Ремипедии

Ремипедии
Speleonectes tanumekes
Научная классификация
промежуточные ранги Домен:  Эукариоты Царство:  Животные Подцарство:  Эуметазои Без ранга:  Двусторонне-симметричные Без ранга:  Первичноротые Без ранга:  Линяющие Без ранга:  Panarthropoda Тип:  Членистоногие Подтип:  Ракообразные Класс:  Ремипедии
Международное научное название
Remipedia Yager, 1981
Отряды
† Enantiopoda Nectiopoda
Ареал
Геохронология появился 326 млн лет    млн лет Период Эра Эон 2,588 Чет-ный Ка Ф а н е р о з о й 23,03 Неоген 66,0 Палеоген 145,5 Мел М е з о з о й 199,6 Юра 251 Триас 299 Пермь П а л е о з о й 359,2 Карбон 416 Девон 443,7 Силур 488,3 Ордовик 542 Кембрий 4570 Докембрий ◄ Наше время ◄ Мел-палеогеновое вымирание ◄ Триасовое вымирание ◄ Массовое пермское вымирание ◄ Девонское вымирание ◄ Ордовикско-силурийское вымирание ◄ Кембрийский взрыв
Систематика на Викивидах Изображения на Викискладе

Ремипедии (лат. Remipedia) — класс слепых ракообразных, найденных в морских анхиолиновых пещерах в Австралии и Карибском море, а также на острове Лансароте (Канарские острова). Впервые были описаны в 1955 году как вымершие (ископаемый вид Tesnusocaris goldichi Brooks, 1955, каменноугольный период, палеозойская эра), но после 1979 года было найдено несколько живых видов. В 1981 году ремипедии были выделены в отдельный класс. В настоящий момент класс Remipedia включает один современный отряд Nectiopoda с 7 семействами.

Строение

Тело ремипедий делится на голову и туловище, состоящее из множества (до 42) сходных сегментов.

На голове находятся три пары придатков предротовых — предантенны и две пары антенн (антенны I и антенны II), мандибулы, две пары максилл и максиллипеды (ногочелюсти).

Предантенны (фронтальные филаменты) — небольшие нерасчлененные выросты; возможно, придатки редуцировавшегося предантеннального сегмента. Антенны I (антеннулы) состоят из основания и двух жгутовидных ветвей, несут многочисленные обонятельные щетинки (эстетаски). Вторые антенны двувествистые, укороченные, покрыты длинными щетинками и создают токи воды, возможно, приносящие запахи к антеннулам. Мандибулы нерасчлененные, без жгутика. Максиллы и ногочелюсти одноветвистые, исходно, вероятно, семичлениковые, хотя часть члеников срастаются. Часто несут хорошо развитые выросты — эндиты.

На конце максилл I находится коготь, на котором открывается отверстие крупной железы. Поскольку максиллами I ремипедии могут кусать жертв, предполагается, что секрет железы содержит яды или пищеварительные ферменты, которые вводятся в тело жертвы. Высказывалась гипотеза, что токсином может служить гемоцианин, который под влиянием других компонентов секрета железы, с которыми он смешивается в особом резервуаре, превращается в токсичную фенолоксидазу.

В 2013 году группа исследователей установила, что яд ремипедий содержит энзимы, а также нейротоксин, подобно яду пауков.

Глаза (в том числе науплиальный глаз) отсутствуют.

Плавательные туловищные ножки крепятся латерально и направлены в сторону от тела. Конечности двуветвистые, членистые; экзоподит и эндоподит сходного строения, покрыты длинными щетинками.

Тельсон отсутствует, к анальному сегменту крепятся нерасчлененные уроподы.

Поведение

Плавают ремипедии спиной вниз, как правило, довольно медленно.

Большую часть времени туловищные конечности создают фильтрационные токи воды, питание преимущественно фильтрационное. Однако могут также быть хищниками и падальщиками (прямыми наблюдениями это подтверждено для нескольких видов).

Размножение и развитие

Развитие изучено недостаточно. Описаны лецитотрофные, плавающие в толще воды личинки — орто- и метанауплиусы. Их дальнейшее развитие, вероятно, представляет собой типичный анаморфоз.

Классификация

Класс ремипедий включает 2 отряда с 7 современными и 1 ископаемым семействами, 13 родами и 25 видами

• † Enantiopoda Birshtein, 1960 (вымерший отряд)
  • † Tesnusocarididae Brooks, 1955
    • † Tesnusocaris Brooks, 1955
      • † Tesnusocaris goldichi Brooks, 1955
• Nectiopoda Schram, 1986
  • Cryptocorynetidae Hoenemann, Neiber, Schram & Koenemann, in Hoenemann, Neiber, Humphreys, Iliffe, Li, Schram & Koenemann, 2013
    • Angirasu Hoenemann, Neiber, Schram & Koenemann, in Hoenemann, Neiber, Humphreys, Iliffe, Li, Schram & Koenemann, 2013
      • Angirasu benjamini (Yager, 1987)
      • Angirasu parabenjamini (Koenemann, Iliffe & van der Ham, 2003)
    • Cryptocorynetes Yager, 1987
      • Cryptocorynetes elmorei Hazerli, Koenemann, Iliffe, 2009
      • Cryptocorynetes haptodiscus Yager, 1987
      • Cryptocorynetes longulus Wollermann, Koenemann, Iliffe, 2007
    • Kaloketos Koenemann, Iliffe & Yager, 2004
      • Kaloketos pilosus Koenemann, Iliffe, Yager, 2004
  • Godzilliidae Schram, Yager & Emerson, 1986
    • Godzilliognomus Yager, 1989
      • Godzilliognomus frondosus Yager, 1989
      • Godzilliognomus schrami Iliffe, Otten & Koenemann, 2010
    • Godzillius Schram, Yager & Emerson, 1986
      • Godzillius robustus Schram, Yager, Emerson, 1986
  • Kumongidae Hoenemann, Neiber, Schram & Koenemann, in Hoenemann, Neiber, Humphreys, Iliffe, Li, Schram & Koenemann, 2013
    • Kumonga Hoenemann, Neiber, Schram & Koenemann, in Hoenemann, Neiber, Humphreys, Iliffe, Li, Schram & Koenemann, 2013
      • Kumonga exleyi (Yager & Humphreys, 1996)
  • Micropacteridae Koenemann, Iliffe & van der Ham, 2007
    • Micropacter Koenemann, Iliffe & van der Ham, 2007
      • Micropacter yagerae Koenemann, Iliffe, van der Ham, 2007
  • Morlockiidae García-Valdecasas, 1984
    • Morlockia García-Valdecasas, 1984
      • Morlockia atlantida (Koenemann, Bloechl, Martinez, Iliffe, Hoenemann & Oromí, 2009)
      • Morlockia ondinae García-Valdecasas, 1984
  • Pleomothridae Hoenemann, Neiber, Schram & Koenemann, in Hoenemann, Neiber, Humphreys, Iliffe, Li, Schram & Koenemann, 2013
    • Pleomothra Yager, 1989
      • Pleomothra apletocheles Yager, 1989
      • Pleomothra fragilis Koenemann, Ziegler, Iliffe, 2008
  • Speleonectidae Yager, 1981
    • Lasionectes Yager & Schram, 1986
      • Lasionectes entrichoma Yager & Schram, 1986
    • Speleonectes Yager, 1981
      • Speleonectes emersoni Lorentzen, Koenemann, Iliffe, 2007
      • Speleonectes epilimnius Yager & Carpenter, 1999
      • Speleonectes gironensis Yager, 1994
      • Speleonectes kakuki Daenekas, Iliffe, Yager & Koenemann, 2009
      • Speleonectes lucayensis Yager, 1981
      • Speleonectes minnsi Koenemann, Iliffe, van der Ham, 2003
      • Speleonectes tanumekes Koenemann, Iliffe, van der Ham, 2003
  • Xibalbanus Hoenemann, Neiber, Schram & Koenemann, in Hoenemann, Neiber, Humphreys, Iliffe, Li, Schram & Koenemann, 2013
    • Xibalbanus tulumensis (Yager, 1987)

Литература

• Fanenbruck, M., Harzsch, S., & Wägele, J. W. 2004: The brain of the Remipedia (Crustacea) and an alternative hypothesis on their phylogenetic relationships. Proceedings of the National Academy of Sciences.
• Koenemann, S.; Schram, F.R.; Hönemann, M.; Iliffe, T.M. 2006: Phylogenetic analysis of Remipedia (Crustacea). Organisms, diversity & evolution, 7(1): 33-51.
• Koenemann, S.; Iliffe, T.M.; van der Ham, J.L. 2007: Micropacteridae, a new family of Remipedia (Crustacea) from the Turks and Caicos Islands. Organisms diversity & evolution, 7: 52.e1-52.
• Schram, F.R.; Yager, J.; Emerson, M.J. 1986: Remipedia. Part 1. Systematics. San Diego Society of Natural History memoirs, (15): 5-60.
• Yager, J. 1981: Remipedia, a new class of Crustacea from a marine cave in the Bahamas. Journal of crustacean biology, 1(3): 328—333.
• Yager J. 1991: The Remipedia (Crustacea): Recent investigations of their biology and phylogeny; Verh. Dtsch. Zool. Ges. 84, 261—269
• Yager, J. and J. H. Carpernter. 1999: Speleonectes epilimnius, new species (Remipedia: Speleonectidae) from surface water of an anchialine cave on San Salvador Island, Bahamas. Crustaceana 72, 965—977
• Yager, J. 1994: Speleonectes gironensis, new species (Remipedia: Speleonectidae) from anchialine caves in Cuba, with remarks on biogeography and ecology; Journal of Crustacean Biology 14, 752—762
• Yager J. 1987: Speleonectes tulumensis n. sp. (Crustacea: Remipedia) from two anchialine cenotes from the Yucatan peninsula, Mexico; Stygology 3, 160—165

Ссылки

• [www.crustacea.net/crustace/remipedia/index.htm Информация о Remipedia] на crustacea.net  (англ.)  (Проверено 8 апреля 2012)
• [www.marinespecies.org/remipedia/ The World Remipedia Database]  (англ.)  (Проверено 8 апреля 2012)
• Paleobiology Database: [fossilworks.org/bridge.pl?a=taxonInfo&taxon_no=22211 Class Remipedia Yager 1981]

Отрывок, характеризующий Ремипедии

– Право, она очень мила! – сказал Ростов Ильину, выходившему с ним.
– Прелесть какая женщина! – с шестнадцатилетней серьезностью отвечал Ильин.
Через полчаса выстроенный эскадрон стоял на дороге. Послышалась команда: «Садись! – солдаты перекрестились и стали садиться. Ростов, выехав вперед, скомандовал: «Марш! – и, вытянувшись в четыре человека, гусары, звуча шлепаньем копыт по мокрой дороге, бренчаньем сабель и тихим говором, тронулись по большой, обсаженной березами дороге, вслед за шедшей впереди пехотой и батареей.
Разорванные сине лиловые тучи, краснея на восходе, быстро гнались ветром. Становилось все светлее и светлее. Ясно виднелась та курчавая травка, которая заседает всегда по проселочным дорогам, еще мокрая от вчерашнего дождя; висячие ветви берез, тоже мокрые, качались от ветра и роняли вбок от себя светлые капли. Яснее и яснее обозначались лица солдат. Ростов ехал с Ильиным, не отстававшим от него, стороной дороги, между двойным рядом берез.
Ростов в кампании позволял себе вольность ездить не на фронтовой лошади, а на казацкой. И знаток и охотник, он недавно достал себе лихую донскую, крупную и добрую игреневую лошадь, на которой никто не обскакивал его. Ехать на этой лошади было для Ростова наслаждение. Он думал о лошади, об утре, о докторше и ни разу не подумал о предстоящей опасности.
Прежде Ростов, идя в дело, боялся; теперь он не испытывал ни малейшего чувства страха. Не оттого он не боялся, что он привык к огню (к опасности нельзя привыкнуть), но оттого, что он выучился управлять своей душой перед опасностью. Он привык, идя в дело, думать обо всем, исключая того, что, казалось, было бы интереснее всего другого, – о предстоящей опасности. Сколько он ни старался, ни упрекал себя в трусости первое время своей службы, он не мог этого достигнуть; но с годами теперь это сделалось само собою. Он ехал теперь рядом с Ильиным между березами, изредка отрывая листья с веток, которые попадались под руку, иногда дотрогиваясь ногой до паха лошади, иногда отдавая, не поворачиваясь, докуренную трубку ехавшему сзади гусару, с таким спокойным и беззаботным видом, как будто он ехал кататься. Ему жалко было смотреть на взволнованное лицо Ильина, много и беспокойно говорившего; он по опыту знал то мучительное состояние ожидания страха и смерти, в котором находился корнет, и знал, что ничто, кроме времени, не поможет ему.
Только что солнце показалось на чистой полосе из под тучи, как ветер стих, как будто он не смел портить этого прелестного после грозы летнего утра; капли еще падали, но уже отвесно, – и все затихло. Солнце вышло совсем, показалось на горизонте и исчезло в узкой и длинной туче, стоявшей над ним. Через несколько минут солнце еще светлее показалось на верхнем крае тучи, разрывая ее края. Все засветилось и заблестело. И вместе с этим светом, как будто отвечая ему, раздались впереди выстрелы орудий.
Не успел еще Ростов обдумать и определить, как далеки эти выстрелы, как от Витебска прискакал адъютант графа Остермана Толстого с приказанием идти на рысях по дороге.
Эскадрон объехал пехоту и батарею, также торопившуюся идти скорее, спустился под гору и, пройдя через какую то пустую, без жителей, деревню, опять поднялся на гору. Лошади стали взмыливаться, люди раскраснелись.
– Стой, равняйся! – послышалась впереди команда дивизионера.
– Левое плечо вперед, шагом марш! – скомандовали впереди.
И гусары по линии войск прошли на левый фланг позиции и стали позади наших улан, стоявших в первой линии. Справа стояла наша пехота густой колонной – это были резервы; повыше ее на горе видны были на чистом чистом воздухе, в утреннем, косом и ярком, освещении, на самом горизонте, наши пушки. Впереди за лощиной видны были неприятельские колонны и пушки. В лощине слышна была наша цепь, уже вступившая в дело и весело перещелкивающаяся с неприятелем.
Ростову, как от звуков самой веселой музыки, стало весело на душе от этих звуков, давно уже не слышанных. Трап та та тап! – хлопали то вдруг, то быстро один за другим несколько выстрелов. Опять замолкло все, и опять как будто трескались хлопушки, по которым ходил кто то.
Гусары простояли около часу на одном месте. Началась и канонада. Граф Остерман с свитой проехал сзади эскадрона, остановившись, поговорил с командиром полка и отъехал к пушкам на гору.
Вслед за отъездом Остермана у улан послышалась команда:
– В колонну, к атаке стройся! – Пехота впереди их вздвоила взводы, чтобы пропустить кавалерию. Уланы тронулись, колеблясь флюгерами пик, и на рысях пошли под гору на французскую кавалерию, показавшуюся под горой влево.
Как только уланы сошли под гору, гусарам ведено было подвинуться в гору, в прикрытие к батарее. В то время как гусары становились на место улан, из цепи пролетели, визжа и свистя, далекие, непопадавшие пули.
Давно не слышанный этот звук еще радостнее и возбудительное подействовал на Ростова, чем прежние звуки стрельбы. Он, выпрямившись, разглядывал поле сражения, открывавшееся с горы, и всей душой участвовал в движении улан. Уланы близко налетели на французских драгун, что то спуталось там в дыму, и через пять минут уланы понеслись назад не к тому месту, где они стояли, но левее. Между оранжевыми уланами на рыжих лошадях и позади их, большой кучей, видны были синие французские драгуны на серых лошадях.


Ростов своим зорким охотничьим глазом один из первых увидал этих синих французских драгун, преследующих наших улан. Ближе, ближе подвигались расстроенными толпами уланы, и французские драгуны, преследующие их. Уже можно было видеть, как эти, казавшиеся под горой маленькими, люди сталкивались, нагоняли друг друга и махали руками или саблями.
Ростов, как на травлю, смотрел на то, что делалось перед ним. Он чутьем чувствовал, что ежели ударить теперь с гусарами на французских драгун, они не устоят; но ежели ударить, то надо было сейчас, сию минуту, иначе будет уже поздно. Он оглянулся вокруг себя. Ротмистр, стоя подле него, точно так же не спускал глаз с кавалерии внизу.
– Андрей Севастьяныч, – сказал Ростов, – ведь мы их сомнем…
– Лихая бы штука, – сказал ротмистр, – а в самом деле…
Ростов, не дослушав его, толкнул лошадь, выскакал вперед эскадрона, и не успел он еще скомандовать движение, как весь эскадрон, испытывавший то же, что и он, тронулся за ним. Ростов сам не знал, как и почему он это сделал. Все это он сделал, как он делал на охоте, не думая, не соображая. Он видел, что драгуны близко, что они скачут, расстроены; он знал, что они не выдержат, он знал, что была только одна минута, которая не воротится, ежели он упустит ее. Пули так возбудительно визжали и свистели вокруг него, лошадь так горячо просилась вперед, что он не мог выдержать. Он тронул лошадь, скомандовал и в то же мгновение, услыхав за собой звук топота своего развернутого эскадрона, на полных рысях, стал спускаться к драгунам под гору. Едва они сошли под гору, как невольно их аллюр рыси перешел в галоп, становившийся все быстрее и быстрее по мере того, как они приближались к своим уланам и скакавшим за ними французским драгунам. Драгуны были близко. Передние, увидав гусар, стали поворачивать назад, задние приостанавливаться. С чувством, с которым он несся наперерез волку, Ростов, выпустив во весь мах своего донца, скакал наперерез расстроенным рядам французских драгун. Один улан остановился, один пеший припал к земле, чтобы его не раздавили, одна лошадь без седока замешалась с гусарами. Почти все французские драгуны скакали назад. Ростов, выбрав себе одного из них на серой лошади, пустился за ним. По дороге он налетел на куст; добрая лошадь перенесла его через него, и, едва справясь на седле, Николай увидал, что он через несколько мгновений догонит того неприятеля, которого он выбрал своей целью. Француз этот, вероятно, офицер – по его мундиру, согнувшись, скакал на своей серой лошади, саблей подгоняя ее. Через мгновенье лошадь Ростова ударила грудью в зад лошади офицера, чуть не сбила ее с ног, и в то же мгновенье Ростов, сам не зная зачем, поднял саблю и ударил ею по французу.