Гнатостомулиды

Гнатостомулиды
Научная классификация
промежуточные ранги Домен:  Эукариоты Царство:  Животные Подцарство:  Эуметазои Без ранга:  Двусторонне-симметричные Без ранга:  Первичноротые Надтип:  Platyzoa Без ранга:  Gnathifera Тип:  Gnathostomulida
Международное научное название
Gnathostomulida Riedl, 1969
Отряды
Filospermoidea Bursovaginoidea
Систематика на Викивидах Поиск изображений на Викискладе

К:Википедия:Статьи без изображений (тип: не указан)

Гнатостомули́ды (лат. Gnathostomulida) — тип беспозвоночных из группы Platyzoa. Обладают микроскопическими размерами (0,5—1 мм, некоторые до 4 мм в длину). Гнатостомулиды живут в заиленном песчаном грунте морских мелководий (обычно до 25 метров, реже до 400 м). Способны переносить дефицит кислорода, а также сероводородное и органическое загрязнение. Описано порядка 100 современных видов. В России — 1 вид. Ископаемые останки гнатостомулид не описаны.

Строение и физиология

Тонкие, нитевидные черви с прозрачным телом длиной до 4 мм. Передняя часть тела — голова, или рострум — отделена более узким шейным отделом. Как и у ресничных червей, клетки покровов несут реснички, согласованное биение которых обеспечивает локомоцию. Эпителий у гнатостомулид моноцилиарный — каждая клетка покровов несет одну ресничку. Кроме того, некоторую подвижность обеспечивает мускулатура, позволяющая гнатостомулидам изгибаться и сокращаться. Полость тела отсутствует, нет кровеносной и дыхательной систем. Нервная система залегает прямо под покровным эпителием. Непарный фронтальный ганглий соединен окологлоточными коннективами с непарным глоточным ганглием; от коннективов отходит одна или две-три пары продольных нервных стволов. Органы чувств представлены видоизмененными неподвижными ресничками, расположенными в передней части тела, пучками ресничек (цирри) и особыми колбовидными клетками с полостью, внутри которой находится спирально закрученная ресничка.

Рот расположен сразу за рострумом на брюшной стороне тела. В глотке залегает пара снабжённых мускулатурой челюстей с крошечными зубчиками. На заднем краю рта расположена пластина с гребневидными выростами, с помощью которой черви соскребают плёнку микрообрастаний с поверхности песчинок. Кишка из однослойного эпителия тянется до заднего конца тела. Постоянного анального отверстия нет, но предполагается образование временного ануса.

Выделительная системы — парные трехклеточные протонефридии. Они состоят из одной терминальной клетки с единственной ресничкой, одной канальной клетки и клетки эпидермиса, в которую вдается канальная клетка.

Половая система и размножение

Все представители — гермафродиты. Каждая особь имеет один яичник и один или пару семенников. Сперматозоиды у Filospermoidea нитевидные, с одним задним жгутиком; у Bursovaginoidea спермии безжгутиковые, у одних видов мелкие (3-4 мкм) округлые, у других — крупные (60-70 мкм) конусовидные. Оплодотворение внутреннее, у некоторых видов есть копулятивные органы. После оплодотворения единственное яйцо выходит наружу, прорывая стенку тела родителя, прикрепляется к ближайшей песчинке. Родительская особь быстро заживляет образовавшуюся рану. Развитие прямое: из яйца выходит миниатюрная гнатостомулида, сходная по строению со взрослыми особями.

Таксономия и филогения

Хотя первое описание сделал ещё в 1928 году немецкий зоолог Адольф Ремане, в собственный таксон (в качестве отряда ресничных червей) их выделил уже после Второй мировой войны в 1956 году другой немецкий исследователь Петер Акс. Впоследствии ряд признаков, в частности, одножгутиковые клетки эпидермиса, заставил Акса усомниться в принадлежности гнатостомулид к ресничным червям, а в 1969 австрийский исследователь Руперт Ридл предложил рассматривать их в ранге типа, подчёркивая неясность родственных связей данной группы. В настоящее время гнатостомулид в связи с особенностями челюстного аппарата сближают с коловратками, скребнями и Micrognathozoa, рассматривая в группе Gnathifera.

Литература

• Вестхайде В., Ригер Р. От простейших до моллюсков и артропод // Зоология беспозвоночных. = Spezielle Zoology. Teil 1: Einzeller und Wirbellose Tiere / пер. с нем. О. Н. Бёллинг, С. М. Ляпкова, А. В. Михеев, О. Г. Манылов, А. А. Оскольский, А. В. Филиппова, А. В. Чесунов; под ред. А. В. Чесунова. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008. — Т. 1. — iv+512+iv с. — 1000 экз. — ISBN 978-5-87317-491-1.

Отрывок, характеризующий Гнатостомулиды

– Зачем вы поедете? Я знаю, вы думаете, что ваш долг – скакать в армию теперь, когда армия в опасности. Я это понимаю, mon cher, c'est de l'heroisme. [мой дорогой, это героизм.]
– Нисколько, – сказал князь Андрей.
– Но вы un philoSophiee, [философ,] будьте же им вполне, посмотрите на вещи с другой стороны, и вы увидите, что ваш долг, напротив, беречь себя. Предоставьте это другим, которые ни на что более не годны… Вам не велено приезжать назад, и отсюда вас не отпустили; стало быть, вы можете остаться и ехать с нами, куда нас повлечет наша несчастная судьба. Говорят, едут в Ольмюц. А Ольмюц очень милый город. И мы с вами вместе спокойно поедем в моей коляске.
– Перестаньте шутить, Билибин, – сказал Болконский.
– Я говорю вам искренно и дружески. Рассудите. Куда и для чего вы поедете теперь, когда вы можете оставаться здесь? Вас ожидает одно из двух (он собрал кожу над левым виском): или не доедете до армии и мир будет заключен, или поражение и срам со всею кутузовскою армией.
И Билибин распустил кожу, чувствуя, что дилемма его неопровержима.
– Этого я не могу рассудить, – холодно сказал князь Андрей, а подумал: «еду для того, чтобы спасти армию».
– Mon cher, vous etes un heros, [Мой дорогой, вы – герой,] – сказал Билибин.


В ту же ночь, откланявшись военному министру, Болконский ехал в армию, сам не зная, где он найдет ее, и опасаясь по дороге к Кремсу быть перехваченным французами.
В Брюнне всё придворное население укладывалось, и уже отправлялись тяжести в Ольмюц. Около Эцельсдорфа князь Андрей выехал на дорогу, по которой с величайшею поспешностью и в величайшем беспорядке двигалась русская армия. Дорога была так запружена повозками, что невозможно было ехать в экипаже. Взяв у казачьего начальника лошадь и казака, князь Андрей, голодный и усталый, обгоняя обозы, ехал отыскивать главнокомандующего и свою повозку. Самые зловещие слухи о положении армии доходили до него дорогой, и вид беспорядочно бегущей армии подтверждал эти слухи.
«Cette armee russe que l'or de l'Angleterre a transportee, des extremites de l'univers, nous allons lui faire eprouver le meme sort (le sort de l'armee d'Ulm)», [«Эта русская армия, которую английское золото перенесло сюда с конца света, испытает ту же участь (участь ульмской армии)».] вспоминал он слова приказа Бонапарта своей армии перед началом кампании, и слова эти одинаково возбуждали в нем удивление к гениальному герою, чувство оскорбленной гордости и надежду славы. «А ежели ничего не остается, кроме как умереть? думал он. Что же, коли нужно! Я сделаю это не хуже других».
Князь Андрей с презрением смотрел на эти бесконечные, мешавшиеся команды, повозки, парки, артиллерию и опять повозки, повозки и повозки всех возможных видов, обгонявшие одна другую и в три, в четыре ряда запружавшие грязную дорогу. Со всех сторон, назади и впереди, покуда хватал слух, слышались звуки колес, громыхание кузовов, телег и лафетов, лошадиный топот, удары кнутом, крики понуканий, ругательства солдат, денщиков и офицеров. По краям дороги видны были беспрестанно то павшие ободранные и неободранные лошади, то сломанные повозки, у которых, дожидаясь чего то, сидели одинокие солдаты, то отделившиеся от команд солдаты, которые толпами направлялись в соседние деревни или тащили из деревень кур, баранов, сено или мешки, чем то наполненные.
На спусках и подъемах толпы делались гуще, и стоял непрерывный стон криков. Солдаты, утопая по колена в грязи, на руках подхватывали орудия и фуры; бились кнуты, скользили копыта, лопались постромки и надрывались криками груди. Офицеры, заведывавшие движением, то вперед, то назад проезжали между обозами. Голоса их были слабо слышны посреди общего гула, и по лицам их видно было, что они отчаивались в возможности остановить этот беспорядок. «Voila le cher [„Вот дорогое] православное воинство“, подумал Болконский, вспоминая слова Билибина.
Желая спросить у кого нибудь из этих людей, где главнокомандующий, он подъехал к обозу. Прямо против него ехал странный, в одну лошадь, экипаж, видимо, устроенный домашними солдатскими средствами, представлявший середину между телегой, кабриолетом и коляской. В экипаже правил солдат и сидела под кожаным верхом за фартуком женщина, вся обвязанная платками. Князь Андрей подъехал и уже обратился с вопросом к солдату, когда его внимание обратили отчаянные крики женщины, сидевшей в кибиточке. Офицер, заведывавший обозом, бил солдата, сидевшего кучером в этой колясочке, за то, что он хотел объехать других, и плеть попадала по фартуку экипажа. Женщина пронзительно кричала. Увидав князя Андрея, она высунулась из под фартука и, махая худыми руками, выскочившими из под коврового платка, кричала: