Терапсиды
Терапси́ды (лат. Therapsida), ранее известные под названием «звероподобные рептилии», — отряд класса синапсид (по другим классификациям — инфракласс[1] или даже подкласс).
Содержание
Время существования
Возникли как потомки пеликозавров в раннем пермском периоде. Конкретные переходные формы между сфенакодонтными пеликозаврами и терапсидами неизвестны. Возможной переходной формой долгое время считался тетрацератопс из ранней перми Техаса. Не исключено, что реликтами таких переходных форм могут быть мелкие малоизвестные никказавры из средней перми Приуралья.
Большинство терапсид вымерло во время пермской катастрофы, немногочисленные представители дожили до триасового периода, после чего почти все они вымерли окончательно. Исключение составили цинодонты, входившие в группу териодонтов, — от них произошли млекопитающие. Цинодонты дожили до раннего мелового периода. Не исключено также выживание дицинодонтов в Австралии вплоть до начала меловой эпохи.
Особенности строения
Традиционно терапсид относили к рептилиям; однако они обладают рядом признаков, характерных для млекопитающих. Прежде всего, объединяет синапсид и млекопитающих сходное строение зубов: у терапсид они явственно дифференцированы, появилось вторичное костное нёбо[2]. Помимо этого, терапсидная (вернее, вся синапсидная) ветвь тетрапод, вероятно, исходно отличалась строением кожных покровов. Твёрдая чешуя в этой группе так и не развилась; известно, что у примитивных терапсид были гладкие кожные покровы, лишённые чешуи. Возможно, кожа несла многочисленные железы[3]. Вопрос о времени возникновения шёрстного покрова до сих пор не решён окончательно. Вибриссы («усы») могли появиться достаточно рано (не исключается их наличие даже у дицинодонтов).
Изменилось у терапсид и строение конечностей: колено переместилось вперёд, локоть — назад, и в результате конечности стали располагаться под туловищем (а не по бокам, как у рептилий)[2].
Филогения
Отряд Therapsida включает такие основные группы: Biarmosuchia[en] (биармозухии), Dinocephalia (дейноцефалы), Anomodontia (аномодонты) и Theriodontia (териодонты, или зверозубые). На приводимой ниже кладограмме представлены филогенетические связи между данными группами согласно современным данным[4][5]:
| Therapsida |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |
Поскольку клада, образуемая подотрядом Cynodontia (цинодонты), включает также и класс млекопитающих, данный подотряд (а потому и отряд Therapsida в целом) является парафилетической группой.
- Biarmosuchus.jpg
Биармозухия Biarmosuchus
- Estemmenosuchus BW.jpg
Дейноцефал Estemmenosuchus
- Anteosaurus BW.jpg
Дейноцефал Anteosaurus
- Venyukovia1DB.jpg
Аномодонт Venyukovia
- Kannemeyeria DB.jpg
Дицинодонт Kannemeyeria
- Inostrancevia BW.jpg
Горгонопс Inostrancevia
- Bauria BW.jpg
Тероцефал Bauria
- Oligokyphus BW.jpg
Цинодонт Oligokyphus
См. также
Напишите отзыв о статье "Терапсиды"
Примечания
- ↑ Ивахненко, 2001, с. 80.
- ↑ 1 2 Наумов, 1982, с. 189.
- ↑ Ивахненко, 2001, с. 81.
- ↑ Laurin, M.; and Reisz, R.R. [tolweb.org/Synapsida/14845 Synapsida. Mammals and their extinct relatives]. The Tree of Life Web Project (2011). Проверено 26 апреля 2012. [www.webcitation.org/6DokMHLfi Архивировано из первоисточника 20 января 2013].
- ↑ Kemp T.S. The origin and radiation of therapsids // [books.google.com/books?id=cp26-CA2CDUC&lpg=PP1&ots=hPEezFSN1m&dq=forerunners%20of%20the%20mammals&lr&pg=PA3#v=onepage&q&f=false Forerunners of Mammals]. — Bloomington: Indiana University Press, 2011. — P. 3–30. — ISBN 0-253-35697-0.
Литература
- Ивахненко М. Ф. [books.google.com/books?id=N524Vah8MRAC Тетраподы Восточно-Европейского плакката — позднепалеозойского территориально-природного комплекса]. — Пермь, 2001. — 200 с. — (Труды Палеонтологического института РАН, т. 283). — ISBN 5-88345-064-4.. — С. 80—131.
- Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3-х т. Т. 2. — М.: Мир, 1993. — 283 с. — ISBN 5-03-001819-0.. — С. 185—222.
- Наумов С. П. Зоология позвоночных. — М.: Просвещение, 1982. — 464 с.
- Чудинов П. К. [www.geokniga.org/books/3042 Ранние терапсиды]. — Москва, 1983. — 239 с. — (Труды палеонтологического института РАН, т. 202).
Отрывок, характеризующий Терапсиды
Несмотря на такое бедствие, солдаты и офицеры жили точно так же, как и всегда; так же и теперь, хотя и с бледными и опухлыми лицами и в оборванных мундирах, гусары строились к расчетам, ходили на уборку, чистили лошадей, амуницию, таскали вместо корма солому с крыш и ходили обедать к котлам, от которых вставали голодные, подшучивая над своею гадкой пищей и своим голодом. Также как и всегда, в свободное от службы время солдаты жгли костры, парились голые у огней, курили, отбирали и пекли проросший, прелый картофель и рассказывали и слушали рассказы или о Потемкинских и Суворовских походах, или сказки об Алеше пройдохе, и о поповом батраке Миколке.Офицеры так же, как и обыкновенно, жили по двое, по трое, в раскрытых полуразоренных домах. Старшие заботились о приобретении соломы и картофеля, вообще о средствах пропитания людей, младшие занимались, как всегда, кто картами (денег было много, хотя провианта и не было), кто невинными играми – в свайку и городки. Об общем ходе дел говорили мало, частью оттого, что ничего положительного не знали, частью оттого, что смутно чувствовали, что общее дело войны шло плохо.
Ростов жил, попрежнему, с Денисовым, и дружеская связь их, со времени их отпуска, стала еще теснее. Денисов никогда не говорил про домашних Ростова, но по нежной дружбе, которую командир оказывал своему офицеру, Ростов чувствовал, что несчастная любовь старого гусара к Наташе участвовала в этом усилении дружбы. Денисов видимо старался как можно реже подвергать Ростова опасностям, берег его и после дела особенно радостно встречал его целым и невредимым. На одной из своих командировок Ростов нашел в заброшенной разоренной деревне, куда он приехал за провиантом, семейство старика поляка и его дочери, с грудным ребенком. Они были раздеты, голодны, и не могли уйти, и не имели средств выехать. Ростов привез их в свою стоянку, поместил в своей квартире, и несколько недель, пока старик оправлялся, содержал их. Товарищ Ростова, разговорившись о женщинах, стал смеяться Ростову, говоря, что он всех хитрее, и что ему бы не грех познакомить товарищей с спасенной им хорошенькой полькой. Ростов принял шутку за оскорбление и, вспыхнув, наговорил офицеру таких неприятных вещей, что Денисов с трудом мог удержать обоих от дуэли. Когда офицер ушел и Денисов, сам не знавший отношений Ростова к польке, стал упрекать его за вспыльчивость, Ростов сказал ему:
– Как же ты хочешь… Она мне, как сестра, и я не могу тебе описать, как это обидно мне было… потому что… ну, оттого…
Денисов ударил его по плечу, и быстро стал ходить по комнате, не глядя на Ростова, что он делывал в минуты душевного волнения.
– Экая дуг'ацкая ваша пог'ода Г'остовская, – проговорил он, и Ростов заметил слезы на глазах Денисова.
В апреле месяце войска оживились известием о приезде государя к армии. Ростову не удалось попасть на смотр который делал государь в Бартенштейне: павлоградцы стояли на аванпостах, далеко впереди Бартенштейна.
Они стояли биваками. Денисов с Ростовым жили в вырытой для них солдатами землянке, покрытой сучьями и дерном. Землянка была устроена следующим, вошедшим тогда в моду, способом: прорывалась канава в полтора аршина ширины, два – глубины и три с половиной длины. С одного конца канавы делались ступеньки, и это был сход, крыльцо; сама канава была комната, в которой у счастливых, как у эскадронного командира, в дальней, противуположной ступеням стороне, лежала на кольях, доска – это был стол. С обеих сторон вдоль канавы была снята на аршин земля, и это были две кровати и диваны. Крыша устраивалась так, что в середине можно было стоять, а на кровати даже можно было сидеть, ежели подвинуться ближе к столу. У Денисова, жившего роскошно, потому что солдаты его эскадрона любили его, была еще доска в фронтоне крыши, и в этой доске было разбитое, но склеенное стекло. Когда было очень холодно, то к ступеням (в приемную, как называл Денисов эту часть балагана), приносили на железном загнутом листе жар из солдатских костров, и делалось так тепло, что офицеры, которых много всегда бывало у Денисова и Ростова, сидели в одних рубашках.
В апреле месяце Ростов был дежурным. В 8 м часу утра, вернувшись домой, после бессонной ночи, он велел принести жару, переменил измокшее от дождя белье, помолился Богу, напился чаю, согрелся, убрал в порядок вещи в своем уголке и на столе, и с обветрившимся, горевшим лицом, в одной рубашке, лег на спину, заложив руки под голову. Он приятно размышлял о том, что на днях должен выйти ему следующий чин за последнюю рекогносцировку, и ожидал куда то вышедшего Денисова. Ростову хотелось поговорить с ним.
За шалашом послышался перекатывающийся крик Денисова, очевидно разгорячившегося. Ростов подвинулся к окну посмотреть, с кем он имел дело, и увидал вахмистра Топчеенко.
– Я тебе пг'иказывал не пускать их жг'ать этот ког'ень, машкин какой то! – кричал Денисов. – Ведь я сам видел, Лазаг'чук с поля тащил.
– Я приказывал, ваше высокоблагородие, не слушают, – отвечал вахмистр.
Ростов опять лег на свою кровать и с удовольствием подумал: «пускай его теперь возится, хлопочет, я свое дело отделал и лежу – отлично!» Из за стенки он слышал, что, кроме вахмистра, еще говорил Лаврушка, этот бойкий плутоватый лакей Денисова. Лаврушка что то рассказывал о каких то подводах, сухарях и быках, которых он видел, ездивши за провизией.
