаки, и трубач, и французские гусары молча изредка глядели друг на друга.
Французский гусарский полковник, видимо, только что с постели, выехал из деревни на красивой сытой серой лошади, сопутствуемый двумя гусарами. На офицере, на солдатах и на их лошадях был вид довольства и щегольства.
Это было то первое время кампании, когда войска еще находились в исправности, почти равной смотровой, мирной деятельности, только с оттенком нарядной воинственности в одежде и с нравственным оттенком того веселья и предприимчивости, которые всегда сопутствуют началам кампаний.
Французский полковник с трудом удерживал зевоту, но был учтив и, видимо, понимал все значение Балашева. Он провел его мимо своих солдат за цепь и сообщил, что желание его быть представленну императору будет, вероятно, тотчас же исполнено, так как императорская квартира, сколько он знает, находится недалеко.
Они проехали деревню Рыконты, мимо французских гусарских коновязей, часовых и солдат, отдававших честь своему полковнику и с любопытством осматривавших русский мундир, и выехали на другую сторону села. По словам полковника, в двух километрах был начальник дивизии, который примет Балашева и проводит его по назначению.
Солнце уже поднялось и весело блестело на яркой зелени.
Только что они выехали за корчму на гору, как навстречу им из под горы показалась кучка всадников, впереди которой на вороной лошади с блестящею на солнце сбруей ехал высокий ростом человек в шляпе с перьями и черными, завитыми по плечи волосами, в красной мантии и с длинными ногами, выпяченными вперед, как ездят французы. Человек этот поехал галопом навстречу Балашеву, блестя и развеваясь на ярком июньском солнце своими перьями, каменьями и золотыми галунами.
Балашев уже был на расстоянии двух лошадей от скачущего ему навстречу с торжественно театральным лицом всадника в браслетах, перьях, ожерельях и золоте, когда Юльнер, французский полковник, почтительно прошептал: «Le roi de Naples». [Король Неаполитанский.] Действительно, это был Мюрат, называемый теперь неаполитанским королем. Хотя и было совершенно непонятно, почему он был неаполитанский король, но его называли так, и он сам был убежден в этом и потому имел более торжественный и важный вид, чем прежде. Он так был уверен в том, что он действительно неаполитанский король, что, когда накануне отъезда из Неаполя, во время его прогулки с женою по улицам Неаполя, несколько итальянцев прокричали ему: «Viva il re!», [Да здравствует король! (итал.) ] он с грустной улыбкой повернулся к супруге и сказал: «Les malheureux, ils ne savent pas que je les quitte demain! [Несчастные, они не знают, что я их завтра покидаю!]
Но несмотря на то, что он твердо верил в то, что он был неаполитанский король, и что он сожалел о горести своих покидаемых им подданных, в последнее время, после того как ему ведено было опять поступить на службу, и особенно после свидания с Наполеоном в Данциге, когда августейший шурин сказал ему: «Je vous ai fait Roi pour regner a maniere, mais pas a la votre», [Я вас сделал королем для того, чтобы царствовать не по своему, а по моему.] – он весело принялся за знакомое ему дело и, как разъевшийся, но не зажиревший, годный на службу конь, почуяв себя в упряжке, заиграл в оглоблях и, разрядившись как можно пестрее и дороже, веселый и довольный, скакал, сам не зная куда и зачем, по дорогам Польши.
Увидав русского генерала, он по королевски, торжественно, откинул назад голову с завитыми по плечи волосами и вопросительно поглядел на французского полковника. Полковник почтительно передал его величеству значение Балашева, фамилию которого он не мог выговорить.
– De Bal macheve! – сказал король (своей решительностью превозмогая трудность, представлявшуюся полковнику), – charme de faire votre connaissance, general, [очень приятно познакомиться с вами, генерал] – прибавил он с королевски милостивым жестом. Как только король начал говорить громко и быстро, все королевское достоинство мгновенно оставило его, и он, сам не замечая, перешел в свойственный ему тон добродушной фамильярности. Он положил свою руку на холку лошади Балашева.
– Eh, bien, general, tout est a la guerre, a ce qu'il parait, [Ну что ж, генерал, дело, кажется, идет к войне,] – сказал он, как будто сожалея об обстоятельстве, о котором он не мог судить.
– Sire, – отвечал Балашев. – l'Empereur mon maitre ne desire point la guerre, et comme Votre Majeste le voit, – говорил Балашев, во всех падежах употребляя Votre Majeste, [Государь император русский не желает ее, как ваше величество изволите видеть… ваше величество.] с неизбежной аффектацией учащения титула, обращаясь к лицу, для которого титул этот еще новость.
Лицо Мюрата сияло глупым довольством в то время, как он слушал monsieur de Balachoff. Но royaute oblige: [королевское звание имеет свои обязанности:] он чувствовал необходимость переговорить с посланником Александра о государственных делах, как король и союзник. Он слез с лошади и, взяв под руку Балашева и отойдя на несколько шагов от почтительно дожидавшейся свиты, стал ходить с ним взад и вперед, стараясь говорить значительно. Он упомянул о том, что император Наполеон оскорблен требованиями вывода войск из Пруссии, в особенности теперь, когда это требование сделалось всем известно и когда этим оскорблено достоинство Франции. Балашев сказал, что в требовании этом нет ничего оскорбительного, потому что… Мюрат перебил его:
– Так вы считаете зачинщиком не императора Александра? – сказал он неожиданно с добродушно глупой улыбкой.
Балашев сказал, почему он действительно полагал, что начинателем войны был Наполеон.
– Eh, mon cher general, – опять перебил его Мюрат, – je desire de tout mon c?ur que les Empereurs s'arrangent entre eux, et que la guerre commencee malgre moi se termine le plutot possible, [Ах, любезный генерал, я желаю от всей души, чтобы императоры покончили дело между собою и чтобы война, начатая против моей воли, окончилась как можно скорее.] – сказал он тоном разговора слуг, которые желают остаться добрыми приятелями, несмотря на ссору между господами. И он перешел к расспросам о великом князе, о его здоровье и о воспоминаниях весело и забавно проведенного с ним времени в Неаполе. Потом, как будто вдруг вспомнив о своем королевском достоинстве, Мюрат торжественно выпрямился, стал в ту же позу, в которой он стоял на коронации, и, помахивая правой рукой, сказал: – Je ne vous retiens plus, general; je souhaite le succes de vorte mission, [Я вас не задерживаю более, генерал; желаю успеха вашему посольству,] – и, развеваясь красной шитой мантией и перьями и блестя драгоценностями, он пошел к свите, почтительно ожидавшей его.
Балашев поехал дальше, по словам Мюрата предполагая весьма скоро быть представленным самому Наполеону. Но вместо скорой встречи с Наполеоном, часовые пехотного корпуса Даву опять так же задержали его у следующего селения, как и в передовой цепи, и вызванный адъютант командира корпуса проводил его в деревню к маршалу Даву.


Даву был Аракчеев императора Наполеона – Аракчеев не трус, но столь же исправный, жестокий и не умеющий выражать свою преданность иначе как жестокостью.
В механизме государственного организма нужны эти люди, как нужны волки в организме природы, и они всегда есть, всегда являются и держатся, как ни несообразно кажется их присутствие и близость к главе правительства. Только этой необходимостью можно объяснить то, как мог жестокий, лично выдиравший усы гренадерам и не могший по слабости нерв переносить опасность, необразованный, непридворный Аракчеев держаться в такой силе при рыцарски благородном и нежном характере Александра.
Балашев застал маршала Даву в сарае крестьянскои избы, сидящего на бочонке и занятого письменными работами (он поверял счеты). Адъютант стоял подле него. Возможно было найти лучшее помещение, но маршал Даву был один из тех людей, которые нарочно ставят себя в самые мрачные условия жизни, для того чтобы иметь право быть мрачными. Они для того же всегда поспешно и упорно заняты. «Где тут думать о счастливой стороне человеческой жизни, когда, вы видите, я на бочке сижу в грязном сарае и работаю», – говорило выражение его лица. Главное удовольствие и потребность этих людей состоит в том, чтобы, встретив оживление жизни, бросить этому оживлению в глаза спою мрачную, упорную деятельность. Это удовольствие доставил себе Даву, когда к нему ввели Балашева. Он еще более углубился в свою работу, когда вошел русский генерал, и, взглянув через очки на оживленное, под впечатлением прекрасного утра и беседы с Мюратом, лицо Балашева, не встал, не пошевелился даже, а еще больше нахмурился и злобно усмехнулся.
Заметив на лице Балашева произведенное этим приемом неприятное впечатление, Даву поднял голову и холодно спросил, что ему нужно.
Предполагая, что такой прием мог быть сделан ему только потому, что Даву не знает, что он генерал адъютант императора Александра и даже представитель его перед Наполеоном, Балашев поспешил сообщить свое звание и назначение. В противность ожидания его, Даву, выслушав Балашева, стал еще суровее и грубее.
– Где же ваш пакет? – сказал он. – Donnez le moi, ije l'enverrai a l'Empereur. [Дайте мне его, я пошлю императору.]
Балашев сказал, что он имеет приказание лично передать пакет самому императору.
– Приказания вашего императора исполняются в вашей армии, а здесь, – сказал Даву, – вы должны делать то, что вам говорят.
И как будто для того чтобы еще больше дать почувствовать русскому генералу его зависимость от грубой силы, Даву послал адъютанта за дежурным.
Балашев вынул пакет, заключавший письмо государя, и положил его на стол (стол, состоявший из двери, на которой торчали оторванные петли, положенной на два бочонка). Даву взял конверт и прочел надпись.
– Вы совершенно вправе оказывать или не оказывать мне уважение, – сказал Балашев. – Но позвольте вам заметить, что я имею честь носить звание генерал адъютанта его величества…
Даву взглянул на него молча, и некоторое волнение и смущение, выразившиеся на лице Балашева, видимо, доставили ему удовольствие.
– Вам будет оказано должное, – сказал он и, положив конверт в карман, вышел из сарая.
Через минуту вошел адъютант маршала господин де Кастре и провел Балашева в приготовленное для него помещение.
Балашев обедал в этот день с маршалом в том же сарае, на той же доске на бочках.
На другой день Даву выехал рано утром и, пригласив к себе Балашева, внушительно сказал ему, что он просит его оставаться здесь, подвигаться вместе с багажами, ежели они будут иметь на то приказания, и не разговаривать ни с кем, кроме как с господином де Кастро.
После четырехдневного уединения, скуки, сознания подвластности и ничтожества, особенно ощутительного после той среды могущества, в которой он так недавно находился, после нескольких переходов вместе с багажами маршала, с французскими войсками, занимавшими всю местность, Балашев привезен был в Вильну, занятую теперь французами, в ту же заставу, на которой он выехал четыре дня тому назад.
На другой день императорский камергер, monsieur de Turenne, приехал к Балашеву и передал ему желание императора Наполеона удостоить его аудиенции.
Четыре дня тому назад у того дома, к которому подвезли Балашева, стояли Преображенского полка часовые, теперь же стояли два французских гренадера в раскрытых на груди синих мундирах и в мохнатых шапках, конвой гусаров и улан и блестящая свита адъютантов, пажей и генералов, ожидавших выхода Наполеона вокруг стоявшей у крыльца верховой лошади и его мамелюка Рустава. Наполеон принимал Балашева в том самом доме в Вильве, из которого отправлял его Александр.


Несмотря на привычку Балашева к придворной торжественности, роскошь и пышность двора императора Наполеона поразили его.
Граф Тюрен ввел его в большую приемную, где дожидалось много генералов, камергеров и польских магнатов, из которых многих Балашев видал при дворе русского императора. Дюрок сказал, что император Наполеон примет русского генерала перед своей прогулкой.
После нескольких минут ожидания дежурный камергер вышел в большую приемную и, учтиво поклонившись Балашеву, пригласил его идти за собой.
Балашев вошел в маленькую приемную, из которой была одна дверь в кабинет, в тот самый кабинет, из которого отправлял его русский император. Балашев простоял один минуты две, ожидая. За дверью послышались поспешные шаги. Быстро отворились обе половинки двери, камергер, отворивший, почтительно остановился, ожидая, все затихло, и из кабинета зазвучали другие, твердые, решительные шаги: это был Наполеон. Он только что окончил свой туалет для верховой езды. Он был в синем мундире, раскрытом над белым жилетом, спускавшимся на круглый живот, в белых лосинах, обтягивающих жирные ляжки коротких ног, и в ботфортах. Короткие волоса его, очевидно, только что были причесаны, но одна прядь волос спускалась книзу над серединой широкого лба. Белая пухлая шея его резко выступала из за черного воротника мундира; от него пахло одеколоном. На моложавом полном лице его с выступающим подбородком было выражение милостивого и величественного императорского приветствия.
Он вышел, быстро подрагивая на каждом шагу и откинув несколько назад голову. Вся его потолстевшая, короткая фигура с широкими толстыми плечами и невольно выставленным вперед животом и грудью имела тот представительный, осанистый вид, который имеют в холе живущие сорокалетние люди. Кроме того, видно было, что он в этот день находился в самом хорошем расположении духа.
Он кивнул головою, отвечая на низкий и почтительный поклон Балашева, и, подойдя к нему, тотчас же стал говорить как человек, дорожащий всякой минутой своего времени и не снисходящий до того, чтобы приготавливать свои речи, а уверенный в том, что он всегда скажет хорошо и что нужно сказать.
– Здравствуйте, генерал! – сказал он. – Я получил письмо императора Александра, которое вы доставили, и очень рад вас видеть. – Он взглянул в лицо Балашева своими большими глазами и тотчас же стал смотреть вперед мимо него.
Очевидно было, что его не интересовала нисколько личность Балашева. Видно было, что только то, что происходило в его душе, имело интерес для него. Все, что было вне его, не имело для него значения, потому что все в мире, как ему казалось, зависело только от его воли.
– Я не желаю и не желал войны, – сказал он, – но меня вынудили к ней. Я и теперь (он сказал это слово с ударением) готов принять все объяснения, которые вы можете дать мне. – И он ясно и коротко стал излагать причины своего неудовольствия против русского правительства.
Судя по умеренно спокойному и дружелюбному тону, с которым говорил французский император, Балашев был твердо убежден, что он желает мира и намерен вступить в переговоры.
– Sire! L'Empereur, mon maitre, [Ваше величество! Император, государь мой,] – начал Балашев давно приготовленную речь, когда Наполеон, окончив свою речь, вопросительно взглянул на русского посла; но взгляд устремленных на него глаз императора смутил его. «Вы смущены – оправьтесь», – как будто сказал Наполеон, с чуть заметной улыбкой оглядывая мундир и шпагу Балашева. Балашев оправился и начал говорить. Он сказал, что император Александр не считает достаточной причиной для войны требование паспортов Куракиным, что Куракин поступил так по своему произволу и без согласия на то государя, что император Александр не желает войны и что с Англией нет никаких сношений.
– Еще нет, – вставил Наполеон и, как будто боясь отдаться своему чувству, нахмурился и слегка кивнул головой, давая этим чувствовать Балашеву, что он может продолжать.
Высказав все, что ему было приказано, Балашев сказал, что император Александр желает мира, но не приступит к переговорам иначе, как с тем условием, чтобы… Тут Балашев замялся: он вспомнил те слова, которые император Александр не написал в письме, но которые непременно приказал вставить в рескрипт Салтыкову и которые приказал Балашеву передать Наполеону. Балашев помнил про эти слова: «пока ни один вооруженный неприятель не останется на земле русской», но какое то сложное чувство удержало его. Он не мог сказать этих слов, хотя и хотел это сделать. Он замялся и сказал: с условием, чтобы французские войска отступили за Неман.
Наполеон заметил смущение Балашева при высказывании последних слов; лицо его дрогнуло, левая икра ноги начала мерно дрожать. Не сходя с места, он голосом, более высоким и поспешным, чем прежде, начал говорить. Во время последующей речи Балашев, не раз опуская глаза, невольно наблюдал дрожанье икры в левой ноге Наполеона, которое тем более усиливалось, чем более он возвышал голос.
– Я желаю мира не менее императора Александра, – начал он. – Не я ли осьмнадцать месяцев делаю все, чтобы получить его? Я осьмнадцать месяцев жду объяснений. Но для того, чтобы начать переговоры, чего же требуют от меня? – сказал он, нахмурившись и делая энергически вопросительный жест своей маленькой белой и пухлой рукой.
– Отступления войск за Неман, государь, – сказал Балашев.
– За Неман? – повторил Наполеон. – Так теперь вы хотите, чтобы отступили за Неман – только за Неман? – повторил Наполеон, прямо взглянув на Балашева.
Балашев почтительно наклонил голову.
Вместо требования четыре месяца тому назад отступить из Номерании, теперь требовали отступить только за Неман. Наполеон быстро повернулся и стал ходить по комнате.
– Вы говорите, что от меня требуют отступления за Неман для начатия переговоров; но от меня требовали точно так же два месяца тому назад отступления за Одер и Вислу, и, несмотря на то, вы согласны вести переговоры.
Он молча прошел от одного угла комнаты до другого и опять остановился против Балашева. Лицо его как будто окаменело в своем строгом выражении, и левая нога дрожала еще быстрее, чем прежде. Это дрожанье левой икры Наполеон знал за собой. La vibration de mon mollet gauche est un grand signe chez moi, [Дрожание моей левой икры есть великий признак,] – говорил он впоследствии.
– Такие предложения, как то, чтобы очистить Одер и Вислу, можно делать принцу Баденскому, а не мне, – совершенно неожиданно для себя почти вскрикнул Наполеон. – Ежели бы вы мне дали Петербуг и Москву, я бы не принял этих условий. Вы говорите, я начал войну? А кто прежде приехал к армии? – император Александр, а не я. И вы предлагаете мне переговоры тогда, как я издержал миллионы, тогда как вы в союзе с Англией и когда ваше положение дурно – вы предлагаете мне переговоры! А какая цель вашего союза с Англией? Что она дала вам? – говорил он поспешно, очевидно, уже направляя свою речь не для того, чтобы высказать выгоды заключения мира и обсудить его возможность, а только для того, чтобы доказать и свою правоту, и свою силу, и чтобы доказать неправоту и ошибки Александра.
Вступление его речи было сделано, очевидно, с целью выказать выгоду своего положения и показать, что, несмотря на то, он принимает открытие переговоров. Но он уже начал говорить, и чем больше он говорил, тем менее он был в состоянии управлять своей речью.
Вся цель его речи теперь уже, очевидно, была в том, чтобы только возвысить себя и оскорбить Александра, то есть именно сделать то самое, чего он менее всего хотел при начале свидания.
– Говорят, вы заключили мир с турками?
Балашев утвердительно наклонил голову.
– Мир заключен… – начал он. Но Наполеон не дал ему говорить. Ему, видно, нужно было говорить самому, одному, и он продолжал говорить с тем красноречием и невоздержанием раздраженности, к которому так склонны балованные люди.
– Да, я знаю, вы заключили мир с турками, не получив Молдавии и Валахии. А я бы дал вашему государю эти провинции так же, как я дал ему Финляндию. Да, – продолжал он, – я обещал и дал бы императору Александру Молдавию и Валахию, а теперь он не будет иметь этих прекрасных провинций. Он бы мог, однако, присоединить их к своей империи, и в одно царствование он бы расширил Россию от Ботнического залива до устьев Дуная. Катерина Великая не могла бы сделать более, – говорил Наполеон, все более и более разгораясь, ходя по комнате и повторяя Балашеву почти те же слова, которые ои говорил самому Александру в Тильзите. – Tout cela il l'aurait du a mon amitie… Ah! quel beau regne, quel beau regne! – повторил он несколько раз, остановился, достал золотую табакерку из кармана и жадно потянул из нее носом.
– Quel beau regne aurait pu etre celui de l'Empereur Alexandre! [Всем этим он был бы обязан моей дружбе… О, какое прекрасное царствование, какое прекрасное царствование! О, какое прекрасное царствование могло бы быть царствование императора Александра!]
Он с сожалением взглянул на Балашева, и только что Балашев хотел заметить что то, как он опять поспешно перебил его.
– Чего он мог желать и искать такого, чего бы он не нашел в моей дружбе?.. – сказал Наполеон, с недоумением пожимая плечами. – Нет, он нашел лучшим окружить себя моими врагами, и кем же? – продолжал он. – Он призвал к себе Штейнов, Армфельдов, Винцингероде, Бенигсенов, Штейн – прогнанный из своего отечества изменник, Армфельд – развратник и интриган, Винцингероде – беглый подданный Франции, Бенигсен несколько более военный, чем другие, но все таки неспособный, который ничего не умел сделать в 1807 году и который бы должен возбуждать в императоре Александре ужасные воспоминания… Положим, ежели бы они были способны, можно бы их употреблять, – продолжал Наполеон, едва успевая словом поспевать за беспрестанно возникающими соображениями, показывающими ему его правоту или силу (что в его понятии было одно и то же), – но и того нет: они не годятся ни для войны, ни для мира. Барклай, говорят, дельнее их всех; но я этого не скажу, судя по его первым движениям. А они что делают? Что делают все эти придворные! Пфуль предлагает, Армфельд спорит, Бенигсен рассматривает, а Барклай, призванный действовать, не знает, на что решиться, и время проходит. Один Багратион – военный человек. Он глуп, но у него есть опытность, глазомер и решительность… И что за роль играет ваш молодой государь в этой безобразной толпе. Они его компрометируют и на него сваливают ответственность всего совершающегося. Un souverain ne doit etre a l'armee que quand il est general, [Государь должен находиться при армии только тогда, когда он полководец,] – сказал он, очевидно, посылая эти слова прямо как вызов в лицо государя. Наполеон знал, как желал император Александр быть полководцем.
– Уже неделя, как началась кампания, и вы не сумели защитить Вильну. Вы разрезаны надвое и прогнаны из польских провинций. Ваша армия ропщет…
– Напротив, ваше величество, – сказал Балашев, едва успевавший запоминать то, что говорилось ему, и с трудом следивший за этим фейерверком слов, – войска горят желанием…
– Я все знаю, – перебил его Наполеон, – я все знаю, и знаю число ваших батальонов так же верно, как и моих. У вас нет двухсот тысяч войска, а у меня втрое столько. Даю вам честное слово, – сказал Наполеон, забывая, что это его честное слово никак не могло иметь значения, – даю вам ma parole d'honneur que j'ai cinq cent trente mille hommes de ce cote de la Vistule. [честное слово, что у меня пятьсот тридцать тысяч человек по сю сторону Вислы.] Турки вам не помощь: они никуда не годятся и доказали это, замирившись с вами. Шведы – их предопределение быть управляемыми сумасшедшими королями. Их король был безумный; они переменили его и взяли другого – Бернадота, который тотчас сошел с ума, потому что сумасшедший только, будучи шведом, может заключать союзы с Россией. – Наполеон злобно усмехнулся и опять поднес к носу табакерку.
На каждую из фраз Наполеона Балашев хотел и имел что возразить; беспрестанно он делал движение человека, желавшего сказать что то, но Наполеон перебивал его. Например, о безумии шведов Балашев хотел сказать, что Швеция есть остров, когда Россия за нее; но Наполеон сердито вскрикнул, чтобы заглушить его голос. Наполеон находился в том состоянии раздражения, в котором нужно говорить, говорить и говорить, только для того, чтобы самому себе доказать свою справедливость. Балашеву становилось тяжело: он, как посол, боялся уронить достоинство свое и чувствовал необходимость возражать; но, как человек, он сжимался нравственно перед забытьем беспричинного гнева, в котором, очевидно, находился Наполеон. Он знал, что все слова, сказанные теперь Наполеоном, не имеют значения, что он сам, когда опомнится, устыдится их. Балашев стоял, опустив глаза, глядя на движущиеся толстые ноги Наполеона, и старался избегать его взгляда.
– Да что мне эти ваши союзники? – говорил Наполеон. – У меня союзники – это поляки: их восемьдесят тысяч, они дерутся, как львы. И их будет двести тысяч.
И, вероятно, еще более возмутившись тем, что, сказав это, он сказал очевидную неправду и что Балашев в той же покорной своей судьбе позе молча стоял перед ним, он круто повернулся назад, подошел к самому лицу Балашева и, делая энергические и быстрые жесты своими белыми руками, закричал почти:
– Знайте, что ежели вы поколеблете Пруссию против меня, знайте, что я сотру ее с карты Европы, – сказал он с бледным, искаженным злобой лицом, энергическим жестом одной маленькой руки ударяя по другой. – Да, я заброшу вас за Двину, за Днепр и восстановлю против вас ту преграду, которую Европа была преступна и слепа, что позволила разрушить. Да, вот что с вами будет, вот что вы выиграли, удалившись от меня, – сказал он и молча прошел несколько раз по комнате, вздрагивая своими толстыми плечами. Он положил в жилетный карман табакерку, опять вынул ее, несколько раз приставлял ее к носу и остановился против Балашева. Он помолчал, поглядел насмешливо прямо в глаза Балашеву и сказал тихим голосом: – Et cependant quel beau regne aurait pu avoir votre maitre! [A между тем какое прекрасное царствование мог бы иметь ваш государь!]
Балашев, чувствуя необходимость возражать, сказал, что со стороны России дела не представляются в таком мрачном виде. Наполеон молчал, продолжая насмешливо глядеть на него и, очевидно, его не слушая. Балашев сказал, что в России ожидают от войны всего хорошего. Наполеон снисходительно кивнул головой, как бы говоря: «Знаю, так говорить ваша обязанность, но вы сами в это не верите, вы убеждены мною».
В конце речи Балашева Наполеон вынул опять табакерку, понюхал из нее и, как сигнал, стукнул два раза ногой по полу. Дверь отворилась; почтительно изгибающийся камергер подал императору шляпу и перчатки, другой подал носовои платок. Наполеон, ne глядя на них, обратился к Балашеву.
– Уверьте от моего имени императора Александра, – сказал оц, взяв шляпу, – что я ему предан по прежнему: я анаю его совершенно и весьма высоко ценю высокие его качества. Je ne vous retiens plus, general, vous recevrez ma lettre a l'Empereur. [Не удерживаю вас более, генерал, вы получите мое письмо к государю.] – И Наполеон пошел быстро к двери. Из приемной все бросилось вперед и вниз по лестнице.


После всего того, что сказал ему Наполеон, после этих взрывов гнева и после последних сухо сказанных слов:
«Je ne vous retiens plus, general, vous recevrez ma lettre», Балашев был уверен, что Наполеон уже не только не пожелает его видеть, но постарается не видать его – оскорбленного посла и, главное, свидетеля его непристойной горячности. Но, к удивлению своему, Балашев через Дюрока получил в этот день приглашение к столу императора.
На обеде были Бессьер, Коленкур и Бертье. Наполеон встретил Балашева с веселым и ласковым видом. Не только не было в нем выражения застенчивости или упрека себе за утреннюю вспышку, но он, напротив, старался ободрить Балашева. Видно было, что уже давно для Наполеона в его убеждении не существовало возможности ошибок и что в его понятии все то, что он делал, было хорошо не потому, что оно сходилось с представлением того, что хорошо и дурно, но потому, что он делал это.