Пухоеды и вши

Поделись знанием:
Перейти к: навигация, поиск
Пухоеды и вши

Лобковая вошь (Pthirus pubis)
Научная классификация
Международное научное название

Phthiraptera Haeckel, 1896

Подотряды

Систематика
на Викивидах

Изображения
на Викискладе

Пухое́ды и вши (лат. Phthiraptera — др.-греч. φθείρ — вошь и ἄπτερος — бескрылый) — отряд паразитических насекомых с неполным превращением. Phthiraptera многочисленны и космополитны, паразитируют, как предполагается, на всех видах птиц и на очень многих видах млекопитающих. В настоящее время учёными описано 5136 видов, включая 1 ископаемый вид (Zhang, 2013)[1]. Основу многообразия составляют два подотряда пухоедов: Amblycera (1360 описанных видов) и Ischnocera (3080 видов)[2]. Третий подотряд пухоедов — Rhynchophthirina содержит всего три вида. Последняя группа — это собственно вши Anoplura (543 вида), к которым относятся и три паразита человека: головная, платяная и лобковая вши.





Морфология

Пухоеды и сосущие вши — мелкие бескрылые насекомые, длиной от 0,8—11 мм[3]. Тело уплощено дорзовентрально. У пухоедов Amblycera и Ischnocera голова широкая, шире груди. В группах Rhynchophthirina и Anoplura, напротив, голова уже груди. В зависимости от локализации и общей стратегии поведения пухоеды подразделяются на несколько групп, различающихся формой тела. Так, например, среди птичьих Ischnocera можно выделить вытянутые «крыловые» и компактные «головные» и «туловищные» формы. Грудь более или менее слитная. Полное слияние наблюдается у Anoplura; у пухоедов Rhynchophthirina и Ischnocera слиты мезо- и метанотум, у Amblycera же между ними имеется шов. Брюшко состоит из 8-10 видимых сегментов. Грудь несет одну пару отверстий трахейной системы, брюшко — от одной до шести пар.

Глаза имеются лишь у некоторых видов, и даже в этих случаях — редуцированные; простые глазки редуцированы полностью. Антенны короткие, включают до 5 члеников. У Amblycera антенны спрятаны в ямках по бокам головы, состоят из 4 члеников, третий членик стебельковидный. У остальных групп антенны свободные, нитевидные, состоят из 3-5 члеников. У некоторых пухоедов усики диморфны: принимают участие в захвате самки самцом во время спаривания[3].

Ротовые придатки пухоедов грызущего типа представлены развитыми верхней губой, мандибулами и уменьшенными максиллами и нижней губой. Максиллярный щупик сохраняется только у Amblycera. Эта же группа пухоедов выделяется и тем, что ротовые придатки у них двигаются в вертикальной плоскости — перпендикулярно оси головы, у Ischnocera, напротив, эта плоскость параллельна голове. У Rhynchophthirina ротовой аппарат тоже грызущего типа, но расположен на конце длинного выроста головы — хоботка — и повернут на 180°.

В отличие от пухоедов, все сосущие вши (Anoplura) имеют сильно видоизменённый колюще-сосущий ротовой аппарат. Он состоит из двух стилетов: дорзального и вентрального, — окруженных хоботком, который к тому же армирован «зубами». Вентральный стилет, как предполагается, образован нижней губой. Происхождение дорзального стилета гораздо более дискуссионно. По распространенной версии этот стилет образован гипофаринксом, дорзальная вогнутая часть которого образует пищевую трубку. С брюшной стороны гипофаринкса проходит слюнной канал, который часто на срезах может быть отделен от основной части гипофаринкса, представляя артефактный «средний стилет». Мандибулы и, вероятно, максиллы у сосущих вшей редуцированы[4][5][6].

Крылья или их рудименты полностью отсутствуют. Ноги развиты хорошо, являются основными прикрепительными органами как пухоедов, так и сосущих вшей. У пухоедов лапки одно- или двухчлениковые, у вшей — целиком слитные. На конце лапки несут по два коготка у всех паразитов птиц и по одному коготку у большинства паразитов млекопитающих (все Anoplura, в том числе). Сосущие вши цепляются за отдельные волоски, зажимая их в щели, образуемой тарзальным коготком и шипом на голени. Таким образом, образующийся просвет этого зажима должен соответствовать толщине волос хозяина, что определяет, видимо, узкую специализацию этих вшей.

Внутреннее строение типичное для насекомых. Значительный объем занимает пищеварительная система. У форм, не питающихся кровью, имеется развитый зоб, принимающий участие в накоплении и измельчении пищи. У гематофагов зоб устроен проще или отсутствует. Мальпигиевых сосудов лишь две пары.

Образ жизни

Все современные пухоеды и вши обитают на поверхности тела птиц и млекопитающих. Основная часть видов подотрядов Amblycera и Ischnocera представлена паразитами птиц, и лишь 12 % паразитирует на млекопитающих[3]. Напротив, все три вида Rhynchophthirina и виды подотряда Anoplura приурочены исключительно к млекопитающим. Подавляющее большинство из них являются паразитами и потребляют в пищу перья, отмершую кожу, кровь и кожные выделения. Во всей группе только собственно вши (Anoplura) и могут сосать кровь, представители других подотрядов являются «жующими» формами. Тем не менее, очень не многие пухоеды (некоторые Amblycera, все Rhynchophthirina) тоже являются гематофагами, но получают кровь посредством своих грызущих ротовых аппаратов.

Помимо эктопаразитов встречаются необычные виды, которые занимаются поеданием яиц и нимф кожных паразитов — клещей и других Phthiraptera, в том числе и особей своего вида. Определенную, но пока неизвестную роль имеют в пищевом рационе пухоедов бактерии и грибы.

Весь жизненный цикл пухоедов и вшей в норме протекает на поверхности одной особи хозяина. Смена особи хозяина возможна в большинстве случаев только при близком контакте хозяев. Лишь некоторые Amblycera достаточно подвижны и могут активно покидать своего хозяина в случае его смерти или ухудшения здоровья. Однако и Ischnocera также могут менять хозяина, причем довольно своеобразно. На нескольких представителях было замечено, что эти пухоеды цепляются за тела мух-кровососок, которые паразитируют на тех же хозяевах. Эти мухи гораздо более подвижны и чаще меняют хозяев, но в то же время и менее специфичны в отношении выбора вида хозяина[3][7].

Жизненный цикл и репродуктивная биология

Взрослые насекомые раздельнополы, однако самки очень часто численно превосходят самцов. У некоторых Ischnocera самцы встречаются редко или вообще не обнаружены, и т.о. эти виды являются партеногенетическими. Определение пола предполагается хромосомное, но половые хромосомы внешне не дифференцированы.

Оплодотворение внутреннее, сперматофорное. Сперматофор может расходоваться самкой длительное время, пока не будет заменен при следующем спаривании. У самок нет выраженного яйцеклада, но имеются пальцевидные гоноподы, принимающие участие в откладке. Яйца (гниды) крупные, откладываются по 1—10 в день. Определенная забота о потомстве проявляется в том, что самка прикрепляет яйца железистым цементом в основания волос и перьев, часто в трудно доступных для хозяина областях. Из яйца выходит нимфа первого возраста. Нимфа с интервалами от 3 до 12 дней претерпевает последовательные линьки, переходя во второй и третий возраста. У некоторых видов нимфы выглядят внешне, как имаго, в других же случаях различия гораздо более значительны. Нимфа третьего возраста без метаморфоза линяет на имаго. Взрослые стадии живут около месяца.

Симбиотические бактерии

Wolbachia

Вольбахии (Alphaproteobacteria: Rickettsiaceae) — облигатные внутриклеточные симбиотические бактерии, родственные риккетсиям, передающиеся трансовариально (через яйца). Эти бактерии ответственны за многие репродуктивные аномалии у членистоногих, а для некоторых насекомых и нематод-филярий являются необходимыми для развития и жизнедеятельности[8].

Все исследованные виды Phthiraptera (представители трех подотрядов) несли вольбахий. Наиболее часто встречаемые супергруппы (клады) — это обычные вольбахии членистоногих — A и B, но также встречается редкая супергруппа F. Один и тот же вид может нести от одной до четырех линий вольбахий, в том числе и из разных супергрупп. Эффект, оказываемый вольбахиями на вшей, неизвестен, однако предполагается, что именно они вызывают преобладание самок в популяциях, а также, возможно, ответственны за появление партеногенетических видов[7][9][10].

«Вертикальный» способ передачи вольбахий должен приводить к соответствию эволюции бактерий и их хозяев. Этого, однако, никогда не наблюдается, и, очевидно, существуют способы и горизонтальной передачи. Для вшей это также справедливо, и здесь особенно загадочен вопрос о «переносчиках» вольбахий между ними. Предполагается, что у некоторых птичьих пухоедов определенную роль здесь могут выполнять мухи-кровососки — другие эктопаразиты птиц, с которыми пухоеды входят в непосредственный контакт[7].

Riesia

'Candidatus Riesia' (Gammaproteobacteria: Enterobacteriaceae) — облигатные эндосимбиотические бактерии вшей, родственники которых также являются внутренними симбионтами насекомых, передаются трансовариально. Эти бактерии обнаружены у всех изученных видов Anoplura и, видимо, не встречаются у других вшей и вообще насекомых. Подобно вольбахиям филярий Riesia являются первичными симбионтами, то есть их наличие является необходимым для жизни хозяина. Предполагается, что ризии поставляют вшам некоторые незаменимые вещества, которых, очевидно, не хватает в крови хозяев вшей.

Локализуются Riesia внутриклеточно в т. н. «желудочных дисках». В отличие от вольбахий для достижения ооцитов эти бактерии вынуждены совершать сложные миграции, включающие экстраклеточные стадии[11][12].

Симбионты пухоедов

Многие пухоеды так же, как и сосущие вши, несут первичных симбионтов. Бактерии пухоедов, однако, не имеют прямого родства с симбионтами сосущих вшей и имеют другую локализацию в теле хозяина. Симбионты пухоеда Columbicola columbae (Ischnocera) относятся к тому же семейству, что и Riesia (Gammaproteobacteria: Enterobacteriaceae), но их ближайшими родственниками являются эндосимбионты мухи-цеце и зерновых долгоносиков. У нимф и самцов эти бактерии располагаются в бактериоцитах по бокам тела, то есть не связаны с пищеварительной трубкой. Передача бактерий происходит от матери её потомкам, и потому в теле самки они вынуждены в каждом поколении хозяев мигрировать в половые трубки для достижения ооцитов[3][13].

Значение этих бактерий для пухоедов неизвестно. Предполагается, что они так же, как Riesia, участвуют в выработке веществ, отсутствующих в диете пухоедов, но необходимых им для жизни.

Патогенность

Пухоеды и вши в норме не являются летальными паразитами. Даже предполагается, что многие пухоеды птиц приносят минимальный ущерб своим хозяевам. Тем не менее, в большинстве случаев отрицательный эффект может быть выявлен. Часто в основе этого эффекта лежит раздражение, вызывающее беспокойство и расчесывания, что приводит косвенно к снижению общей жизнеспособности. Так, например, увеличение времени, необходимого для груминга требует затрат времени и энергии, что, кроме прочего, приводит к повышению доступности для хищников более зараженных особей[3][14].

Кожные заболевания часто также являются следствием расчесывания, но могут быть вызваны и самими насекомыми (вши человека в том числе). Некоторые из этих заболеваний являются смертельными для молодых особей хозяина.

Для перьевых паразитов предполагается, что вызванные ими изменения формы перьев могут приводить к ухудшению аэродинамических характеристик, а также к ухудшениям брачного оперения самцов. Те формы, что поедают пух приводят косвенно к истощению, поскольку зараженной птице приходится тратить больше энергии на согревание тела[3].

Другой, часто более опасной стороной паразитизма пухоедов и вшей является факт их роли в качестве переносчиков возбудителей опасных болезней хозяев. К этим возбудителям относятся бактерии, круглые и плоские черви, грибы, а также, вероятно, и вирусы[3][15]. Среди вшей человека все три вида (Pediculus humanus, P. capitis и Pthirus pubis) могут являться переносчиками опасных бактериальных возбудителей, однако лишь Pediculus humanus в человеческих популяциях играет такую роль. Этот вид переносит три бактериальных агента: Rickettsia prowazekii, Borrelia recurrentis и Bartonella quintana[16][17].

Rickettsia prowazekii

Rickettsia prowazekii (Alphaproteobacteria: Rickettsiaceae) — возбудитель эпидемического сыпного тифа. Риккетсии заражают вшей перорально и затем поражают клетки эпителия средней кишки. Здесь они активно размножаются, а после — выходят в просвет кишки. Заражение человека происходит фекалиями вшей, попадающими в ранки на коже при расчесывании укушенных мест. Риккетсии являются смертельными для вшей, вызывая разрыв стенки кишки и смешение содержимого кишки и гемолимфы («красные вши»). В настоящее время заболевание является редким, бактерий находят преимущественно у бездомных. Неблагоприятная ситуация остается в Бурунди и среди бездомных, по крайней мере, в России.

Borrelia recurrentis

Borrelia recurrentis (Spirochaetes: Spirochaetaceae) — возбудитель возвратного тифа. Вши заражаются при питании. Боррелии проникают через стенку кишки в гемоцель, где и задерживаются. Заражение человека происходит при раздавливании вши человеком, когда содержимое гемолимфы попадает на поврежденные участки кожи. В настоящее время заболевание локализовано в Эфиопии.

Bartonella quintana

Bartonella quintana (Alphaproteobacteria: Bartonellaceae) — возбудитель окопной лихорадки. Жизненный цикл сходен с таковым Rickettsia prowazekii, однако бартонелла размножается не в эпителии, а в просвете кишки, и для вшей эти бактерии не смертельны. Заражение человека происходит так же — с фекалиями паразита. Bartonella обнаружена во вшах по всему свету.

Происхождение

Происхождение Phthiraptera связывают с группой сеноедов (Psocoptera). В пользу этого предположения свидетельствует целый ряд несомненных морфологических синапоморфий. Однако основные споры ведутся относительно исторических взаимоотношений этих двух групп: являются ли они сестринскими или вши произошли от сеноедов. Кладистический анализ морфологических и молекулярных данных свидетельствует в пользу второго варианта. В соответствии с этими сценариями одно из семейств сеноедов — Liposcelidae — является сестринским по отношению ко всем Phthiraptera[3]. Недавние исследования с привлечением такого популярного гена в кладистических реконструкциях, как ядерный ген рРНК малой субъединицы рибосомы, показал неожиданные результаты. Liposcelidae и ещё одно семейство сеноедов оказываются сестринскими по отношению к Amblycera, а вся эта клада — сестринской по отношению к другим пухоедам (Anoplura в том числе). Таким образом, пухоеды возникают в пределах одной клады сеноедов, но независимо — из двух близких «источников»[18].

Вероятный сценарий перехода к паразитизму в этой ветви (один раз или дважды) включает эволюцию от комменсальных форм к облигатным паразитам. Так, многие Psocoptera (среди них — и некоторые Liposcelidae) могут обитать на волосяном и перьевом покровах и в гнёздах теплокровных позвоночных. Вопрос о первичности млекопитающих или птиц как хозяев вшей остается пока предметом спекуляций.

В ископаемом состоянии вши хорошо известны с плейстоценовых вмерзших млекопитающих. В балтийском янтаре также находят волосы с гнидами. Самая древняя достоверная находка телесной Phthiraptera — это эоценовая амблицера Megamenopon rasnitsyni. Из раннего Мела также известно насекомое Saurodectes[en], внешне напоминающее вошь. Его облик говорит об эктопаразитическом образе жизни, однако огромные для вшей размеры (17 мм) и некоторые другие черты говорят против фтираптероидной гипотезы[19][20].

Из-за фрагментарности и низкой достоверности древних останков время возникновения Phthiraptera пытаются определить по косвенным данным. Разные методы дают значительно расходящиеся результаты: от позднего Мела до позднего Карбона.

Филогения

Относительно давно появились представления о том, что вши произошли от пухоедов, однако ясность в исторических отношениях подотрядов внесли кладистические реконструкции.

Голофилия отдельных подотрядов Phthiraptera подтверждается хорошими морфологическими апоморфиями (сомнения остаются относительно огромной группы Ischnocera). Это же подтверждают и работы по молекулярным признакам[2][21][22][23][24].

Самой базальной группой являются Amblycera. Крону составляют Rhynchophthirina и Anoplura, а Ischnocera является сестринской группой этой последней кладе. При учете последних достижений в области реконструкции истории всей группы Psocodea эта общая схема взаимоотношений групп пухоедов и вшей принципиально не изменяется (см. выше).

      Rhynchophthirina   Anoplura
                   \      /
      Ischnocera    \    /
             \       \  /
  Amblycera   \       \/
       \       \      /
        \       \    /
         \       \  /
          \       \/
           \      /
            \    /
             \  /
              \/
              /

Ограниченная подвижность, почти строгая приуроченность к определенной особи хозяина, а для вшей — и соответствие органов прикрепления толщине волос хозяина являются предпосылками для координированной эволюции паразитов и их хозяев — к их коэволюции. Косвенным свидетельством коэволюции является факт распространенной специфичности пухоедов и вшей в отношении выбора хозяев: многие виды заражают лишь один вид хозяев. Однако исключения столь же поразительны: хозяевами Menacanthus eurysternus являются 118 видов птиц из 20 семейств[3]! На уровне семейств специфичность часто проявляется в выборе хозяев из одной или нескольких групп (см. ниже). Строгий анализ соответствия кладограмм этих паразитов кладограммам их хозяев показал, что значительную долю разнообразия вшей и пухоедов на уровне родов можно объяснить коэволюцией. Тем не менее, заметную роль играют такие явления, как смена хозяев и независимое видообразование у паразита[25][26][27].

Система

Система Phthiraptera ранее представляла собой два отдельных отряда: Mallophaga (пухоеды) и Anoplura (сосущие вши). Стремление к отражению филогении в системе приводило к понижению рангов этих двух отрядов до подотрядов в пределах Phthiraptera, а позднее и к уравниванию рангов всех клад пухоедов и вшей. Последнюю ситуацию мы и наблюдаем сегодня, имея четыре подотряда: Amblycera, Ischnocera, Rhynchophthirina и Anoplura. Система семейств внутри подотрядов является довольно стабильной. Однако взгляды на систему Ischnocera не устоялись: некоторые семейства и даже рода предполагаются пара- или полифилетическими, а подавляющее большинство видов сосредоточено в сборном семействе Philopteridae[22].

Семейства отряда Phthiraptera (в скобках указан круг хозяев)[19][22]:

Подотряд Amblycera

Подотряд Ischnocera

Подотряд Rhynchophthirina

Подотряд Anoplura

См. также

Напишите отзыв о статье "Пухоеды и вши"

Примечания

  1. Zhang, Z.-Q. [www.mapress.com/zootaxa/2013/f/zt03703p026.pdf «Phylum Athropoda». — In: Zhang, Z.-Q. (Ed.) «Animal Biodiversity: An Outline of Higher-level Classification and Survey of Taxonomic Richness (Addenda 2013)».] (англ.) // Zootaxa / Zhang, Z.-Q. (Chief Editor & Founder). — Auckland: Magnolia Press, 2013. — Vol. 3703, no. 1. — P. 17–26. — ISBN 978-1-77557-248-0 (paperback) ISBN 978-1-77557-249-7 (online edition). — ISSN [www.sigla.ru/table.jsp?f=8&t=3&v0=1175-5326&f=1003&t=1&v1=&f=4&t=2&v2=&f=21&t=3&v3=&f=1016&t=3&v4=&f=1016&t=3&v5=&bf=4&b=&d=0&ys=&ye=&lng=&ft=&mt=&dt=&vol=&pt=&iss=&ps=&pe=&tr=&tro=&cc=UNION&i=1&v=tagged&s=0&ss=0&st=0&i18n=ru&rlf=&psz=20&bs=20&ce=hJfuypee8JzzufeGmImYYIpZKRJeeOeeWGJIZRrRRrdmtdeee88NJJJJpeeefTJ3peKJJ3UWWPtzzzzzzzzzzzzzzzzzbzzvzzpy5zzjzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzztzzzzzzzbzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzvzzzzzzyeyTjkDnyHzTuueKZePz9decyzzLzzzL*.c8.NzrGJJvufeeeeeJheeyzjeeeeJh*peeeeKJJJJJJJJJJmjHvOJJJJJJJJJfeeeieeeeSJJJJJSJJJ3TeIJJJJ3..E.UEAcyhxD.eeeeeuzzzLJJJJ5.e8JJJheeeeeeeeeeeeyeeK3JJJJJJJJ*s7defeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeSJJJJJJJJZIJJzzz1..6LJJJJJJtJJZ4....EK*&debug=false 1175-5326].
  2. 1 2 Smith, V.S. (2003). Lousy phylogenies: Phthiraptera systematics and the antiquity of lice. Proceedings of 1st Dresden Meeting on Insect Phylogeny: 150—151
  3. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Johnson, K.P. & D.H. Clayton (2003). The biology, ecology, and evolution of chewing lice. In: The chewing lice: World checklist and biological overview. Illinois Natural History Survey Special publication 24: 1-25
  4. Kristensen, N.P. (2005). A compendum of hexapod systematics. Natural History Museum of Denmark, University of Copenhagen. 44 pp.+figs.
  5. Fernando, W. (1933). The development and homologies of the mouth-parts of the head-louse. Quarternary Journal of Microscopic Sciences, New Series 76: 231—241
  6. Gullan, J.P., P.S. Cranston & K. Hansen McInnes (2004). The insects: an outline of entomology. Blackwell Publ. 505 pp.
  7. 1 2 3 Covacin, C. & S.C. Barker (2007). Supergroup F Wolbachia bacteria parasitise lice (Insecta: Phthiraptera). Parasitology Research 100 (3): 479—485
  8. Werren, J.H. (1997). Biology of Wolbachia. Annual Reviews — Entomology 42: 587—609
  9. Perotti, M.A., S.S. Catalá, A.V. Ormeño, M. Żelazowska, S.M. Biliński & H.R. Braig (2004). The sex ratio distortion in the human head louse is conserved over time. Genetics 5 (10): 1-13
  10. Kyei-Poku, G.K., D.D. Colwell, P. Coghlin, B. Benkel & K.D. Floate (2005) On the ubiquity and phylogeny of Wolbachia in lice. Molecular Ecology 14 (1): 285—294
  11. Sasaki-Fukatsu, K., R. Koga, N. Nikoh, K. Yoshizawa, S. Kasai, M. Mihara, M. Kobayashi, T. Tomita & T. Fukatsu (2006). Symbiotic bacteria associated with stomach discs of human lice. Applied and Enviromental Microbiology 72 (11): 7349-7352
  12. Allen, J.M., D.L. Reed, M.A. Perotti & H.R. Braig (2007). Evolutionary relationships of Candidatus Riesia spp., endosymbiotic Enterobacteriaceae living within hematophagous primate lice. Applied and Enviromental Microbiology 73 (5): 1659—1664
  13. Fukatsu, T., R. Koga, W.A. Smith, K. Tanaka, N. Nikoh, K. Sasaki-Fukatsu, K. Yoshizawa, C. Dale & D.H. Clayton (2007). Bacterial endosymbiont of the slender pigeon louse, Columbicola columbae, allied to endosymbionts of grain weevils and tsetse flies. Applied and Enviromental Microbiology 73 (20): 6660-6668
  14. Kettle, D.S. (1984). Medical and veterinary entomology. Routledge Publ. 658 pp.
  15. Cole, 1999
  16. Roux, V. & D. Raoult (1999). Body lice as tools for diagnosis and surveillance of reemerging diseases. Journal of Clinical Microbiology 37 (3): 596—599
  17. Badiaga, S., P. Brouqui & D. Raoult (2005). Autochthonous epidemic typhus associated with Bartonella quintana bacteremia in a homeless person. The American Journal of Tropical Medicine and Hygiene 72 (5): 638—639
  18. Johnson, K.P., K. Yoshizawa & V.S. Smith (2004). Multiple origins of parasitism in lice. Proceedings of the Royal Society of London B 271: 1771—1776
  19. 1 2 Grimaldi, D.A. & M.S. Engel (2005). Evolution of the insects. Cambridge University Press. 755 pp.
  20. Rasnitsyn, A. P.; Zherikhin, V. V. (2000). «[darwin.biology.utah.edu/PubsHTML/LicePubPages/LicePDF's/1999/Rasnitsyn&Zherikhin1999.pdf First fossil chewing louse from the Lower Cretaceous of Baissa, Transbaikalia (Insecta, Pediculida = Phthiriaptera, Saurodectidae fam. n)]». Russian Entomological Journal 8: 253–255.
  21. Johnson, K.P. & M.F. Whiting (2002). Multiple genes and the monophyly of Ischnocera (Insecta: Phthiraptera). Phylogenetics and Evolution 22 (1): 101—110
  22. 1 2 3 Smith, V.S. (2001). Avian louse phylogeny (Phthiraptera: Ischnocera): a cladistic study based on morphology. Zoological Journal of the Linnean Society 132: 81-144
  23. Smith, V.S., R.D.M. Page & K.P. Johnson (2004). Data incongruence and the problem of avian louse phylogeny. Zoologica Scripta 33 (3): 239—259
  24. Barker, S.C., M. Whiting, K.P. Johnson, A. Murrell (2003). Phylogeny of the lice (Insecta, Phthiraptera) inferred from small subunit rRNA. Zoologica Scripta 32 (5): 407—414
  25. Marshall, I.K. (2002). Congruence and cospeciation: morphological and molecular phylogenetics of the Amblycera (Phthiraptera). PhD Thesis, University of Glasgow, 252 pp.
  26. Reed et al., 2007
  27. Paterson, A.M., G.P. Wallis, L.J. Wallis & R.D. Gray (2000). Seabird and louse coevolution: complex histories revealed by 12S rRNA sequences and reconciliation analyses. Systematic Biology 49 (3): 383—399

Ссылки

  • [www.britannica.com/eb/topic-349361/louse Britannica Online Encyclopedia: Lice (Phthiraptera)]
  • [www.discoverlife.org/mp/20o?search=Phthiraptera Discover Life — Insecta: Phthiraptera]
  • [tolweb.org/Phthiraptera/8237/1997.03.07 Phthiraptera in The Tree of Life Web Project]
  • [www.phthiraptera.org/ Phthiraptera Central]


Отрывок, характеризующий Пухоеды и вши

Пьер, растерянными, близорукими глазами, не повинуясь, оглянулся вокруг себя, и вдруг на него нашло сомнение. «Где я? Что я делаю? Не смеются ли надо мной? Не будет ли мне стыдно вспоминать это?» Но сомнение это продолжалось только одно мгновение. Пьер оглянулся на серьезные лица окружавших его людей, вспомнил всё, что он уже прошел, и понял, что нельзя остановиться на половине дороги. Он ужаснулся своему сомнению и, стараясь вызвать в себе прежнее чувство умиления, повергся к вратам храма. И действительно чувство умиления, еще сильнейшего, чем прежде, нашло на него. Когда он пролежал несколько времени, ему велели встать и надели на него такой же белый кожаный фартук, какие были на других, дали ему в руки лопату и три пары перчаток, и тогда великий мастер обратился к нему. Он сказал ему, чтобы он старался ничем не запятнать белизну этого фартука, представляющего крепость и непорочность; потом о невыясненной лопате сказал, чтобы он трудился ею очищать свое сердце от пороков и снисходительно заглаживать ею сердце ближнего. Потом про первые перчатки мужские сказал, что значения их он не может знать, но должен хранить их, про другие перчатки мужские сказал, что он должен надевать их в собраниях и наконец про третьи женские перчатки сказал: «Любезный брат, и сии женские перчатки вам определены суть. Отдайте их той женщине, которую вы будете почитать больше всех. Сим даром уверите в непорочности сердца вашего ту, которую изберете вы себе в достойную каменьщицу». И помолчав несколько времени, прибавил: – «Но соблюди, любезный брат, да не украшают перчатки сии рук нечистых». В то время как великий мастер произносил эти последние слова, Пьеру показалось, что председатель смутился. Пьер смутился еще больше, покраснел до слез, как краснеют дети, беспокойно стал оглядываться и произошло неловкое молчание.
Молчание это было прервано одним из братьев, который, подведя Пьера к ковру, начал из тетради читать ему объяснение всех изображенных на нем фигур: солнца, луны, молотка. отвеса, лопаты, дикого и кубического камня, столба, трех окон и т. д. Потом Пьеру назначили его место, показали ему знаки ложи, сказали входное слово и наконец позволили сесть. Великий мастер начал читать устав. Устав был очень длинен, и Пьер от радости, волнения и стыда не был в состоянии понимать того, что читали. Он вслушался только в последние слова устава, которые запомнились ему.
«В наших храмах мы не знаем других степеней, – читал „великий мастер, – кроме тех, которые находятся между добродетелью и пороком. Берегись делать какое нибудь различие, могущее нарушить равенство. Лети на помощь к брату, кто бы он ни был, настави заблуждающегося, подними упадающего и не питай никогда злобы или вражды на брата. Будь ласков и приветлив. Возбуждай во всех сердцах огнь добродетели. Дели счастье с ближним твоим, и да не возмутит никогда зависть чистого сего наслаждения. Прощай врагу твоему, не мсти ему, разве только деланием ему добра. Исполнив таким образом высший закон, ты обрящешь следы древнего, утраченного тобой величества“.
Кончил он и привстав обнял Пьера и поцеловал его. Пьер, с слезами радости на глазах, смотрел вокруг себя, не зная, что отвечать на поздравления и возобновления знакомств, с которыми окружили его. Он не признавал никаких знакомств; во всех людях этих он видел только братьев, с которыми сгорал нетерпением приняться за дело.
Великий мастер стукнул молотком, все сели по местам, и один прочел поучение о необходимости смирения.
Великий мастер предложил исполнить последнюю обязанность, и важный сановник, который носил звание собирателя милостыни, стал обходить братьев. Пьеру хотелось записать в лист милостыни все деньги, которые у него были, но он боялся этим выказать гордость, и записал столько же, сколько записывали другие.
Заседание было кончено, и по возвращении домой, Пьеру казалось, что он приехал из какого то дальнего путешествия, где он провел десятки лет, совершенно изменился и отстал от прежнего порядка и привычек жизни.


На другой день после приема в ложу, Пьер сидел дома, читая книгу и стараясь вникнуть в значение квадрата, изображавшего одной своей стороною Бога, другою нравственное, третьею физическое и четвертою смешанное. Изредка он отрывался от книги и квадрата и в воображении своем составлял себе новый план жизни. Вчера в ложе ему сказали, что до сведения государя дошел слух о дуэли, и что Пьеру благоразумнее бы было удалиться из Петербурга. Пьер предполагал ехать в свои южные имения и заняться там своими крестьянами. Он радостно обдумывал эту новую жизнь, когда неожиданно в комнату вошел князь Василий.
– Мой друг, что ты наделал в Москве? За что ты поссорился с Лёлей, mon сher? [дорогой мoй?] Ты в заблуждении, – сказал князь Василий, входя в комнату. – Я всё узнал, я могу тебе сказать верно, что Элен невинна перед тобой, как Христос перед жидами. – Пьер хотел отвечать, но он перебил его. – И зачем ты не обратился прямо и просто ко мне, как к другу? Я всё знаю, я всё понимаю, – сказал он, – ты вел себя, как прилично человеку, дорожащему своей честью; может быть слишком поспешно, но об этом мы не будем судить. Одно ты помни, в какое положение ты ставишь ее и меня в глазах всего общества и даже двора, – прибавил он, понизив голос. – Она живет в Москве, ты здесь. Помни, мой милый, – он потянул его вниз за руку, – здесь одно недоразуменье; ты сам, я думаю, чувствуешь. Напиши сейчас со мною письмо, и она приедет сюда, всё объяснится, а то я тебе скажу, ты очень легко можешь пострадать, мой милый.
Князь Василий внушительно взглянул на Пьера. – Мне из хороших источников известно, что вдовствующая императрица принимает живой интерес во всем этом деле. Ты знаешь, она очень милостива к Элен.
Несколько раз Пьер собирался говорить, но с одной стороны князь Василий не допускал его до этого, с другой стороны сам Пьер боялся начать говорить в том тоне решительного отказа и несогласия, в котором он твердо решился отвечать своему тестю. Кроме того слова масонского устава: «буди ласков и приветлив» вспоминались ему. Он морщился, краснел, вставал и опускался, работая над собою в самом трудном для него в жизни деле – сказать неприятное в глаза человеку, сказать не то, чего ожидал этот человек, кто бы он ни был. Он так привык повиноваться этому тону небрежной самоуверенности князя Василия, что и теперь он чувствовал, что не в силах будет противостоять ей; но он чувствовал, что от того, что он скажет сейчас, будет зависеть вся дальнейшая судьба его: пойдет ли он по старой, прежней дороге, или по той новой, которая так привлекательно была указана ему масонами, и на которой он твердо верил, что найдет возрождение к новой жизни.
– Ну, мой милый, – шутливо сказал князь Василий, – скажи же мне: «да», и я от себя напишу ей, и мы убьем жирного тельца. – Но князь Василий не успел договорить своей шутки, как Пьер с бешенством в лице, которое напоминало его отца, не глядя в глаза собеседнику, проговорил шопотом:
– Князь, я вас не звал к себе, идите, пожалуйста, идите! – Он вскочил и отворил ему дверь.
– Идите же, – повторил он, сам себе не веря и радуясь выражению смущенности и страха, показавшемуся на лице князя Василия.
– Что с тобой? Ты болен?
– Идите! – еще раз проговорил дрожащий голос. И князь Василий должен был уехать, не получив никакого объяснения.
Через неделю Пьер, простившись с новыми друзьями масонами и оставив им большие суммы на милостыни, уехал в свои именья. Его новые братья дали ему письма в Киев и Одессу, к тамошним масонам, и обещали писать ему и руководить его в его новой деятельности.


Дело Пьера с Долоховым было замято, и, несмотря на тогдашнюю строгость государя в отношении дуэлей, ни оба противника, ни их секунданты не пострадали. Но история дуэли, подтвержденная разрывом Пьера с женой, разгласилась в обществе. Пьер, на которого смотрели снисходительно, покровительственно, когда он был незаконным сыном, которого ласкали и прославляли, когда он был лучшим женихом Российской империи, после своей женитьбы, когда невестам и матерям нечего было ожидать от него, сильно потерял во мнении общества, тем более, что он не умел и не желал заискивать общественного благоволения. Теперь его одного обвиняли в происшедшем, говорили, что он бестолковый ревнивец, подверженный таким же припадкам кровожадного бешенства, как и его отец. И когда, после отъезда Пьера, Элен вернулась в Петербург, она была не только радушно, но с оттенком почтительности, относившейся к ее несчастию, принята всеми своими знакомыми. Когда разговор заходил о ее муже, Элен принимала достойное выражение, которое она – хотя и не понимая его значения – по свойственному ей такту, усвоила себе. Выражение это говорило, что она решилась, не жалуясь, переносить свое несчастие, и что ее муж есть крест, посланный ей от Бога. Князь Василий откровеннее высказывал свое мнение. Он пожимал плечами, когда разговор заходил о Пьере, и, указывая на лоб, говорил:
– Un cerveau fele – je le disais toujours. [Полусумасшедший – я всегда это говорил.]
– Я вперед сказала, – говорила Анна Павловна о Пьере, – я тогда же сейчас сказала, и прежде всех (она настаивала на своем первенстве), что это безумный молодой человек, испорченный развратными идеями века. Я тогда еще сказала это, когда все восхищались им и он только приехал из за границы, и помните, у меня как то вечером представлял из себя какого то Марата. Чем же кончилось? Я тогда еще не желала этой свадьбы и предсказала всё, что случится.
Анна Павловна по прежнему давала у себя в свободные дни такие вечера, как и прежде, и такие, какие она одна имела дар устроивать, вечера, на которых собиралась, во первых, la creme de la veritable bonne societe, la fine fleur de l'essence intellectuelle de la societe de Petersbourg, [сливки настоящего хорошего общества, цвет интеллектуальной эссенции петербургского общества,] как говорила сама Анна Павловна. Кроме этого утонченного выбора общества, вечера Анны Павловны отличались еще тем, что всякий раз на своем вечере Анна Павловна подавала своему обществу какое нибудь новое, интересное лицо, и что нигде, как на этих вечерах, не высказывался так очевидно и твердо градус политического термометра, на котором стояло настроение придворного легитимистского петербургского общества.
В конце 1806 года, когда получены были уже все печальные подробности об уничтожении Наполеоном прусской армии под Иеной и Ауерштетом и о сдаче большей части прусских крепостей, когда войска наши уж вступили в Пруссию, и началась наша вторая война с Наполеоном, Анна Павловна собрала у себя вечер. La creme de la veritable bonne societe [Сливки настоящего хорошего общества] состояла из обворожительной и несчастной, покинутой мужем, Элен, из MorteMariet'a, обворожительного князя Ипполита, только что приехавшего из Вены, двух дипломатов, тетушки, одного молодого человека, пользовавшегося в гостиной наименованием просто d'un homme de beaucoup de merite, [весьма достойный человек,] одной вновь пожалованной фрейлины с матерью и некоторых других менее заметных особ.
Лицо, которым как новинкой угащивала в этот вечер Анна Павловна своих гостей, был Борис Друбецкой, только что приехавший курьером из прусской армии и находившийся адъютантом у очень важного лица.
Градус политического термометра, указанный на этом вечере обществу, был следующий: сколько бы все европейские государи и полководцы ни старались потворствовать Бонапартию, для того чтобы сделать мне и вообще нам эти неприятности и огорчения, мнение наше на счет Бонапартия не может измениться. Мы не перестанем высказывать свой непритворный на этот счет образ мыслей, и можем сказать только прусскому королю и другим: тем хуже для вас. Tu l'as voulu, George Dandin, [Ты этого хотел, Жорж Дандэн,] вот всё, что мы можем сказать. Вот что указывал политический термометр на вечере Анны Павловны. Когда Борис, который должен был быть поднесен гостям, вошел в гостиную, уже почти всё общество было в сборе, и разговор, руководимый Анной Павловной, шел о наших дипломатических сношениях с Австрией и о надежде на союз с нею.
Борис в щегольском, адъютантском мундире, возмужавший, свежий и румяный, свободно вошел в гостиную и был отведен, как следовало, для приветствия к тетушке и снова присоединен к общему кружку.
Анна Павловна дала поцеловать ему свою сухую руку, познакомила его с некоторыми незнакомыми ему лицами и каждого шопотом определила ему.
– Le Prince Hyppolite Kouraguine – charmant jeune homme. M r Kroug charge d'affaires de Kopenhague – un esprit profond, и просто: М r Shittoff un homme de beaucoup de merite [Князь Ипполит Курагин, милый молодой человек. Г. Круг, Копенгагенский поверенный в делах, глубокий ум. Г. Шитов, весьма достойный человек] про того, который носил это наименование.
Борис за это время своей службы, благодаря заботам Анны Михайловны, собственным вкусам и свойствам своего сдержанного характера, успел поставить себя в самое выгодное положение по службе. Он находился адъютантом при весьма важном лице, имел весьма важное поручение в Пруссию и только что возвратился оттуда курьером. Он вполне усвоил себе ту понравившуюся ему в Ольмюце неписанную субординацию, по которой прапорщик мог стоять без сравнения выше генерала, и по которой, для успеха на службе, были нужны не усилия на службе, не труды, не храбрость, не постоянство, а нужно было только уменье обращаться с теми, которые вознаграждают за службу, – и он часто сам удивлялся своим быстрым успехам и тому, как другие могли не понимать этого. Вследствие этого открытия его, весь образ жизни его, все отношения с прежними знакомыми, все его планы на будущее – совершенно изменились. Он был не богат, но последние свои деньги он употреблял на то, чтобы быть одетым лучше других; он скорее лишил бы себя многих удовольствий, чем позволил бы себе ехать в дурном экипаже или показаться в старом мундире на улицах Петербурга. Сближался он и искал знакомств только с людьми, которые были выше его, и потому могли быть ему полезны. Он любил Петербург и презирал Москву. Воспоминание о доме Ростовых и о его детской любви к Наташе – было ему неприятно, и он с самого отъезда в армию ни разу не был у Ростовых. В гостиной Анны Павловны, в которой присутствовать он считал за важное повышение по службе, он теперь тотчас же понял свою роль и предоставил Анне Павловне воспользоваться тем интересом, который в нем заключался, внимательно наблюдая каждое лицо и оценивая выгоды и возможности сближения с каждым из них. Он сел на указанное ему место возле красивой Элен, и вслушивался в общий разговор.
– Vienne trouve les bases du traite propose tellement hors d'atteinte, qu'on ne saurait y parvenir meme par une continuite de succes les plus brillants, et elle met en doute les moyens qui pourraient nous les procurer. C'est la phrase authentique du cabinet de Vienne, – говорил датский charge d'affaires. [Вена находит основания предлагаемого договора до того невозможными, что достигнуть их нельзя даже рядом самых блестящих успехов: и она сомневается в средствах, которые могут их нам доставить. Это подлинная фраза венского кабинета, – сказал датский поверенный в делах.]
– C'est le doute qui est flatteur! – сказал l'homme a l'esprit profond, с тонкой улыбкой. [Сомнение лестно! – сказал глубокий ум,]
– Il faut distinguer entre le cabinet de Vienne et l'Empereur d'Autriche, – сказал МorteMariet. – L'Empereur d'Autriche n'a jamais pu penser a une chose pareille, ce n'est que le cabinet qui le dit. [Необходимо различать венский кабинет и австрийского императора. Австрийский император никогда не мог этого думать, это говорит только кабинет.]
– Eh, mon cher vicomte, – вмешалась Анна Павловна, – l'Urope (она почему то выговаривала l'Urope, как особенную тонкость французского языка, которую она могла себе позволить, говоря с французом) l'Urope ne sera jamais notre alliee sincere. [Ах, мой милый виконт, Европа никогда не будет нашей искренней союзницей.]
Вслед за этим Анна Павловна навела разговор на мужество и твердость прусского короля с тем, чтобы ввести в дело Бориса.
Борис внимательно слушал того, кто говорит, ожидая своего череда, но вместе с тем успевал несколько раз оглядываться на свою соседку, красавицу Элен, которая с улыбкой несколько раз встретилась глазами с красивым молодым адъютантом.
Весьма естественно, говоря о положении Пруссии, Анна Павловна попросила Бориса рассказать свое путешествие в Глогау и положение, в котором он нашел прусское войско. Борис, не торопясь, чистым и правильным французским языком, рассказал весьма много интересных подробностей о войсках, о дворе, во всё время своего рассказа старательно избегая заявления своего мнения насчет тех фактов, которые он передавал. На несколько времени Борис завладел общим вниманием, и Анна Павловна чувствовала, что ее угощенье новинкой было принято с удовольствием всеми гостями. Более всех внимания к рассказу Бориса выказала Элен. Она несколько раз спрашивала его о некоторых подробностях его поездки и, казалось, весьма была заинтересована положением прусской армии. Как только он кончил, она с своей обычной улыбкой обратилась к нему:
– Il faut absolument que vous veniez me voir, [Необходимо нужно, чтоб вы приехали повидаться со мною,] – сказала она ему таким тоном, как будто по некоторым соображениям, которые он не мог знать, это было совершенно необходимо.
– Mariedi entre les 8 et 9 heures. Vous me ferez grand plaisir. [Во вторник, между 8 и 9 часами. Вы мне сделаете большое удовольствие.] – Борис обещал исполнить ее желание и хотел вступить с ней в разговор, когда Анна Павловна отозвала его под предлогом тетушки, которая желала его cлышать.
– Вы ведь знаете ее мужа? – сказала Анна Павловна, закрыв глаза и грустным жестом указывая на Элен. – Ах, это такая несчастная и прелестная женщина! Не говорите при ней о нем, пожалуйста не говорите. Ей слишком тяжело!


Когда Борис и Анна Павловна вернулись к общему кружку, разговором в нем завладел князь Ипполит.
Он, выдвинувшись вперед на кресле, сказал: Le Roi de Prusse! [Прусский король!] и сказав это, засмеялся. Все обратились к нему: Le Roi de Prusse? – спросил Ипполит, опять засмеялся и опять спокойно и серьезно уселся в глубине своего кресла. Анна Павловна подождала его немного, но так как Ипполит решительно, казалось, не хотел больше говорить, она начала речь о том, как безбожный Бонапарт похитил в Потсдаме шпагу Фридриха Великого.
– C'est l'epee de Frederic le Grand, que je… [Это шпага Фридриха Великого, которую я…] – начала было она, но Ипполит перебил ее словами:
– Le Roi de Prusse… – и опять, как только к нему обратились, извинился и замолчал. Анна Павловна поморщилась. MorteMariet, приятель Ипполита, решительно обратился к нему:
– Voyons a qui en avez vous avec votre Roi de Prusse? [Ну так что ж о прусском короле?]
Ипполит засмеялся, как будто ему стыдно было своего смеха.
– Non, ce n'est rien, je voulais dire seulement… [Нет, ничего, я только хотел сказать…] (Он намерен был повторить шутку, которую он слышал в Вене, и которую он целый вечер собирался поместить.) Je voulais dire seulement, que nous avons tort de faire la guerre рour le roi de Prusse. [Я только хотел сказать, что мы напрасно воюем pour le roi de Prusse . (Непереводимая игра слов, имеющая значение: «по пустякам».)]
Борис осторожно улыбнулся так, что его улыбка могла быть отнесена к насмешке или к одобрению шутки, смотря по тому, как она будет принята. Все засмеялись.
– Il est tres mauvais, votre jeu de mot, tres spirituel, mais injuste, – грозя сморщенным пальчиком, сказала Анна Павловна. – Nous ne faisons pas la guerre pour le Roi de Prusse, mais pour les bons principes. Ah, le mechant, ce prince Hippolytel [Ваша игра слов не хороша, очень умна, но несправедлива; мы не воюем pour le roi de Prusse (т. e. по пустякам), а за добрые начала. Ах, какой он злой, этот князь Ипполит!] – сказала она.
Разговор не утихал целый вечер, обращаясь преимущественно около политических новостей. В конце вечера он особенно оживился, когда дело зашло о наградах, пожалованных государем.
– Ведь получил же в прошлом году NN табакерку с портретом, – говорил l'homme a l'esprit profond, [человек глубокого ума,] – почему же SS не может получить той же награды?
– Je vous demande pardon, une tabatiere avec le portrait de l'Empereur est une recompense, mais point une distinction, – сказал дипломат, un cadeau plutot. [Извините, табакерка с портретом Императора есть награда, а не отличие; скорее подарок.]
– Il y eu plutot des antecedents, je vous citerai Schwarzenberg. [Были примеры – Шварценберг.]
– C'est impossible, [Это невозможно,] – возразил другой.
– Пари. Le grand cordon, c'est different… [Лента – это другое дело…]
Когда все поднялись, чтоб уезжать, Элен, очень мало говорившая весь вечер, опять обратилась к Борису с просьбой и ласковым, значительным приказанием, чтобы он был у нее во вторник.
– Мне это очень нужно, – сказала она с улыбкой, оглядываясь на Анну Павловну, и Анна Павловна той грустной улыбкой, которая сопровождала ее слова при речи о своей высокой покровительнице, подтвердила желание Элен. Казалось, что в этот вечер из каких то слов, сказанных Борисом о прусском войске, Элен вдруг открыла необходимость видеть его. Она как будто обещала ему, что, когда он приедет во вторник, она объяснит ему эту необходимость.
Приехав во вторник вечером в великолепный салон Элен, Борис не получил ясного объяснения, для чего было ему необходимо приехать. Были другие гости, графиня мало говорила с ним, и только прощаясь, когда он целовал ее руку, она с странным отсутствием улыбки, неожиданно, шопотом, сказала ему: Venez demain diner… le soir. Il faut que vous veniez… Venez. [Приезжайте завтра обедать… вечером. Надо, чтоб вы приехали… Приезжайте.]
В этот свой приезд в Петербург Борис сделался близким человеком в доме графини Безуховой.