Пеликозавры
| † Пеликозавры | ||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 Скелет Диметродона, представителя пеликозавров | ||||||||
| Научная классификация | ||||||||
|
||||||||
| Латинское название | ||||||||
| Pelycosauria Cope, 1878 | ||||||||
| Подотряды и семейства | ||||||||
Эупеликозавры (Eupelycosauria)
| ||||||||
|
|
Пеликоза́вры[1] (лат. Pelycosauria) — отряд наиболее примитивных синапсид. Сохраняли типично рептильную физиологию и внешний облик (за исключением того, что не имели достаточно развитых чешуйных покровов). Являются парафилетической группой; поэтому сторонники кладистической классификации не считают эту группу таксоном, а название её берут в кавычки: «пеликозавры».
Состав и филогения
Выделяют[2][3][4] следующие группы пеликозавров:
- Подотряд Казеазавры (Caseasauria) — включает семейства хищных или насекомоядных эотирид (Eothyrididae) и растительноядных казеид (Caseidae).
- Подотряд Эупеликозавры (Eupelycosauria) — включает хищных офиакодонтов (Ophiacodontidae), варанопсеид (Varanopseidae) и сфенакодонтов (Sphenacodontidae), а также растительноядных эдафозавров (Edaphosauridae). От сфенакодонтов произошли терапсиды.
Представлениям о филогении пеликозавров, отражённым во многих современных работах по палеонтологии синапсид, отвечает[5][6] следующая кладограмма:
| |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |
В соответствии с данными представлениями, в состав отряда пеликозавров входят таксоны, отвечающие терминальным узлам данной кладограммы (исключая последний).
Однако по результатам структурного анализа 45 таксонов пеликозавров, выполненного Р. Бенсоном в 2012 г., филогенетические связи семейств пеликозавров представляются такой кладограммой[7]:
| |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |
Таким образом, по данным Р. Бенсона семейства Ophiacodontidae и Varanopseidae составляют кладу, которая ответвилась от филогенетического древа пеликозавров ранее казеазавров. Данные результаты ставят под сомнение обоснованность выделения подотряда эупеликозавров в его ныне принятом объёме.
Заметим, что М. Ф. Ивахненко вообще отрицает принадлежность казеид, эотирид, офиакодонтов и варанопсеид к синапсидной ветви амниот и считает — исходя из особенностей строения височной области представителей данных групп — необоснованным выделение как класса синапсид, так и отряда пеликозавров. Вместо этого он предлагает рассматривать в составе пресмыкающихся два новых подкласса, включая представителей указанных четырёх семейств в один из них — подкласс Ophiacomorpha (офиакоморфы), а всех остальных синапсид — в подкласс Theromorpha (тероморфы); при этом офиакоморфы, по его мнению, состоят в более близком родстве с архозавроморфами, чем с тероморфами[8].
Время существования
Хотя наиболее примитивными пеликозаврами являются эотириды, самые древние пеликозавры (известны с начала верхнего карбона) — это офиакодонты. Сфенакодонты, варанопсеиды и эдафозавры появляются в конце каменноугольной эпохи, а казеиды известны с начала перми. Варанопсеиды и казеиды дожили до позднепермской эпохи, остальные пеликозавры вымерли в середине пермского периода.
Пеликозавры найдены преимущественно в Северном полушарии (Европа и Северная Америка), но последние из варанопсеид обнаружены в Южной Африке. Неописанные останки известны из Южной Америки.
Описание
Пеликозавры в целом находились на уровне организации, характерном для ранних амниот. Внешностью большинство из них походило на ящериц; они имели двояковогнутые позвонки и хорошо сохранившиеся брюшные рёбра. Однако зубы их сидели в альвеолах (как у терапсид и млекопитающих), а у некоторых пеликозавров (например, у сфенакодона) намечалась — пусть и слабовыраженная — дифференциация зубов[9]. Среди пеликозавров встречались как крупные (длиной 3—6,5 м), так и существенно более мелкие (1—2 м) животные — хищные и растительноядные. В конце карбона и начале перми (300—270 млн лет тому назад) пеликозавры доминировали в наземных экосистемах[7].
У некоторых сфенакодонтов (например, у диметродона) и всех эдафозавров на спине имелся гребень («парус») из кожи, образующей перепонку, которая была натянута на верхние остистые отростки позвонков. Предположительно служил для терморегуляции: днём кровь, протекавшая через многочисленные кровеносные сосуды перепонки, охлаждалась, отводя избыток тепла, а по утрам, подставив гребень солнечным лучам, животное быстро прогревалось и становилось активным[10].
Напишите отзыв о статье "Пеликозавры"
Примечания
- ↑ Пеликозавры / А. К. Рождественский // Отоми — Пластырь. — М. : Советская энциклопедия, 1975. — (Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров ; 1969—1978, т. 19).</span>
- ↑ Основы палеонтологии, 1964, с. 235—246.
- ↑ Кэрролл, т. 2, 1993, с. 176—185.
- ↑ Кэрролл, т. 3, 1993, с. 203.
- ↑ Laurin M., Reisz R. R. [tolweb.org/Synapsida/14845 Synapsida. Mammals and their extinct relatives]. The Tree of Life Web Project (2011). [www.webcitation.org/6DokMHLfi Архивировано] из первоисточника 20 января 2013. Проверено 26 апреля 2012.
- ↑ Kemp T. S. The Origin and Radiation of Therapsids // Chinsamy-Turan A. (ed.) [books.google.ru/books?id=cp26-CA2CDUC&lpg=PP1&ots=hPEezFSN1m&dq=forerunners+of+the+mammals&lr=&pg=PA3&redir_esc=y#v=onepage&q&f=false Forerunners of Mammals]. — Bloomington: Indiana University Press, 2011. — 333 p. — ISBN 0-253-35697-0. — P. 3—30.
- ↑ 1 2 Benson R. B. J. [www.tandfonline.com/doi/abs/10.1080/14772019.2011.631042#.Ue6UVdI2Lvo Interrelationships of basal synapsids: cranial and postcranial morphological partitions suggest different topologies] // Journal of Systematic Paleontology, 10 (4), 2012. — P. 601—624. — DOI:10.1080/14772019.2011.631042.
- ↑ Ископаемые позвоночные, 2008, с. 95, 101—104.
- ↑ Наумов С. П. Зоология позвоночных. — М.: Просвещение, 1982. — 464 с. — С. 189.
- ↑ Медников Б. М. Биология: формы и уровни жизни. — М.: Просвещение, 1994. — 415 с. — ISBN 5-09-004384-1. — С. 298.
</ol>
Литература
- Ископаемые позвоночные России и сопредельных стран. Ископаемые рептилии и птицы. Ч. 1. Справочник для палеонтологов, биологов и геологов / Под ред. М. Ф. Ивахненко, Е. Н. Курочкина. — М.: ГЕОС, 2008. — 348 с. — ISBN 978-5-89118-415-6.
- Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3-х т. Т. 2. — М.: Мир, 1993. — 283 с. — ISBN 5-03-001819-0.
- Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3-х т. Т. 3. — М.: Мир, 1993. — 312 с. — ISBN 5-03-001819-0.
- Основы палеонтологии: Земноводные, пресмыкающиеся и птицы / Под ред. А. К. Рождественского, Л. П. Татаринова. — М.: Наука, 1964. — 719 с.
Ссылки
- www.paleofile.com/Demo/Mainpage/Taxalist/Pelycosaurs.htm
- www.palaeos.com/Vertebrates/Units/Unit390/100.html#Synapsida
- www.stuartsumida.com/BIOL680-09 (Подборка материалов по пеликозаврам)
|
Это заготовка статьи по палеонтологии. Вы можете помочь проекту, дополнив её. |
Отрывок, характеризующий Пеликозавры
– Ты его Васькой зовешь – странно. А, что он очень хорош?– Очень хорош.
– Ну, приходи скорей чай пить. Все вместе.
И Наташа встала на цыпочках и прошлась из комнаты так, как делают танцовщицы, но улыбаясь так, как только улыбаются счастливые 15 летние девочки. Встретившись в гостиной с Соней, Ростов покраснел. Он не знал, как обойтись с ней. Вчера они поцеловались в первую минуту радости свидания, но нынче они чувствовали, что нельзя было этого сделать; он чувствовал, что все, и мать и сестры, смотрели на него вопросительно и от него ожидали, как он поведет себя с нею. Он поцеловал ее руку и назвал ее вы – Соня . Но глаза их, встретившись, сказали друг другу «ты» и нежно поцеловались. Она просила своим взглядом у него прощения за то, что в посольстве Наташи она смела напомнить ему о его обещании и благодарила его за его любовь. Он своим взглядом благодарил ее за предложение свободы и говорил, что так ли, иначе ли, он никогда не перестанет любить ее, потому что нельзя не любить ее.
– Как однако странно, – сказала Вера, выбрав общую минуту молчания, – что Соня с Николенькой теперь встретились на вы и как чужие. – Замечание Веры было справедливо, как и все ее замечания; но как и от большей части ее замечаний всем сделалось неловко, и не только Соня, Николай и Наташа, но и старая графиня, которая боялась этой любви сына к Соне, могущей лишить его блестящей партии, тоже покраснела, как девочка. Денисов, к удивлению Ростова, в новом мундире, напомаженный и надушенный, явился в гостиную таким же щеголем, каким он был в сражениях, и таким любезным с дамами и кавалерами, каким Ростов никак не ожидал его видеть.
Вернувшись в Москву из армии, Николай Ростов был принят домашними как лучший сын, герой и ненаглядный Николушка; родными – как милый, приятный и почтительный молодой человек; знакомыми – как красивый гусарский поручик, ловкий танцор и один из лучших женихов Москвы.
Знакомство у Ростовых была вся Москва; денег в нынешний год у старого графа было достаточно, потому что были перезаложены все имения, и потому Николушка, заведя своего собственного рысака и самые модные рейтузы, особенные, каких ни у кого еще в Москве не было, и сапоги, самые модные, с самыми острыми носками и маленькими серебряными шпорами, проводил время очень весело. Ростов, вернувшись домой, испытал приятное чувство после некоторого промежутка времени примеривания себя к старым условиям жизни. Ему казалось, что он очень возмужал и вырос. Отчаяние за невыдержанный из закона Божьего экзамен, занимание денег у Гаврилы на извозчика, тайные поцелуи с Соней, он про всё это вспоминал, как про ребячество, от которого он неизмеримо был далек теперь. Теперь он – гусарский поручик в серебряном ментике, с солдатским Георгием, готовит своего рысака на бег, вместе с известными охотниками, пожилыми, почтенными. У него знакомая дама на бульваре, к которой он ездит вечером. Он дирижировал мазурку на бале у Архаровых, разговаривал о войне с фельдмаршалом Каменским, бывал в английском клубе, и был на ты с одним сорокалетним полковником, с которым познакомил его Денисов.
Страсть его к государю несколько ослабела в Москве, так как он за это время не видал его. Но он часто рассказывал о государе, о своей любви к нему, давая чувствовать, что он еще не всё рассказывает, что что то еще есть в его чувстве к государю, что не может быть всем понятно; и от всей души разделял общее в то время в Москве чувство обожания к императору Александру Павловичу, которому в Москве в то время было дано наименование ангела во плоти.
В это короткое пребывание Ростова в Москве, до отъезда в армию, он не сблизился, а напротив разошелся с Соней. Она была очень хороша, мила, и, очевидно, страстно влюблена в него; но он был в той поре молодости, когда кажется так много дела, что некогда этим заниматься, и молодой человек боится связываться – дорожит своей свободой, которая ему нужна на многое другое. Когда он думал о Соне в это новое пребывание в Москве, он говорил себе: Э! еще много, много таких будет и есть там, где то, мне еще неизвестных. Еще успею, когда захочу, заняться и любовью, а теперь некогда. Кроме того, ему казалось что то унизительное для своего мужества в женском обществе. Он ездил на балы и в женское общество, притворяясь, что делал это против воли. Бега, английский клуб, кутеж с Денисовым, поездка туда – это было другое дело: это было прилично молодцу гусару.
В начале марта, старый граф Илья Андреич Ростов был озабочен устройством обеда в английском клубе для приема князя Багратиона.
Граф в халате ходил по зале, отдавая приказания клубному эконому и знаменитому Феоктисту, старшему повару английского клуба, о спарже, свежих огурцах, землянике, теленке и рыбе для обеда князя Багратиона. Граф, со дня основания клуба, был его членом и старшиною. Ему было поручено от клуба устройство торжества для Багратиона, потому что редко кто умел так на широкую руку, хлебосольно устроить пир, особенно потому, что редко кто умел и хотел приложить свои деньги, если они понадобятся на устройство пира. Повар и эконом клуба с веселыми лицами слушали приказания графа, потому что они знали, что ни при ком, как при нем, нельзя было лучше поживиться на обеде, который стоил несколько тысяч.
– Так смотри же, гребешков, гребешков в тортю положи, знаешь! – Холодных стало быть три?… – спрашивал повар. Граф задумался. – Нельзя меньше, три… майонез раз, – сказал он, загибая палец…
– Так прикажете стерлядей больших взять? – спросил эконом. – Что ж делать, возьми, коли не уступают. Да, батюшка ты мой, я было и забыл. Ведь надо еще другую антре на стол. Ах, отцы мои! – Он схватился за голову. – Да кто же мне цветы привезет?
– Митинька! А Митинька! Скачи ты, Митинька, в подмосковную, – обратился он к вошедшему на его зов управляющему, – скачи ты в подмосковную и вели ты сейчас нарядить барщину Максимке садовнику. Скажи, чтобы все оранжереи сюда волок, укутывал бы войлоками. Да чтобы мне двести горшков тут к пятнице были.
Отдав еще и еще разные приказания, он вышел было отдохнуть к графинюшке, но вспомнил еще нужное, вернулся сам, вернул повара и эконома и опять стал приказывать. В дверях послышалась легкая, мужская походка, бряцанье шпор, и красивый, румяный, с чернеющимися усиками, видимо отдохнувший и выхолившийся на спокойном житье в Москве, вошел молодой граф.
– Ах, братец мой! Голова кругом идет, – сказал старик, как бы стыдясь, улыбаясь перед сыном. – Хоть вот ты бы помог! Надо ведь еще песенников. Музыка у меня есть, да цыган что ли позвать? Ваша братия военные это любят.
– Право, папенька, я думаю, князь Багратион, когда готовился к Шенграбенскому сражению, меньше хлопотал, чем вы теперь, – сказал сын, улыбаясь.
Старый граф притворился рассерженным. – Да, ты толкуй, ты попробуй!
И граф обратился к повару, который с умным и почтенным лицом, наблюдательно и ласково поглядывал на отца и сына.
– Какова молодежь то, а, Феоктист? – сказал он, – смеется над нашим братом стариками.
– Что ж, ваше сиятельство, им бы только покушать хорошо, а как всё собрать да сервировать , это не их дело.
– Так, так, – закричал граф, и весело схватив сына за обе руки, закричал: – Так вот же что, попался ты мне! Возьми ты сейчас сани парные и ступай ты к Безухову, и скажи, что граф, мол, Илья Андреич прислали просить у вас земляники и ананасов свежих. Больше ни у кого не достанешь. Самого то нет, так ты зайди, княжнам скажи, и оттуда, вот что, поезжай ты на Разгуляй – Ипатка кучер знает – найди ты там Ильюшку цыгана, вот что у графа Орлова тогда плясал, помнишь, в белом казакине, и притащи ты его сюда, ко мне.
– И с цыганками его сюда привести? – спросил Николай смеясь. – Ну, ну!…
В это время неслышными шагами, с деловым, озабоченным и вместе христиански кротким видом, никогда не покидавшим ее, вошла в комнату Анна Михайловна. Несмотря на то, что каждый день Анна Михайловна заставала графа в халате, всякий раз он конфузился при ней и просил извинения за свой костюм.
